Handbuch
der
Entwickelungsgeschichte des Menschen
mit vergleichender Rücksicht der Entwickelung
der Säugethiere und Vögel
.
Nach fremden und eigenen Beobachtungen
von
Dr.
G. Valentin
.
Berlin,
bei August Rücker
.
1835
.
Seinen hochgeehrten Lehrern, Gönnern und Freunden,
dem Herrn
C. G. Nees von Esenbeck,
Doctor der Medizin und Philosophie; Professor der Botanik und Direc- tor des botanischen Gartens der Universität zu Breslau; Präsidenten der Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der Naturforscher und Aerzte; Mitgliede vieler Akademieen und gelehrten Gesellschaften und Ritter mehrerer hohen Orden, und dem
Herrn
Joh. Ev. Purkinje,
Doctor der Medizin und Philosophie; Professor der Physiologie und Pathologie an der Universität zu Breslau; Mitgliede der Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der Naturforscher und Aerzte, der Akademie der Wissenschaften zu Berlin, der Academie royale de Médecine zu Paris und vieler gelehrten Gesellschaften, aus Achtung, Dankbarkeit und Liebe
der Verfasser
.
Vorrede
.
U
eber Entwickelungsgeschichte in gegenwärtiger Zeit zu schreiben, bedarf kaum einer Entschuldigung, da diese Rich- tung anatomisch-physiologischer Forschung nicht nur in un- seren Tagen sorgfältiger, als früher verfolgt, sondern auch jeder höheren Betrachtung und Anschauung der Natur als genetisches Moment zum Grunde gelegt wird. Es wäre da- her überflüssig, hier über die Wichtigkeit und den Einfluss solcher Untersuchungen noch Worte verlieren zu wollen, da mit Recht vorausgesetzt werden kann, dass das Wesentliche hiervon schon allgemein bekannt und anerkannt sey. Der Verfasser, dem von sich und der Richtung seiner Studien zu reden, in der Vorrede allein gegönnt ist, hält es daher für zweckmässiger, sich über die Entstehung vorliegender Schrift und den in ihr herrschenden Geist auszusprechen, um so den Standpunkt zu bezeichnen, von welchem aus er beurtheilt und gerichtet zu werden wünscht.
Schon von Anfang seiner medizinisch-physiologischen Studien im Jahre 1829 fasste derselbe eine innige Vorliebe zu der Lehre der Entwickelungsgeschichte, mit welcher er theils durch die Vorträge seiner geehrten Lehrer, theils durch die hierüber erschienenen Schriften, vorzüglich Deutscher Physiologen, theils auch durch eigene häufige Untersuchung von Embryonen der Wirbelthiere vertraut wurde. Nachdem
Vorrede
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er sich so zu diesem eben so schwierigen, als genussreichen Felde Bahn gebrochen, musste es sich ihm fast von selbst ergeben, dass, wenn einerseits die Entwickelung der Organe durch den glücklichen Fleiss vieler Gelehrten ziemlich aufge- hellt worden, die der Gewebe nicht nur stiefmütterlich be- handelt, sondern so gut, als gar nicht bearbeitet sey. Da- durch, dass Heusingers System der Histiologie
Der Ausdruck Histologie, der bisher allgemein gebraucht wurde, ist unrichtig.
Ἱστός
heisst der Webestuhl und kommt nur bei Dichtern (
ἱστόν ὑφαίνειν
Homer) und späteren Prosaisten und auch hier sehr sel- ten, in der Bedeutung von Gewebe vor. Das Letztere heisst richtiger
ἱστίον
.
unvollendet blieb, war auch die Hoffnung geschwunden, dass wir von diesem geachteten Naturforscher eine Histiogenie erhalten würden. Mit Ausnahme der Entwickelungsgeschichte der Blutflüssigkeit und der Blutkörperchen, welche jedoch eben- falls mangelhaft bearbeitet worden, fanden sich nur sehr wenige Data, die zu einer wissenschaftlichen Darstellung benutzt werden konnten. Es war daher für das jugendliche Gemüth des Vf. die Idee lockend genug, so ein neues Feld physiologischer Wissenschaft, die Histiogenie, zu schaffen. Aber bald zeigte sich der Schwierigkeiten grosse Fülle. Denn wenn es schon einen Aufwand von mehr, als mittel- mässigen Kräften erfordert, um die Entwickelung der Organe zu verfolgen, so stösst man nicht selten bei der Beobachtung der Gewebeentwickelung auf Dinge, welche die Grenzen unserer Sinne weit hinter sich lassen. Zuvörderst muss man hier durchaus an frischen Präparaten arbeiten, oder solche Untersuchungen wenigstens der Beobachtung an Früchten, die in Weingeist aufbewahrt worden, vorausschicken; dann ist es unerlässlich, eben so starke, als klare Vergrösserungen anzuwenden, da die schwachen, welche bei der Entwicke- lung der Organe so gute Dienste leisten, hier gar nicht zu
Vorrede
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gebrauchen sind. Ueberdiess muss auch die Form der aus- gebildeten Gewebe sicher constatirt werden, bevor man ihrer Entstehung nachzuspüren unternimmt. Die strengste Selbst- kritik, Misstrauen gegen jedes nur ein Mal oder undeutlich Beobachtete darf den Naturforscher zwar überall, aber vor Allem auf diesem dornigten Wege nie verlassen.
Durch diese Schwierigkeiten nicht nur nicht abgeschreckt, sondern vielmehr angespornt und zur Ausdauer angeregt, ver- folgte der Vf. seine Untersuchungen drei Jahre lang, ohne vor 1832 etwas zu veröffentlichen. Zu Ende dieses Jahres gab er seine:
historiae evolutionis systematis muscularis prolusio
heraus — eine kleine Schrift, die, wiewohl sie ihm heute gar nicht mehr genügt, doch eine durchaus günstige Aufnahme zu finden das Glück hatte. Vielfache Untersuchun- gen wurden noch später gemacht, und da es bei der Menge von Früchten, welche dem Vf. zu Gebote standen, niemals an Materiale fehlte, so wuchs natürlich der Stoff während eines fünfjährigen Zeitraumes fast täglich angestellter Unter- suchungen bedeutend an. Nothwendiger Weise wurden nicht bloss die Gewebe, sondern auch die Organe in das Gebiet der Forschung mit hineingezogen, und so dürfte es wohl keinen Theil des Körpers geben, dessen Evolution der Vf. nicht aus eigener Erfahrung mehr oder minder vollständig kennen gelernt hat. Auf diese Weise vermochte er natür- lich vieles Bekannte zu bestätigen und nicht wenig des Neuen hinzuzufügen, wiewohl er selbst die Lücken, die er lassen musste, am Wenigsten verkennt.
In jedem Zweige der Physiologie muss man bei dem jetzigen Stande der Wissenschaft sich nicht mit der Unter- suchung einzelner Klassen oder gar Genera oder Species von Pflanzen oder Thieren begnügen, sondern, sey es compara- tiv, sey es ergänzend, auf eine grössere oder geringere Zahl oder die Gesammtheit der vegetabilischen oder animalischen
Vorrede
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Organismen Rücksicht nehmen. Wenn daher auch ein ein- zelnes Wesen, wie z. B. der Mensch vorzüglich bei Behand- lung eines Gegenstandes berücksichtigt wird, so darf doch die Darstellung seiner Verhältnisse nicht ausschliesslich das Object der Beobachtung und jede Rücksicht auf die übrige Thierwelt zurückgewiesen seyn. In dieser Idee arbeitete schon der grosse Haller seine
Elementa physiologiae
aus; in dieser Idee sind in neuerer Zeit mehrere Schriften über allgemeine und specielle Physiologie erschienen, welche ei- nen bleibenden Werth in der Geschichte der Wissenschaf- ten haben werden. Ist aber dieses schon bei der Darstellung der Erscheinungen des Lebens, der Bedeutung und Function der Organe, der Formen der Gewebe der Fall, so tritt das- selbe Requisit in dem Gebiete der Entwickelungsgeschichte mit weit grösserer Nothwendigkeit hervor, da hier noch der Umstand dazu nöthigt, dass viele in dem Menschen völ- lig unbekannte Verhältnisse aus der Geschichte der Thiere ergänzt oder erläutert werden müssen. So wie Vivisectionen nur an diesen anzustellen sind und nichts desto weniger auch über dieselben Functionen in dem Menschen den ge- nügendsten Aussschluss geben, so ist dieses nicht minder in der Entwickelungsgeschichte der Fall. Denn wenn auch die Voraussetzung bestimmt ungegründet, ja falsch ist, dass in dem Menschen der Entwickelungsprocess der Organe ge- nau derselbe, wie in den Säugethieren sey, so lässt sich doch mit Recht annehmen — und durch genaue Beobachtung ist es von vielen Theilen sogar schon erwiesen — dass analoge Processe in beiden Statt finden und dass das Individuelle und Specielle Verschiedenheiten, das Generelle Gleichheiten erzeuge. Es ist zwar von höchstem Interesse, das Erstere so genau, als möglich kennen zu lernen; allein der Mensch wird in eben dieser Beziehung immer am Wenigsten voll- ständig zu erforschen seyn, da zu vielen Experimenten und
Vorrede
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Untersuchungen der Art sein Organismus völlig unzugänglich ist. Wir mögen noch so weit vorschreiten; hier werden stets Lücken übrig bleiben, welche nur die Geschichte der Säugethiere und Vögel auszufüllen vermag.
Als die deskriptive Anatomie noch allein den Menschen als Hauptziel vor Augen hatte und nur ein mehr oder min- der vollständiges Verzeichniss der einzelnen, unseren Orga- nismus constituirenden Theile gab, als man auf diese Weise nur nach gesonderten Einzelnheiten strebte und lieber in die- ser Beziehung auf das Kleinlichste einging, denn einen hö- heren und innigeren Zusammenhang mit der Thierwelt und deren Organisation überhaupt zu suchen sich bemühte, fehlte auch in der Entwickelungsgeschichte das Bedürfniss, über den Menschen hinaus genauere Forschungen anzustellen. Wie man im Allgemeinen bei dem Erwachsenen alle Höcker, Ecken, Kanten u. dgl. eines Knochen kennen zu lernen und mit grösst möglicher Breite bis in’s Kleinste zu beschreiben strebte, war man auch im Allgemeinen zufrie- den gestellt, wenn man wusste, dass dem Menschen Cho- rion, Amnion, Nabelblase, Nabelstrang u. dgl. mit ihren be- stimmten Eigenthümlichkeiten zukommen. In diesem Sinne haben Danz, Lucä u. A. ihre Darstellungen bearbeitet. Nur bei Wenigen tauchte die Idee eines allgemeineren Standpunk- tes auf, wurde aber bald theils durch Mangel an Realien, theils durch die widerstrebende Gewalt der Zeit unterdrückt. Abgesehen davon, dass so jeder wissenschaftliche Werth der Entwickelungsgeschichte verloren ging, hatte es auch noch den Nachtheil, dass reelle Beobachtungen falsch gedeutet und von unkundigeren Nachfolgern falsch gemacht wurden. Auch die reinste Empirie kann durch unrichtige Wahrnehmungen verfälscht werden. Denn sie kommt ja erst durch das Glas des Beobachters in die Augen der Mitwelt. Ja wie oft ist nicht schon die Erfahrung gemacht worden, dass sonst ru-
Vorrede
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hige und bedächtige Forscher sahen, was sie sehen wollten oder gewissen subjectiven Ideen nachsehen mussten, dass von ihnen allgemeine Sätze und Schlüsse nach ungegründeten Ana- logieen und Factis aufgestellt wurden, und so Gelehrte, die reine Empiriker zu seyn glaubten, in Hypothesen geriethen, die an Unrichtigkeit denen excentrischer Köpfe oft gleich waren, an Genialität dagegen ihnen um Vieles nachstanden.
Indem der Vf. diese Fehler zu vermeiden sich nach Kräften bemüht hat, muss er es andern zu beurtheilen überlassen, ob und in wie fern ihm dieses geglückt sey oder nicht. Da er es aber für nothwendig gefunden, wesentliche Theile der Geschichte der Thierwelt mit in seinen Plan zu ziehen, so hat er dieses nicht ohne Principien, sondern von folgenden Grundsätzen geleitet gethan.
Unbedingt ist die Klasse der Vögel das Centrum, um welches sich alle Beobachtungen über Entwickelungsge- schichte drehen, nicht innerer Gründe halber, sondern we- gen äusserer uns zu Gebote stehender Umstände. In keiner Thierklasse haben wir es so sehr in unserer Gewalt, Em- bryonen verschiedener Stadien zu erlangen, als in dieser. Nirgends können wir unsere Untersuchungen so sehr ver- vielfältigen, als hier. Daher begann auch Fabrizius ab Aqua- pendente seine Beobachtungen an dem bebrüteten Hühnchen: an diesem setzten Harvey und Malpighi ihre Forschungen fort; an ihm machte Wolff seine wichtigen Entdeckungen über Entstehung des Darmkanales, des Blutes, der Extremi- täten und der Nieren, so wie in neuerer Zeit der Embryo des Hühnchens es war, durch dessen Studium Döllinger und seine Schüler die Entwickelungsgeschichte als Wissen- schaft bleibend begründet haben. Der Vogel ist also in die- ser Rücksicht Ausgangspunkt für alle folgenden Untersuchun- gen und Norm und Basis, auf welche vereinzelte Facta der Entwickelung der Säugethiere und des Menschen zurückzu-
Vorrede
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führen sind. Da jedoch vermöge seiner ganzen Organisation das Säugethier dem Menschen ähnlicher ist, als der Vogel, so muss sich natürlich dasselbe Verhältniss auch in der Ent- wickelung reflectiren. Und wenn daher auch die Geschichte des Vogelembryo der Boden ist, auf dem wir einherschrei- ten, so ist die des Säugethierfötus das leitende Gestirn, wel- ches uns erst Sicherheit auf unserer Bahn der Entwickelung des Menschen verspricht.
Es ist daher in dem vorliegenden Werke die kurze Ge- schichte des Vogels an den passenden Stellen immer vorausge- schickt worden. Wenn der Vf. hierbei sich grösstentheils der Bär’schen Relationen bedient, so geschieht dieses nicht deshalb, weil er diese Dinge aus eigener Anschauung nicht kennt, sondern weil er es für billig hält, dem, der zuerst das Wahre einer Sache beschrieben, genau zu folgen und nicht mit Sachen, die man nach Anderen gesehen, als sei- nen Entdeckungen zu wirthschaften, weil man nur zu dem Bekannten kleine oder kleinliche Zusätze zu machen ver- mochte. —
Ein in unseren Tagen zu physiologischen Untersuchun- gen unentbehrliches Hülfsmittel ist das Mikroscop. Die Zei- ten sind vorüber, wo man mikroscopische Beobachtungen wegen Fehler der Untersuchenden verdächtig zu machen sich bemühte. Das Mikroscop hat jetzt dieselbe Auctorität, wie die astronomischen Vergrösserungsinstrumente, wiewohl man durch diese eben so gut die Gebäude der Menäen, als durch jenes die präexistirende Gestalt des Menschen in seinen Saa- menthierchen zu sehen geglaubt hat. Geduld und Uebung macht hier wie dort gleich sicher, und es dürfte in beiden Fällen wohl ohne Zweifel jede Differenz der Beobachtung weniger von dem Instrumente, als dem Forscher selbst ab- hängen. Die Gegenstände, mit denen wir uns hier be- schäftigen, entgehen zum Theil, wie die frühesten Rudimente
Vorrede
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der Organe, dem unbewaffneten Auge, und doch zeigt die grosse Uebereinstimmung, welche die Erfahrungen eines Bär, Burdach, Rathke, Huschke, Joh. Müller, Carus, E. H. We- ber, Ehrenberg, R. Wagner u. A. unter einander darbieten, welcher Grad von Sicherheit und Bestimmtheit auf diesem Felde zu erreichen sey. Irrthümer kommen in allen mensch- lichen Bestrebungen vor, und deshalb, weil sie hier nicht fehlen, kann am Wenigsten die ganze Methode verdächtig gemacht werden.
Eine andere der neuesten Zeit angehörende und noch in ihrer Kindheit befindliche Richtung ist die, die Mathema- tik der organischen Natur kennen zu lernen. Man hat aber hier zwei untergeordnete Disciplinen: 1. Die Auseinander- setzung der räumlichen Stellungs- und Formenverhältnisse der Theile der organischen Wesen — eine Lehre, die im Pflanzenreiche Schimper begründet und Alexander Braun, Bischoff, Fürnrohr und Andere fortgeführt haben. Dass diese Gesetze auch auf die Thiere ihre Anwendung finden, hat der Vf. bald nach dem Erscheinen des Schimperschen Auf- satzes öffentlich ausgesprochen und Agassiz in neuester Zeit in einigen Beispielen nachgewiesen. 2. Die Grössenverhält- nisse der kleineren und kleinsten Theile der Körper, die Mi- krometrie. Diese, welche nur von Wenigen, wie Prevost und Dumas, R. Wagner besonders behandelt und von E. H. Weber, Ehrenberg, Joh. Müller, Berres und dem Vf. vor- züglich bei ihren neuesten Untersuchungen berücksichtigt worden, wird gewiss zu wichtigen allgemeinen Resultaten führen und binnen Kurzem so sehr an Umfang und Inhalt gewinnen, dass sie als eine durchaus gesonderte Disciplin wird angesehen werden müssen. Der Vf. enthält sich hier aller weiteren Ausführung, da schon mehreres Treffliche hierüber in der neuesten Zeit gesagt worden. Er kann nur die Bemerkung nicht unterdrücken, dass, wiewohl er
Vorrede
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seine Messungen nicht zu häufen sich bemühte, die Zahl derselben bei der Menge der zu bestimmenden Gegenstände in die Hunderte lief. Doch glaubt er anderseits, dass die aus seinen Messungen gezognen Resultate den Leser für die un- angenehme und trockene Aufführung der Zahlen zum Theil entschädigen werden.
Nicht mit Unrecht könnte Mancher Abbildungen zu vor- liegendem Werke verlangen. Allein aus folgenden Gründen sind sie hier gänzlich ausgeschlossen worden. Die Entwik- kelungsgeschichte der Thiere kann nie durch blosse Abbil- dungen genügend erläutert werden. Ueberhaupt wird man, wie in allen Naturwissenschaften, so besonders in diesem Theile derselben aus blossen Büchern am Wenigsten lernen. Einige Kupfer nützen hier gar Nichts und können den Un- kundigen zwar blenden, aber den Wissbegierigen nie befrie- digen. Ein grosser Atlas würde aber vorliegende Schrift, welche der Vf. in jeder Rücksicht so leicht zugänglich als möglich zu machen gesucht hat, zu sehr im Preise erhöhen.
Was die Literatur betrifft, so hat er Alles, was ihm zu Gebote stand, mit möglichster Sorgfalt benutzt und nur die Bücher angeführt, die er selbst gelesen. Er ist aber hierin möglichst genau verfahren, weil er die Ansicht hat, dass das blosse Nennen des Namens eines Schriftstellers oder eines Bu- ches zu gar Nichts führt. Jedem Leser muss es möglich seyn, nachzusehen, wie sich ein bestimmter Autor über eine Sache ausspricht, ob ihn der citirende Schriftsteller richtig verstanden u. dgl. Daher ist der specielle Beleg des Citates ganz und gar un- erlässlich. Was die Wahl der Schriften betrifft, so hat der Vf. besonders deutsche zu nennen sich bemüht, und lieber die Citate von ausführlichen und richtigen Auszügen aus auslän- dischen Sachen, als von diesen selbst aus dem Grunde ange- führt, weil jene dem Leser im Allgemeinen weit leichter zugäng- lich sind. Er hat gewissenhaft das Fremde anzuerkennen sich
Vorrede
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bemüht, nicht, wie dieses von egoistischen und verblendeten Gelehrten lächerlicher Weise so oft geschieht, seine eigenen Sachen vor ähnlichen Beobachtungen Anderer prahlerisch hervorgehoben oder diese gar gänzlich verschwiegen, um selbst desto mehr zu glänzen. Eben so wenig hat er in sei- ner Sprache affektirt, um sich den Schein von Originalität (denn Originalität selbst besteht wahrlich in diesem die Wissenschaft nicht um ein Haar breit fördernden Prunke eben so wenig, als in irgend einem manierirten Wesen in der Kunst) anzueignen. Jedoch hofft er, wenn ihm Eines oder das Andere von fremden Arbeiten völlig entgangen seyn sollte, bei der so grossen Menge der zu benutzenden Schrif- ten Entschuldigung zu finden. Dass er Unbedeutendes oder rein Theoretisches, auf keiner Erfahrung Basirtes übergan gen, dürfte ihm nicht zum Vorwurfe gereichen.
Breslau
im März 1835.
Der Vf.
Uebersicht des Inhalts.
Seite
Erster Abschnitt. Von dem Eie
1
I.
Das unbefruchtete, in dem Eierstocke enthaltene Ei
3
Ei des Vogels
3
Dotterhaut
5
Dotter
5
Anlage der Keimhaut
6
Ei der Säugethiere
9
Die äussere Haut
15
Flüssiger Inhalt des
Folliculus Graafianus
15
Die Scheibe
16
Das Eichen
17
Tabellarische Uebersicht der angestellten mikrometrischen Mes- sungen der Theile des Folliculus und des Eichens in verschie- denen Säugethieren und dem Menschen
22
Verhältniss des ausgebildeten Eies des Vogels zu dem ausgebil- deten Ei der Säugethiere
25
II.
Das Ei von dem Momente seiner Lostrennung von dem Eierstocke bis zu seiner Fixirung in dem Frucht- hälter zur Entwickelung der Frucht
28
Ausgang des Eies aus dem Eierstocke
28
Versuche über die ersten Folgen der Conception
32
Zeichen der geschehenen Befruchtung
39
Flimmerbewegung
42
III.
Das Ei während der Fruchtentwickelung
42
A. Die von dem Fruchtbehälter ausgeschiedenen Membranen und Flüssigkeiten
44
Uebersicht des Inhalts
.
Seite
a. Anwesenheit der
decidua
47
1. In dem Thierreiche überhaupt
47
2. In dem Menschen insbesondere
50
α. Ihre Existenz überhaupt
50
β. Ihre Existenz in den verschiedenen Monaten der Schwangerschaft
53
b. Aeussere und innere Conformation der
decidua vera
und
reflexa
53
c. Gewebe der hinfälligen Häute
60
d. Verbindung der hinfälligen Häute mit den Nachbarthei- len und unter einander selbst
62
e. Entstehung der hinfälligen Häute
62
α. Entstehung der
decidua vera
63
β. Entstehung der
reflexa
65
Theorie über diese Erscheinung
66
f. Schwinden der hinfälligen Häute
70
g. Bedeutung und Nutzen der
decidua
und ihres Conten- tums
71
h. Synonymik der
Membranae deciduae
72
Rückblick auf diese Materie
75
B. Die von dem Eileiter wahrscheinlich gebildeten Häute und Stoffe des Eies oder die eigenthümliche Eihaut nebst dem Stoffe, welcher in den Eiern der Säugethiere dem Eiweisse analog ist
79
C. Die Eitheile, welche mit dem Embryonalkörper in Verbin- dung stehen und von denen das neue Individuum ausgeht, oder die selbst erst durch die Bildung des Letztern oder von ihm erzeugt werden
93
a. Die Nabelblase
94
b. Das Amnion
111
c. Die Allantois und die mit ihrer Existenz nothwendig verbundenen Membranen und Gebilde des Eies, wie das Endochorion, die mittlere Haut, die Placenta und der Nabelstrang
115
Anhang
.
I. Ueber Pockels
Vesicula erythroides
und dessen Theorie der frühesten Formation des menschlichen Eies und Embryo überhaupt
134
II. Ueber kranke, durch Abortus abgegangene Eier
136
Zweiter Abschnitt. Von dem Embryo
141
Embryo und Nahrung
143
Unter-
Uebersicht des Inhalts
.
Seite
Unterschiede der Keimhaut
147
Sonderungen der Keimhaut
149
I.
Seröses Blatt
154
Erste Momente der Bildung des neuen Individuums
154
A. Gehirn und Rückenmark nebst deren häutigen Umhüllungen
160
Höhlen des Gehirns und Rückenmarks
179
Nervensubstanz
183
Anhang. Höhere Sinnesorgane
185
1. Auge
186
2. Ohr
205
B. Peripherischer Theil des serösen Blattes
217
A
. Oberes Centralrohr
219
Schädel und Wirbelsäule
219
1. Schädel
225
a. Stirnbein
225
b. Scheitelbein
226
c. Grundbein
227
d. Schläfenbein
229
e. Siebbein
231
2. Wirbelkörper
231
B
. Unteres Knochenrohr
235
1. Die Knochen des Gesichtes
235
a. Die Pflugschaar
236
b. Die Nasenbeine
236
c. Die Muschelbeine
237
d. Die Thränenbeine
237
e. Die Jochbeine
237
f. Die Oberkieferbeine
238
g. Die Gaumenbeine
239
h. Der Unterkieferknochen
240
2. Rippen und Brustbein
241
Anhang
.
C
. Extremitätengürtel
243
1. Schlüsselbein
250
2. Schulterblatt
250
3. Oberarmbein
251
4. Ulna und Radius
252
5. Handwurzelknochen
252
6. Mittelhandknochen
253
7. Phalangen des Daumens und der Finger
253
8. Schaambeine
254
9. Sitzbein
254
10. Darmbein
254
Uebersicht des Inhalts
.
Seite
11. Oberschenkelknochen
255
12. Tibia und Fibula
256
13. Fusswurzelknochen
256
14. Mittelfussknochen
257
15. Phalangen der Zehen
257
Knorpelskelett
258
Ligamente
265
D
. Muskeln, Sehnen und Schleimgewebe
266
Anhang. Rumpfnerven
270
E
. Haut nebst den accessorischen Gebilden und der von der Peripherie des serösen Blattes ausgehende Hüllen- theil des Embryo
271
1. Fettpolster
271
2. Lederhaut
272
3. Der malpighische Schleim
273
4. Die Oberhaut
273
II.
Gefässblatt
278
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe
278
a. Die Blutflüssigkeit
291
b. Die Blutkörperchen
293
c. Die Blutbahnen
298
1. Die Dottergefässe
304
2. Die Embryonalgefässverbreitung
306
d. Körpergefässe
330
Anhang. Geschlechts- und Harnorgane
352
Geschichte der Wolff’schen Körper
356
A. Die Wolff’schen Körper bei Säugethieren und dem Menschen, besonders nach ihrer Structur in den ver- schiedenen Perioden der Entwickelung
376
B. Geschichte der keimbereitenden und ausführenden Ge- schlechtsorgane bis zu der Zeit, wo die Verschieden- heit des Geschlechtes mehr unmittelbar in die Augen fallende Differenzen bedingt
386
C. Keimbereitende und ausführende Geschlechtstheile bei den weiblichen Früchten
389
D. Keimbereitende und ausführende Geschlechtstheile bei den männlichen Früchten
391
E. Erste Entstehung der Nieren nebst den Ureteren und den Nebennieren
408
F. Entwickelungsgeschichte der mittleren Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane
416
G. Entwickelungsgeschichte der äusseren Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane.
Uebersicht des Inhalts
.
Seite
a. Bei dem männlichen Geschlechte
419
b. Bei dem weiblichen Geschlechte
422
III.
Schleimblatt
426
1. Primäre Metamorphose des Schleimblattes. Darmrohr und Gekröse
427
Zwerchfell
469
Sympathischer Nerv
470
2. Secundäre Metamorphosen des Schleimblattes
474
A. Einfurchungsbildungen
475
a. Nase
476
b. Mund
481
Zähne
482
c. After
488
d. Kiemenspalten und Kiemenbogen
488
Anhang
.
Zungenbein
493
B. Ausstülpungsbildungen. a. Das Lungensystem
495
Anhang
.
1. Schilddrüse
506
2. Thymus
506
b. Leber
514
Anhang
.
Milz
520
c. Speicheldrüsen
521
Grössenverhältnisse der Theile der Drüsen
543
Anhang
.
Lymphsystem und lymphatische Drüsen
546
d. Allantois
548
Aeusseres des Embryo
549
Tabellarische Uebersicht der Metamorphosen des Eies
562
Dritter Abschnitt. Fragmente zu einer künftigen Gesetz- lehre der individuellen Entwickelung. I. Nothwendiger Gegensatz zwischen Idealismus und Realis- mus. Tendenz der Zeit
565
II. Allgemeine Begriffe. Uridee. Metamorphose
582
III. Wissenschaftliche Bearbeitung der Thierwelt. Bedeutung der Organe der Thiere
587
IV. Entwickelung des individuellen Thieres
590
V. Metamorphosengang der individuellen Entwickelung
595
VI. Specielle Darstellung der Gesetze der individuellen Entwik- kelung. Wirbellose und Wirbellthiere
598
Uebersicht des Inhalts
.
Seite
VII. Genese der Organe
612
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe
624
IX. Functionen der Organe
651
Nachträge, welche die wichtigsten über Entwickelungsgeschichte während des Drucks der vorliegenden Schrift bekannt gemachten Beobachtungen enthalten
653
Verbesserungen
.
S. 12 Z. 17 v. o. statt Cruikschank lies Cruikshank.
‒ 17 ‒ 6 ‒ ‒ ‒ undurchsichtig l. undurchsichtig ist.
‒ 42 ‒ 4 v. u. ‒ 1825 l. 1835.
‒ 44 ‒ 13 v. o. ‒ Zum Eie l. 1. Zum Eie.
‒ 48 ‒ 13 ‒ ‒ ‒ Ilsis l. Isis.
‒ 50 ‒ 20 ‒ ‒ ‒ Eichen l. Folliculi.
‒ 51 ‒ 18 ‒ ‒ ‒ inr echt l. in recht.
‒ 64 ‒ 24 ‒ ‒ ‒ zwar α. l. zwar.
‒ 69 ‒ 13 ‒ ‒ ‒ sehsten l. sechsten.
‒ 76 ‒ 18 ‒ ‒ ‒ Huuptsache l. Hauptsache.
‒ 79 ‒ 13 ‒ ‒ ‒ Höhe l. Höhle.
‒ 87 ‒ 5 ‒ ‒ ‒ die l. das.
‒ 93 ‒ 89 v. u. ‒ werden seyn l. seyn werden.
‒ 94 ‒ 16 v. o. ‒ desselben l. derselben.
‒ 105 ‒ 1 v. u. ‒
ena ve
l.
vena e
.
‒ 126 ‒ 18 ‒ ‒ ‒ Batrachier l. Amphibien.
‒ 147 ‒ 8 v. o. ‒ welches l. welche.
‒ 148 ‒ 11 ‒ ‒ ‒ welcher l. welchen.
‒ 207 ‒ 17 ‒ ‒ ‒ von mir l. vor mir.
‒ 240 ‒ 20 ‒ ‒ ‒ Clarikel l. Clavikel.
‒ 240 ‒ 4 v. u. ‒ Missverständniss l. Missverhältniss.
‒ 248 ‒ 17 ‒ ‒ ‒ Biegung l. Biegung ein.
‒ 304 ‒ 5 ‒ ‒ ‒ gegen l. von.
‒ 331 ‒ 13 v. o. ‒ eben l. oben.
‒ 351 ‒ 13 ‒ ‒ ‒ Gene l. Genese.
‒ 352 ‒ 16 ‒ ‒ ‒ unpoëtischen.
‒ 383 ‒ 20 ‒ ‒ ‒ 0,006160 l. 0,005160.
‒ 389 ‒ 19 ‒ ‒ ‒ 0,00385 l. 0,003850.
‒ 392 ‒ 13 ‒ ‒ ‒ 0,91650 l. 0,091650.
‒ 409 ‒ 14 v. u. ‒ 0,408400 l. 0,070840.
‒ 445 ‒ 15 ‒ ‒ ‒ Anfang l. Anfangsdarm.
‒ 454 ‒ 8 v. o. ‒ Wirsugianus l. Wirsungianus.
‒ 476 ‒ 3 ‒ ‒ ‒ hier l. dort.
Erster Abschnitt.
Von dem Eie
.
1
Und in der That kann es ein sichereres und edleres Mittel geben, um sich die klarsten Einsichten über die Function und Bedeutung einzelner Theile und über das harmonische Ineinandergreifen des
gauzen
Organis- mus zu verschaffen, als die bildende Natur von dem Augenblicke an zu belauschen, wo sie ihre Schöpfung beginnt, und ihr unermüdet zu folgen, bis sie ihr Werk vollendet einer höheren Bestimmung übergiebt? — Je- doch leicht ist der Wunsch und schwer ist die That! — Wohl ist es wahr, es ist des Geistes kühnstes Wagestück in das Heiligthum der Na- tur zu dringen, und nirgends in dem weiten Reiche menschlicher For- schungen grünt herrlicher die lohnende Palme, als hier — allein die Wege dorthin sind dunkel und vielfach verschlungen und wenig betreten ist der wahre Pfad. — Deshalb hüte sich Jeder, statt des Goldes unreines, mit Schlacken vermengtes Metall zu Tage zu fördern, und dieser War- nung, die ich mir selbst in meinen Untersuchungen über diesen Gegen- stand zurief, stets eingedenk, will ich den Versuch beginnen.
H. Fr. Kilian über den Kreislauf des Blutes in dem Kinde, welches noch nicht geathmet hat. 1826. 4. S. 40.
Das unbefruchtete, in dem Eierstocke enthaltene Ei.
D
as Ei der höheren Thiere enthält vor der Befruchtung, während es in dem Eierstocke sich befindet, folgende verschiedene Theile, welche theils in der Zeit, wo in Folge der Conception das Ei den Eierstock verlässt, sich verändern oder vergehen, theils aber beharren.
1) Eine äussere, das Ei umschliessende und begrenzende Haut, die Dotterhaut.
2) Einen mehr oder minder flüssigen Inhalt, den Dotter.
3) Eine mehr oder minder weit über die Oberfläche des Dotters und unter der Dotterhaut verbreitete, eigenthümliche Lage von Körnern, die Keimanlage.
4) Ein durchsichtiges, in der Mitte der Keimanlage eingebet- tetes, an der inneren Oberfläche der Dotterhaut anliegendes und mit einer wasserhellen Lymphe gefülltes Bläschen, das Keimbläs- chen, das nach seinem Entdecker auch das Purkinje’sche Bläschen genannt wird.
Ausserdem empfängt das Ei noch von dem Eierstocke selbst
5) eine durch eine körnige Lage und zähen Stoff zu einer membranartigen Ausbreitung mit einander verbundene Schicht, in welcher die Blutgefässe liegen und
6) eine von der Substanz oder dem Stratum des Eierstockes ausgehende Hülle, eine meistens körnerhaltige, zähe, derbe und dichte Haut.
Zur Basis der Untersuchung möge der am genauesten ge- kannte Eierstock der Vögel dienen, um das von diesem Berich- tete dann als Anhaltspunkt für die Säugethiere und den Men-
1*
I. Das unbefruchtete, im Eierstock enthaltene Ei.
schen benutzen zu können. Wir folgen aber in diesem Punkte den Untersuchungen von Purkinje
(Symbolae ad ovi avium hi- storiam ante incubationem. Wratisl
. 1825.
ed alt. Lips
. 1830. 4), welche wir nach eigenen, zum Theil mit dem Verfasser ge- meinschaftlich angestellten neueren Beobachtungen nur zu be- stätigen und in sehr Wenigem zu erweitern vermögen.
Untersucht man die kleinsten Eier des Ovarium eines Vo- gels, z. B. des Haushuhnes, so findet man dieselben von ziem- lich bestimmt sphärischer Form und graulich weisser Farbe. Die äussere, sie umschliessende Membran so wie die Lamelle der Blut- gefässe ist sehr schwer von der Dotterhaut zu trennen, und ge- lingt dies auch, so nimmt man nichts als ein feinkörniges dun- keles Wesen, welches den ganzen Inhalt des Eichens constituirt, wahr. Durch Zerpressen zwischen zwei Glasplatten kann man aber die vollkommen durchsichtige und scheinbar strukturlose Dotterhaut von dem Inhalte des Eichens trennen. Dieser letz- tere besteht aus einer flüssigen Masse, welche eine ungemein grosse Anzahl sehr kleiner, bestimmt runder Körperchen enthält. Die Grösse dieser durchsichtigen Körperchen ist so gering, dass sie die der Brownschen
Molekule
nur um Weniges übertrifft. Auch zeigen diese Körnchen, wie Gruithuisen schon beobachtet hat (s. unten im zweiten Abschnitte die Genese des Blutes) und wir selbst bestätigen können, sehr oft Brownsche Molekularbe- wegung. In grösseren Eichen hat sich nun die, die Körnchen verbindende, homogene, durchsichtige Masse vermehrt und eine ölartige Consistenz angenommen. Dieses zeigt sich einerseits da- durch, dass die Flüssigkeit einen höheren Grad von Tenacität er- langt hat und einzelne runde Tropfen in ihr, wie Oel- oder Fett- tropfen, erscheinen, anderseits aber dadurch, dass sowohl diese isolirten Kugeln als das ganze Ei selbst eine immer mehr satu- rirt gelbe Farbe erhalten. Man nennt dann gewöhnlich dieses Contentum des Eies Dotter. Betrachten wir aber das hier Statt findende Verhältniss genauer, so sehen wir, dass der Dotter des Vogels einerseits aus der primären, sehr kleinkörnigen Masse, an- derseits aus einem öligten Stoffe besteht. Dieses hellt uns aber über den Zustand der Eier, der Säugethiere so wie der niederen Wirbelthiere auf. Bei den Letzteren sind nämlich diese beiden Massen nicht, wie bei dem Vogel, mit einander vermengt, sondern mehr oder minder geschieden. So finden sich in dem Eie der
Ei des Vogels.
Fische, sowohl vor als während der Befruchtung und Entwicke- lung des Embryo, eine körnerhaltige zähe Masse, welche man im Allgemeinen den Dotter nennt, und ein oder mehrere isolirte Oeltropfen, welche hier während der ganzen Evolutionsgeschichte eine wichtige Rolle spielen, wie Cavolini, Carus, Rathke u. A. schon beobachtet haben und wir selbst an einem anderen Orte ausführ- lich auseinander zu setzen uns bemühen werden. In dem Eie der Batrachier finden sich in einer äusserst körnerreichen flüssigen Masse einzelne Oeltropfen eingeschlossen. Ebenso hat man dieses auch bei den Ophidiern und Cheloniern beobachtet. Ueber die Säugethiere und den Menschen wird bald ausführlich gesprochen werden.
Ausser dem Dotter und der Dotterhaut sind in etwas grösse- ren Eichen des Ovarium der Vögel noch das Keimbläschen und die Keimanlage zu unterscheiden, so dass alle oben genann- ten Theile des Eies überhaupt schon mit Deutlichkeit dann isolirt dargestellt werden können. Der Durchmesser der kleinsten Ei- chen, in
welehen
uns dieses möglich war, betrug ⅙ Linie. Da- her wir nun von diesen bis zu den grössten, d. h. in dem Mo- mente befindlichen, in welchem sich das Ei von dem Eierstocke löst, um in den Eileiter zu gelangen, die einzelnen Theile durch- gehen wollen.
1) Die Dotterhaut ist eine durchsichtige, structurlose Mem- bran, welche zwar in vielen Fällen an ihrer inneren Oberfläche eine Schicht sehr dünner, zarter Kügelchen zeigt, die aber, wie wir bald sehen werden, ihr selbst wahrscheinlich nicht angehört. Sie umschliesst genau das aus dem Parenchym des Eierstockes gelöste Eichen und vergrössert sich gleichmässig mit dem Eie selbst, so lange dieses in oder an dem Eierstocke sich befindet. Nirgends lässt sich an ihr die Spur einer Nath oder Narbe wahr- nehmen. Sie stellt vielmehr einen überall geschlossenen, conti- nuirlichen Sack dar und conformirt sich in ihrer äusseren Gestalt ganz nach der des Eies überhaupt und des Dotters insbesondere. Sie ist daher in kleinen Eiern von rundlicher oder länglicher Ge- stalt, in grösseren dagegen immer von bestimmt runder Form. Nur äusserst selten sind in ihr schwache Spuren von Fäden wahr- zunehmen.
2) Der Dotter ist in dem vorgerückten Stadium der Ausbil- dung eine gelbe, flüssige Masse von ziemlich zäher Consistenz und
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
enthält in frischem Zustande eine Menge grösserer oder kleinerer gelber Kugeln von bestimmt runder Form und vollkommener Durchsichtigkeit. Neben diesen Kugeln finden sich in ihm eine Menge kleinerer Kügelchen zerstreut, welche, wie wir gesehen haben, der Bildung der wahren Dotterkugeln in ihrer zeitlichen Genese vorangehen, in früherer Zeit aber sich in relativ grösse- rer Menge vorfinden, als späterhin. Durch Einwirkung der höhe- ren Temperatur, des Weingeistes u. dgl. wird der Dotter in eine feste, bröckelige Masse verwandelt, welche in ihren einzelnen Theilen eine nicht ganz unregelmässige Begrenzung zeigt, wiewohl ihr die mathematisch bestimmte Form von Crystallen abgeht.
Macht man mit einer scharfen Scheere Querschnitte des Dot- ters, so sieht man, dass in der Mitte desselben sich eine Substanz befinde, welche von der wahren Dottersubstanz wesentlich ab- weicht. Sie giebt sich dann als einen mehr oder minder bestimmt runden, begrenzten Kreis zu erkennen, und Purkinje (l. c. p. 7.) schloss aus der Conformation dieser Kreise, dass diese Masse in einem Kanale des Dotters verlaufe, welcher von der Narbe aus- gehend zuerst ziemlich eng nach der Mitte des Dotters hinab- steigt, hier aber eine blasig erweiterte Form annimmt. In der zweiten Auflage (l. c. p. 8.) hat er jedoch diese früher geäusserte Ansicht in Zweifel gezogen. Wiewohl bei der flüssigen Masse des Dotters über die Form, welche der in dem Centrum befind- liche Stoff in dem Dotter annehme, eine sichere Entscheidung kaum möglich ist, so scheint doch so viel gewiss zu sein, dass innerhalb des Dotters eine ihm heterogene Substanz überhaupt enthalten sey, die nach Purkinje (l. c. p. 7. 8.) aus einer Menge Kügelchen besteht, welche grösser als die Eiweisskügelchen sind. In dem gekochten Eie ist dieser Stoff von milchweisser Farbe und einem etwas salzigen Geschmacke. Ob aber der Raum, in dem diese Substanz enthalten und welcher in frisch gelegten Eiern am deutlichsten zu erkennen ist, die von Purkinje (l. c. tab. I. Fig. 16—18) angegebene Gestalt oder die etwas verän- dert von Burdach (Die Physiologie als Erfahrungswissenschaft. Bd. 2. 1828. 8. tab. II. Fig. 1.) und Karl Ernst v. Bär (Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. 1828. 4. tab. III. Fig. 2.) gezeichnete Form habe, dürfte wohl nie mit aller Gewissheit bestimmt werden können.
3) Die Anlage der Keimhaut. — In dem Eie des Huhnes,
Ei des Vogels.
welches in seiner Entwickelung so weit vorgerückt ist, dass es den Eierstock verlässt und in den Eileiter eintritt, sieht man schon durch die Dotterhaut hindurch einen graulich weissen, cir- culären Fleck, welcher von frühen Zeiten her unter dem Na- men der Narbe, Macula oder Cicatricula bekannt ist. Zer- reisst man nun das Ei und durchsucht alsdann den Inhalt dessel- ben genau, so findet man die Narbe als eine graulich weisse Scheibe, welche in der ganzen Peripherie dicht, körnig und un- durchsichtig ist, in der Mitte dagegen einen hellen, körnerlosen und vollkommen durchsichtigen Punkt zeigt. Diese Beobachtung wurde schon von Fabrizius ab Aquapendente, Harvey u. A. ge- macht und von sehr vielen Naturforschern mit Leichtigkeit wie- derholt. Purkinje, welcher die Untersuchungen über das unbe- brütete Ei des Vogels im Jahre 1825 wiederum aufnahm, war so glücklich, das Verhältniss dieses durchsichtigen, körnerlosen Punktes in ein helleres Licht zu setzen. Er fand nämlich (l. c. p. 5.), dass, wenn er die dunkele, körnige Masse mit einem Röhrchen aufsog, ein vollkommen durchsichtiges, mit einer hellen Lymphe gefülltes Bläschen zurückblieb, welches eine bestimmt kugelrunde Gestalt hatte, aber von äusserster Zartheit war, so dass es sehr leicht riss und zerrann. Da er dieses Bläschen, wel- ches spätere Naturforscher auch nach seinem Entdecker das Pur- kinje’sche Bläschen genannt haben, in den Eiern des Eierstockes vorfand, nicht aber in denjenigen zu sehen vermochte, welche schon in den Eileiter getreten waren, so belegte er dasselbe mit dem Namen des Keimbläschens. Dieses Keimbläschen ist in der Körnerschicht der Narbe eingebettet, so dass diese rings um das- selbe eine Vertiefung bildet, welche aber, von oben angesehen, als ein das Bläschen umgebender, runder Kreis erscheint (s. die Abbildung bei Purkinje l. c. tab. X. Fig. 5.). Mit seiner nach aussen gekehrten Oberfläche berührt es die Innenfläche der Dot- terhaut (Purkinje l. c. tab. I. Fig. 8.), ohne mit ihr auf organi- sche Weise verwachsen zu sein. Die Scheibe, welche dasselbe zunächst umgiebt, besteht aus vielen kleinen, dicht an einander liegenden und durch einen durchsichtigen, zähen Stoff mit einan- der verbundenen Körnchen, welche auf den ersten Blick in Form einer rundlichen oder länglich runden Scheibe begrenzt zu seyn scheinen. Allein durch Beobachtung dieser Scheibe vermittelst applanatischer Linsen innerhalb des unverletzten Eies wird es
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
wahrscheinlich, dass die an der Innenfläche der Dotterhaut dicht anliegende Körnerschicht eine Fortsetzung dieser Scheibe sey, welche dann, zwischen Dotterhaut und Dotter gelegen, den letz- teren überall umfasste und einschlösse. Die Körnerhaut, der ver- dichtete Theil derselben, die sogenannte Narbe und das Keimbläs- chen constituiren diejenigen Theile des Eies, welche unmittelbar in die Uranlage des Embryo, die sogenannte Keimhaut, überge- hen. Wir wollen daher die Gesammtheit der genannten Theile mit dem Namen der Keimanlage belegen und an dieser 1) die Körnerschicht unterhalb der Dotterhaut, 2) die Narbe oder den verdickten Theil dieser Haut und 3) das Keimbläschen unterscheiden.
Wenn die genannten drei, die Keimanlage constituirenden Theile in grösseren Eiern des Eierstockes leicht darzustellen sind, so ist anderseits ihre Erkenntniss in den kleinsten Eichen des Ovarium mit fast unendlichen Schwierigkeiten verbunden. Denn das kleine, zarte Keimbläschen platzt bei jeder noch so vorsich- tigen Manipulation; die der Dotterhaut anliegende Körnerschicht lässt sich kaum von dem Inhalte des Eichens, welcher noch gar keine Dotterkugeln zeigt, mit Bestimmtheit unterscheiden, beson- ders da die Verdickung derselben in der Nähe der Narbe noch gänzlich mangelt oder sehr unbedeutend ist. Merkwürdig ist aber das sicher constatirte Factum, dass das Keimbläschen in den kleinsten Eiern, aus welchen es dargestellt werden kann, relativ am grössten ist und selbst absolut ein im Ganzen nur unbedeu- tend geringeres Volumen hat, als wenn das Ei in dem Eierstocke den höchsten Grad seiner Ausbildung erreicht hat. Purkinje fand (Art. Ei in dem Berliner encyklopädischen Wörterbuche 1834. 8.) bei einer Reihe angestellter micrometrischer Messungen folgende Grössen.
Durchmesser in Wiener Linien:
Ei der Säugethiere.
Man sieht also aus diesen Grössenverhältnissen, dass das Keimbläschen sich durchaus nicht in gleichem Maasse vergrössert, als das Ei wächst, d. h. vorzüglich der Dotter an Volumen zu- nimmt, sondern dass es früher schon grösser verhältnissmässig ge- bildet sey, als der Dotter und der äussere Umfang des Eies über- haupt. Anders dagegen verhält es sich mit der Narbe oder der verdichteten, das Keimbläschen umgebenden Scheibe. Diese fehlt oder ist noch überaus zart, wenn das Keimbläschen schon eine bedeutende Grösse und seine bestimmte Gestalt erreicht hat. Nur allmählig wird die Masse rings um das Bläschen dichter, so dass einerseits erst in 1½—2 Linien grossen Eiern die Scheibe als ein weisser Fleck schon mit blossem Auge auf dem Dotter gesehen werden kann, anderseits dann erst das Keimbläschen in einer Ver- tiefung dieser Scheibe wie eingebettet liegt. Die dünne, an der Dotterhaut anliegende Schicht, welche wahrscheinlich eine ver- dünnte Fortsetzung der Scheibe ist, lässt sich schon dann mit ei- niger Bestimmtheit erkennen, wenn das Keimbläschen sicher wahr- genommen zu werden vermag.
Dieses wäre das Wichtigste aus der Geschichte des Eies des Vogels, so lange es sich in dem Eierstocke befindet, von dem er- sten Momente seiner Entstehung bis zu der Zeit, wo es aus dem Stratum und der innerhalb desselben liegenden Gefässlamelle her- austritt, um in den Eileiter zu gelangen. Wir mussten diese Aus- einandersetzung vorausschicken, um die in dem Eierstocke der Säugethiere und des Menschen vorkommenden Phänomene zu verste- hen und richtig würdigen zu können. Jener bestehet nämlich aus dem Bauchfellüberzuge, einem mehr oder minder faserigen Gefüge (Stroma von Baer) und Blutgefässen. In dieser Substanz liegen eine grössere oder geringere Menge runder oder rundlicher Bläs- chen eingeschlossen, deren Grösse in den verschiedenen Thieren sowohl, als in den einzelnen Theilen desselben Eierstockes durch- aus verschieden ist. Obgleich man diese Gebilde des Eierstockes vor Regner de Graaf schon kannte, so hat dieser doch das Ver- dienst, zuerst mit Evidenz nachgewiesen zu haben, dass nach je- der Befruchtung, entsprechend der Zahl der zukünftigen Embryo- nen diese Bläschen platzen, ihren Inhalt entleeren und sich dann in eine
fleischigte
, gelbe oder röthliche Masse verwandeln. Man nannte daher diese Gebilde
Vesiculae Graafianae
oder genauer, da Graaf sich selbst an mehreren Orten dieses Ausdruckes bedient,
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
Folliculi Graafiani
. Die Analogie mit dem Eierstocke der Vögel war auf diese Weise gewissermaassen constatirt; denn es war nachgewiesen, dass auch bei den Säugethieren dasjenige Organ, welches man bald nach dem Vorgange älterer Schriftsteller
testes muliebres
, bald nach Stenon
Ovaria
nannte, gleich dem Eierstocke der Vögel nach der Befruchtung eine gewisse Zahl von Eichen in die Tuben entlasse. Am nächsten lag nun zu behaupten, dass die
Folliculi Graafiani
selbst diese Eichen wären, wie auch in dem Eierstocke der Vögel der Dotter ein sehr bedeutendes Vo- lumen erlangt, ehe er in den Eileiter eintritt. Allein Regner de Graaf selbst hatte bei einer Reihe von Versuchen über die ersten Effecte der Befruchtung bei Kaninchen gefunden, dass die Eichen in den ersten Tagen nach der Conception, so lange sie in den Tuben oder in den Gebärmutterhörnern enthalten waren, um vie- les kleiner, als die Folliculi seyen, besonders da diese unmittelbar nach einem fruchtbaren Beischlafe noch bedeutend an Volumen zunehmen (
de mulierum Organis
Cap.
xvi
. in Opp. omn. 1677. 8. p. 396—411.). Er war also zu dem negativen Resultate un- mittelbar gekommen, dass die Folliculi des Eierstockes selbst die in den Uterus übergehenden Eichen nicht seyn könnten. Sie platzten aber an ihrem erhabensten Punkte, entleerten ihren In- halt, enthielten daher in der ersten Zeit eine Höhlung in ihrer Mitte und verwandelten sich allmählig, indem diese Höhlung sich anfüllte, in die
corpora lut
e
a
. Die nächste Frage musste nun seyn, ob die Folliculi in sich das bei Weitem kleinere Eichen enthalten oder nur einen Saft ergiessen, welcher in den Tuben erst von einer Membran umschlossen würde und so die Eiform annähme. Regner de Graaf war der richtigen Lösung dieser Frage, dass der Folliculus das schon geformte und in einer Mem- bran eingeschlossene Eichen enthalte, sehr nahe, wiewohl er diese Antwort eher erschloss, als durch unmittelbare Beobachtung un- terstützte. An einigen Stellen spricht er sich genauer hierüber aus. Bei Gelegenheit der Untersuchung eines Kaninchens 3 Tage nach der Befruchtung heisst es (l. c. p. 401.): „
Unde liquet, ova jamjam e testibus exclusa aliis adhuc in testibus haerentibus decuplo minora esse, quod eatinus contingere nobis videtur, quatenus scilicet in testibus existentia adhuc aliam materiam complectuntur, illam scilicet, ex qua glandulosa folliculorum substantiaprovenit
.“ — Deutlicher vielleicht noch dürfte eine andere
Ei der Säugethiere.
Aeusserung desselben Schriftstellers auf das wahre Verhältniss des Eies der Säugethiere zu dem Folliculus hindeuten, wo es heisst (l. c. p. 399.): „
In altero
(
sc. ovario cuniculi
)
quattuor immuta- tos folliculos reperimus, quibus dissectis materiam quasi glandu- losam offendimus, in cujus medio exigua cavitas erat, in qua, quum nullum notabilem liquorem comperiremus, suspicari coe- pimus, num limpida eorum substantia, quae propriis membra- nis obvolvitur, disrupta vel expulsa foret
.“ — Wenn aus die- sen Worten noch nicht mit aller Gewissheit erhellt, dass nach Reg- ner de Graafs Ueberzeugung das Eichen in dem Folliculus schon in rundlicher Form und mit einer eigenthümlichen Membran versehen existire, so kann man dieses aus einer anderen Aeusserung (l. c. p. 410.) leicht ersehen. Man bemerkt aber zugleich, dass er, da ihm das wahre Eichen unbekannt war und er die innere Haut des Folliculus nebst dessen Inhalt für dasselbe hielt, anderseits aber die ungemeine Kleinheit der Eier in den Tuben genau kannte, zu der Annahme kam, das Eichen der Säugethiere verkleinere sich nach der Conception auf Kosten der übrigen Masse des Fol- liculus, welche später in den gelben Körper übergehe; denn das zweite aus seinen Beobachtungen erschlossene allgemeine Resul- tat (l. c. p. 410.) ist:
Quod ova intra spatium duorum vel trium dierum ad magnitudinem cerasi nigri majoris non excrescant quoniam illa masculino semine irrorata, per tres dies in cu- niculis et in aliis animalibus, quae diutius uterum gerunt, per aliquot septimanas in testibus immorentur, in iisque sensim magis et magis diminuantur, donec decuplo quam ante coitum minora per crassiusculam eorum membranem expellantur et ab oviductibus excepta ad uterum deducantur
.“ — Um es also kurz zusammenzufassen, so scheint Graafs Fundamentalansicht die zu seyn, dass das in dem Folliculus enthaltene Eichen zuerst sehr gross sey und der inneren Haut des Folliculus dicht anliege; während der zwi- schen dem Momente der Conception und dem Austritte des Eichens aus dem Eierstocke fallenden Zeit aber bedeutend an Grösse ver- liere. Wie aus dem Folgenden von selbst sich ergeben wird, hat also Gr. nicht sowohl das wahre Eichen der Säugethiere in dem unbefruchteten Zustande innerhalb des Ovarium gekannt, als aus seinem befruch- teten Zustande erschlossen. Es wurde von ihm das flüssige Con- tentum des Folliculus für das Ovulum gehalten. Da vor der Bil- dung der
Corpora lutea
statt der Flüssigkeit ein fester Stoff in
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
dem Folliculus an der Peripherie erscheint, wurde er hierdurch ohne Zweifel zu seiner eben so sonderbaren, als unrichtigen An- sicht verleitet. Die Nachfolger Graaf’s schritten in diesem Dinge eher rückwärts, als vorwärts. Die Idee, dass der Folliculus schon innerhalb des Eierstockes das Eichen in sich enthalte, wurde im- mer mehr verlassen, und vorzüglich war es die Auctorität Hal- lers (
Elem. physiol
.
viii
. p. 43.), welche fast alle Naturforscher zu der Annahme bewog, dass der Folliculus kein Bläschen, son- dern eine freie Flüssigkeit in die Tuben ergiesse, die hier erst eine eigene Membran erhalte und die Eiform annehme. Haighton, welcher ein Jahrhundert nach Regner de Graaf die Versuche über die ersten Wirkungen der Befruchtung bei Kaninchen wiederholte, führt zwar als historische Meinung die Annahme eines Eichens innerhalb des Folliculus an (Reils Archiv III. S. 69.), entscheidet sich aber für Hallers Ansicht, dass die Substanz, welche sich aus dem Folliculus ergiesse, das Eichen erst constituire (l. c. S. 72.). Schon näher trat Cruikschank (Reil’s Archiv III. S. 74—94.) der Wahrheit der Sache. Wiewohl sich nirgend eine Spur fin- det, dass er das Eichen innerhalb des Folliculus in dem unbe- fruchteten Eierstocke gesehen habe, so spricht er doch von dem schon in dem Ovarium gebildeten Eichen als einer bekannten und constatirten Sache (l. c. S. 75. 90. 92.). Ja es ist wohl als ge- wiss anzunehmen, dass er dasselbe in dem Momente, wo es den Folliculus sprengen und in die Tuben übergehen wollte, zu beob- achten Gelegenheit hatte. Denn in seinem siebzehnten Versuche heisst es (l. c. S. 84.): „Drei Tage nach der Befruchtung öff- nete ich ein anderes Weibchen. Die hervorstehenden Theile der
Corpora lutea
waren sehr durchsichtig, ehe man die Gebärmutter anrührte. Der vorliegende Theil, glaube ich, ist das Ei, das an der Spitze des
Corpus luteum
steht u. s. w.“ — Die ausgezeich- neten, über die ersten Folgen der Conception an Kaninchen und Hunden angestellten Versuche und gemachten Beobachtungen von Prevost und Dumas (
Annales des sciences naturelles
Tom. III. 1824. p. 113—138. Froriep’s Notizen Jan. 1825. No. 188. S. 177—186.) lieferten nicht bloss die Bestätigung der schon von Graaf gemachten Erfahrungen über die ungemeine Kleinheit der Eier in den ersten Tagen nach deren Eintritte in die Tuben und den Uterus, sondern diese vorzüglichen Naturforscher sprachen sich mit folgenden Worten deutlich genug für die Existenz des Ei-
Ei der Säugethiere.
chens innerhalb des Folliculus aus, da sie dasselbe sogar zweimal hier gesehen hatten: „
Très probablement
,“ heisst es bei ihnen (l. c. p. 135.): „
les vésicules ou les oeufs de l’ovaire contien- nent dans leur interieur les petits ovules des cornes, qui s’y
trouvcnt
environnés d’un liquide destiné peut-être à faciliter leur arrioée dans l’utérus. Il nous est sourvenu deux fois en ouvrant des vésicules très-avancées de rencontrer dans leur intérieur un petit corps sphérique d’un millimeter de diamètre. Mais il differait des ovules, que nous observions dans les cornes par sa transparence, qui était beancoup moindre
.“ — Das nächste Bedürfniss war nun, die Verhält- nisse des schon gesehenen Eichens innerhalb des Folliculus im nicht geschwängerten Zustande aufzuhellen, und den nächsten Schritt hierzu that ein deutscher Naturforscher, Karl Ernst v. Bär (
de ovi mammalium et hominis genesi Lips
. 1827. 4. und Commentar zu dieser Schrift in Heusingers Zeitschrift II. S. 125—194.). Er sah nämlich schon mit blossen Augen in den Folliculis des Hundes (
de ovi genesi
p. 12.) kleine weisse Flecke, welche mit Hilfe einer Sonde weiter geschoben wer- den konnten. Als er diese unter dem Microscope untersuchte, fand er den in den Tuben gefundenen überaus ähnliche Eichen. Sie hatten einen Durchmesser von 1/30—1/20, einige sogar nur ei- nen Diameter von 1/50 Pariser Linie, waren von einem Körnerringe (
discus proligerus
von Baer) umgeben oder in eine Art von Ver- tiefung der Körnermasse (
cumulus
) wie eingesenkt oder eingebet- tet. Die Untersuchung der Folliculi anderer Säugethiere, wie der Kuh, des Schweines, des Schaafes, des Kaninchens u. dgl. und des Menschen zeigte dasselbe Bläschen des Folliculus. Seine Be- deutung als Eichen der Säugethiere ergab sich von selbst. Allein es entstand nun eine neue gleich wichtige Frage. Entspricht nämlich das in dem Folliculus enthaltene Eichen dem Eie des Vogels in dem Ovarium, wie verhält es sich mit dem Keimbläs- chen der Säugethiere? v. Bär, welcher dieses in den unbefruch- teten Eiern aller wirbellosen und Wirbel-Thiere gesehen hatte (l. c. p. 27.), glaubte, dass das von ihm gesehene Eichen dem Keim- bläschen der übrigen Thierwelt entspreche (l. c. p. 19.), und schrieb ihm so eine ambigue Bedeutung zu, indem er einerseits das Eichen als den Dotter, d. h. ein peristirendes, anderseits als das Keimbläschen, d. h. ein vergängliches Gebilde, ansah. Es war
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
also auf diese Weise zwar die Existenz des Eichens der Säuge- thiere innerhalb des Eierstockes über allen Zweifel erhoben; allein die Analogie mit dem Vogel fehlte noch gänzlich oder musste durch Raisonnement ersetzt werden. Seiler (die Gebärmutter und das Ei des Menschen 1832. Fol. p. 36.) bestätigte das von Bär Gesehene, ohne etwas wesentlich Neues hinzuzufügen. Coste und Delpech, welche in neuester Zeit über die erste Entwickelung der Thiere geschrieben haben, liessen sich zwar durch ungenü- gende Theoreme zu manchen Irrthümern verleiten, haben jedoch das entschiedene Verdienst, die vollkommene Analogie des Säuge- thiereies mit dem Vogeleie bestimmt ausgesprochen zu haben. Wiewohl sie über das Keimbläschen, wie wir weiter unten noch ausführlich zeigen werden, ganz falsche Begriffe haben, so behaup- ten sie doch in dem unbefruchteten Eie des Kaninchens an der Oberfläche des Dotters und in der Dicke der Keimhaut selbst ein kleines Bläschen von solcher Dünne und Durchsichtigkeit ent- deckt zu haben, dass es einem Seifenbläschen völlig ähnlich sah (Froriep’s Notizen Novemb. 1833. No. 830. S. 243.). Dieses sey das wahre in dem Eie des Kaninchens enthaltene Keimbläschen. Dieses merkwürdige Resultat bewog mich selbst, von Neuem über das schon gekannte Ei des Folliculus Untersuchungen anzustel- len. Ich war so glücklich, das Keimbläschen in allen Säugethie- ren aufzufinden und mich über die Verhältnisse desselben so- wohl zu dem Eichen als dem Folliculus der Säugethiere vollstän- dig zu belehren. Meine hierüber gemachten Erfahrungen nebst den dazu gehörenden Abbildungen sind in der Schrift von Bern- hardt
symbolae ad ovi mammalium historiam ante praegnatio- nem. Wratisl
. 1834. 4. enthalten. Eine kurze Auseinandersetzung des hierher Gehörenden dürfte an der rechten Stelle seyn, beson- ders da ich nur nach eigenen, möglichst vorurtheilsfreien Erfah- rungen berichte.
In dem Eierstocke jeden Säugethieres finden sich eine grö- ssere oder geringere Menge runder heller Bläschen, die sogenann- ten
Folliculi Graafiani
, deren grösster Theil gegen die Oberfläche des Organes hin gelagert ist. Ihre Grösse ist sowohl in den ver- schiedenen Thieren, als in demselben Eierstocke desselben Thieres sehr verschieden, da die älteren bald nur 4—5 Mal, wie in Ka- ninchen, Hunden, Katzen, bald 8—10 Mal wie in dem Menschen, bald 10—20 Mal wie in den Wiederkäuern, bald 30—50 Mal
Ei der Säugethiere.
und noch mehr wie in dem Schweine grösser sind, als die jün- geren, abgesehen davon, dass die durch die Befruchtung auf- geregten noch an Volumen zunehmen. Sie werden, wenn sie der Oberfläche dicht anliegen, von dem Bauchfelle allein, wenn aber nicht, von diesem und dem faserigen Gewebe des Eierstockes ein- geschlossen und dicht von einem Blutgefässnetze, das eine kör- nigte Membran zwischen sich hat, umgeben. Sie selbst sind über- all geschlossen, ohne Spur von Fortsätzen, aber genau mit der Substanz des Eierstockes verbunden, so dass es meist nicht ganz leicht wird, den Folliculus frei, ohne Zerreissung von allen Sei- ten heraus zu präpariren. Der Folliculus selbst aber besteht in jedem Säugethiere und dem Menschen aus folgenden Theilen:
1. Der äusseren Haut. Sie ist sehr zart und innig mit den umschliessenden Lagen, welche dem Eierstocke noch angehören, verbunden, so dass sie nur durch Hilfe der Maceration, wie auch v. Bär (l. c. p. 16.) schon gefunden hatte, in bedeutenderer Con- tinuität getrennt dargestellt werden kann. An ihrer Innenfläche liegt eine Schicht ziemlich dichter kleiner Körner, welche viel- leicht eine eigene Haut ausmachen; doch ist dieses hier noch schwerer zu bestimmen, als an der Innenfläche der Dotterhaut des Vogels. Einen Unterschied der Dicke jener äusseren, umhül- lenden Membran an irgend einer Stelle des Folliculus ist nicht wahrzunehmen; denn die scheinbar grössere Dünne gegen die nach der Bauchhöhle hingekehrte Oberfläche hängt von dem Ue- berzuge des Eierstockes, nicht von der Membran des Folliculus selbst ab. In kleineren Folliculis aber ist sie verhältnissmässig be- deutend stärker als in grösseren.
2. Der flüssige Inhalt des
Folliculus Graafianus
ist eine mit sehr vielen kleinen Körnchen versehene Masse, welche von sehr fluider Consistenz und graulich oder sehr schwach gelblich weiss aussehend ist. Er füllt immer im frischen Zustande genau die Höhlung des Folliculus aus, so dass dieser überall eine pralle, runde Form hat und scheint sich seiner Natur nach dem Eiweisse zu nähern, da er, wie v. Bär (l. c. p. 17.) bemerkt, durch höhere Temperatur oder Einwirkung des Weingeistes zu einer weissen, albuminösen Masse gerinnt. Die Flüssigkeit ist nicht überall gleichmässig, sondern die Körnchen sind an manchen Stellen, be- sonders gegen die Peripherie hin dichter zusammengehäuft, so dass man, vorzüglich in den zwischen zwei Glasplatten sanft ge-
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
pressten Folliculis, dunkele mehr oder minder verbreitete Inseln sieht. Bei dem Kaninchen und zum Theil auch der Katze, dem Schweine sind diese Inseln von bestimmt runder Form und lie- gen in ziemlich regelmässigen Zwischenräumen, so dass das Ganze hierdurch eine Art von chagrinirtem Ansehen erhält oder unter stärkeren Vergrösserungen den merenchymatischen Zellen der Pflanzen entfernt ähnlich sieht. Diese Erscheinung hat aber in Folgendem seinen Grund. Es finden sich nämlich, wie v. Bär (l. c. p. 16.) angiebt, bei allen Säugethieren in dem Inhalte des Folliculus Oeltropfen, welche wir selbst besonders deutlich in der Kuh, der Katze und dem Kaninchen wahrzunehmen Gelegenheit hatten. Bei dem Letzteren nun ist die Zahl dieser hellen voll- kommen durchsichtigen structurlosen Tropfen sehr bedeutend. Jeder von ihnen aber wird in seiner Peripherie von einer Menge dicht aneinander liegender Körnchen des Folliculus umgeben, so dass, da diese peripherischen Anhäufungen aneinanderstossen, man entfernt an das Zellgewebe der Pflanzen erinnert wird. Jede solche Körnchenanhäufung erscheint bei unverletztem Folliculus als eine dunkele, beinahe schwarze Insel. — In den älteren Folli- culis, deren Inhalt sich natürlich in grösserer Quantität vorfindet, hat sich die Flüssigkeit in bedeutenderem Grade, als der Körn- chengehalt vermehrt. Die Farbe ist eher etwas heller, als dunkeler.
3. Die Scheibe. Mit dieser Benennung bezeichnen wir den- jenigen Theil des Folliculus, welchen von Bär, der das Eichen für ein Analogon des Keimbläschens der Vögel hält,
discus pro- ligerus
und
cumulus
nennt (l. c. p. 17.). Es ist dieses nämlich eine mehr oder minder kreisrunde Scheibe, welche das Eichen rings- um umgiebt. Ihre Grösse correspondirt so ziemlich der des Ei- chens, welches auf oder in ihrer Mitte ruht. Ihr Gefüge besteht aus einer Menge nahe an einander liegender Körner, welche mehr oder minder durchsichtig sind und dem Ganzen ein mehr oder minder graulich weisses oder gelblich graues Ansehen verleihen. Ihre Dicke und Undurchsichtigkeit ist verschieden. Bei der Katze und dem Hunde ist sie so bedeutend, dass die Scheibe schon als ein graulich weisser Fleck in den Folliculis innerhalb des Eierstockes gesehen werden kann. Bei dem Kaninchen ist dieses einem in der Nähe scharf sehenden Auge ebenfalls möglich, nicht aber bei den Wiederkäuern, dem Schweine und dem Men-
schen,
Ei der Säugethiere.
schen, wo die Scheibe nur unter dem Vergrösserungsglase wahr- genommen wird. Ob sie mit irgend einem Theile des Folliculus continuirlich und membranartig zusammenhänge oder nicht, lässt sich bei den meisten Thieren mit Gewissheit nicht entscheiden, da einerseits die Wand des Foll
i
culus zu dick und undurchsich- tig, anderseits nach dem Aufschlitzen desselben die Scheibe, ohne Zusammenhang mit irgend einem anderen Theile des Folliculus ausser dem Eichen, frei in der Flüssigkeit herumschwimmt. Nur bei dem Kaninchen zeigt es sich deutlich, dass sie von den oben beschriebenen Inseln rings herum umgeben wird, und selbst nach Entfernung derselben aus dem Folliculus bleibt oft ein mehr oder minder breiter Ring um die Scheibe, welcher aus durchsich- tigen, mit Körnermasse umgebenen Kügelchen besteht. Es erhellt daher, dass die Scheibe, so wie man sie ausserhalb des Follicu- lus unter dem Microscope sieht, ein zerrissenes und durch die Behandlung verletztes Gebilde sey. — Der Körncheninhalt des Fol- liculus liegt wahrscheinlich der Innenfläche der äusseren Haut desselben mehr oder minder dicht an und verdickt sich nur in der Circumferenz des Eichens zur Scheibe. Daher hat diese letz- tere für sich nie eine bestimmt runde, äussere Peripherie, wie es nothwendig der Fall seyn müsste, wenn sie ein für sich bestehen- der, isolirter Theil des Folliculus wäre.
4. Der wichtigste Theil des Folliculus ist das Eichen. Es liegt als ein vollkommen sphärischer, kleiner Körper in der Mitte der Scheibe, mehr oder minder tief eingesenkt, dicht unter der Oberfläche der eigenthümlichen Haut des Folliculus. Mit seiner nach aussen gerichteten Oberfläche berührt es in der Regel die Innenfläche der Membran des Folliculus, ohne jedoch mit ihr or- ganisch verwachsen zu seyn. Unter seiner Unterfläche aber geht die Scheibe fort, während es in dem Umkreise freier zu seyn scheint, da die Vertiefung, welche die Scheibe für das Eichen bildet, grösser ist, als dieses selbst, und daher zwischen ihm und der flächenartigen Ausbreitung der Scheibe ein circulärer Raum entsteht, welcher wahrscheinlich von einer durchsichtigen Flüssig- keit ausgefüllt ist. Nirgend sieht man die Spur eines Fortsatzes, durch welche das Eichen an irgend einem Theile befestigt oder aufgehängt wäre. An der Innenfläche der Membran des Follicu- lus liegt es auch nur lose an, während es auf eine dichtere oder innigere Weise mit der Scheibe wahrscheinlich durch die zähe,
2
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
den Raum zwischen beiden ausfüllende, helle Flüssigkeit verbun- den ist; denn nie habe ich das Eichen ohne mehr oder minder deutliche Spuren der Scheibe wahrnehmen können. Nur ist sie um so schmäler, zarter und durchsichtiger, je jünger der Follicu- lus. Merkwürdig ist es, dass das Eichen durchaus nicht in glei- chem Maasse mit dem Folliculus wächst. In kleinen Folliculis ist es, gleich dem Keimbläschen in dem Eie des Vogels, verhältnissmässig sehr gross, während es in älteren relativ um vieles kleiner, absolut da- gegen bedeutend grösser gefunden wird. Die Belege hierzu geben die weiter unten gelieferten micrometrischen Messungen. Ueberhaupt werden wir auf diesen Punkt noch ein Mal zurückkommen.
Um die genauere Structur des Eichens selbst kennen zu ler- nen, muss man dasselbe mit der Scheibe von dem übrigen Inhalte des Folliculus möglichst trennen und zwischen zwei Glasplatten unter dem Compressorium leise zusammendrücken. Zu diesem Verfahren ist aber vor Allem Geduld, Ruhe und einige manuelle Fertigkeit nöthig, da das Eichen selbst sehr leicht, und noch leich- ter das in ihm enthaltene, sehr zarte Keimbläschen platzt. Um dieses in dem Eie der Säugethiere aufzufinden, hatten sowohl Purkinje, als ich schon viele vergebliche Versuche gemacht, die aber deshalb unglücklich ausfielen, weil wir sie an Eiern derje- nigen Thiere, nämlich der Wiederkäuer und des Schweines, an- stellten, bei denen das Keimbläschen überaus zart und nur dann mit Bestimmtheit zu erkennen ist, wenn man es in anderen Säu- gethiereiern schon gesehen hat. In neuester Zeit, wo ich, aufge- regt durch Coste’s Angaben, dieses Feld von Untersuchungen wie- derum vornahm, entdeckte ich zuerst das Keimbläschen in dem Eichen der Katze, wo es stark und ziemlich fest ist. Daher ich auch Jedem, welcher sich von der Existenz dieses wichtigen Ge- bildes bei Säugethieren überzeugen will, rathe, die Katze zuerst vorzunehmen. Seit dieser Zeit ist es mir fast nie missglückt, das Keimbläschen aus den Eiern aller Säugethiere, die ich unter- suchte, darzustellen, z. B. des Hundes, des Kaninchens, des Eich- hörnchens, des Schaafes, der Kuh, des Maulwurfes, der Ratte u. dgl. Auch kann ich Purkinje als Auctorität hier anführen, der es bei allen genannten Thieren ebenfalls gesehen hat. Es ist also als Erfahrungssatz fest begründet, dass auch das in dem
Follicu- lus Graafianus
enthaltene Eichen der Säugethiere im Eierstocke sein Keimbläschen habe, welches ganz unter denselben Verhält-
Ei der Säugethiere.
nissen in ihm enthalten ist, als das Keimbläschen in den Eiern der übrigen Thiere, insbesondere des Vogels. Die Abbildung des- selben s. in Bernhardt’s oben angeführter Dissertation. tab. I. Fig. I—IV. VII. X. XVI. XIX.
Nur bei dem Menschen gelingt es äusserer Verhältnisse hal- ber sehr selten, dasselbe wahrzunehmen. Da in der Regel die menschlichen Leichen, ehe sie zu Untersuchungen vorge- nommen werden, einen Tag und länger gelegen haben, so hat während dieser Zeit innerhalb des Folliculus schon der erste An- fang der Fäulniss und der Maceration
begonnnen
. Man erkennt dieses auch leicht an dem Eichen. Sein Inhalt ist in der Regel trübe, ohne regelmässige Anordnung; keine Spur des Keimbläs- chens kann mehr wahrgenommen werden und selbst die äussere Peripherie des Eichens erscheint doppelt, indem ausser dem den Körncheninhalt umgebenden Kreise noch ein sehr zarter grösserer Kreis um diesen sichtbar ist. So müssen wir offen bekennen, dass es uns unter sehr vielen Untersuchungen nur zwei Mal geglückt ist, das Keimbläschen des Menschen mit aller Bestimmtheit zu beobachten.
An dem Eichen der Säugethiere selbst lassen sich folgende vier Theile unterscheiden: 1. Eine äussere Haut, 2. eine unter derselben liegende Körnerlage, 3. ein vollkommen durchsichtiger, halbflüssiger Inhalt und 4. das Keimbläschen. Wir wollen nun das Wichtigste, was über diese Theile anzumerken ist, der Reihe nach durchgehen.
1. Die Membran des Eichens. Sie ist immer einfach, zeigt im frischen Zustande nie eine Spur von Trennung in mehrere Lamellen, hat keine Körnchen und lässt keine Faserung irgend einer Art in sich wahrnehmen. Ihre Durchsichtigkeit scheint durch eine ins Gelbliche leicht spielende Färbung etwas einzubü- ssen. Ihre Dicke fand ich stets an allen Theilen des Umkreises gleich. In dem Eichhörnchen z. B. betrug sie überall 0,000455. Durch Pressen des Eichens zwischen zwei Glasplatten wird diese Haut als ein mehr oder minder breiter, das Ei umgebender Ring sichtbar. Wird jedoch der Druck weiter fortgesetzt, so platzt die Membran und das Contentum fliesst sogleich heraus. Bei den Nagern geschieht dieses immer später, als bei den Wiederkäuern, dem Schweine und dem Menschen. Hat sich aber dieses ereignet, so ist die durchsichtige Membran nur an dem Schattenkreise, den sie wirft, oder bei gedämpftem Lichte zu erkennen.
2*
I, Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
2. Unter der äusseren Membran des Eies befindet sich eine Lage bestimmt
rnnder
, sehr kleiner Körner, welche das Ei voll- kommen, mit Ausnahme der Region des Keimbläschens, ausfüllt. Meist sind sie in der Peripherie des Letzteren sparsamer oder fehlen ganz. Nie finden sie sich aber da, wo das Keimbläschen an der Innenfläche der Membran des Eies anliegt. Nur in äusserst seltnen Fällen habe ich die Körnchen von gleicher Grösse gese- hen. Am meisten verhältnissmässig traf sich dieses noch bei dem Kaninchen, Eichhörnchen, dem Schweine und dem Menschen. Aber selbst bei diesen sieht man sie häufig genug in demselben Eichen bald so klein, dass sie sich kaum von den Brownschen
Molekulen
unterscheiden, bald um 10 mal und mehr grösser, als diese. So hatten z. B. in dem Eichen der Katze die grössten Körnchen einen Durchmesser von 0,000202 P. Z., kleinere dage- gen schon einen Diameter von 0,000076 P. Z., während die kleinsten von einer nicht mehr messbaren Grösse waren. — Eine andere wichtige Frage ist aber die, ob diese Körnerlage eine ei- genthümliche Membran bilde oder nicht. Bei der Kleinheit des Gegenstandes und einer so überaus grossen Zartheit der ihn con- stituirenden Theile muss jede Antwort hier nur behutsam gegeben werden. Nie ist es uns freilich gelungen, einzelne Stücke einer solchen Körnerhaut darzustellen. Allein die Bestimmtheit, mit welcher sie immer dicht an der Peripherie liegen, während sie nie in dem inneren flüssigen Inhalte gefunden werden, die mehr oder minder definite Grenze, welche sie in der Gegend der An- heftungsstelle des Keimbläschens finden, lässt sich wohl mit der Annahme vereinigen, dass ein dichterer Stoff als der bald zu be- schreibende flüssige Inhalt die Körner verbinde und auf diese Weise eine sehr zarte und weiche Membran bilde. Wenn aber Coste in diesen Körnern einerseits das eben Gesagte, an- derseits Aehnlichkeit mit den ausgebildeten Dotterkugeln des Vogels findet, so kann sich die Analogie wohl nur auf die circuläre Form und die vollkommene Durchsichtigkeit beziehen. In allen übrigen Eigenschaften weichen sie von einander ab.
3. In dem Centrum des Eichens, also grösstentheils in der eben betrachteten Körnerlage eingeschlossen, liegt ein vollkommen durchsichtiger, wasserheller, halbflüssiger und zäher Stoff, welcher nach Zerreissung der Membran des Eichens zum Theil langsamer, als die Körnerschicht herausfliesst. Er scheint durch Maceration
Ei der Säugethiere.
von seiner Zähigkeit zu verlieren und überhaupt leicht flüssiger zu werden.
4. Das Keimbläschen liegt immer dicht unter der Oberfläche der Membran des Eichens und wird meistens von der Körnerlage zum Theil umfasst. Ueber seine Existenz kann kein Zweifel mehr seyn, da ich es theils allein, theils in Gemeinschaft mit Purkinje, Bernhardt u. A. wohl mehr als 60 mal an den Eichen der ver- schiedensten Säugethiere beobachtet; ja, einige Exemplare von Wiederkäuern ausgenommen, in keinem bisjetzt untersuchten Ei- chen vergeblieh gesucht habe. Seine Auffindung ist aber nicht so ganz leicht. Dass es nur durch Compression des Eichens sicht- bar gemacht werden könne, haben wir schon oben bemerkt. Allein man muss es lernen, das richtige Maass zu beobachten; denn ist der Druck zu schwach, so sieht man nichts, wenig- stens das Bläschen nicht mit Bestimmtheit; drückt man aber zu stark, so platzt das äusserst zarte Keimbläschen, noch ehe die Continuität der äusseren Membran des Eies gestört ist, gerade so wie in kleineren Eiern der Vögel das Keimbläschen in der Regel früher platzt, als die Dotterhaut reisst. Nur äusserst selten findet in dem Eichen der Säugethiere das Gegentheil Statt, dass das Keimbläschen frei und unverletzt aus dem zerrissenen Ovulum hervortritt. Ich habe diese Erscheinung bis jetzt nur dreimal zu sehen Gelegenheit gehabt und auch in Bernhardt’s oben angeführ- ter Dissertation gezeichnet. Denjenigen, welchen es möglich ist, empfehle ich ausserdem noch den Gebrauch aplanatischer Ocu- lare. Mit diesen Hilfsmitteln ausgerüstet dürfte bei einiger Ge- schicklichkeit und Uebung in Untersuchungen der Art das Keim- bläschen kaum entgehen können. — Es ist, ganz wie in dem Vo- geleie, ein vollkommen durchsichtiges Bläschen von kugelrunder oder schwach länglich runder Form, und besteht aus einer vollkommen durchsichtigen, homogenen Membran, und einem eben so durchsichtigen, durchaus körner- und farblosen Inhalte, der zwar selbst von zäher Consistenz, aber lange nicht so zähe, als die in dem Centrum des Eichens enthaltene, durchsichtige Flüssigkeit ist. Gelingt es in seltenen Fällen, das Keimbläschen ausserhalb der Höhle des Eichens zu isoliren, so kann man es durch weitere Pressung sprengen und so Hülle und Contentum auch hier von einander sondern. — Die relative Grösse des Keimbläschens bleibt immer, wie es scheint, fast dieselbe. Die absolute dagegen rich-
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
tet sich nach der absoluten Grösse des Eichens. So fand ich es bei Kaninchen, wo die Eichen verhältnissmässig kleiner sind, als bei den Raubthieren, auf entsprechende Weise auch kleiner.
Was nun aber die Grössenverhältnisse der Theile des Folli- culus und des Eichens in den Säugethieren und dem Menschen betrifft, so habe ich folgende, mit einem feinen Schraubenmicro- meter angestellte Messungen ausgewählt, um zu sicheren Resulta- ten über diesen wichtigen Gegenstand zu gelaugen:
Tabellarische Uebersicht der von mir angestellten micrometrischen Messungen der Theile des Folliculus und des Eichens in verschiedenen
Säugethiereu
und dem Menschen
.
(Das Maass ist nach Pariser Zollen bestimmt.)
Durchmesser des Keimbläschens. Eichens
.
I. Vespertilio murinus
.
Der Durchmesser des Keimbläschens des in No. 2 befindli- chen Eichens betrug:
0,001821.
II. Hund.
Der Durchmesser der das Eichen No. 1. umgebenden hellen Flüs- sigkeit, die es von der Scheibe trennt, betrug:
0,008096.
III. Eichhörnchen.
Der Durchmesser der Membran des Eichens in No. 1. betrug:
0,000450.
Der Durchmesser des Keimbläschens desselben Eichens be- trug:
0,001133.
Durchmesser des
Folliculus
. des
Ovulum
.
IV. Maulwurf.
Ei der Säugethiere.
IV. Maulwurf.
Bei einem Durchmesser des Eichens von 0,004650 betrug das Keimbläschen 0,001012. — Bei einem Durchmesser des Eichens 0,005060 betrug der des Keimbläschens 0,001568 P. Z.
V. Kaninchen.
VI. Schwein.
Hier betrug bei einem Durchmesser des Eichens von 0,005060 der des Keimbläschens 0,003340.
VII. Kuh.
Bei einem Eichen von 0,004857 Durchmesser betrug der Dia- meter des Keimbläschens 0,002125.
VIII. Schaaf.
Bei einem Eichen von 0,006274 war der Durchmesser des Keimbläschens 0,003945.
IX. Katze.
Der Durchmesser des Eichens 0,004857 bis 0,004350.
Der halbe Durchmesser der Scheibe, welche das Eichen um- giebt, im Mittel 0,003946.
Der Durchmesser der in dieser Scheibe enthaltenen Kügel
-
chen 0,000202 bis 0,000076.
Durchmesser des Keimbläschens 0,001520 bis 0,001416.
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
X. Mensch.
Bei einem Durchmesser der Scheibe von 0,005566 betrug der des Eichens 0,002934 und der des darin enthaltenen Keim- bläschens 0,001820.
Bei einem anderen Eichen von 0,003137 Diameter betrug der des Keimbläschens 0,001922.
Aus diesen Messungen lassen sich folgende Resultate mit Be- stimmtheit entnehmen:
1. Wie es schon der blosse äussere Anblick lehrt, ist die absolute Grösse des Folliculi weit grösseren Variationen unterwor- fen, als die der Eichen.
2. Das Eichen ist im Verhältniss zu dem Folliculus um so grösser, je jünger und kleiner derselbe ist.
3. Das Keimbläschen befolgt in den Säugethieren und dem Menschen nicht dieselben Grössenverhältnisse, wie in dem Vogel, wo es sich zur Dotterkugel in dieser Beziehung eben so verhält, wie das Säugethiereichen zu seinem Folliculus. Es scheint viel- mehr, wie wir dieses bei den Embryona
l
theilen noch häufig zu sehen Gelegenheit haben werden, in einer gewissen bestimmten Grösse angelegt zu seyn und im Ganzen nur wenig nach seinen Altersverhältnissen zu variiren.
4. Die Grösse der in dem Eie der Säugethiere enthaltenen Kugeln differirt um sehr vieles von der der Dotterkugeln des Vogels, nähert sich aber mehr oder minder den kleinen, zwischen den grossen Dotterkugeln befindlichen Körperchen.
Mehrere andere, das Speciellere betreffende Resultate der obi- gen Messungen s. in Bernhardt’s oben angeführter Dissertation Cap. VI. p. 30—32.
Nachdem wir nun auf diese Weise ohne alle Nebenbemer- kung, ohne alle Tendenz der Analogisirung die bloss von Ande- ren und uns gesehenen und aufgefundenen Facta beschrieben ha- ben, müssen wir es zunächst übernehmen, die Bedeutung der ge- nannten Theile festzusetzen. Diese würde sich mit aller Bestimmt- heit aussprechen lassen, wenn man eine genügende und vollstän- dige Analyse der Eichen besässe, die bald nach ihrem Austritte aus dem Ovarium in dem Anfange der Tuben gefunden wurden. So lange uns aber eine solche mangelt, müssen noch manche, bald zu erwähnende Lücken nothwendig übrig bleiben. Doch vermag schon die genaueste Kenntniss der in den Folliculis ent-
Ei der Säugethiere.
haltenen Eichen und der Theile derselben einen nicht ganz geringen Grad von Sicherheit in diesem Gebiete zu verschaffen.
K. E. v. Bär wurde, wie wir wohl ohne Anmassung behaup- ten können, bei seinen Deutungen dadurch verwirrt, dass er das wahre in dem Eichen der Säugethiere enthaltene Keimbläschen nicht kannte, dieses daher mit dem Eichen selbstidentificirte und die das Eichen umgebende, in dem Folliculus enthaltene Scheibe für die Keimanlage hielt. Man sieht es aber seinen Arbeiten nur zu sehr an, wie wenig er sich heraus zu finden vermochte. Denn obgleich er mehrere Annahmen als möglich setzt, so vermag er doch keine einzige mit Bestimmtheit durchzuführen, und ist daher nicht im Stande, die Cardinalfrage, ob das Ei der Säugethiere dem des Vogels vor der Befruchtung analog sey oder nicht, genügend zu beantworten. Wenn wir es nun versuchen, nach unserer voll- ständigeren Erfahrung über diesen Punkt Auskunft zu geben, so dürfte es am zweckmässigsten seyn, den Vergleich zwischen bei- den Thierklassen so sorgfältig als möglich zu verfolgen.
Das ausgebildete Ei des Vogels stimmt nur in wenigen Punk- ten mit dem ausgebildeten Eichen der Säugethiere überein, diffe- rirt dagegen in den meisten Stücken:
1. Die äussere umschliessende Membran oder die Dotterhaut ist bei beiden ohne alle wahrnehmbare innere Structur, höchstens in dem Vogel mit verwirrten, unregelmässig gelagerten selte- nen und schwer sichtbaren Fasern versehen. Nirgend wird sie auf organische Weise durch einen besonderen Fortsatz u. dgl. mit den Nachbartheilen verbunden, sondern bildet eine in sich voll- kommen geschlossene, begrenzte Kugel.
2. Der grösste Theil des Inhaltes des unbefruchteten Eies oder der Dotter des Vogels besteht aus drei verschiedenen Thei- len: a. aus grossen, ölartigen, gelben oder ge
l
blichen Dotterkugeln, b. aus sehr kleinen, zwischenden Dotterkugeln eingestreueten Kügel- chen und c. aus einer durchsichtigen, hellen Flüssigkeit, in welcher sowohl die Dotterkugeln, als die kleineren Kügelchen sich befin- den. Von diesen in dem erwachsenen und dem Austritte nahen Eie des Vogels vorkommenden Theilen finden sich in dem Eie der Säugethiere und des Menschen folgende Analoga: a. die helle durchsichtige Flüssigkeit, welche hier eine mehr öligte Consistenz zu haben scheint. b. Körperchen, welche zum Theil von gleicher Grösse, wie die kleineren Körperchen des Vogeldotters, zum Theil
I. Das unbefruchtete, im Eierstocke enthaltene Ei.
etwas grösser als diese sind. Dagegen fehlt hier jede Spur von grösseren, öligten Dotterkugeln.
3. In der Centralhöhle des Dotters der Vögel findet sich eine eigene halbflüssige Masse. Eine ölartige, vollkommen durch- sichtige Flüssigkeit kommt auch in dem Centrum des Eichens der Säugethiere
anf
gleiche Weise vor. Nur ist die Central- höhle in diesem bei Weitem nicht so bestimmt begrenzt, ja, wie es scheint, überhaupt nicht sicher begrenzt und von der körnigten Masse geschieden.
4. Das Keimbläschen findet sich sowohl in dem Eie der Vögel, als in dem der Säugethiere als ein helles durchsichtiges, überaus zartes Bläschen, welches aus einer structurlosen, äusse- ren Haut und einem gleichförmigen, körnerlosen, flüssigen Inhalte besteht. Allein bei den Vögeln ist es in die Scheibe eingesenkt, ganz so, wie das Eichen der Säugethiere in die Scheibe des Fol- liculus eingesenkt ist. In der letzteren dagegen wird ein, im Ganzen kleiner Theil von dem körnerhaltigen Contentum bedeckt. Auch ist das Keimbläschen der Vögel im Verhältniss zu dem Dot- ter weit kleiner, als das Keimbläschen der Säugethiere im Ver- hältniss zu seinem Eichen.
Hierzu kommt noch, dass das Vogelei nur von den Hüllen und der Substanz des Eierstockes umschlossen wird, während das Ei- chen der Säugethiere in dem Folliculus und zwar in dessen Scheibe eingebettet liegt.
Aus diesem Allen können wir mit Bestimmtheit den Schluss ziehen, dass das Eichen des Säugethieres dem ausgebildeten Eie des Vogels ganz und gar unähnlich ist. Zu einem fast direct ent- gegengesetzten Ausspruche aber führt uns die Vergleichung des ausgebildeten Eies der Säugethiere mit dem frühen oder ersten Zustande des Vogeleies. Wie wir schon oben zum Theil gesehen haben, ist das Ei des Vogels in dem ersten Stadium der Entwicke- lung von graulich weisser Farbe und besteht aus einer völlig durchsichtigen, faserlosen Dotterhaut, kleineren Kügelchen ohne alle Spur wahrer grosser Dotterkugeln und einer vorzüglich in dem Centrum angehäuften, völlig durchsichtigen, flüssigen Masse, die zugleich die einzelnen in dem Eie enthaltenen Körperchen mit einander verbindet. Das Keimbläschen ist im Verhältniss zu dem Eichen um Vieles grösser, als späterhin, während alle Spur einer Einbettung desselben in die Scheibe, so wie diese überhaupt,
Ei der Säugethiere.
gänzlich mangelt. Passt diese Beschreibung nicht Wort für Wort auch auf das Eichen der Säugethiere? Die Gleichheit ergiebt sich hier ganz und gar von selbst, und wir sprechen daher den durch sichere Beobachtung constatirten Satz aus:
Das Ei der Säugethiere gleicht vollkommen dem unausge- bildeten Eie des Vogels, unterscheidet sich aber von die- sem, sobald die wahren Dotterkugeln in ihm erschienen sind, wesentlich.
Es versteht sich aber von selbst, dass hier von vollkomme- ner Identität nicht die Rede seyn kann, da schon die Verschie- denheiten der Individualitäten der Säugethiere und Vögel eine solche unmöglich machen. So variiren z. B. die in dem Eichen der Säugethiere enthaltenen Körperchen weit mehr, als die in den frühesten Formen des Vogeleies enthaltenen. Dass aber die Natur bei der Bildung der beiden Eiformen die oben bezeichnete Uridee befolgt habe, leidet keinen Zweifel.
Wenn es sich nun so ergeben hat, dass das Eichen der Säu- gethiere gleichsam ein unausgebildetes oder in dem frühesten Sta- dium der Entwickelung befindliches Vogelei sey, so steht dieses mit der ganzen Evolution des Säugethieres in vollkommener Ue- bereinstimmung. Wir werden es in der Folge sehen, dass und weshalb der Dotter der Vögel eine so bedeutende, der der Säu- gethiere eine mehr untergeordnete Rolle spiele. Die so unge- heure Differenz der Ausbildung desselben Organes in den beiden verschiedenen Thierklassen findet durch unsere Darstellung seine erste, sichere, morphologische Begründung, indem wir nachgewie- sen haben, dass das Eichen der Säugethiere auf einer Stufe der Ausbildung stehen bleibt, welche der Dotter des Vogels von ziemlich früher Zeit an überschreitet und hinter sich lässt.
Dagegen zeigt sich in den Säugethieren und dem Menschen eine eigenthümliche, in keiner anderen Thierklasse vorkommende Formation, nämlich die, dass das wahre Eichen in einem anderen eiförmigen Körper, dem Folliculus, eingeschlossen ist. Die Func- tion dieses Theiles ist in der That räthselhaft. Doch könnte man seine Bedeutung vielleicht darin suchen, dass bei den Säu- gethieren die Idee der inneren Brütung so weit ausgedehnt wird, dass selbst das Eichen in dem Eierstocke in einer der Mutter an- gehörenden Bildung besonders eingeschlossen und aufbewahrt werde. Denn dass der Folliculus und sein Contentum von sehr
II. Das Ei v. d. Momente s. Lostrennung v. Eierstocke.
bedeutendem Einflusse nach der Conception und dem Austritte des Eichens aus dem Ovarium sey, lässt sich nach dem, was wir über die Bildung der gelben Körper anführen werden, kaum er- warten. Eben so wenig kann die Scheibe, in welcher das Ei- chen eingesenkt ist, eine so hohe Bedeutung für die Folgezeit haben. Vgl. unten über die Bildung der
Corpora lutea
. —
II. Das Ei von dem Momente seiner Lostrennung von dem Eierstocke bis zu seiner Fixirung in dem Fruchthälter zur Entwickelung der Frucht.
Die Geschichte des Vogeleies soll uns auch hier zur Basis dienen, auf die wir das bei den Säugethieren Gefundene beziehen können. Wir folgen in diesem Punkte wiederum grösstentheils den Beobachtungen von Purkinje, welcher am vollständigsten diese Reihe von Erscheinungen durchforscht hat. Wenn das Ei des Eierstockes eine bestimmte Grösse erlangt hat, aber noch aus der Dotterhaut, dem Dotter, der Scheibe und dem Keimbläschen be- besteht, so beginnt es sich von dem Ovarium abzulösen, um in den Eileiter zn gelangen. Hierbei zeigt sich aber eine doppelte Veränderung: 1) die Haut, welche dem Eierstocke angehört, an ihrer Innenfläche mit Blutgefässen überzogen ist und die äussere Hülle des innerhalb des Ovarium befindlichen Eies ausmacht, reisst an einer bestimmten Stelle, um das Ei frei herauszulassen. Diese Stelle (Purkinje l. c. p. 9.) ist schon bei kleineren Eiern durch ein verändertes Aussehen charakterisirt. Sie wird nun im- mer dünner und feiner und so allmählig bald aufgelöst. Der ent- gegengesetzte Theil des Eies hat sich aber unterdessen bedeutend verlängert, so dass das dem
Anstritte
nahe Ei am meisten von dem Eierstocke herabhängt. 2) Das Keimbläschen (l. c. p. 5.) wird unsichtbar. Es platzt wahrscheinlich und ergiesst seine Flüs- sigkeit zunächst in die Scheibe. Man sieht es daher nicht mit Unrecht als ein Analogon des Samens, als eine Art von weibli- chen Samen, an. Die Scheibe, welche früher da, wo das Keim- bläschen liegt, einen durchsichtigen Punkt zeigte, hat jetzt an dieser Stelle einen weissen Kern (l. a. p. 15.) Auf diese Weise vorbereitet tritt nun das Ei in den Eileiter, während die dem Eier- stocke angehörende, blutgefässreiche Hülle an diesem sitzen bleibt.
Ausgang des Eies aus dem Eierstocke.
Es wird aber durch die Contractionen des Eileiters, welcher eine wahre ausgebildete, muskulöse Structur zu dieser Zeit hat, fort- getrieben und erhält während dieses Durchganges neue, es um- hüllende Gebilde, wie das Eiweiss, die Chalazen, die Eischaa- lenhaut und die Eischaale. Zuerst gelangt es in den Anfangstheil des Eileiters (l. c. p. 15.), welcher durch Längenfalten der Schleimhaut bezeichnet ist. Hier umgiebt eine abgesonderte, sehr zarte Eiweisslage dasselbe, welche es vollkommen bedeckt, oben und unten aber, d. h. da, wo die durch das Ei bewirkte Aus- dehnung des Eileiters aufhört, einen sehr weichen Knoten dar- stellt, von dem sich ein Strang fortsetzt, der von den Falten der Schleimhaut des Oviductus dicht umschlossen wird. Der durch die peristaltische Bewegung des Eileiters erzeugte Fortgang des Eies geschieht nun in spiraligem Laufe, und das Eiweiss, wel- ches immer unmittelbar an der Stelle abgesondert wird, wo das Ei liegt, nimmt daher auch diese Spiralrichtung an. Hiervon kann man sich unmittelbar überzeugen, wenn man ein aus diesen Thei- len des Oviductes genommenes Ei in kaltes Wasser legt, wo das erhärtete Eiweiss in Form spiraliger Blätter erscheint und ab- gezogen zu werden vermag. Die Fäden an den beiden Enden des Eies drehen sich nun ebenfalls spiralig um ihre Axe und stellen so die gewundenen Organe des ausgebildeten Eies dar, welche man Chalazen nennt (l. c. p. 16). Allein diese zeigen dichtere gewun- dene Fäden, welche dadurch entstehen, dass die allererste Eiweiss- lage, welche sich um das Ei, sobald es in den Eileiter getreten ist, bildet, erhärtet und eine membranartige Gestalt annimmt. Diese Membran, welche die Dotterhaut zunnächst umgiebt und besonders von Du- trochet genauer berücksichtigt wurde, verdichtet sich immer mehr, wird der Dotterhaut ähnlicher und stellt so die Fortsetzung der Chalazenstränge dar. Diese Darstellung der Genese der Chalazen hat im Ganzen nach eigenen Erfahrungen Berthold (Isis 1829. S. 408.) bestätigt. Wenn nun so das Ei durch den Eileiter bis zu einer bestimmten Stelle, welche mit dem Namen des Isthmus be- legt wird, deren Schleimhaut sich auch bestimmt von der des vorgehenden Theiles des Oviductes unterscheidet und auch auf der Innenfläche durch eine circuläre Grenzlinie bezeichnet, vor- geschritten ist, so ist es von einer dicken gleichartigen Eiweiss- schicht umgeben und an seinen beiden Enden mit den Chalazen versehen. In dem Isthmus d. h. in der Abtheilung des Eileiters
II. Das Ei v. d. Momente d. Lostrennung v. Eierstocke.
von der genannten marquirten Stelle bis zu dem Anfange des sogenannten Uterus wird die Eischaalenhaut rings um das Eiweiss gebildet. Da der Isthmus eine verengte Stelle des Eileiters ist, so wird (l. c. p. 21.) derselbe, sobald das Ei in ihn eintritt, durch dieses so ausgedehnt, dass alle Falten der Schleimhaut schwin- den. Dieses trägt wahrscheinlich, wenigstens zum Theil, mit da- zu bei, dass hier nun eine dünnere, aber membranösere Lage, die Eischaalenhaut, abgesondert wird. Diese findet sich auch nur so- weit auf dem Eie, als es eben in den Isthmus eingedrungen, wel- ches mit dem spitzen Ende immer zuerst geschieht. Purkinje, der zu seinen früheren Versuchen mehr, als 30 Hennen auf- geopfert hatte, fand nie ein Ei vollkommen in dem Isthmus, son- dern nur zum Theil in demselben, zum Theil schon aus demsel- ben herausgetreten. In neuester Zeit waren wir beide so glück- lich, ein Ei gerade in dem Isthmus zu finden und uns daher über die Art und Weise der Entstehung der Eischaalenhaut belehren zu können. In dem oberen Theile des Isthmus entsteht nämlich die faserige Lage der Eischaalenhaut, welche die Natur gleichsam zusammenspinnt. Es finden sich isolirte Fäden, von denen jeder wahrscheinlich das Sekret einer Schleimdrüse des Isthmus ist, welche immer häufiger und mit einander inniger verbunden sind, je tiefer die Stelle des Isthmus, in welcher sie liegen. An dem unteren Theile dagegen findet sich ausser dieser Faserlage noch eine Lage von Körnern, welche als eigenthümliches Sekret hin- zukommt. Ausserdem entsteht wahrscheinlich der in dem Eie sich findende Luftraum in dem Isthmus, und zwar dort, wo unmittelbar unter der Strictur desselben sich eine Stelle befindet, in welcher die Falten der Schleimhaut unterbrochen sind (l. c. p. 21.). Aus dem Isthmus gelangt das Ei in den oberen Theil des Uterus, wo die Kalkschaale dadurch entsteht, dass sich zuerst einzelne, polygone Kalkablagerungen finden, welche sich immer vermehren, bis sie eine dichte Hülle bilden (l. c. p. 22.). Durch den unteren Theil des Uterus und die Scheide wird das Ei her- ausgetrieben oder gelegt. — Nach dieser Darstellung, welche ein- zig und allein auf Beobachtungen beruht, nimmt die Mündung des Trichters das Ei auf. Das erste Viertel des Eileiters sondert die
Membrana Dutrochetii
und die ersten Rudimente der Cha- lazen ab, der übrige Theil bis zu dem Isthmus das Eiweiss, der obere Theil des Isthmus die faserige, der untere die körnige Lage
Ausgang des Eies aus dem Eierstocke.
der Eischaalenhaut, der grösste Theil des Uterus endlich die Ei- schaale, während die Scheide zur Expulsion des Eies bestimmt ist. Das auf diese Weise geborene Vogelei besteht, wenn es frisch und normal ist, aus folgenden Theilen: 1. der Eischaale, 2. der Eischaalenhaut oder Schaalenhaut, 3. dem Eiweisse. Man hat drei Abtheilungen in dem Eiweisse unterschieden und zwar a. eine dünne flüssige Schicht unmittelbar unter der Schaalenhaut, b. eine dickere zähere Schicht zwischen der dünneren Schicht und der Dotteroberfläche und c. einen noch dichteren Theil in der Nähe und um die Chalazen. Was diesen Letzteren betrifft, so dürfte er kaum als eigenthümlich anzunehmen seyn. Die er- stere dagegen entsteht erst nach der Bildung der Schaale und formirt sich durch
Verflüssignng
der äusseren Schicht des sonst gleich zähen Eiweisses (Purkinje l. c. p. 20.). 4. Den Chalazen, 5. der Dotterhaut, 6. dem Dotter, 7. der in dem Centrum dessel- ben enthaltenen Masse und 8. der Scheibe, Keimanlage, Keimhaut (bei dem Beginne der Brütung) oder nach älterer Benennung dem Hahnentritte. Dieser besteht jedoch, wie es sich in der Folge deutlich erweiset, aus zwei Körnchenlagen, der oberen, der wah- ren Keimhaut und einer unteren, welche auf dem Dotter sitzen bleibt, von untergeordneter Bedeutung zu seyn scheint und bald wahrscheinlich resorbirt wird.
Wenn wir nun zu der Periode des Eilebens der Säugethiere übergehen, welche der eben abgehandelten in dem Vogeleie zum Theil oder gänzlich entspricht, so halten wir es für zweckmässi- ger, da man hier zur Zeit nur aus vereinzelten und grösstentheils unvollständigen Erfahrungen Schlüsse ziehen kann, zuvörderst die hierher gehörenden Beobachtungen historisch nach ihren speciellen Momenten anzuführen und dann erst das aus ihnen sowohl, als der Analogie der übrigen Thiere, besonders des Vogels sich Er- gebende auseinander zu setzen. In das hier zu betrachtende Ge- biet gehören aber die Bemühungen derjenigen Naturforscher, welche die ersten Folgen der Conception und die befruchteten Eier in den frühen Zuständen kennen lernen wollten, wo sie entweder in dem Austritte aus dem Eierstocke oder in ihrem Durchgange durch die Tuben begriffen oder zwar schon in der Gebärmutter angelangt, dort aber nicht fixirt und mit der Innenfläche des Fruchthälters in genaue Berührung getreten sind. Die hierher zu rechnenden Schriftsteller sind folgende:
II. Das Ei v. d. Momente d. Lostrennung v. Eierstocke.
1. Regner de Graaf hat über die ersten Folgen der Concep- tion eine Reihe von Versuchen angestellt, welche von wenigen Nachfolgern erreicht und von keinem, man kann wohl sagen, über- troffen worden sind. (
Opera omnia
. L. B. 1677. 8. p. 396— 411.). Die Resultate seiner Erfahrungen sind kürzlich folgende: a. Eine halbe Stunde nach der Begattung hatten sich die Eichen im Eierstocke noch nicht verändert, höchstens nur etwas an Durchsichtigkeit verloren. In den Hörnern des Fruchthälters war keine Spur von Saamen wahrzunehmen. Dagegen waren sie et- was mehr, als in dem unbefruchteten Zustande, geröthet. b. Nach sechs Stunden waren die Folliculi röther und enthielten eine zähe, durchsichtige Flüssigkeit. Von dem Saamen war aber in den Hörnen keine Spur zu entdecken. c. Nach 24 Stunden wa- ren in dem einen Eierstocke drei, in dem anderen fünf Folliculi dunkel, undurchsichtig und schwach röthlich gefärbt. An ihrer Oberfläche ragte wie eine kleine Warze hervor. Aufgeschnitten zeigten sie eine geringe Quantität einer durchsichtigen Flüssig- keit und in der Peripherie eine dicke, röthliche Masse. d. Nach 27 Stunden umfasste jedes trichterförmige Ende der Tuben den Eierstock. Aehnliche Wärzchen, wie in dem vorigen Eie, rag- ten mitten auf der Oberfläche der Folliculi hervor. Bei dem Zerdrücken dieser letzteren entleerte sich zuerst eine durchsich- tige und dann eine röthliche, dichtere Flüssigkeit. Eier fanden sich nicht in den Hörnern, aber diese letzteren waren sehr blut- reich und ihre Schleimhaut sehr aufgelockert. e. Nach 48 Stun- den ragten die Wärzchen auf den Folliculis noch mehr hervor und durch sie entleerten sich bei dem Drucke eine mässige Quan- tität einer eiweissartigen Flüssigkeit. Die übrige röthliche Sub- stanz der Folliculi aber war jetzt schon dicker geworden und ging daher nicht mehr so leicht als früher durch die Oeffnung hinaus. f. Nach 52 Stunden fand sich in den Folliculis eine drü- sigte Masse, in deren Mitte eine Höhlung ohne Flüssigkeit ent- halten war. Eichen dagegen fand G. weder hier noch in den Tuben (hat sie jedoch hier ohne Zweifel übersehen). g. Nach 72 Stunden umfasste der Trichter die Eierstöcke ringsherum sehr genau. Die auf den Folliculis befindlichen Wärzchen hatten in der Mitte ein kleines Loch und enthielten in dem Innern eine leere Höhlung. Die äusserst kleinen, aus den Folliculis herausge- tretenen Eichen fanden sich nun in den Tuben und bestanden
aus
Ausgang des Eies aus dem Eierstocke.
aus zwei in einander eingeschlossenen, kugelförmigen Membranen, nach deren Zerreissung eine äusserst durchsichtige Flüssigkeit her- vortrat. h. Nach vier Tagen fanden sich die Eichen in den Tu- ben noch weiter vorgerückt und jedes enthielt noch deutlicher ein in ihnen eingeschlossenes Bläschen. i. In fünftägigen Eiern war diese innere, blasenförmige Haut noch mehr kenntlich. k. Nach sechs bis sieben Tagen hatten die Eichen sehr bedeutend an Um- fang zugenommen, ohne dass jedoch Graaf einen Embryo zu er- kennen im Stande gewesen wäre. Eben so verunglückten, wie dieses später Prevost, Dumas u. v. Bär ebenfalls vielfach erfahren haben, auch de Graaf Eichen von dem achten Tage, weil sie ei- nerseits fest an der Innenfläche des Uterus schon angeheftet, an- derseits so äusserst zart sind, dass sie bei der geringsten Verlet- zung reissen. l. In einigen Eiern von neun Tagen zeigte sich der Embryo als ein schwaches Wölkchen. Deutlich dagegen sah Graaf den in seiner Ausbildung schon weit vorgeschrittenen Embryo in 10tägigen Eiern. — Hätte Regner de Graaf bei diesen Untersu- chungen sich des Microscopes bedient, so wäre schon vor mehr, als 150 Jahren die Wissenschaft mit Resultaten bereichert wor- den, die wir leider heute noch vermissen.
2. Ein in der Wissenschaft, wie im Leben gleich häufiges Phänomen zeigte sich auch bei den vortrefflichen, von Regner de Graaf unternommenen Arbeiten über die ersten Wirkungen der Conception. Weil man nicht mit solcher Umsicht, Mühe und Gründlichkeit, wie es dieser ausgezeichnete Naturforscher gethan, die Erscheinungen selbst verfolgt hatte, glaubte man nicht an die Richtigkeit seiner Darstellung, von der man sich nothwendiger Weise hätte überzeugen müssen, wenn man nur mit gleicher Em- sigkeit, wie er selbst, geforscht hätte. Aber der eigene Feh- ler machte das eigene Auge blind und liess durch das Bessere des Anderen nicht seinen Irrthum erkennen, sondern einen Fehl- tritt desselben erblicken. Und so wurde durch die Auctori- täten eines Vallisneri, Kuhlemann, Haller u. A. die Wahrheit, dass das Eichen aus dem Folliculus in die Tuben gelange, unter- drückt und an ihre Stelle die falsche Behauptung gesetzt, dass aus dem Eierstocke in die Tuben eine blosse Flüssigkeit ohne Hülle ergossen werde oder dass, wie Osiander noch im Anfange des neunzehnten Jahrhunderts behauptete, die Eierstöcke bei der Conception gar nicht in Affection kämen. Es war daher recht
3
II. Das Ei v. d. Momente s. Lostrennung v. Eierstocke.
verdienstlich, dass Crnikschank (Reils Arch. III. S. 74—100.) die Graaf’schen Versuche wiederholte und bestätigte, wenn er auch keine wesentlich neuen Resultate hinzuzufügen vermochte, ja durch manche Irrthümer sogar den Gegenstand entstellte. So will er schon (Versuch II. S. 78.) zwei Stunden nach der Begattung die Oeffnungen in den Folliculis gesehen haben, welches sicher unrich- tig ist. Denn er selbst fand (Vers. XXV. S. 88.) zugleich nach zwei und ein halb Tagen noch keine Oeffnungen in den Folliculis. Dagegen beobachtete er nach zwei Tagen und 22 Stunden (Vers. XXVIII. S. 89.) schon sehr kleine Eichen in den Tuben, die mit drei Häuten versehen gewesen seyn sollen, welche er mit den Halonen des Vogeleies vergleicht. Drei Tage nach der Begattung suchte er in einem Falle (Vers. III. S. 78.) vergeblich die Eichen in den Tuben, wiewohl die Folliculi an der Spitze ein Loch hat- ten; in einem anderen Falle (Vers. XVII. S. 84.) fanden sich die Eichen noch in den Spitzen der Folliculi; in einem dritten (Vers. XXIII. S. 87.) machte die innere Haut einen Fleck in der Mitte des in den Tuben befindlichen Eichens (ob erstes Rudiment des Embryo?). In einem vierten Falle (Vers. XXVI. S. 88.) endlich schienen die aus der Nähe des Endes der Muttertrompeten ge- nommenen Eichen aus drei Häuten zu bestehen. Am vierten Tage (Vers. XX. S. 85. 86.) waren die Eichen an der Spitze wie eingedrückt ohne deutliche Oeffnung. Auch konnte er keine Ei- chen in den Tuben auffinden. Nach 3½ Tagen (Vers. XXIV. S. 87.) konnten die Eichen in den Trompeten gesehen wer- den, obwohl man in den Folliculis keine Mündung (mehr) be- merkte. Am Ende des vierten Tages (Vers. XIX. S. 85.) fand er die Eichen in der Nähe der Mündung der Tuben angehäuft. Die innere Membran des Eichens lag der anderen näher an. Wie- wohl Cruikschank in einem Falle (Versuch IV. S. 79.) fünf Tage nach der Befruchtung keine Eichen in den Tuben oder Gebärmut- terhörnern aufgefunden hatte, so hingen diese doch in einem an- deren Falle (Vers. XV. S. 83.) locker in der Gebärmutter. Noch deutlicher zeigte sich dieses nach sechs Tagen (Vers. IX. S. 81.) Die Eichen enthielten deutlich eine Blase in ihrem Inneren und hatten an einer bestimmten Stelle einen Fleck. Am siebenten Tage (Vers. XII. S. 82.) war ein gallertartiger Stoff dicht unter- halb des Eichens (Eiweiss des Säugethiereies s. unten), nicht aber die Spur eines Embryo zu erkennen. Nach sieben und ein halb Ta-
Ausgang des Eies aus dem Eierstocke.
gen (Vers. XXI. S. 86.) fingen die Eichen an, sich in der Gebär- mutter anzuheften, während nach acht Tagen (Vers. V. S. 79.) die Frucht mit Hilfe des Weingeistes schon den blossen Augen sicht- bar wurde.
3. Prevost und Dumas haben in neuerer Zeit eine Reihe mühsamer und genauer Versuche über die ersten Wirkungen der Conception bei Kaninchen und Hunden geliefert
(Annales des sciences naturelles Vol. III.
p. 113—133. Frorieps Notizen No. 188. S. 177—186). Vier und zwanzig Stunden nach der Befruchtung fanden sie weder bei Hunden noch bei Kaninchen irgend eine Veränderung in dem Eierstocke. Es zeigte sich da- gegen lebhafte Bewegung der Saamenthierchen innerhalb der Tu- ben (l. c. p. 119.). Ebenso fand es sich nach zwei Tagen. Nur hatten die Folliculi eine bedeutendere Grösse erlangt und der Mittelpunkt ihrer Oberfläche war durchsichtiger geworden (p. 121.). Noch grösser aber, bisweilen von 7—8 Millimeter im Durchmesser, waren die Folliculi bei Hunden nach drei bis vier Tagen. Nach 6—7 Tagen öffneten sich die Bläschen, so dass sie dann eine Mündung an ihrer Oberfläche zeigten (p. 122.) Ein anderes Mal fanden sie nach acht Tagen (p. 123.) Eichen in den Tuben und ausserdem auf dem Momente des Platzens befindliche Folliculi. Die Ersteren hatten ½—2 Millimeter im Durchmesser, eine ellipsoidische Form und bestanden aus einer einfachen und durchsichtigen Haut und einer hellen Flüssigkeit. An dem oberen Theile des Eichens befand sich ein flockiges Schildchen, welches viel dichter und mit sehr vielen, kleinen, warzenartigen Erhabenheiten versehen war, und an dessen einem Ende man einen weissen, dun- kelen, runden Fleck, ähnlich einer Narbe, wahrnahm (p. 125.). Nach zwölf Tagen sind die in den Hörnern des Fruchthälters an- zutreffenden Eichen noch kleiner, als die Folliculi des Eierstok- kes, und zwar um so mehr, je näher sie dem Ovarium liegen. Der Embryo ist dann sehr schön und deutlich wahrzunehmen (p. 127.). In späteren Eiern sieht man ihre beiden Extremitäten hörnerartig längs der Axe der Hörner der Gebärmutter verlän- gert, selten aber nur nach einer Seite hin ein solches Horn aus- gehen. Das Ei ist, mit Ausnahme derjenigen Stelle, an welcher der Fötus sich findet, durchaus glatt (p. 129.). Wenn bei dem Hunde die Eichen an dem achten Tage in die Tuben eintreten, so geschieht dieses bei dem Kaninchen am dritten und achttägige
3*
II. Das Ei v. d. Momente s. Lostrennung v. Eierstocke.
Kanincheneier sind auf der Stufe der Ausbildung, auf welcher sich wenigstens 13tägige Hundeeier befinden (p. 131. 132.).
4. Karl Ernst von Bär (
de ovi mamalium et hominis ge- nesi
1827. 4. und Heusingers Zeitschrift II. S. 125. fgg.) hat eine Reihe hierhergehörender Beobachtungen, vorzüglich an Hun- den, angestellt. So hatte er (
de ovi genesi
p. 7.) oft Gelegen- heit, eine halbe Linie im Durchmesser haltende Eichen zu beob- achten. Diese waren vollkommen durchsichtig und lagen ganz frei in der Höhlung des Fruchthälters. Bei der Untersuchung unter dem Microscope ergab es sich, dass sie von nicht ganz run- der, sondern etwas länglicher Form waren (p. 8.). Anfangs schie- nen sie nur eine einfache Haut zu haben. In weniger, als einer Minute trennte sich aber die innere Membran von den beiden Enden her von der äusseren los, so dass ein gebogener leerer Raum zwischen beiden entstand. Diese Trennung schritt bis auf einen hestimmten Punkt, an welchem sie verbunden blieben, im- mer fort. Allmählig collabirte so die innere und später auch die äussere Haut des Eies. Die äussere Haut (p. 9.) ist halb durch- sichtig und mit kleinen warzigen Erhabenheiten versehen und scheint aus zwei Lamellen zu bestehen. An der inneren Haut befinden sich eine Menge kleiner, runder Ringe, welche in ihrer Mitte durchsichtig sind. Diese Ringe aber bestehen, wie eine stärkere Vergrösserung zeigt, aus vielen, einander nicht berühren- den, im Kreise gestellten Körnchen. Ausserdem zeigt sich ein noch weit grösserer, dunkeler, runder Fleck, die Keimhaut
(blastoderma)
, die schon mit blossem Auge als ein weisses Pünkt- chen gesehen werden kann, von der inneren Haut des Eies et- was absteht und mit einem äusserst zarten Hofe umgeben ist. Andere Eier des Hundes von ⅓ Linie im Durchmesser waren we- niger durchsichtig und mehr rundlich, als die eben beschriebenen. Sie hatten ebenfalls zwei Häute, von denen die äussere aber die Körnchen (oder Wärzchen) kaum erkennen liess, die innere da- gegen aus Körnchenhaufen bestehende, kleine Flecke zeigte. Die Keimhaut war dicker und nicht eben, wie in dem vorigen Fal- le, sondern hügelig. An der Mündung der Tube fand sich in dem- selben Fruchthälter frei ein sehr kleines, weisses Körnchen, welches unter dem Microscope einen dunkelen Kern mit einem hellen Ringe zeigte. Ob dieses ein eben aus der Tube gefallenes Eichen war? (p. 11.) v. Bär untersuchte deshalb in den Tuben
Ausgang des Eies aus dem Eierstocke.
befindliche Eichen des Hundes. Sie waren etwas kleiner, als die- ses Körperchen und erschienen als kleine, gelblich weisse Punkte von 1/15 Linie im Durchmesser. In der Mitte fand sich hier ein dunkeler Kern, welcher selbst aus vielen Körnern bestand und eine granulirte Oberfläche hatte. Diesen Kern umgab ein enger, durchsichtiger Zwischenraum und eine mit Körnchen versehene Peripherie, deren Membran kaum sichtbar war.
5. Coste (Frorieps Notizen Novemb. 1833. No. 830. S. 241 —244.) hat in der neuesten Zeit Einiges über seine Erfahrungen mitgetheilt. Nach ihm sind bei dem Kaninchen die Eier schon zwei Tage nach der Befruchtung in den Oviduct eingedrungen und zeigen sich dann noch den in den Folliculis eingeschlossenen Bläschen vollkommen ähnlich. Nach vier Tagen sind sie schon in den Hörnern des Fruchthälters, jedoch hier noch frei und be- weglich, von einer Linie im Durchmesser. Man soll das Keim- bläschen und die Dotterhaut noch erkennen, während der Dotter in Verhältniss zu dem Wachsthume des Keimbläschens absorbirt sey. Nach fünf Tagen befestigen sich die Eier in dem Frucht- hälter und haben zwei Linien im Durchmesser. Ihre Dotterhaut ist nun mehr gewachsen, als das von ihr eingeschlossene Keim- bläschen, welches nur ungefähr den dritten Theil derselben ein- nimmt, an der Anheftungstelle des Eies an dem Uterus in einem Punkte ihr anhängt und hier einen wolkenartig getrübten, run- den oder elliptischen Fleck zeigt.
Endlich müssen wir noch die Fälle anreihen, in welchen man Eichen des Menschen in den Tuben gefunden haben will. Schon John Burs (
the anatomy of the gravid uterus
I. 1799. 8. p. 10. Burdachs Physiologie II. S. 40.) soll eine Beobachtung der Art gemacht haben. In neuester Zeit hat Seiler (die Gebärmut- ter und das Ei des Menschen. 1832. Fol. S. 9. 10.) einen Fall be- schrieben, in welchem sich in der Muttertrompete ein mit gelb- lich weisser Flüssigkeit gefüllter und an der Oberfläche mit einem eine Linie langen Korn versehener, zottiger Körper fand, den der Verf., nur durch sehr schwache Gründe unterstützt, für ein Eichen hält. Dasselbe lässt sich von einem anderen Falle sagen (l. c. S. 11.), welcher eine beginnende Tubenschwangerschaft gewesen seyn soll.
Wenn wir es nun unternehmen den fortlaufenden Hergang der ersten Erscheinungen, welche in dem Säugethiereie nach der
II. Das Ei v. d. Momente s. Lostrennung v. Eierstocke.
Befruchtung sich ereignen, der Reihe nach anzudeuten, so dürfen wir es nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, dass trotz der eben angeführten vielfachen Bemühungen der Gegenstand nicht nur nicht erschöpft, sondern noch äusserst lückenhaft und dunkel ist, dass die Berichte in manchen wesentlichen Punkten einander widersprechen und dass die microscopische Untersuchung der zarten Eichen noch nicht vollständig genug unternommen worden ist. Wie in dem Eie des Vogels haben wir in dem Eichen der Säugethiere Dotterhaut, Dotter, Keimbläschen und später vielleicht auch Keim- anlage. Alle diese Theile constituiren das in dem Folliculus ent- haltene Eichen, welches in Folge der Conception in die Tuben gelangt. Unmittelbar nach der Befruchtung wird der Zufluss des Blutes zu den Eierstöcken grösser, die Folliculi schwellen bedeutend an, während einerseits die gefässreiche Hülle derselben verbunden mit der äusseren Lage des Balges zu einer röthli- chen, dichten Masse wuchert. Das Eichen tritt immer mehr an die Oberfläche hervor, die Stelle der Höhle des Folliculus, an welcher es anliegt, scheint verdünnt oder zum Theil resorbirt zu werden und so geht, nachdem der Eierstock von den turgescirenden Tuben umfasst worden, das Eichen in dieselben über. Nach Coste soll nun hier das Keimbläschen nicht platzen, sondern persistiren, ja sogar mit fernerem Wachsthume sich vergrössern. Wir müssen aber in diese Angabe noch Zweifel setzen. Denn zuvörderst spricht, wie wir bestimmt nach unseren Untersuchungen behaupten kön- nen, die Analogie aller übrigen Thiere, der wirbellosen sowohl, als der Fische, Amphibien und Vögel dagegen, wo immer das Keimbläschen vor der Entwickelung des Embryo platzt. Auch dürfte es dann sicher nicht v. Bär u. A. entgangen seyn, wenn es mit Vergrösserung des Eies auch zuerst an Volumen bedeutend zunähme. Zugleich hält offenbar Coste, wie wir weiter unten sehen werden, noch an der von Rolando durchgeführten Idee fest, dass selbst der Hühnerembryo sich auf einem Bläschen entwickele, eine Angabe, deren Irrthümlichkeit von selbst einleuchtet. — Der Analogie mit dem Vogel und den übrigen Wirbelthieren nach sollte sich nun Eiweiss und Schaalenhaut um das Ei bilden, be- vor sich dasselbe in dem Fruchthälter fixirt. Das Eiweiss, wel- ches auch dem Säugethiereie nicht fehlt, entsteht höchst wahr- scheinlich während des Durchganges durch die Tuben. Zum Theil spricht schon das enorme Anschwellen der Eier bei dem
Bildung der gelben Körper.
Durchgange durch die Fallopischen Röhren dafür. Eine Andeu- tung von Chalazen aber könnte man vielleicht in den von Pre- vost und Dumas gefundenen, seitlichen Verlängerungen sehr zar- ter Eier des Hundes finden. Eben so ist auch zu vermuthen, dass die Schaalenhaut oder das Chorion in den Tuben erst ent- stehe, ganz wie die Schaalenhaut des Vogels in dem Isthmus erst gebildet wird. Zwar glaubt v. Bär (Heusinger’s Zeitschr. II. S. 177.), dass die äussere Membran des in dem Folliculus enthalte- nen Eichens zum Chorion werde. Allein einerseits widerstrebt dieses aller Analogie, da überdiess sich dann, wie er auch behaup- tet (l. c. p. 23.), die Dotterhaut in den Tuben erst bilden müsste, anderseits war eine andere, äussere Membran von ihm selbst nur nach der Maceration deutlich wahrgenommen worden (p. 11.) — eine Erscheinung, die sich an Hühnereiern, welche noch keine Schaalenhaut haben, ebenfalls wiederholt. Auch wäre es von In- teresse zu bestimmen, ob zur Sekretion dieser verschiedenen Ge- bilde auch verschiedene Conformationen der Schleimhaut in den Tuben sich vorfinden.
Wenn nun das Eichen aus dem Folliculus herausgetreten ist, so wuchert nach v. Bär (l. c. p. 20. 21.) und z. Th. nach Regner de Graaf die innere Lage des Folliculus zu dem sogenannten
Cor- pus luteum
. Der Anfang hierzu geschieht schon, während das Eichen in dem Folliculus noch enthalten ist. Sobald jenes aber diesen verlassen, ist der grösste Theil des Letzteren mit einer röthlichen, fleischigten Masse gefüllt. Nur in der Mitte unter der Oeff- nung findet sich eine leere oder eine mit einer albuminösen Masse ausgefüllte Höhle, die bei dem Menschen am grössten zu seyn scheint (l. c. p. 22.) Nun schliesst sich, wie es scheint, zuvör- derst die Mündung, während später die Höhle immer kleiner wird, bis sie endlich ganz schwindet. So finden sich dann in dem Eierstocke mehr oder minder grosse, gelbe, röthliche oder bläuliche Körper, welche unter dem Namen der
Corpora lutea
bekannt sind.
Diese fälschlich sogenannten gelben Körper (denn in den verschiedenen Thieren haben sie constante, verschiedene Farben) werden mit Recht in jetziger Zeit allgemein als das sicherste Zeichen eines zerstörten Folliculus und herausgetretenen Eichen, also der geschehenen Befruchtung angesehen. Obgleich ihre
Bil- duug
und Entstehung schon von früheren Beobachtern richtig an-
II. Das Ei v. d. Momente s. Lostrennung v. Eierstocke.
gegeben worden ist, so habe ich doch nach eigenen an Kaninchen angestellten Untersuchungen manche, nicht unwichtige Punkte hinzuzufügen. Hier ist aber der Process folgender. In Folge der Conception entsteht eine bedeutende Congestion des Blutes nach den Eierstöcken überhaupt und einzelnen Folliculis ins Besondere. Diese werden von Netzen feiner Blutgefässe durchzogen und neh- men an Volumen zu, wiewohl nur die grössten Folliculi von die- sem Processe ergriffen zu werden scheinen. Mit dem Beginne dieser Veränderung aber zeigt sich von der Innenfläche der Mem- bran des Folliculus aus eine röthliche, fleischigte Masse, welche den ganzen Umkreis derselben mit Ausnahme der Stelle einnimmt, wo das Eichen sich befindet, also mit Ausnahme des höchsten, nur von dem Bauchfelle überzogenen Punktes.
Hierdureh
wird nun zwar die Menge der in dem Folliculus enthaltenen Flüssig- keit nothwendig vermindert. Allein sie nimmt nicht in gleichem Maasse mit dem Erscheinen der röthlichen Masse ab, wird daher relativ reichlicher und sammelt sich nothwendig gegen die nur von dem Bauchfelle überzogene Seite hin an. Auf diese Art wird dieser nur von dem Peritoneum bedeckte Theil des Folliculus hervorgedrängt, indem einerseits die immer zunehmende, röthliche Masse und die in relativer Quantität zu grosse Flüssigkeit des Folli- culus anderseits wie eine
Vis a tergo
wirkt. Das Eichen selbst ge- langt an die äusserste Spitze der nur von dem Bauchfelle bedeckten Stelle. Diese wird immer dünner und zuletzt durchbohrt, so dass das Eichen herausschlüpft, während es nur von sehr wenigem oder gar keinem, flüssigen Inhalte des Folliculus umgeben ist. An der Stelle des früheren Folliculus aber findet sich dann eine fleischigte Masse, welche in ihrem Innern eine kleine Höhlung hat, die durch eine Art von Ausführungsgang sich nach aussen öffnet (s. die Ab- bildung bei Bernhardt l. c. Fig. 29.). Nun wird die äussere Oeff- nung durch eine kleine, hervorragende Warze geschlossen, die sich anfangs noch etwas zu vergrössern scheint, später aber, wäh- rend die Höhle im Innern von fleischigter Masse ausgefüllt wird, sich verkleinert und zuletzt ganz schwindet, so dass dann endlich das
Corpus luteum
ein kugliches, gleichförmiges Gebilde dar- stellt.
Vergleichen wir die Processe, durch welche die Natur den Austritt der Eier aus dem Ovarium der Vögel und der Säuge- thiere bewirkt, so sehen wir leicht, wie sie durch äussere Ver-
Erste Veränderungen d. inneren Geschlechtstheile etc.
hältnisse gezwungen wird, dieselben Effecte auf verschiedenen Wegen hervorzubringen. Bei den Vögeln geschieht dieses durch einfache Vergrösserung des Eies überhaupt und des Dotters ins Besondere. Da dieses aber bei den Säugethieren nicht angeht, so benutzt sie die erste Bildung der gelben Körper und das Con- tentum des Folliculus, um so vermöge einer
Vis a tergo
den- selben Endzweck zu erreichen. Doch wirken in beiden Fällen ausser der mechanischen Kraft noch die vitalen Kräfte, da das Peri- toneum und die Membran des Folliculus an der Austrittsstelle des Eichens nicht bloss mechanisch reisst, sondern mehr auf or- ganische Weise resorbirt wird.
Aus dem eben dargestellten Hergange der Bildung der
Cor- pora lutea
erhellt deutlich, dass das Contentum des Folliculus unmittelbar nach der Befruchtung von höchst untergeordnetem, vielleicht von gar keinem Einflusse sey. Eben so kann die Scheibe des Folliculus, in welchem das Eichen eingebettet liegt, durchaus nicht als Keimanlage gedeutet werden. Denn 1. frägt es sich noch sehr, ob sie noch mit in die Tuben gelange oder nicht. Für das Letztere scheinen meine eigenen Erfahrungen zu spre- chen, wiewohl sie es nicht mit aller nothwendigen Evidenz be- weisen. 2. Kann die Keimanlage nur innerhalb, nicht ausserhalb des Eies liegen. Unmittelbar vermag aber die Scheibe auf keine Art in das Eichen zu gelangen. Es scheint daher fast gewiss zu seyn, dass die Säugethiere vor der Befruchtung keine Keimscheibe, sondern ein blosses Keimbläschen besitzen. Ganz dasselbe ist auch bei dem Vogeleie in den frühesten Stadien seiner Entwik- kelung innerhalb des Eierstockes der Fall.
Nach geschehener Conception zeigen sich aber auch an dem Fruchthälter und den Tuben gewisse Veränderungen, welche theils eine Folge der allgemein erhöheten Thätigkeit dieser Or- gane, theils eigenthümliche Lebensprocesse derselben sind. Zu- vörderst turgescirt das ganze System der inneren Geschlechts- theile. Manche Stellen desselben, wie z. B. das
Orificium uteri
u. dgl., werden fast schwarz von der Menge des enthaltenen Blu- tes. Die Tuben und die Hörner der Gebärmutter dehnen sich aus und die Enden der ersteren umfassen den Eierstock. Wäh- rend nun die Eichen sich zu ihrem Austritte aus den Folliculis vorbereiten, durch die Tuben hindurchgehen und sich in dem Uterus fixiren — ein Process, der bei dem Menschen 12—14
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
Tage zu dauern scheint, — finden sich in dem Fruchthälter manche veränderte Erscheinungen und Sekretionsprodukte. In dem Uterus der Säugethiere erheben sich die Falten und Zöttchen auf eigen- thümliche Weise, wie weiter unten noch ausführlich auseinander gesetzt werden wird, und eine bedeutende Menge von Schleim wird an der Innenfläche des Fruchthälters abgesondert. Auch bei dem Menschen geht ohne Zweifel etwas Analoges vor sich. So fan- den Home und Bauer (Meck. Arch. IV. S. 279.), angeblich 8 Tage nach der Befruchtung, eine Lage ausgeschwitzter Lymphe auf der Innenfläche des Uterus, welche ziemlich lange Fasern bildete. John Burns (Reils Arch. VIII. S. 380—382.) und später K. E. v. Bär (Untersuchungen über die Gefässverbindung zwischen Mutter und Frucht. S. 24.) haben Aehnliches beobachtet. Eduard Weber (s. Hilde- brandts Anatomie, besorgt v. E. H. Weber. IV. S. 466.) fand 7 Tage nach der Conception die innere Lage des Uterus sehr geröthet, mit einer blasseren, weicheren, ½—1 Linie dicken Lage bedeckt, welche aus sehr vielen kleinen, senkrecht stehenden Cylindern bestand, die durch eine schleimigte Membran mit einander verbunden wa- ren. Alle Cylinderchen endigten mit einem runden, nicht ange- schwollenen Ende. Manche von ihnen aber hatten eine Länge von 2—3 Linien, indem die Lage, wo dieses der Fall war, Fal- ten bildete. Einiges hierher Gehörende s. unten bei Beschreibung der
Decidua
.
Endlich wären hier die merkwürdigen Flimmerbewegungen zu erwähnen, welche Purkinje und ich an der Schleimhaut des Eileiters der Amphibien, Vögel und Säugethiere entdeckt haben. Da jedoch dieses Phänomen der ausgebildeten Schleimhaut der Genitalien in allen Stadien ihres Lebens und ausserdem der der Respirationsorgane angehört, so kann hier dasselbe nicht ausführ- lich und besonders berücksichtigt werden. Ich verweise deshalb auf die vorläufige Nachricht, die wir von dieser Entdeckung in Joh. Müllers Archiv. Bd. I. Hft. 5. S. 391—400 gegeben haben und auf unsere Schrift:
de phaenomeno generali motus vibra- torii. Wratisl
. 1825. 4.
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
Wir kommen zu einer Periode des Eilebens, welche seit den ältesten Zeiten der beobachtenden Anatomie und Physiologie viel-
III. Das Ei während der Fruchten
t
wickelung.
fach untersucht worden ist und daher eine so grosse Menge von Be- schreibungen aufzuweisen hat, wie kein anderer Theil der Entwik- kelungsgeschichte. Wenn uns diese vielfachen Bemühungen eine Anzahl besonderer und einzelner Data geliefert haben, deren Ueber- sicht durch ihre Menge fast unübersehbar wird, so zeigt es sich nirgends deutlicher als hier, wie wenig wir solide Bereicherungen der Wissenschaft von isolirten und vereinzelten Beobachtungen zu erhalten im Stande sind, wie sehr der menschliche Geist strauchelt, sobald er die Entwickelung eines Organes, Organtheiles oder Ge- webes nicht durch Beobachtung vollständig verfolgt, sondern ent- weder durch Hypothesen ausschmückt oder die Lücken nach Ana- logien, Inductionen oder gar willkührlichen Principien ergänzt, sobald er das Untaugliche für Taugliches hält oder ausgiebt, und von krankhaften, degenerirten Produkten auf gesunde, die er gar nicht oder wenigstens nicht vollständig kennt, sich Schlüsse er- laubt — kurz sobald er Wege einschlägt, welche von denen der wahren und ächten Naturerkenntniss sich entfernen. Freilich vereinigen sich hier auch eine Reihe der grössten Schwierigkeiten und Hindernisse mit einander. Die Beobachtung selbst ist nur schwer mit aller nothwendigen Sicherheit zu machen; noch schwie- riger ist es, die Gegenstände zu erreichen und selbst hierunter ist die bei Weitem grösste Menge krankhaft verändert. Was man an Abortus gefunden, kann nur dann erst mit Sicherheit benutzt werden, wenn man Leichname genau untersucht hat von Frauen, welche in den ersten Monaten der Schwangerschaft gestorben sind. Sonst wird die Beobachtung unsicher und in Vielem noth- wendiger Weise unrichtig. Da aber der bei Weitem grösste Theil der bisher bekannten Erfahrungen, welche hierher gehören, von der oben bezeichneten Art sind, so sieht man leicht ein, wie sie bei aller Richtigkeit und Treue der Beobachtung, bei aller Bürg- schaft durch grosse und ausgezeichnete Auctoritäten sowohl, als durch vielfache Bestätigung der verschiedenen Observationen, ihrer Natur nach von untergeordneter Bedeutung seyn, und jenen Er- fahrungen nachstehen müssen, welche aus den Untersuchungen der Leichen Schwangerer entnommen sind. Aber auch bei den Re- lationen dieser finden sich, wie wir bald sehen werden, noch Widersprüche in Menge. Ueberhaupt ist es auf diesem Gebiete der Entwickelungsgeschichte eine Hauptschwierigkeit, die Ueber- sicht des durch die Literatur Gegebenen zu erhalten. Bei
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
manchen Dingen ist Vollständigkeit zu erreichen, fast durchaus ein Ding der Unmöglichkeit, wenn man nicht etwa ein ganzes, voluminöses Werk über die Literatur eines einzelnen Gegenstan- des zu liefern Lust hätte. Die Wissenschaft aber würde durch eine solche Darstellung im Ganzen wenig gewinnen. Es würde nur ein neuer Beleg dafür seyn, wie sehr für uns das Reich der Möglichkeiten geöffnet ist, sobald das der Wirklichkeiten fehlt. Unsere Absicht kann nur seyn, Alles unter Hauptpunkte zusam- menzufassen und das Unwesentliche und Untergeordnete mehr an- zudeuten, als auszuführen.
In dem Eie der Säugethiere und des Menschen kommen aber drei verschiedene Verhältnisse während der Entwickelungszeit der Frucht in Betracht. Es giebt nämlich, zum Eie gehörende Theile, welche mittelbar oder unmittelbar durch die Thätigkeit des Fruchthälters erzeugt werden, 2) Theile welche dem Eie ei- genthümlich angehören und der Individualität des Embryo nur auf mittelbare Weise dienen und 3) Theile, welche entweder un- mittelbar in den Embryo übergehen und sich mit ihm verbinden, oder deren Formation von ihm ausgeht, sey es nun, dass er ein abgegrenzter Theil von ihnen ist oder dass eine Produktion von ihm diese Eitheile constituirt. Nach den genannten Momenten wollen wir die hierher
gehörendeu
Objecte nun einzeln durchgehen.
A.
Die von dem Fruchthälter ausgeschiedenen Membranen und Flüssigkeiten
.
Wir hatten es oben gesehen, wie sich in Folge der Befruch- tung Gestalt und innere Oberfläche des Uterus umändern. Er bleibt
aher
nicht bloss bei diesen Veränderungen stehen, sondern es bildet sich auch eine membranförmige Ausscheidung vor der Ankunft des Eies in der Höhle der Gebärmutter. Diese Bildung einer Haut, welche man
Membrana decidua
nennt, ist das Pro- dukt der erhöhten Thätigkeit des Uterus in Folge der geschehe- nen Befruchtung oder irgend einer bestimmten Reizung der Ge- schlechtstheile überhaupt. Sie entsteht nicht bloss früher, als das Eichen in die Cavität der Gebärmutter gelangt, sondern findet sich in manchen Verhältnissen ohne dass überhaupt ein Eichen in dem Uterus enthalten ist. a. Bei Unfruchtbarkeit soll nicht selten eine blosse
decidua
ohne Ei abgehen (Burdach’s Physiol. II. S. 74.), wie Denman, Evrat und Andere beobachtet haben.
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
Doch bedürfen alle Fälle dieser Art der sorgfältigsten Prüfung, ob nicht das überaus kleine Eichen in oder an der
decidua
ent- halten sey. So war dieses wenigstens bei einer leicht concipiren
-
den Frau, von welcher scheinbar eine blosse
decidua
abging, der Fall und wurde erst dann entdeckt, als das Eichen schon durch Oeffnung der
decidua
zerstört worden war. (Vgl. J. Güntz
de conceptione tubaria Lips
. 1831. 4. p. 25. 26.) b. Wir haben es oben gesehen dass wir noch keinen, mit aller nothwendigen Gewissheit constatirten Fall haben, in welchem während einer vollkommen gesunden und normalen Schwangerschaft ein mensch- liches Eichen in den Tuben gefunden worden und besitzen daher keine unter diese Kategorie gehörende anatomische Untersuchung des Uterus. Dagegen kennen wir mehrere Fälle, in welchen bei etwas abnormen, hierher zu rechnenden Produktionen der Fruchthäl- ter anatomirt worden ist. Hierher gehören die Erfahrungen von J. Hunter, Ev. Home und Bauer, Seiler u. A., wo sich eine ge- rinnbare, pulpöse Masse auf der inneren Oberfläche des Uterus vorfand. Auch will Velpeau (Heusinger’s Zeitschrift für die or- ganische Physik Bd. 2. S. 69.) 5 Wochen nach der Empfängniss ein Eichen, welches halb in der Tube, halb in dem Uterus steckte, gefunden haben, während in der Gebärmutter selbst als eine Am- pulle von der Grösse eines Eies, die mit röthlicher Flüssigkeit gefüllt war, die
decidua
beobachtet werden konnte. Bei einer sechs- bis siebenwöchentlichen Schwangerschaft (
Embryologie, p
. 5.) fand er wesentlich dasselbe. Nur befand sich das Eichen schon in dem Grunde der Gebärmutter und war etwas adhärirt. So erwähnt schon W. Hunter (anatom. Beschreib. des schwang. Ute- rus S. 81.) zweier Fälle, in welchen der Fruchthälter kurz nach der Schwängerung untersucht wurde und wo sich innerhalb des- selben kein Ei, doch aber eine schon vollkommen gebildete
deci- dua
vorfand. c. In den bei Weitem meisten Fällen von Extrau- terinalschwangerschaften, wo das Ei sich entweder in dem Eier- stocke, den Tuben oder der Bauchhöhle befindet, hat man eine
decidua
innerhalb der Gebärmutter gesehen. Hierfür zeugen die Beobachtungen der beiden Hunter (
Medic. Comment. of Edinb. Vol
. 4.
p
. 429. Anatomie des schwangeren Uterus übers. von Froriep 1802. 8. S. 82.), Böhmer (
Obs. anat. var. fasc. I. p
. 27.
fasc
. 2.
p
. 14.), Romieu, Clarke, Heim, J. Fr. Meckel (Mek- kels pathol. Anat. Bd. 2. Abth. I. 1816. 8. S. 163), C. F. Czihak
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
(
de graviditate extrauterina Heidelberg
. 1824. 4.
p
. 8.
et
19), Carus (zur Schwangerschaft und Geburt Abthl. 2. p. 172), Heu- singer (Zeitschr. für die org. Physik Bd. 1. p. 337), Menière (Froriep’s Notiz. No. 312. p. 55), C. W. Stoll (
diss. illustrans graviditalis tubariae casum, praeside Emmert. Tubing
. 1819. 4.
p
. 5. 6), J. Güntz (
de conceptione tubaria Lips
. 1831. 4.
p
. 11.
et p
. 15.
fig
. 2.
b
) u. A. Nach J. Fr. Meckels pathol. Anat. (l. c. S. 163.) soll in der unter Ph. Fr. Meckel’s Aufsicht erschie- nenen Dissertation von Weinknecht,
de conceptione extraute- rina. Hal
. 1781. 4., auch die Bildung der
decidua
bei Schwan- gerschaft ausserhalb der Gebärmutter erwähnt werden. Doch finde ich nirgends einen bestimmten Ausspruch, höchstens einige allgemeine und unbestimmte Andeutungen davon in der genann- ten Schrift (p. 5. et 9). Die neuesten Beobachtungen haben aber wiederum die Allgemeinheit dieses Factums zweifelhaft gemacht. So vermisste sie Lee in dem Uterus einer Frau, welche im neun- ten Monate der Schwangerschaft gestorben war, und Velpeau fand die hinfällige Haut unter drei hierher gehörenden Fällen nur ein Mal (Vgl. Alf. A. M. Velpeau
embryologie ou ovologie humaine. Paris
. 1833.
Fol. p
. 9). d. Wenn bei einem zweigehörnten Ute- rus die eine Hälfte concipirt hat, so findet sich auch in der lee- ren Hälfte der Gebärmutter eine
Membrana decidua
. So sahen es Hunter, J. Fr. Meckel (pathol. Anat. Bd. I. S. 684.), A. Floer- ken (
de superfoetatione
. 1830. 4.
p
. 3.) u. A. In dem Falle von Purcell, dessen Meckel (l. c.) schon Erwähnung thut und den Clift und Lee von Neuem untersucht haben, fanden diese letzteren keine Spur der
decidua
. (Vgl. Velpeau
Embryologie p
. 9.) Jedoch hat anderseits Lee in neuester Zeit eine Beobach- tung bekannt gemacht, nach welcher in einem
Uterus bicornis
ein Ei in dem rechten Horne gefunden wurde, in dem linken Horne dagegen sich eine
decidua
zeigte, welche gegen den Mut- termund blind endigte, an der Einmündung der linken Tube aber eine kleine Oeffnung hatte (S.
Medico-chirurg. transact
. 1832. Pabst’s mediz. Zeit. 1834. S. 303. 304). Es scheint also aus al- len diesen Beobachtungen wenigstens so viel zu folgen, dass die Bildung der
decidua
nicht von dem Eie ausgehe, sondern das Pro- dukt einer eigenthümlichen Thätigkeitsäusserung der Gebärmutter sey, dass sie schon existire, wenn das Eichen in den Tuben an- lange und durch dieses dann auf secundäre Weise die Verände-
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
rungen eingehe, welche wir bald näher zu betrachten Gelegen- heit haben werden.
Alle Angaben, welche wir über die Verhältnisse der
Mem- brana decidua
besitzen, sind nicht, wie es bei anderen vollständig beobachteten und durch alle Momente verfolgten Naturgegenstän- den der Fall ist, blosse Relationen von Erfahrungen. Man sieht es fast sämmtlichen Darstellungen an, dass eine gewisse Theorie, die subjective Annahme eines gewissen Vorgangs auch die besten Naturforscher leitete, weil Alle statt der einzelnen Beobachtung zusammengestellte Entwickelungsvorgänge zu liefern sich bemüh- ten. Wenn es daher auch keinen Punkt in der Geschichte der
decidua
giebt, über den Alle einig wären, so lässt sich doch bei Vielen wenigstens eine gewisse Parallele zwischen ihren einzel- nen consequenten Behauptungen keinesweges verkennen. Wir wollen es daher versuchen die Hauptpunkte unter gewissen Ru- briken abzuhandeln. Einige bei dieser Methode ebenfalls noth- wendige Wiederholungen muss die Natur des Gegenstandes selbst entschuldigen.
a.
Anwesenheit der
decidua
.
1.
In dem Thierreiche überhaupt
.
Nach dem eben Gesagten müssen wir die Idee festhalten, dass die
Membrana decidua
ein Sekret der Gebärmutter und kein primärer Theil des Eies sey. Sie kann daher vollständig nur in der Klasse der Säugethiere vorkommen, wo sie, wir Bur- dach (Physiol. II. S. 72. fgg.) sagt, einen Theil des Genistes ver- tritt. Mertens (Meck. Arch. 1827. 6. 315.) hat desshalb gewiss Un- recht, wenn er sie in dem bebrüteten Hühnereie sucht. Dutro- chet (Meck. Arch. V. S. 570.) vergleicht die hinfällige Haut mit der Schaalenhaut auf eine nicht minder willkührliche, als einsei- tige Weise. Was aber die Berichte über die Existenz der
deci- dua
in der Klasse der Säugethiere betrifft, so lassen sich die hierüber bekannt gewordenen Ansichten unter folgende Rubriken bringen. a. Einige hatten die als dicke Membran bei dem Men- schen vorkommende, hinfällige Haut kennen gelernt und such- ten eine Hülle von gleicher Qualität in der Klasse der Säu- gethiere, die sie aber hier entweder gar nicht oder nur in den dem Menschen am nächsten stehenden Thieren beobachteten. So schrieb J. Hunter (Bemerkungen über die thierische
Okönomie
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
übersetzt von Scheller 1802. 8. S. 198.) eine
decidua
nur dem Affen- und Menschengeschlechte zu. Oken (S. s. und Kieser’s Beiträge zur vergleichenden Zoologie Anatomie und Physiologie Bd. I. Hft. I. S. 9.) hatte zuerst in dem Uterus von Schweinen, in welchem Junge enthalten waren, denen nur drei Wochen zur Reife fehlten, eine zarte durchsichtige und farblose Membran gefunden, welche sich nur durch Einblasen erheben liess und in einzelnen Stücken zu trennen war. Er glaubte aber mit Recht (p. 10.), dass dieses durchaus nicht der
decidua
des Menschen gleich wäre. Durch die Anatomie von Hunde-Embryonen und ihrer Eitheile kam er alsdann zu dem Schlusse (l. c. Hft. 2. p. 2) dass die innere oder Gefässhaut des Uterus fehle und an ihrer Stelle eine
decidua
sich bilde. Späterhin (Ilsis XX. p. 371.) wiederholte er dieselbe Behauptung mit dem Unterschiede, dass die
decidua vera
allen Säugethieren zukäme; die
reflexa
dagegen nur dem Menschen eigenthümlich sey. Auch Samuel (
de ovorum mammalium ve- lamentis. Wirceburgi p
. 18.) läugnet auf diese Weise ihre Exi- stenz bei den Säugethieren. b. Andere gingen von der Idee aus, dass ein gallertartiger, mehr oder minder fester Stoff, welcher sich zwischen der inneren Oberfläche des Uterus und dem Chorion in der Klasse der Säugethiere findet, der
Membrana decidua
entspräche und dass auf diese Weise die hinfällige Haut allen Säugethieren allgemein zukomme. So hat schon Needham (
disquisitio anato- mica de formato foetu. Lond
. 1667. 8.
p
. 177.) aus dem Schweine eine Masse eigenthümlicher Art beschrieben, welche von Einigen als
decidua
gedeutet wird. Eben so berichtet von ihr aus den Säugethieren in’s Besondere aber aus der Kuh mit mehr oder minder Ausführlichkeit Stalpart van der Wiel (S. Lob- stein über die Ernährung des Fötus übers. von Kestner. Halle 1804. 8. S. 14.). Wenn die äussere Haut, von welcher Haller (
Elem. physiol. VIII. p
. 185) spricht und für die er den angeblich alten Namen Chorion beibehält, die
decidua
in der That ist, welches sich wenigstens nicht mit Evidenz erweisen lässt, so findet sie sich nach seinem Zeugnisse bei allen Säugethieren, selbst denen, wel- che keine höher gebildete Placenta haben, wie z. B. dem Schweine. Lobstein (l. c. S. 14.) hat sie bei der Kuh und dem Schaafe als eine weiche, breiartige Masse gefunden und ihre Gefässe (S. 15.) durch Injectionen dargestellt. Bojanus spricht einerseits bei der Beschreibung sehr zarter Hundeembryonen gar nicht von der
de-
cidua
,
V. d. Fruchthälter ausgeseh. Membranen u. Flüssigk.
cidua
, sondern nur von zwei Lamellen des Chorion, anderseits erwähnt er der hinfälligen Haut, als einer rothen, zottigen und schwammigten Membran (
Nov. Acta. Acad. Leopold. Carol. N. C. Vol. X. p
. 141.). Nach Dutrochets Untersuchungen (Meck. Arch. V. S. 565.) ist sie bei dem Schaafe eine gefässlose Haut, welche durch Maceration in Schuppen abfällt. In einer Menge anderer Säugethiere haben sie Emmert (Meck. Arch. IV. S. 185.), Breschet (
Mém. de l’ácad. roy. de medecine. Vol. II. p
. 36.
III
. u. a. v. a. O.), Velpeau (
Embryologie
p. 8.) u. A. gesehen. Der Letztere spricht sich dahin mit Bestimmtheit aus, dass die
Ca- duca reflexa
nur dem Menschen zukomme. c. Endlich gehen Einige in ihren Untersuchungen von den Thieren aus und erlau- ben sich von diesen Schlüsse über die Verhältnisse der
decidua
bei dem Menschen. So hatten wir schon oben gesehen, dass Oken auf diese Weise verfuhr. Jörg (die Zeugung S. 18. fgg. und
Meissner anidmadvers. nonnullae ad doctrinam de se- cundinis et superfoetatione. Lips
. 1819. 4. p. 2. fgg.) sah die gefässreiche innere Oberfläche des Fruchthälters für die
decidua
bei den Thieren an, hält sie daher zum Theil consequent mit der
pla- centa materna
für identisch und läugnet die Anwesenheit einer
decidua reflexa
in dem Menschen. v. Bär (Untersuchungen über die Gefässverbindung zwischen Mutter und Frucht. Leipz. 1828. Fol. p. 24.) spricht sich, nachdem er die Veränderungen der inneren Oberfläche der Gebärmutter beschrieben, geradezu für Okens Ansicht aus, dass
decidua
und Schleimhaut der Gebär- mutter eines und dasselbe seyen. Endlich ist hier noch die auf Irrthümern beruhende, abentheuerliche Ansicht von Coste (
Revue medic. Février
. 1834.
p
. 285.) zu erwähnen. Nach ihm ist die sogenannte
Caduca
eine Art von Eiweiss, ähnlich dem der Vö- gel. Es existirt noch nicht in dem Uterus bei der Ankunft des Eies und bildet später um dasselbe eine homogene Masse, welche aus mehreren Lagen besteht. Nur an der Stelle des Embryo
(tache embryonaire)
ist es dünn und durchsichtig. Offenbar wird hier nur das schon längst durch Cuvier und Bär gekannte Eiweiss des Säugethiereies beschrieben. Wir selbst glauben nach unseren Beobachtungen folgendes hierüber festsetzen zu können. Da ohne Zweifel die
decidua
ein Product der Thätigkeit der Gebärmutter und nicht des Eies ist, so lässt es sich schon im Voraus erwar- ten, dass nur bei denjenigen Thieren diese Haut den hohen Grad
4
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
ihrer Bildung erreichen werde, in welchen der Uterus eine hö- here, selbstständigere Form erlangt hat. Daher sehen wir sie so sehr in Form einer bestimmten und dichten Membran in dem Menschen und nächst diesem nach Hunters Erfahrung auch in dem Affen ausgebildet. Bei den übrigen, bis jetzt hierauf untersuchten Säugethieren, wo der Uterus oder die Stelle, in welcher das Ei sich entwickelt, in seiner Ausbildung zwischen Tuben und Gebär- mutterkörper die Mitte hält, kann die
decidua
nicht jenen hohen Grad von Bildung erreichen, den sie in dem Menschen und dem Affen hat. Allein hier kommt noch ein anderes für diese Mem- bran ungünstiges Verhältniss hinzu. Bei dem Schweine nämlich, welches, wie von Bär schon erwiesen, eine über das ganze Ei sich ausdehnende Placenta hat, muss die
decidua
um so unkennt- licher werden, je mehr die Zotten des Chorion sich zwischen die Zottenfalten der inneren Oberfläche des Uterus hineinbilden. Aber auch abgesehen davon, dass man hier nur in frühester Zeit der Entwickelung ein schleimiges, keinesweges membranöses Wesen sieht, welches mit einigem Grunde für die
decidua
ausgegeben werden könnte, ist es selbst in frühester Zeit kurz nach dem Platzen der Eichen noch überaus gering. Wenigstens fand ich in einem frisch untersuchten Falle seine Quantität sehr unbedeu- tend. Anders ist es in dieser Rücksicht schon in der Klasse der Wiederkäuer. Vor der Bildung der Kotyledonen ist hier eine gallertartige Schicht zu beobachten, welche das ganze Ei zu über- ziehen scheint. Späterhin findet sich eine ähnliche gelatinöse Masse in den einzelnen Kotyledonen zwischen Mutter und Frucht- antheil, welche Harvey schon kannte und die mit der
decidua
des Menschen vielleicht auf entfernte Weise in Vergleich gebracht werden könnte. Ueber das Ei der Raubthiere fehlen mir in die- ser Beziehung eigene Beobachtungen in hinreichender Menge
2.
In dem Menschen ins Besondere
.
α.
Ihre Existenz überhaupt
.
Man hat mit vielem Aufwande von Gelehrsamkeit und Scharf- sinn zu ermitteln gesucht, welcher Naturforscher zuerst die hin- fällige Haut gesehen habe. Unter denjenigen, welche dieses zu enthüllen sich bemüheten, sind vor Allen Lobstein (l. c. S. 10. 11.) und in neuester Zeit Velpeau (Embryologie p. 1. 2.), vor- züglich aber Breschet (
Mem. de l’ácad roy. Vol. II. p
. 3—93.)
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
zu nennen. So sehr dieses Bestreben auch zur Begründung un- serer literarischen Kenntnisse beitragen kann, so stehen ihm doch zwei Hindernisse entgegen, welche den Werth solcher Bemühun- gen um nicht Weniges beeinträchtigen. Denn erstlich liegt es in der Natur der Sache, dass Dinge, wie die
decidua
, sehr leicht gesehen werden, besonders da sie nicht selten theilweise oder ganz an den durch Abortus entfernten Eiern haftet, ja, z. B. nach Bischoff (Beiträge zur Lehre von den Eihüllen des mensch- lichen Fötus. 1834. 8. S. 21.) selbst an dem ausgetragenen Eie nie fehlt. Es handelt sich daher hier nicht darum, wer sie über- haupt gesehen, sondern die Hauptfrage bleibt vielmehr die, wer sie zuerst vollständig und richtig gesehen, in allen ihren Verhält- nissen beobachtet und erkannt habe. Zweitens muss man beden- ken, dass alle älteren Beschreibungen von Eihäuten in gewissem Grade für uns unverständlich, wenigstens nicht ganz sicher zu deuten sind, da zu jener Zeit Mancher gerade die Genauigkeit in der Anatomie darin zu finden glaubte, ein Organ oder einen Or- gantheil
inr echt
viele Membranen, und seyen diese noch so sehr er- künstelt, zu zerfällen. Auch wechseln die Ausdrücke auf die freieste Weise, so dass schon zu der Zeit des Erscheinens der älteren Werke der Undeutlichkeiten genug existirten. Einen Beleg zu dem Ge- sagten kann uns die Angabe des ersten Entdeckers der
decidua
geben. Nach Lobstein (l. c. p. 10.) und Breschet (l. c. p. 4.) soll Aretäus von Cappadocien zuerst die
decidua
erwähnen, wäh- rend er nach Velpeau (
Embryologie
p. 1.) keinen Begriff davon hatte. Das Wahre ist aber hier dieses, dass der genannte Schrift- steller nur von zwei Membranen spricht, von denen die eine in- niger an dem Uterus hafte, die andere mehr zu dem Eie selbst gehöre. Nur um der Vollständigkeit zu gnügen, fügen wir Eini- ges über die ältesten Schriftsteller nach Breschets Angaben (l. c. p. 3. 93.) hinzu, bemerken aber ausdrücklich, dass meistens hier nur von Wahrscheinlichkeit, nicht aber von Gewissheit die Rede seyn kann. Nach Breschet kannte
Aretaeus Cappadox
zuerst die
de- cidua
. Arantius dagegen spricht nur von einer nicht einfachen Substanz. Fabrizius ab Aquapendente unterscheidet zwei Lagen, nämlich eine schwärzliche, dem Leber- oder Milzparenchym ähn- liche und eine andere, weisse und schleimige. Fallopius war die
decidua
bekannt; nicht aber Vesal und Spigel. Dagegen kannte sie Harvey, während Ruysch nur das Chorion beschreibt. Hobo-
4*
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
ken nennt Chorion, Amnion und Allantois und deutet
vielieicht
nur an einer Stelle auf die
decidua
hin. Rouhault kannte sie wahrscheinlich von dem Menschen. Eben so Haller und Stalpart van der Wiel, welcher Letztere sie für eine Fortsetzung des Cho- rion ausgiebt. Albinus hat nur undeutliche Begriffe von ihr und bei Böhmer kommt sie unter dem Namen
substantia Fibro-spon- giosa
vor (Breschet l. c. p. 3—14.). Aus unserer Lecture dage- gen glauben wir entnehmen zu können, dass Ruysch und Albinus die Haut wenigstens theilweise gekannt haben. — W. Hunter hat unstreitig das grosse Verdienst, ihre Existenz als gesondertes Ge- bilde nicht nur ausgesprochen, sondern auch zuerst mit Sicherheit dargethan zu haben, dass die hinfällige Haut aus zwei in einan- der gesackten Membranen bestehe, von denen er die äussere wahre hinfällige Haut,
Membrana decidua vera
, die innere umgeschla- gene, hinfällige Haut,
Membrana decidua reflexa
, nannte. (Ana- tomie des schwangeren Uterus übers. von Froriep. S. 78.). Durch diese Arbeit auf diese Membran gelenkt, bestätigten fast alle Ana- tomen die Angaben des englischen Naturforschers. Nur Jörg (l. c. S. 21.), Samuel (l. c. p. 61.), Maygrier (bei Breschet l. c. p. 63.) u. A., so wie Seiler nach einer früheren Darstellung (Pie- rers anatomisch-physiologisches Realwörterbuch Bd. II. Leipz. 1818. S. 459.) läugneten die Reflexa. Maygrier (bei Breschet l. c. p. 63.) hielt die von Hunter beschriebene
decidua
für die äu- sserste Lamelle des Chorion, eine Ansicht, welche vor W. Hun- ters Darstellung in der Hallerschen Schule besonders verbreitet war und die in neuester Zeit bei Granville (Froriep jun. in Cas- per’s Wochenschrift 1834. S. 373.) wiederkehrt. Osiander da- gegen unterschied zwischen der
Membrana decidua vera
oder seiner
Membrana mucosa
und
Membrana decidua reflexa
oder seiner
Membrana crassa
noch ein drittes Blatt als so- genannte
Membrana cribrosa
. Endlich hat Dutrochet (s. Velpeau
Embryologie
p. 2.) die Anwesenheit der
decidua
gänz- lich geläugnet, während Chaussier unter seinem
epichorion ca- duca vera
und
reflexa
begreift (bei Breschet p 40.). — Durch Bojanus (Isis 18. 21. S. 268.) wurde, wie später genauer noch dargestellt werden soll, die Annahme eines dritten eigenen Blattes, welches Manche vor ihm schon geahndet hatten, wahrscheinlich ge- macht und für dasselbe der Namen
decidua serotina
vorgeschla- gen. Dieser Name wurde von den meisten späteren auch ange-
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
nommen so wie die Existenz einer solchen Lamelle zum Theil bestätigt.
β.
Ihre Existenz in den verschiedenen Monaten der Schwangerschaft
.
W. Hunter (l. c. p. S. 75.) sprach sich für ihre Existenz während der ganzen Schwangerschaft aus und gab die Methode an, durch welche man sich von ihr an der Nachgeburt überzeu- gen könne. Dasselbe bestätigten Metzger (bei Danz Grundriss der Zergliederungskunde des ungeborenen Kindes I. 1792. 8. S. 22.), Lobstein (l. c. S. 8.) Velpeau (Embryologie p. 6.), Bischoff (l. c. p. 21.) und noch viele Andere. R. Wagner (Meckels Arch. 1830. S. 88.) beschrieb die
decidua
noch aus dem Fruchthälter einer Frau, welche in dem siebenten Schwangerschaftsmonate verstor- ben war. Eben so fand er sie in einem Uterus aus dem dritten Monate der Schwangerschaft (S. 85.) in einem sehr hohen Grade von Ausbildung. Nach Moreau (bei Breschet p. 33.) ist die
de- cidua
um so mehr entwickelt, je näher die Frucht dem dritten Monate sich befindet. Nach Meckel (Menschliche Anatomie IV. S. 699.) ist sie in den früheren Schwangerschaftsperioden locke- rer mit der Gebärmutter verbunden, als später. Auch wird sie mit der Zeit dünner und auf ihrer Innenfläche glätter. Das Letz- tere ergiebt sich auch aus den Erfahrungen von Hunter, Lobstein, Moreau, Burdach, Breschet, Velpeau u. A.
b.
Aeussere und innere Conformation der
decidua vera
und
reflexa
.
Da die wahre hinfällige Haut ein Product der Schleimhaut des Uterus oder gar wie Einige, jedoch mit Unrecht, glauben, ein Theil dieser Schleimhaut selbst ist, so wird sie natürlich in ihrer äusseren Gestaltung auch die Form der inneren Cavität des Uterus nachahmen. Es kommen aber zwei Fragen, welche von den Schriftstellern auf das Verschiedenste beantwortet worden sind, hierbei in Betracht, nämlich 1. Wie verhält sich die äussere Be- grenzung der
decidua vera
an drei Mündungen des Uterus, d. h. an den Einmündungen der Trompeten und dem Gebärmutter- munde?
nnd
2. Ist die
decidua vera
ein überall geschlossner Sack oder nicht? Die Antworten, welche doch blosse Resultate einfacher Untersuchungen seyn sollen, fallen hier nach den verschie-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
denen Schriftstellern so verschieden aus, dass sich Facta nur mit einigem Grade von Wahrscheinlichkeit annehmen, nicht mit Ge- wissheit bestimmen lassen. Nach W. Hunter (anatomische Be- schreibung des schwangeren Uterus S. 73.) ist der Theil der
de- cidua
, welcher sich in der Nähe des Gebärmutterhalses befindet, sehr dünn und mit wenigen sichtbaren Gefässen versehen. Gegen die
placenta
zu wird sie dicker und trennt sich in zwei Lamel- len, welche beide Flächen des mütterlichen Antheiles der Pla- centa überziehen. An jungen Eiern von einigen Wochen (S. 77.) erstreckt sich die wahre
decidua
bis zu dem Anfange des Gebär- mutterhalses und eine kleine Strecke in den Anfang der fallopi- schen Röhren hinein. Nach Lobstein aber (l. c. S. 5.) sitzt sie im fünften Monate der Schwangerschaft fester an der inneren Mündung des Halses der Gebärmutter an. Nach Sandifort dage- gen soll die
decidua
an den Mündungen der Trompeten und dem Muttermunde fehlen. (Bei Breschet p. 22.), worin Krummacher (
Diss. sist. observ. quasdam anat. circa velamenta ovi hu- mani. Duisb
. 1790. bei Breschet p. 24.) mit ihm übereinkommt. Nach Meckel (menschliche Anatomie IV. S. 701.) reicht sie nie bis über den inneren Muttermund. Der Hals der Gebärmutter aber wird durch einen gallertartigen Pfropfen verschlossen. Sie soll sich nach J. Hunters Angabe besonders in die Trompete der Seite fortsetzen, in deren Eierstock der gelbe Körper sich finde, während Tiedemann (Anatomie der kopflosen Missgeburten 1814. Fol. p. IV.) die Fortsätze in die Tuben überhaupt bestätigt. Ca- rus (Zur Schwangerschaft und Geburt 2. Bdchen S. 6.) glaubt, dass sie in den Muttermund und die fallopischen Röhren eindringe, während sie nach Burdach (Physiol. II. S. 73.) an den Tuben oder in den Hals des Uterus sich eine kleine Strecke fortsetzt, an der letzteren Stelle aber überhaupt dünner, lockerer und mit weniger Gefässen versehen ist. Auch Adelon nimmt (
Phyolsiogie de l’homme. Vol. IV. Paris
. 1824. 8.
p
. 136.), wie er angiebt, nach den bestätigenden Erfahrungen von Krummacher und Du- trochet diese Fortsätze an. Das von Heusinger (Zeitschr. für org. Physik II. S. 514.) untersuchte Ei zeigte die Fortsätze in die Tuben, wie sie Carus (l. c. tab. I. Fig. II.) abgebildet hatte; am Gebärmutterhalse aber fand sich hier sowohl, als auch in anderen Fällen die Substanz der hinfälligen Haut zwar zarter und wei- cher, doch ohne Spur von wahren Oeffnungen. R. Wagner (Meck.
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
Arch. S. 86.) sah in einer dreimonatlichen Schwangerschaft an der inneren Fläche der
decidua
kleine Grübchen von einigen kreisförmigen Fältchen umgeben, welche Grübchen den Mündungs- stellen der Trompeten entsprachen. Einige Linien von dem Mut- termunde dagegen entsprang jederseits ein länglich runder Lappen, welche zusammen den Eingang des Muttermundes verschlossen. Die
decidua
war hier dicht an die innere Fläche der Gebärmutter geheftet und ihre Oeffnung nur durch diese Lappen verstopft. In einem Fruchthälter aus dem siebenten Monate fand er (S. 89.) an der Mündungsstelle des linken Eileiters eine ähnliche Grube, wie in dem vorigen Falle; an der Muttermundsöffnung dagegen war die hinfällige Haut entschieden offen. In den Abbildungen des von Joh. Müller und Bock (
de membrana decidua Hunteri. Bonnae
1831. 4.
Fig. I—III
.) untersuchten Eies kann man die in den Gebärmutterhals gehende Verlängerung der
decidua
deut- lich erkennen. Von Fortsätzen in die Tuben ist jedoch keine Spur
augedeutet
. Seiler (die Gebärmutter und das Ei des Men- schen in den ersten Schwangerschaftsmonaten. Dresden. 1832. Fol. p. 30.) glaubt, seiner unten noch näher zu erörternden Theorie consequent, dass die Mündungen der Trompeten und des Gebär- mutterhalses frei seyen, dass sich nur in dem oberen Theile des
Collum uteri
ein gallertartiges Gerinsel finde. Nach der Bildung der
decidua reflexa
und der ferneren
Ausbildnng
der
decidua vera
werde diese freie Communication aufgehoben. Nach Bre- schet
(Mém. de l’ácad. roy. de Medec. Vol. II. p
. 97.) finden sich zwar die Verlängerungen in die Tuben, sie sind aber keine blosse Fortsätze der
decidua
, und eben so wenig (wogegen sich schon Burdach (Physiol. II. S. 73.) ausgesprochen), wie Dutrochet glaubte, ein Analogon der Chalazen, sondern sie sind vielmehr im- mer solid. Nach dem Munde der Gebärmutter aber (p. 98.) geht kein solcher Fortsatz, sondern jener wird durch einen eigenen Gallert- pfropf geschlossen. Wahrscheinlich dienen alle diese Anhänge zur Fixirung der
decidua
. Velpeau (Heusinger’s Zeitschrift. II. S. 68.) giebt an, dass die
decidua
zuweilen Fortsätze in den Gebär- mutterhals und die Trompeten schicke. Wir selbst haben alle drei Fortsätze in dem fünften Monate deutlich gesehen. An den Tuben waren es längliche, gracile gallertartige Massen ohne Höh- lung, die aber so dicht an der
decidua
hingen, dass sie bei dem Abziehen derselben leicht aus der Höhlung der Trompeten her-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
ausgezogen werden konnten und in ihrem Zusammenhange mit der
decidua vera
blieben. In dem Halse der Gebärmutter fand sich ein einfacher, dicker, gallertartiger Pfropf, welcher ohne allen innigen Zusammenhang mit der
decidua vera
war und bei der Trennung dieser an seiner Stelle sitzen blieb. Diesem schreibt R. Wagner (Isis 1832. S. 785.) eine eigenthümliche Organisa- tion zu. — Eine zweite, bei Weitem wichtigere Frage ist die, ob die
decidua
immer oder nur zu einer bestimmten Zeit Oeff- nungen habe oder einen von allen Seiten geschlossenen Sack bilde. Die Antworten der Schriftsteller fallen hier so verschie- den aus, dass selbst Einige, wie R. Wagner, zu dem Resultate zu gelangen glaubten, dass die Natur hier in verschiedenen Fällen ver- schiedene mögliche Verhältnisse wirklich realisirt habe. Nach Bock (l. c. p. 10.) findet sich in den Abbildungen und Darstel- lungen von Blancard, Heister, Madai, D. Chr. Burdach keine Spur eines Loches. So wahr dieses auch ist, so muss man doch an- derseits bedenken, dass die meisten dieser Abbildungen noch ziem- lich roh und unvollkommen sind, dass sie grösstentheils durch Abortus entfernte Eier betreffen, bei denen die Entscheidung bei Weitem schwieriger und unsicherer ist, als bei der Untersuchung des ganzen Fruchthälters, dass man endlich nur zu leicht Punkte, auf die man noch nicht aufmerksam geworden, übersieht. W. Hunter (anatomische Beschreibung des schwangeren Uterus. S. 77.) beschreibt im Allgemeinen die kleinen Oeffnungen der in die Tu- ben sich hineinerstreckenden Fortsätze und fand in einem schwan- geren Uterus von zwei Wochen (?) die
decidua
im Anfange des Gebärmutterhalses so fein, wie die Retina, aber ohne Löcher. In späteren Perioden der Schwangerschaft scheint sich jedoch die
decidua vera
zu trennen und so hier eine wahre Oeffnung zu haben. Ausserdem stellt er (
anatomia uteri gravidi tab. XXXIV
.) alle drei Oeffnungen aus mehreren Eiern dar. J. Hun- ter soll nach Meckels Angabe (menschliche Anatomie IV. S. 701.) dieses Factum dahin berichtigt haben, dass man sie schon im er- sten Monate verschlossen finde. Nach Breschets Bericht (l. c. p. 17.) ist nach J. Hunter die
decidua
an der hinteren Fläche der Gebärmutter gegen die Tuben hin dichter und hängt hier auch fester an. Nach Sandifort
(Obs. anat. pathol. L. B
. 1777.
lib
. 2.
cap
. 1.
p
. 5. bei Breschet
p
. 22.) fehlt die
decidua vera
an den Trompetenmündungen und an dem Muttermunde. Krumma-
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
cher (l. c. bei Breschet p. 24.) und Burns (Hunter’s anat. Be- schreib. d. Uterus S. 80. 81.) stimmten in ihrer Annahme und Beschreibung der Oeffnungen mit W. Hunter überein. Blumen- bach (
institutiones physiologicae ed. II
. 1798. 8. p. 438.) lässt die
Membrana decidua vera s. crassa
an den drei Mündungs- stellen durchbohrt seyn und deutet in seiner Abbildung (tab. IV. Fig. I.) die eine Oeffnung an der Mündungsstelle der Trompete an. Nach A. C. Reuss (
obs. circa structuram vasorum in placenta humana. Tubing
. 1784.
p
. 53. bei Danz l. c. I. S. 21.) soll die ganze
decidua vera
zuweilen unbeschädigt bei der Geburt ab- gehen, die drei Oeffnungen zeigen und sich hierdurch von der
reflexa
unterscheiden. Lobstein (über die Ernährung des Fötus übers. von Kestner S. 6.) hat die drei Oeffnungen der hinfälligen Haut nie gefunden, giebt jedoch zu, dass sie in der ersten Zeit der Schwangerschaft existiren können. An der inneren Mündung des Halses der Gebärmutter sitzt die
decidua
aber so fest, dass sie nur mit Zerreissung von ihm losgetrennt werden kann. Gardieu läugnet die drei Löcher der
decidua
gänzlich. Eben so wenig konnte Tiedemann (l. c. p. IV.) die Oeffnungen an den Tuben finden, bestätigte aber die Oeffnung an dem Muttermunde. Mo- reau (
essai sur la disposition de la membrane caduque
,
sa formation et ses usages par F. S. Moreau. Paris
1814.
p
. 12. Bei Burdach Physiol. S. 73. bei Breschet l. c. p. 32.), Samuel (l. c. p. 16.), Rosenmüller (s. Bock. l. c. p. 11. 12.) konnten alle drei Oeffnungen gar nicht sehen. Meckel (menschliche Anatomie IV. S. 701.) glaubt, ganz, wie es scheint, durch fremde Erfahrun- gen geleitet, dass nach dem ersten Monate die Mündung an dem Halse der Gebärmutter, nach dem zweiten dagegen auch die an den Tuben schwinde. Bojanus (Isis 1821. S. 268.) spricht von den Oeffnungen an den Trompetenmündungen als etwas Bekann- tem und Constatirtem, wiewohl er sie in seiner schematischen Abbildung nicht dargestellt hat. Nach Carus (l. c. II. S. 6.) ist die
decidua
nach dem Muttermunde hin offen und würde es auch an den beiden Trompeten ebenfalls seyn, wenn sie nicht bei dem Eindringen in die Tuben zusammengedrückt würde. Pockels (Isis 1825. tab. XIII. Fig. 2.) bildet, dem Halse der Gebärmutter ent- sprechend, eine grosse und an den Tuben zwei kleine Oeffnungen ab. Gegen die Existenz von Oeffnungen erklärt sich Adelon (
physiologie de l’homme IV. p
. 136.) und erkennt gar keine
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
Oeffnung an, während nach Heusinger (Zeitschrift für die organ. Physik II. S. 514.) an den Mündungen der Tuben
dnrchaus
keine existirt, die
decidua
dagegen an dem Gebärmutterhalse immer zarter wird, so dass sie hier äusserst leicht zerreisst. Nach unten aber befindet sich (dslb. Zeitschr. Bd. 1. S. 465.) ein gallertarti- ger Pfropf, welcher die Mündung der Gebärmutter schliesst. Burdach (Physiol. II. S. 73.) sah deutlich, wie die Mündungen der Tuben von der
decidua
verschlossen wurden; in der Nähe des Muttermundes dagegen ist sie nur dünner, lockerer und weniger gefässreich. R. Wag- ner, welcher der irrthümlichen Ansicht ist, dass John Hunter die Oeff- nungen der
decidua
genau beschrieben habe (Meck. Arch. 1830. S. 76.), folgert aus der Reihe der ihm bekannten Beobachtungen (S. 100.), dass die hinfällige Haut entweder eine überall geschlossene Blase darstelle oder dass sie nach unten und an einer oder an allen bei- den Trompetenmündungen offen sey. Dass Seiler in Consequenz seiner Ansicht der
decidua
überhaupt drei Oeffnungen annimmt, welche später geschlossen werden, haben wir oben schon ange- führt. Velpeau (Heusinger’s Zeitschrift II. S. 69.) hielt in einem früheren Berichte die Oeffnungen für zufällig, läugnet sie dagegen in seinem neuesten Werke (Embryologie p. 3.) in dem normalen und natürlichen Zustande gänzlich. Die Verlängerungen, welche nach Breschet (l. c. p. 98.) sich nur in die Tuben (bisweilen so- gar nur in eine, was jedoch wahrscheinlich nur zufällig ist) er- strecken, sind hier stets geschlossen. Der Muttermund wird durch den Gallertpfropf noch besonders verschlossen.
Fassen wir nun kürzlich die vielfach abweichenden Angaben der Schriftsteller über die Oeffnungen der
decidua
zusammen, so erhalten wir folgende Rubriken:
1. Diejenigen, denen
decidua
nichts ist, als die aufgelockerte Schleimhaut der Gebärmutter, müssen natürlich ursprünglich drei Oeffnungen annehmen. Hierher gehören besonders Oken, Bär, Raspail, Seiler u. A.
2. Die drei Mündungen lassen sich durch Beobachtung nach- weisen. W. Hunter, Burns, Sandifort, Krummacher, Blumenbach, Reuss, Bojanus, Pockels.
3. Die drei Mündungen existiren; sie haben jedoch nur eine temporäre Existenz. John Hunter, Lobstein (nach seiner Ver- muthung), Meckel (nach literarischen Angaben). Seiler u. A.
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
4. Es existirt nur eine Mündung an dem Muttermunde; an den Tuben dagegen fehlt jede Oeffnung. Tiedemann, Carus.
5. Es findet sich in dem unverletzten Zustande gar keine Oeffnung. An der dem Mutterhalse entsprechenden Stelle aber ist die
decidua
überaus dünn, so dass sie ohne Zerreissung nicht getrennt werden kann. Heusinger, Burdach.
6. Alle drei Löcher wurden nicht gefunden. Lobstein (nach seinen Beobachtungen),
Gardien
, Moreau, Samuel, Rosenmüller, Adelon, Breschet, Velpeau.
7. Man kann alle möglichen Modificationen annehmen, da die Verhältnisse variiren. R. Wagner.
W. Hunter hat nicht bloss das Verdienst, die Aufmerksam- keit der Naturforscher auf die bisweilen auch nach ihm genannte, hinfällige Haut gelenkt, sondern auch die fixe Unterscheidung zwischen den beiden Theilen, der
caduca vera
und
reflexa
auf- gestellt zu haben (anatomische Beschreibung des schwangeren Uterus. S. 78.). Nach ihm haben die meisten Anatomen und Phy- siologen diese beiden Lagen anerkannt. Osiander unterschied zwischen ihnen noch eine dritte unter dem Namen der
Membrana cribrosa
, während Jörg, Samuel, Seiler (nach einer früheren Dar- stellung) u. A. die
reflexa
gänzlich läugnen, E. v. Siebold, Chaussier u. A.
decidua vera
und
reflexa
nicht hinlänglich von einander unterscheiden. Endlich muss derjenige Theil der Natur- forscher, welcher der bald zu erörternden Einstülpungstheorie huldigt, noch eine dritte Membran, die sogenannte
decidua se- rotina
annehmen, von der weiter unten noch ausführlicher ge- handelt werden soll.
Innerhalb der
decidua
oder späterhin zwischen
decidua vera
und
decidua reflexa
ist eine Höhle befindlich, welche im Verlaufe der Schwangerschaft immer kleiner wird, indem sie
end lieh
dadurch schwindet, dass die beiden
deciduae
sich dicht an einander legen oder mit einander verwachsen. Dadurch, dass W. Hunter (anat. Beschreib. des schwang. Uterus S. 79.) die allmäh- lige Verwachsung der beiden
deciduae
angiebt, setzt er natürlich die Existenz einer in frühester Zeit zwischen beiden sich finden- den Höhlung voraus. Burns (s. Heusingers Zeitschrift II. S. 515.) beschrieb nach ihm bestimmt diese Höhle, so wie überhaupt jeder von selbst darauf kommen musste, welcher sich auf eine genaue und gründliche Weise das Verhältniss zwischen
caduca vera
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
und
reflexa
vorstellte, wie Bojanus, Meckel u. A. Eben so liesse sich schon im Voraus erwarten, dass eine Flüssigkeit innerhalb dieser Höhlung enthalten sey, da eine solche sich immer da zeigt, wo zwei Membranen sich in mehr oder minder innigem Con- tact befinden, ohne mit einander zu verwachsen. So gehören vielleicht die von Lobstein wahrgenommenen Filamente (l. c. p. 8.) und Osianders
Membrana cribrosa
hierher. Das Verdienst der näheren Beobachtung und Beschreibung dieser Flüssigkeit aber eigenet sich Breschet zu. Er belegt sie mit einem eigenen Namen,
uämlich
dem der
hydroperione
. Sie ist nach ihm in der ersten Zeit klar, farblos, schleimigt oder etwas eiweissartig, später dagegen etwas milchigt. Bisweilen ist sie einer schwachen Emulsion ähn- lich, mit etwas Schleim verbunden und von einer schwach rosen- rothen Farbe. Heusinger (Zeitsch. für org. Physik II. S. 515.) fand in der Höhlung zwischen den beiden hinfälligen Häuten statt einer lymphatischen Feuchtigkeit Blut. Nach Velpeau (Embryo- logie p. 4.) dagegen ist die Flüssigkeit klar, in der Regel röth- lich und dem Eiweisse nicht unähnlich.
c.
Gewebe der hinfälligen Häute
.
Auch hierüber finden sich in den Angaben der Anatomen fast alle, nur irgend möglichen Widersprüche. Nach W. Hunter (l. c. S. 73.) selbst ist sie zwar dicker und
dnrchsichtiger
, als die anderen Eihäute, sie hat aber ein bei Weitem zarteres Ge- webe und ist mit vielen Gefässen versehen. Die äussere Fläche der
decidua
zeigt viele Flocken, ihre innere dagegen ist glatt. Dadurch aber, dass die Flocken im Laufe der Entwickelung schwin- den, wird später der Unterschied zwischen äusserer und innerer Fläche der hinfälligen Haut minder scharf marquirt. Die
deci- dua reflexa
(S. 79.) ist überaus dünn und zart, ja sie wird wäh- rend des Verfolges der Schwangerschaft immer zarter. An ihrem Verbindungswinkel mit der
decidua vera
finden sich in ihr sehr viele, kleine Löcher. Diese von ihm zuerst gegebene Structur- lehre ist genauer und brauchbarer, als die seiner Vorgänger, wel- che grösstentheils entartete und durch Abortus entfernte Eier vor sich hatten. Mayer und Danz (l. c. I. S. 20) beschreiben die
caduca vera
als ein dicke, schleimigte Haut, welche von locke- rem Gefüge und mit vielen Gefässen versehen ist; die
reflexa
dagegen (S. 27.) ist nach ihnen eine dunkelweisse, zellenförmige,
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
fein durchlöcherte, zum Theil durchsichtige Haut, welche nach Metzger aus den allerfeinsten Gefässen besteht. Nach Lobstein (l. c. S. 4.) ist sie um so dicker, je jünger das Ei, und gleicht dann geronnenem Blute, das mehrere Male gewaschen eine Ent- zündungshaut von gelblicher Farbe darstellt. So erscheint sie zu Anfange des zweiten Monates der Schwangerschaft. Späterhin zeigt sich eine um einen Punkt versammelte Menge Flocken auf der mütterlichen Seite, um den Mutterkuchen zu bilden. An den übrigen Stellen finden sich nur kleine, von Gefässen herrührende Unebenheiten. Mit blossem Auge betrachtet scheint die
caduca
von vielen, schief durch ihre Substanz hindurchgehenden Löchern durchbohrt zu seyn; unter Vergrösserung sieht man eine Menge paralleler Erhöhungen, welche Vertiefungen verschiedener Grösse zwischen sich lassen. Die mütterliche Seite ist viel höckeriger, als die kindliche. Die Gefässe der hinfälligen Haut (S. 12.) lassen sich sehr leicht in dem ganz frischen Zustande beobachten u. sind Fortsetzungen der Gebärmuttergefässe. Nach Moreau (bei Brechet p. 33.)zeigt die hinfällige Haut, gegen das Licht gehalten, viele schief durch ihre Substanz hindurchgehende Oeffnungen. Nach dem dritten Mo- nate der Schwangerschaft wird sie dünner, nimmt im vierten und fünften Monate ein zelliges, grauliches Ansehen an, wird im sech- sten röthlich und hat sich im siebenten Monate in wahres Zell- gewebe verwandelt. Meckel (Menschliche Anatomie IV. S. 699.) vergleicht sie ihrem Wesen und ihrer gelblichen Farbe nach mit dem geronnenen Faserstoff, Heusinger (Zeitschr. für die org. Phy- sik. II. S. 515.) mit einem homogenen, weichen, leicht zerreissli- chen Zellstoff, welcher maschenförmige Oeffnungen zwischen sich lässt. Die Beschreibung von R. Wagner (Meck. Arch. 1830. S. 82.) stimmt mit der von Lobstein überein, so wie Burdach (l. c. S. 73.) den
Vergleieh
des Letzteren mit der ausgewaschenen Speckhaut wiederholt. Güntz (l. c. p. 21.) hat die Gefässe der
decidua
selbst injicirt und E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 486.) genau beschrieben. Breschet’s Beschreibung (l. c. p. 99.) stimmt mit dem, was Lobstein und Moreau hierüber gesagt haben, überein. Nur bemerkt er noch, dass die schief durchgehenden Oeffnungen sich in der
decidua
schon vor der Ankunft des Ei- chens in den Uterus und bei Extrauterinalschwangerschaften fin- den. Velpeau (
Embyologie. p
. 5.) vertheidigt die früher schon ausgesprochene Ansicht (s. Heusingers Zeitschr. II. S. 70.), dass
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
die
decidua
ohne Organisation sey. Sie ist nicht unorganisch, sondern unorganisirt, wie der Zahnschmelz, der Schleim u. dgl. Sie ist ohne Blutgefässe, ohne bestimmte Fasern, vielmehr eine einfache Lage eines ausgeschwitzten Stoffes. Endlich hat Bischoff (l. c. S. 23.) die Gefässe der
decidua
an der eben aus dem Ute- rus ausgestossenen Nachgeburt nicht nur mit Blut gefüllt gesehen, sondern auch mit Quecksilber und anderen Massen injicirt.
d.
Verbindung der hinfälligen Häute mit den Nachbar- theilen und unter einander selbst
.
Dass die
Membrana decidua vera
sich genauer an die Ge- bärmutter, die
decidua reflexa
sich genauer an das Ei anschliesse, erhellt aus allen über diese Häute angestellten Untersuchungen. Zwischen beiden aber bleibt ein Zwischenraum, der um so grösser ist, je jünger das Ei, und welcher durch Breschet’s Hydroperione ausgefüllt wird. Was nun die Adhärenz an die Gebärmutter be- trifft, so schliesst sich die
decidua
nach Breschet (l. c. p. 99) genau an die innere Oberfläche des Uterus an. Nach W. Hunter Lobstein, Burdach u. A. ist dieses inniger an dem Halse, nach J. Hunter an dem Grunde der Gebärmutter der Fall. Nach Meckel ist in früherer Zeit die Verbindung weit lockerer, als später. Eben so heftet sich die
decidua vera
inniger an das Chorion, so dass nach Velpeau (
Embryologie. p
. 3) die Entfernung des Eies ohne Zerreissung der hierher gehörenden Membranen nur in der vierten bis sechsten Woche möglich ist. Was aber die Ver- wachsung der beiden
deciduae
mit einander betrifft, so setzt sie Lobstein (l. c. S. 8.) spätestens in den fünften bis sechsten, Mo- reau (bei Breschet l. c. p. 35) in den sechsten und R. Wagner (l. c. S. 96.) in das Ende des zweiten oder den Anfang des drit- ten Monates, Breschet (l. c. p. 109.) in den dritten und Velpeau (l. c. p. 68.) in den vierten Monat der Schwangerschaft. Zur wahren Verwachsung selbst kommt es nie, sondern beide Blätter liegen dicht und auf innige Weise an einander geleimt.
e.
Entstehung der hinfälligen Häute
.
Auf die mannigfaltigste Art ist die Entstehung der beiden hinfälligen Häute von den Schriftstellern gedacht und gelehrt worden. Wenn man einen Versuch machen will, in dieses Chaos von Meinungen und Widersprüchen eine systematische Ordnung
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
zu bringen, so muss man zwar einerseits nothwendiger Weise die Entstehung der
decidua vera
und
reflexa
unter gewissen Haupt- ansichten für sich betrachten, bei jedem einzelnen Schriftsteller aber auch nachsehen, wie er sich den Zusammenhang beider Häute gedacht, wie er es sich vorgestellt habe, ob die eine aus der an- deren, innerhalb der anderen oder unabhängig von der anderen sich bilde. Wir werden daher hier am Zweckmässigsten verfah- ren, wenn wir die Genese jeder der beiden
deciduae
gesondert nach den verschiedenen Ansichten der Schriftsteller
ahhandeln
, bei Gelegenheit der
reflexa
aber, welche die zweite
Abtheilnug
füllt, zugleich auf die Ansicht der Verfasser von der Entstehung der
decidua vera
und ihren nothwendigen Zusammenhang der- selben mit der
reflexa
Rücksicht nehmen. Eine bloss chronolo- gische Ordnung würde die hier ohnedies nicht ganz leichte Ueber- sicht nur noch mehr verwirren.
α.
Entstehung der
decidua vera
.
Zuvörderst frägt es sich: Ist die
decidua vera
ein eigen- thümliches und selbstständiges Gebilde oder nur ein Theilorga- nismus des Uterus, welcher einen höheren Grad von Selbststän- digkeit erreicht. Die Antworten der Anatomen und Physiologen fallen hier sehr verschieden aus. 1. Sie ist kein selbständiges Gebilde, sondern die aufgelockerte, ganz oder theilweise meta- morphosirte Schleimhaut der Gebärmutter. Gegen diese Ansicht, welche Sabatier u. A. schon im vorigen Jahrhunderte vorgetragen, haben sich Danz, Lobstein u. A. erklärt. Als eine Modification derselben ist die von Burns (bei Burdach Physiol. II. S. 74.) an- zusehen, dass die
decidua
durch Hervorsprossen der Gefässe des Fruchthälters entstehe. Zu demselben Resultate, dass die
decidua
nur die locker gewordene und zuletzt losgestossene Schleimhaut der Gebärmutter sey, kamen, wie schon oben berichtet wurde, Oken und v. Bär durch die Untersuchung der Säugethiere, wo sich eine einfache, mehr gelatinöse, als bestimmt membranöse Masse findet, welche vielleicht der
decidua
entspricht, da die innere Fläche des Fruchthälters überhaupt einen hohen Grad von Ausbil- dung erlangt, um die verschiedenen Formen der Placenta darzu- stellen. Dieses letztere Moment scheint Jörg bei seiner, oben schon berührten Ansicht geleitet zu haben. Dasselbe Princip scheint auch Raspail (
Repert. d’anat
. VI. bei Breschet p. 76. 77.)
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
zu bestimmen, wenn er die Meinung ausspricht, dass die
decidua
die höher ausgebildete Schleimhaut des Uterus sey, da er gleich- sam zur Bestättigung am Schlusse des Hundes
uud
der Katze er- wähnt, in welchen die Gefässe sehr lange Zeit persistirten. Seiler endlich (die Gebärmutter und das Ei des Menschen S. 28.) scheint nur durch Beobachtung am Menschen zu seinem hierher gehören- den Ausspruche gekommen zu seyn. Nach ihm lockert sich die Schleimhaut in Folge der Befruchtung auf, ihre Blutgefässe wer- den ausgedehnt und ihr Zusammenhang mit der Faser- und Ge- fässsubstanz geringer. 2. Die
decidua
ist eine eigenthümliche Bildung und zwar die einzige eigenthümliche Formation des Frucht- hälters selbst in seinem Innern. Zu dieser die Paradoxie auf das Weiteste treibenden Ansicht kam Chaussier (bei Breschet S. 38 — 40.). Er nimmt keine Schleimhaut auf der inneren Fläche der Gebärmutter an. Bisweilen aber finde man
anf
ihr eine durch- sichtige und weiche Lage, welche durch Maceration oder Tren- nung entfernt werden könne und immer eine einfache aus dem Faserstoffe des Blutes bestehende (
couenneuse
) Concretion sey. Sie bilde sich, wie jede andere Pseudomembran in Folge einer höheren Reizung, aus der inneren Fläche des Uterus und fasse, als sein sogenanntes Epichorion, die
Caduca vera
und
reflexa
in sich. 3. Die
decidua vera
besteht als ein eigenthümliches Gebilde innerhalb des Fruchthälters und zunächst innerhalb der Schleimhaut desselben und zwar α. diese Schleimhaut scheidet sie nach der Analogie anderer
eutzündeter
Häute, wie z. B. der
trachea
, in Form plastischer Exfudationen aus. W. Hunter (anat. Beschreib. des schwang. Uterus S. 80.) vergleicht schon die
decidua
mit der Schicht coagulabler Lymphe, welche sich auf entzündeten Oberflächen bildet. Denn beide seyen zart, markig und von gelblich weisser Farbe und hätten sehr viele Blutgefässe. Auch dadurch, dass die Gefässe des Uterus sich nach der Befruch- tung sehr füllten, sey eine gewisse Aehnlichkeit mit einem ent- zündlichen Zustande vorhanden. Doch finde der Unterschied Statt, dass die durch Entzündung entstandene Membran sich nach und nach in eine feste, aus Zellstoff bestehende Haut verwandele, die
decidua
aber immer ein eigenthümliches Gebilde bleibe. Seine Nachfolger übersahen diesen Unterschied und so nannten Danz (l. c. I. S. 18.), Blumenbach (
institutiones physiol. ed. II. p
. 437.), E. Siebold (bei Breschet S. 30.) u. A., sie geradezu eine
durch
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
durch Entzündung der
Oberfiäche
ausgeschiedene Schicht plastischer Lymphe. Die Thätigkeit, durch welche die hinfällige Haut entsteht, ist geradezu eine entzündliche. Lobstein (l. c. p. 20.) geht zwar ebenfalls in den Hunterschen Vergleich der Entzündung ein und sucht ihn noch durch neue Beweise zu unterstützen, kommt jedoch auf eine andere dagegen sprechende Differenz, als Hunter selbst, dass nämlich die falschen Membranen in verschiedenen Individuen von ungleicher, die
Caduca
aber immer von gleichartiger Beschaffenheit sey. Wenn daher eine Analogie der Genese derselben mit der der Entzündungshäute Statt finde, so sey doch noch etwas Eigenthüm- liches und auf besondere Weise Gesetzliches in ihrer Entstehung (S. 21.). Aehnlich scheint die Meinung von R. Wagner (l. c. S. 90. 91.) zu seyn, dass die durch die Begattung entstehende Auf- regung der Gebärmutter, ein mit der Entzündung zu vergleichen- der Zustand, die hinfällige Haut erzeuge, so wie die Ansicht Bocks (l. c. p. 21.), welche er durch die in den falschen Membranen nachgewiesenen Blut- und Lymphgefässe zu unterstützen sucht. 4. Lobstein’s der unmittelbaren Beobachtung entnommene Ansicht führt zu dem höheren Gesichtspunkte dass die
decidua
das Pro- duct einer eigenthümlichen Thätigkeit der Gebärmutter sey, die aber mehr oder minder entfernte Analoga in anderen Prozessen, wie z. B. in dem der Entzündung, habe. Zu dieser geläuterten Auf- fassung bekennen sich noch ausser ihm Einige, welche schon un- ter der vorigen Abtheilung angeführt wurden, Burdach (Physiol. II. S. 74-), E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 486), Breschet (l. c. p. 95), Bischoff (l. c. S. 13.) u. A. Velpeau (
Embryologie p
. 6.) dagegen bemüht sich sogar durch Verschiedenheit der hi- stiologischen Charaktere den Unterschied zwischen
decidua
und plastischen Membranen nachzuweisen. Das Unrichtige seiner Mei- nung ist schon oben angeführt worden.
β.
Entstehung der
Reflexa
.
Wir müssen hier, wie überall, zwei wesentlich verschiedene Dinge von einander unterscheiden, nämlich reelle Beobachtung und Theorie der Erklärung. Thatsache ist es, dass innerhalb der
decidua vera
und zwischen dieser und dem Chorion eine andere Membran eingeschlossen ist, welche das Ei von allen Seiten um- giebt, und welche
decidua reflexa
genannt wird. An der Um- gebung der Placenta stossen wahre und umgeschlagene hinfällige Haut
5
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
zusammen und auf dem kindlichen Antheile der Placenta, dem so- genannten Fruchtkuchen, lässt sich mit mehr oder minder Deutlich- keit ein hautartiges Gebilde erkennen, welches mit den hinfälli- gen Häuten in unmittelbarer Verbindung steht. Wiewohl diese Thatsachen, wie Alles in den Berichten über die
decidua
, nicht von Allen zugestanden werden, so können wir sie doch voraus- setzen, weil sie sich sowohl in jedem Eie nachweisen lassen, als auch von den meisten Naturforschern, so wie uns selbst, wenigstens übereinstimmend gefunden worden sind. Dass nun die äussere
deiser
beideu
Hänte
ein in der Gebärmutter, unabhängig von der Ankunft des Eies in dieselbe, sich erzeugendes Product sey, ist oben schon durch eine Reihe von Erfahrungen nachgewiesen worden und dürfte heute wohl
überhanpt
von keinem Physiologen bezweifelt werden. Es bleibt also nur zu erklären übrig, wie die innere Haut, Hunters
decidua reflexa
, entstehe, und was es mit dem häutigen Gebilde auf dem Fruchtkuchen für ein Bewandniss habe. — William Hun- ter selbst (anatom. Beschreib. d. schwang. Uterus S. 78.) giebt nur an, dass die
decidua
sich an dem Rande des Mutterkuchens in zwei Lamellen theile und dass (S. 79.) an dieser Stelle ein Verbindungswinkel sich finde. In seiner Abbildung (
anatomia uteri gravidi tab. XXXIV
) musste sich also das Verhältniss so darstellen, als ob die
decidua reflexa
in die Höhlung der
deci- dua vera
hineingestülpt sey. Eine wahre Theorie der Entstehung der
decidua
hat er aber nicht geliefert. In späteren Bearbeitungen dieses Theiles der Physiologie finden wir erst Begründungen der Art, welche sich unter folgende Hauptpunkte zusammenfassen lassen:
1. Die beiden
deciduae
entstehen in verschiedenen Orga- nen. Mayer (
catal. mus. anat. Bonnens. p
. 21. bei Bock l. c. p. 29 und Müllers Arch. für die Anatomie, Physiologie und wis- senschaftliche Medicin 1834. Hft. I. S. 5.) hat, geleitet durch die Beobachtung, dass bei Tubenschwangerschaft sich auch eine
deci- dua
um das Ei finde, die Vermuthung aufgestellt, dass die
de- cidua vera
dem Uterus angehöre, die
decidua reflexa
aber sich in den Tuben bilde. Wenn dieses erwiesen wäre, so würde sie in dieser Rücksicht der Eischaale, mit welcher sie auch biswei- len verglichen worden, analog seyn, die sich auch in dem un- teren Theile des Eileiters der Vögel bildet. Doch können noch viele gegründete Zweifel dagegen erhoben werden.
2. Die beiden
deciduae
entstehen in demselben Organe, dem Fruchthälter. Sie sind aber völlig gesonderte Gebilde und zwar:
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
a. Von verschiedenem Ursprunge und Werthe. Die
decidua vera
ist kein neues Gebilde, sondern die aufgelockerte und me- tamorphosirte Gebärmutterschleimhaut, von welcher dann die
re- flexa
um das Ei herum abgeschieden wird. Seiler (die Gebär- mutter und das Ei des Menschen S. 30.) spricht diese mit seiner Ansicht von der wahren hinfälligen Haut in völliger Consequenz stehende Vorstellung am deutlichsten aus.
b. Von verschiedenem zeitlichen Ursprunge. Joh. Müller (s. Arch. Hft. 1. S. 6.) stellt die Vorstellung zur Prüfung auf, dass das Exsudat der
decidua vera
vor dem Eintritte des Eies in den Uterus entstehe, dass aber das einmal schon organisirte Exsudat eben bei dem Eintritte des Eies ein neues Exsudat um die Eintrittsstelle von jenem bilde. —
c. Nicht bloss von verschiedenem zeitlichen, sondern auch von verschiedenem örtlichen Ursprunge. Nach Breschet (l. c. p. 103.) hat das Eichen während seines Durchganges durch die Tube sich mit einer plastischen Masse umgeben und gelangt, wenn es in den Uterus gekommen, in die Substanz der hinfälligen Haut selbst. Durch die Vergrösserung nun entsteht auf diese Weise eine hinfällige Haut an dem Eichen selbst, die
decidua reflexa
, ohne dass die
decidua vera
an irgend einer Stelle umgestülpt oder die innere Schleimhaut des Uterus an irgend einem Ort ent- blösst worden wäre. Diese Theorie bildet den unmittelbaren Uebergang zu den folgenden Ansichten.
4. Die Theorien der Propulsion und Einsaat. Die
decidua reflexa
entsteht dadurch, dass das Eichen einen Theil der
deci- dua vera
vor sich hertreibt. Sie findet sich auf folgende Weise modificirt.
a. Die Vorstellung von J. Burns. Nach ihm (Hunter ana- tom. Beschreib. d. schwang. Uterus S. 80. 81.) besteht die
deci- dua
aus zwei Lamellen. Die äussere ist an den Mündungen der Trompeten und dem Gebärmutterhalse offen. Die innere Lamelle ist überall geschlossen, erstreckt sich an den Oeffnungsstellen über die äussere Lamelle hinaus und verschliesst auf diese Weise die Lük- ken der äusseren Schicht. Das Eichen wird nun durch die innere Lamelle gleichsam aufgehalten, wenn es in den Uterus kommt, treibt diese vor sich her und stellt so die
decidua reflexa
dar. Zuletzt endlich, im dritten Monate, kommen beide Lamellen in innige Berührung.
5*
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
b. Die Vorstellung von Meckel. Dieser glaubt (menschliche Anatomie IV. S. 702.) dass das Eichen in die weiche und lockere Substanz der
decidua
dringe, die dadurch entstandene Lücke sich wiederum schliesse und das Eichen
nnn
innerhalb der Substanz der hinfälligen Haut sich weiter entwickele.
c. Die Vorstellung von Carus. Sie ist ähnlich, fast iden- tisch mit der von Meckel und besteht in Folgendem (Zur Schwan- gerschaft Bd. 2. S. 7.). Das Eichen dringt in die weiche
deci- dua
und ist von ihrer Substanz überall umgeben. Die nach in- nen liegende Schicht der
decidua
wird nun vorwärts gedrängt und durch Vergrösserung zur
reflexa
, während die Eintrittsstelle des Eichens verwächst und die Lücke sich schliesst. Dieser Mei- nung pflichtet auch Heusinger (Zeitschr. für org. Physik II. S. 514.) bei.
5. Die Theorie der Einstülpung. Wenn man die
decidua
für eine überall geschlossene Membran ansieht, welche in dieser Qualität früher gebildet ist, als das Eichen in den Uterus eintritt, so kann dieses, sobald es sich durch keine entstehende Oeffnung in die Cavität derselben einen Weg zu bahnen vermag, nur zwi- schen der äusseren Oberfläche der
decidua
und der inneren des Uterus in den Fruchthälter eintreten und muss bei seiner weite- ren Vergrösserung die losgelöste Lamelle der
decidua
vor sich hertreiben und nicht sowohl in die Höhlung der
decidua vera
ein- dringen, als diese verengen und so sich seinen eigenen Raum schaffen. An der Stelle, wo es auf diese Weise die
decidua vera
ein- stülpte, muss nothwendiger Weise eine Lücke entstehen, die, wenn sie ausgefüllt wird, entweder durch eine Verlängerung der
deci- dua
oder durch eine neu entstehende Membran sich ersetzt. Diese Einstülpungstheorie ist also unter den oben angegebenen Annah- men eine von selbst sich ergebende Folge, und wenn auch Hunter ihr schon sehr nahe war, indem er die beiden
deciduae
mit der Einsackung des Herzbeutels verglich und vielleicht nur durch die von ihm aufgestellte Angabe der drei Oeffnungen von ihrer voll- ständigen Durchführung abgehalten wurde, so hat Lobstein merk- würdiger Weise, indem er die Mündungen läugnete, diese Durch- führung ganz ausser Acht gelassen. Von späteren Schriftstellern haben sich vorzüglich folgende zu ihr bekannt:
a. F. J. Moreau (
Essai sur la disposition de la membrane caducque, sa formation et ses usages Paris
1814. bei Bre-
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
schet l. c. p. 33. 34.) lässt das Ei zwischen die innere Oberfläche des Uterus und die
decidua
gelangen und so an dieser Stelle die
decidua vera
zur
reflexa
sich einstülpen. Die dadurch in der
decidua
entstandene Lücke füllt sich durch eine eiweissartige Substanz, welche sich in die
decidua
fortsetzt, mit ihr aber nicht identisch ist, weil sie später entsteht und besondere, ihr eigen- thümliche Veränderungen eingeht. Sie fehlt in den ersten Tagen nach dem Eintritte des Eies, entwickelt sich erst zu Ende des ersten Monates, wird im Verlaufe des zweiten dicker, als die
de- cidua
selbst, im dritten Monate dagegen durchsichtiger, um die Gebärmuttergefässe in die Placenta zu lassen, nimmt im vierten Monate ein grauliches, zellulöses Ansehen an und scheint sich zwischen die Lappen der Placenta einzusenken. Im sehsten Mo- nate wird sie röthlich und im siebenten in wahres Zellgewebe umgewandelt.
b. Bojanus (Isis 1821. S. 268.) scheint, weniger durch Beob- achtung, als durch die Consequenz der Theorie geleitet, zuerst unter den Deutschen die Idee der Einstülpung ausgesprochen zu haben, wiewohl er merkwürdiger Weise die Existenz der Oeff- nungen in der hinfälligen Haut als bekannt und erwiesen voraus- setzt. Er stellt die Umstülpung durch eine ziemlich gute, sche- matische Abbildung dar und schlägt für die Membran, welche die Oeffnung der
decidua
wiederum schliesst, den Namen der
deci- dua serotina
vor, welche Bezeichnung auch von den meisten Nachfolgern angenommen wurde.
c. Burdach (Physiologie II. S. 76. 77.) bestättigt die Theorie der Einstülpung und bemerkt, dass er sogar eigene Präparate habe, in welchen die durch die Einstülpung entstandene Lücke noch offen ist. Die Ausfüllung derselben entsteht durch Sekretion des durch die Einstülpung entblössten Theiles des Fruchthälters und bezeich- net das Rudiment des Mutterkuchens. Die Einstülpung selbst er- folgt in der dritten Woche der Schwangerschaft.
d. R. Wagner (Meck. Arch. S. 94.) stimmt in seiner Ueber- zeugung mit der von den Vorgängern gegebenen Darstellungs- weise überein.
c
. S. Bock (l. c. p. 30.) glaubt aus seinem durch Abortus abgegangenen Eie einen genügenden Beweis für die Einstülpung liefern zu können, da das Ei in einer Grube der
decidua
einge- senkt war. Zugleich folgert er daraus, dass die Umbiegungsstelle
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
nicht an den Tuben, sondern innerhalb des Körpers der Gebärmut
-
ter selbst stattfinde.
f. Velpeau (Heusingers Zeitschr. II. S. 68. Embryologie p. 4—6.) berichtet, nachdem er einige, im Ganzen nicht haltbare Gründe, wie z. B. den fixen Sitz der Placenta, für die Einstül- pungstheorie angeführt, dass er mehrere Mal die Einstülpung selbst zu beobachten Gelegenheit gehabt hätte. So fand er fünf Wo- chen nach der Conception den Uterus durch eine Blase von der Grösse eines gewöhnlichen Eies ausgedehnt. Diese war mit ei- ner durchsichtigen und schwach rosenfarbigen Flüssigkeit gefüllt und durch ein Eichen niedergedrückt, das zur Hälfte noch in der entsprechenden Tube sass. Sechs bis sieben Wochen nach der Empfängniss fand er die
caduca
eben so. Nur entsprach die Stelle der Niederdrückung durch das Eichen nicht der Mündung der Tube, sondern dem Grunde der Gebärmutter, wo es auch schon schwach adhärirte. Aehnliche Verhältnisse hatte er oft an 25 bis 50tägigen, durch Abortus abgegangenen Eiern zu sehen Gelegenheit.
Anhangsweise mögen der Vollständigkeit halber hier noch die sonderbaren Vorstellungen von Roux (bei Burdach l. c. S. 76.) und Alessandrini (Meckels Arch. V. S. 606.) angeführt werden, dass die
decidua reflexa
ein Product der Zotten des Chorion sey.
f.
Schwinden der hinfälligen Häute
.
Da manches hierher Gehörende schon unter den vorhergehen- den Rubriken berührt worden ist, so werden wir hier nur die noch fehlenden Rückstände nachholen. Nach W. Hunter (l. c. S. 79.) wird die
decidua
, wenn
vera
und
reflexa
verschmolzen sind, nicht nur nicht dicker, sondern dünner. Dieses hat darin seinen Grund, dass die
reflexa
ohnehin sehr dünn ist und durch ihr Hinzutreten die Dicke nicht sehr zu vermehren vermag, die
vera
aber mit zunehmender Schwangerschaftszeit immer an Dicke abnimmt. Lobstein (l. c. S. 8.) fand die
reflexa
im fünften Mo- nate so fein, dass sie durchsichtig war und an manchen Stellen durchlöchert zu seyn schien. Späterhin dagegen ist sie als geson- dertes Blatt nicht mehr deutlich zu unterscheiden. Hierin stim- men die meisten Beobachter auch überein, so wie auch in dem Punkte, dass die aus beiden wiederum verschmolzene hinfällige Haut bis zur Geburt verharrt und dann theils mit der Placenta, theils mit den Lochien ausgestossen wird. Carus (l. c. S. 9.) ist
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
der Meinung, dass die
decidua
auf folgende merkwürdige Weise schwinde. Die Flocken des Chorion drängen sich in diese hinein und es entstehen daher in ihr eine Menge Gruben, welche der ganzen Membran ein maschenförmiges Ansehen geben. Indem diese sich nun vergrössern, verwandelt sich die
reflexa
in ein das Chorion locker umgebendes Zellgewebe. Heusinger (s. Zeit- schr. II. S. 517.) erklärt sich jedoch gegen diese Ansicht, weil die Löcher oder Maschen sich nicht bloss in der zurückgeschla- genen, sondern auch in der wahren hinfälligen Haut finden. Auch läugnet er eine von Carus beschriebene und abgebildete Höhlung zwischen Chorion und
decidua
.
g.
Bedeutung und Nutzen der
decidua
und ihres
Contentnms
.
Man hat theils willkührlich, theils durch gewisse Analogieen geleitet, die
decidua
mit manchen Theilen anderer Thierklassen, als der Säugethiere und des Menschen, verglichen, ohne jedoch durch specielle Analogisirung zu sehr wichtigen Resultaten ge- kommen zu seyn. So verglich sie, wenigstens der Lage nach richtig, Cuvier (Meck. Arch. V. S. 592.) mit der Eischaale und minder consequent Dutrochet (Meck. Arch. S. 585.) mit der Ei- schaalenhaut, während Mertens (Meck. Arch. 1827. S. 315.) sogar in den während der Entwickelung des Hühnchens innerhalb der Eischaalenhaut entstehenden Lamellen ein Analogon derselben fin- den will. Burdach (Physiol. II. S. 63.), der die bestimmten zur Entwickelung der Frucht vorbereiteten und tauglichen Lagerstätten der Eier unter der Bezeichnu
n
g der Geniste umfasset, rechnet die
caduca
der Säugethiere ebenfalls hierher (S. 77.) und sucht sie insofern nicht mit diesem oder jenem Gebilde eines Vogels oder eines anderen Thieres in Vergleich zu bringen, sondern un- ter einen allgemeinen Gesichtspunkt unterzuordnen. Nach Bre- schet (l. c. p. 113.) kommen den hierher zu rechnenden Theilen folgende Functionen zu. 1. Die
caduca
selbst verschliesst die Höhlung des Uterus von allen Seiten, hindert so den Ausfluss der in ihr enthaltenen Flüssigkeit und wird ein intermediärer Kör- per zwischen Ei und Uterus. Ihre Membranen sollen das Ei auf- nehmen,
uud
dieses findet in ihnen nicht bloss einen Anhaltspunkt, sondern einen tauglichen Mittelkörper, um mit dem Fruchthälter in Wechselwirkung zu treten. Die
caduca
selbst aber tritt
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
wahrscheinlich keine Stoffe an den Uterus ab. Der hier Statt findende Stoffwechsel gründet sich auf Erscheinungen, welche denen der Endosmose und der Exosmose gleich sind. 2. Die in der
caduca
enthaltene Flüssigkeit, die
hydroperione
, trägt zur allmähligen Ausdehnung des Uterus in der ersten Zeit bei, be- schützt das zarte Eichen bei etwa eintretenden Zusammenziehun- gen der Gebärmutter und dient zur ersten Nahrung desselben so- wohl, als des Embryo, da Nabelstrang, Allantois u. dergl. in der ersten Zeit entweder gar nicht oder nur höchst rudimentär existiren. Gegen diese, freilich zum Theil unerwiesenen Resultate hat Velpeau (in der Einleitung zu s. Embryologie) Widersprüche, doch nicht ohne sichtbare Leidenschaftlichkeit, erhoben, indem er theils die Priorität mancher Sätze für sich zu erweisen sucht
(Embryologie. Introduction. p. XIV
.), wie z. B., dass die
ca- duca
schon unmittelbar nach der Befruchtung in dem Fruchthäl- ter entstehe, dass sie von allen Seiten geschlossen sey, dass sie eine Flüssigkeit enthalte u. dgl., theils aber auch die Richtigkeit mancher Behauptungen geradezu läugnet. So entsteht nach ihm (p. XIV.) die
placenta
weit später, als die beiden Blätter der
caduca
sich an einander legen und die zwischen ihnen enthal- tene Flüssigkeit geschwunden ist. So haben die Säugethiere nicht, wie Breschet glaubt, eine dem Menschen analoge, doppelte
caduca
und eine
hydroperione
, sondern eine einfache hinfällige Haut ohne dazwischen befindliche Flüssigkeit. Velpeau (Embryo- logie p. 8.) glaubt nicht, dass die
decidua
und die in ihr ent- haltene Flüssigkeit zur Ernährung des Embryo diene, sondern dass sie nur dem Eichen bei seiner Ankunft in den Fruchthälter einen fixen Anhaltpunkt gäbe und so den Ort der künftigen Pla- centa bestimme.
h.
Synonymik der
Membranae deciduae
.
Bei jedem in der Folge noch zu betrachtenden häutigen Theile des Eies werden wir uns genöthigt sehen, verschiedene Benennungen anzugeben, unter welchen er von den Schriftstellern erwähnt oder näher beschrieben worden. Nirgends wird aber die Zahl der Namen so gross ausfallen, als gerade bei den hinfälligen Häuten, wo vor Hunter ältere Naturforscher einzelne Stücke der- selben, meist nach abortirten Eiern, beschrieben und mit beson- deren Bezeichnungen belegt haben. Diese Versuche, eine Synony-
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
mik der
caduca
zu liefern, haben bisher vorzüglich Danz (l. c. I. S. 23. und 29.), Lobstein (l. c. S. 10. 11.), Burdach (l. c. S. 72. und 75.), Bock (l. c. p. 9. und p. 24.), Breschet (l. c. p. 93. 94.) und Velpeau (l. c. p. 18.) gemacht. Wenn wir in dieser Richtung fortzufahren uns bemühen, so wollen wir zugleich den Versuch machen, einerseits die Gründe der Benennungen mancher Schriftsteller anzudeuten, anderseits auf kritische Weise, wo es angeht, die älteren Namen zu bestimmen. — Ohne über das bei Galen angeblich schon Vorkommende über die
decidua
etwas entscheiden zu können, wollen wir gleich zu Aretaeus Cappadox übergehen, welcher eine dichte, der inneren Oberfläche des Uterus adhärirende Haut beschreibt. Dass die
decidua
in einem solchen häutigen Gebilde enthalten sey, leidet wohl keinen Zweifel. Ob er sie aber allein gemeint habe oder diese mit dem anliegen- den Chorion verschmolzen, ist eine andere kaum zu entscheidende Frage. Wenn in der Stelle von Arantius vielleicht nur durch sehr künstliche Auslegung eine schwache Spur der Kenntniss der
de- cidua
gesucht werden kann, so hat sie offenbar Fabrizius ab Aquapendente, wie es scheint nach abortirten Eiern, als eine schwärzliche, dem Parenchym der Leber oder der Milz ähnliche, Fallopia als eine fleischige, leimähnliche und Harvey aus den Wiederkäuern als eine eiterähnliche, geronnene Masse beschrie- ben. Dagegen scheint Ruysch’s Epichorion mehr auf eine äussere Lamelle unseres heutigen Chorion zu passen. Hoboken’s vierte Hülle, deren Existenz er selbst noch nicht für völlig constatirt hält, scheint doch nur höchstens die
decidua reflexa
gewesen zu seyn. Stalpart van der Wiel kannte unsere Membran offen- bar, besonders an und auf der Placenta. Albinus und Böhmer kannten wenigstens Theile derselben an abortirten Eiern (s. bei Breschet l. c. p. 1—14.) Hallers Chorion ist die wahre
deci- dua
. Die ältere Synonymie, wie sie Danz (l. c. p, 23.) gegeben und Burdach, Breschet u. A. wiederholt haben, ist
retiformis membrana chorii Hoboken, reticulum Rouhault, villosa mem- brana placentae Burton et Ruysch involucrum membrana- ceum Albinus, membrana filamentosa Wrisberg, Chorion Hal- ler, Chorion fungosum, flocculentum, filamentosum, lanugi- nosum, spongiosum, tomentosum, reticulatum
Anderer,
Chorion villosum Schaarschmidt, tunica flocculenta s. caduca Hun- teri Mayer
, schwammiges Chorion, zottige oder hinfällige Hun-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
tersche Haut, umgestülpte zottige Haut, zottigte oder Huntersche Haut, zurückgeschlagene Aderhaut u. dgl. Denman nennt sie
the connecting membrane of the ovum
. Burns schlägt für die innere Lamelle der
decidua
den Namen
decidua protrusa
vor (s. oben S. 67. Vorstellung der Bildung der
reflexa
). Chaussier, welcher weniger genau unterscheidet, begreift unter seinem
epi- chorion
beide Lamellen der
decidua
. Jörg, welcher die
deci- dua
für die Schleimhaut des Uterus selbst hält, vermischt ihre Bezeichnung mit der des Mutterkuchens. Seiner allgemeinen Ansicht gemäss nennt sie Burdach Nesthaut
nnd
Seiler, dem die
decidua vera
die Schleimhaut des Uterus selbst in einem Zu- stande höherer Entwickelung ist,
Membrana uteri interna evo- luta
, die
reflexa
dagegen als eine eigenthümliche, in dem Ute- rus erst um das Ei sich bildende Haut,
Membrana ovi uterina
. Velpeau belegt sie wegen ihrer angeblichen Structurlosigkeit mit dem Namen
Membrane anhiste
. Wir fassen nun nach der Ana- logie von Bock, Breschet
uud
Velpeau alle Bezeichnungen über- sichtlich zusammen.
a. Benennung für die hinfällige Haut überhaupt, ehe durch W. Hunter ihre beiden Lamellen bekannt wurden.
Membrana retiformis Chorii Hoboken
.
Reticulum Rouhault
.
Villosa membrana placentae Burton, Ruysch
.
Involucrum membranaceum Albinus
.
Membrana filamentosa Roederer, Wrisberg
.
Chorion Haller
.
Membrana ovi exterior Ejusd
.
Chorion fungosum, flocculentum, filamentosum, lanu- ginosum, spongiosum, tomentosum Al
.
Chorion reticulatum, Müller, Stein
.
Chorion villosum Schaarschmidt
.
b. Benennungen, durch welche zwei Lamellen nicht unterschie- den oder von deren Verfassern die Distinction nicht einmal anerkannt wird.
The Connecting membrane of the ovum Denman
.
Epichorion Chaussier
.
Placenta uterina Joerg, Meissner
.
Placenta succenturiata, subplacenta Al
.
Epione Dutrochet
.
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
Nidamentum Burdach
.
Perione Breschet
.
Membrane anhiste Velpeau
.
c. Besondere Benennungen der wahren hinfälligen Haut.
Membrana decidua vera W. Hunter et m. a
.
Decidua externa Sandifort
.
Caduca crassa Mayer
.
Membrana mucosa Osiander
.
Membrana ovi materna Meckel
.
Mütterliche Eihaut oder
Nesthaut Burdach
.
Membrana uteri interna evoluta Seiler
.
d. Besondere Benennungen der umgeschlagenen, hinfälligen Haut.
Membrana decidua reflexa W. Hunter et m. al
.
Decidua protrusa
(z. Th.)
Burns
.
Membrana adventitia Blumenbach
.
Membrana crassa Osiander
.
Eingestülpte Nesthaut
Blumenbach.
Membrana ovi uterina Seiler
.
e. Bezeichnungen für die in der Cavität der
decidua
enthaltene Masse.
Hydroperione Breschet
.
Membrana cribrosa Osiander (?)
f. Benennung für das die Eintrittsstelle des Eies wiederum ver- schliessende Blatt (s. ob. Einstülpungstheorie.)
Decidua serotina Bojanus et m. al
.
Secundäre Nesthaut Burdach
.
Rückblick
.
Es gehört wahrlich nicht zu den erfreulichsten Resultaten, wenn nach mühsamer Durchforschung alles dessen, was bisher über die hinfälligen Häute bekannt gemacht ist, zwar sehr vieles Materiale, in keinem Punkte aber die nöthige Gewissheit und Uebereinstimmung sich findet. Der wahre Naturforscher wird ein solches Flitterwesen lieber verwünschen, als begierig auffas- sen. Kein Factum ist ohne Widerspruch, nicht bloss von Seiten der Theorie, sondern durch angeblich beobachtete und mit Sorg- falt verfolgte Erfahrungen. Das Ganze ist ein Labyrinth von den mannigfaltigsten Widersprüchen, der Sammelplatz von Angaben, deren Richtigkeit Jeder versichert, wiewohl sie nicht selten mit
III. Das Ei während der Fruchten
t
wickelung.
Berichten gleich grosser oder noch grösserer Auctoritäten im Ge- gensatze sind. Wenn man in anderen Theilen der Naturwissen- schaft durch geläuterte und genauere Beobachtungen sich des Bal- lastes der leichtsinnigen und oberflächlichen Erfahrungen, der will- kührlichen Hypothesen und einseitigen Theorieen entledigen kann, so ist hier eine scharfe Kritik fast unmöglich, weil Facta gegen Facta, Zeichnungen gegen Zeichnungen stehen. Es ist eine Ver- wirrung alles Möglichen. Gesunder und Kranker Zustand, ruhige Beobachtung und leichtfertige Erdichtung, bescheidener Zweifel und anmassendes Absprechen, Bekenntniss der Unwissenheit und Affectation, dass Alles erklärt sey — diese widerstrebende Momente sind hier in einem Brennpunkte vereinigt, sollen ein Ganzes con- stituiren, das nicht eine in sich gährende Masse ist, sondern ein Knoten, der wohl nie entwirrt und gelöst, sondern durch eine Reihe consequenter und vorurtheilsfreier Beobachtungen eines Einzelnen wird zerhauen werden müssen. Die Gegenwart aber vermag dieses noch nicht, da ihr die nothwendigen objectiven Data in ihrer Vollständigkeit mangeln. Versuchen wir daher dasjenige, was wir durch Bekanntschaft mit dem grössten Theile der hierher gehörenden Literatur sowohl, als durch eigene Er- fahrung wissen, zusammen zu stellen. Die Darstellung wird frei- lich nur die subjective Idee eines Einzelnen seyn und kann, insofern ihr die
Huuptsache
, die Vollständigkeit der Fakta, abgeht, auf all- gemeine Annahme keinen Anspruch machen. Sie ist aber nicht ohne Kritik entworfen und bei der wiederholten Durchsicht je- der Theorie geprüft worden, so dass sie wenigstens um Gehör bitten darf, eine Vergünstigung, welche jedem Produkte zu Theil wird, sobald es
nnr
das Bestreben zeigt, ein Problem aufzuhellen oder seine Lösung
vorznbereiten
.
Wir wissen, dass das Ei, um in sich die Frucht zu entwik- keln, bei den höheren Thieren seinen früheren Ort im gesunden Zustande verlässt. Die hierzu nothwendigen, bedingenden Vor- gänge finden sich sowohl in dem Eie selbst, als in dem dasselbe früher enthaltenden Organe, dem Eierstocke, so wie auch in den Theilen, durch welche es hindurch geht, bedingt. Die Säuge- thiere, welche ein besonderes Organ zur Aufnahme des Eies wäh- rend der Entwickelung der Frucht haben, nämlich den Fruchthäl- ter, zeigen in diesem bestimmte verbreitende und coincidirende Veränderungen. Um diese aber ihrem Wesen nach zu begreifen,
V. d. Fruchthälter ausgesch. Membranen u. Flüssigk.
muss man sich in Erinnerung bringen, dass in dem Fruchthälter der Säugethiere die Schleimhaut auch im ungeschwängerten Zu- stande grösstentheils leicht von der Muskelhaut zu trennen ist, dass sie eine Menge von Falten hat, welche meistens parallel neben einander liegen, bisweilen auch netzförmig mit einander sich ver- binden. In dem Fruchthälter des Menschen ist die Schleimhaut so fest an die Muskelsubstanz der Gebärmutter angeheftet, dass sie in nicht geschwängertem Zustande nur schwierig losgetrennt werden kann, ja mehrere hierdurch bewogen, jedoch mit Unrecht, ihre Existenz als gesondertes Gebilde überhaupt geläugnet haben. Und doch ist bei dem Menschen die Secretion um Vieles verhält- nissmässig stärker und bestimmter als bei den Säugethieren. Diese Verschiedenheit der inneren Oberfläche des Fruchthälters aber zeigt sich auch deutlich genug in ihrem metamorphosirten Zu- stande nach der Befruchtung. Bei den Säugethieren wird die Schleimhaut aufgelockert, ihre Blutgefässe entfalten sich, ihre Zot- tenfalten gewinnen an Grösse und Ausbildung und es scheidet sich eine schleimige oder gallertartige Membran ab, welche sich vor der Ankunft des Eichens in den Hörnern des Fruchthälters schon findet, wie ich bei Schweinen mit Bestimmtheit zn beo- bachten Gelegenheit hatte. In dieser Beziehung wäre diese Mem- bran der
decidua vera
des Menschen zu vergleichen; allein mit weiterer Ausbildung des Eies tritt sie mehr in die Bedeutung der
reflexa
. Denn sobald sich die Flocken des Chorion zwischen die Zottenfalten hineinbilden, wird die Verbindung dieser mit der Schleimhaut des Uterus dichter. Die frühere ausgeschiedene ge- latinöse Lage erscheint alsdann inniger mit den Chorionflocken, als mit der Schleimhaut des Uterus verbunden. Es scheint also, als ob hier die Schleimhaut der Gebärmutter zwar eine Masse ausscheide, welche der
Membrana decidua
überhaupt analog sei, dass aber in dem späteren Verlaufe der Entwickelung diese selbst in sofern die Stelle der
decidua vera
übernehme, als sie allein den Mutterkuchen (s. unten Placenta) constituirte, die ausgeschiedene Masse dagegen die Rolle der
reflexa
insofern spielte, als sie dann inniger mit den Flocken des Chorion, denn mit der Schleimhaut der Gebärmutter verbunden sey; ein Verhältniss, das vielleicht in der
decidua serotina
oder an der Verbindungsstelle des Fruchtkuchens auch an dem Menschen wiederkehrt. Wie also in dem ungeschwängerten Zustande die Schleimhaut anato-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
misch mehr ausgebildet und geschieden, die Sekretion dagegen weniger reichlich und seltener ist, so bildet sich auch die Schleim- haut im Laufe der Schwangerschaft zu dem Mutterkuchen um, die Sekretion dagegen bleibt auf einer niederen Stufe der Aus- bildung stehen; denn sie wird nie wahrhaft membranartig und sinkt zu einem die Zotten nur verbindenden Gewebe hinab. An- ders dagegen ist das Ganze in dem Menschen, wo die anatomische Ausbildung der Schleimhaut zurücktritt, die Sekretion dagegen reichlicher, constant und an gewisse Zeitperioden gebunden ist. Wir wissen, dass vor dem Eintritte des Eies in die Tuben sich auf der inneren Fläche der Gebärmutter kleine Zotten entwickeln, welche zwischen sich eine dichtere gelatinöse Masse erzeugen, die nach Ed. Webers Erfahrung auf ihrer Oberfläche zu einem zarten Häut- chen organisirt ist. Hier fehlt nun noch eine entscheidende Beo- bachtung, ob nämlich das Häutchen eine überall geschlossene Wandung schon darstelle oder nicht, wenn das Eichen in den Uterus eintritt. Ist das Erstere der Fall, so wäre die Einstül- pungstheorie freilich nothwendig. Allein mit Recht lassen sich noch mehrere Gründe gegen dieselbe erheben. So ist z. B. die
reflexa
gefässlos, während die
decidua
gefässreich ist. So konnte noch Niemand einen längeren oder kürzeren Einstülpungs- canal, ausser an abortirten Eiern, mit aller nöthigen Bestimmtheit nachweisen. Wenn aber angegeben wird, dass die Einstülpungs- stelle die der späteren Placenta sey, so spricht mehreres bestimmt dagegen, wie z. B. wie Breschet schon bemerkt, dass die Affen eine dem Menschen ähnliche Organisation der
decidua
haben und zwei Placenten besitzen, dass die Placenta aus dem gesammten Theile des flockigen Chorion entstehe, wie E. H. Weber gezeigt hat u. dgl. mehr. Von abortirten Eiern lässt sich keine sichere Entscheidung entnehmen und es wäre daher sehr zu wünschen, dass Burdach und Velpeau, welche ihrer Angabe nach die Ein- stülpungstheorie selbst durch Präparate nachweisen können, nach diesen entnommene Zeichnungen veröffentlichten. Ist dagegen die Ausscheidung innerhalb der Gebärmutter noch nicht zu einer Membran organisirt, wenn das Eichen in die Cavität des Uterus anlangt, so ist dann die Theorie der Einsaat das Wahrscheinlich- ste. Nach dieser gelangte nämlich das Eichen in die gelatinöse Masse der Seite des Fruchthälters, durch dessen Tuben es gekom- men sey. Die ausgeschiedene Masse, welche einerseits die ganze
Die in dem Eileiter gebildeten Stoffe des Eies.
innere Oberfläche des Fruchthälters bekleidet,
organirte
sich hier zur
decidua vera
. Da aber auch durch dieselbe Masse das Eichen überall umkleidet wird, so würde sie hier durch einen analogen, aber etwas abweichenden Organisationsprocess zur
decidua re- flexa
. Wenn nun später die Placenta entstände, so bildeten sich die Productionen des Fruchthälters in die
decidua vera
, die des Chorion dagegen in die
decidua reflexa
. Dieses ge- schieht aber wahrscheinlich da, wo das Eichen an der inneren Oberfläche des Uterus befestigt war. Welcher von diesen beiden Vorgängen in der Natur Statt finde, können einzig und allein künftige, glückliche Erfahrungen entscheiden — Unterdess haben sich aber, wie ich aus eigener Beobachtung selbst bezeugen kann, neue Produkte zur Abschliessung der Höhe des Uterus gebildet. Zwei kleine gallertartige Pfröpfe verschliessen die Mündungen der Tuben. Sie hängen mit der
decidua vera
innig zusammen, sind solid und erstrecken sich im vierten Monat drei bis vier Linien lang in jeden Eileiter. An der Gebärmuttermündung dagegen haftet ein beinahe einen Zoll langer und dicker, die Mündung fast gänzlich verschliessender einfacher Gallertpfropf. Dieser er- scheint nicht bloss in der Schwangerschaft. Ich habe ihn, nur natürlich weit kleiner, auch in solchen Leichen gefunden, welche kurz vor dem Tode an Nymphomanie gelitten hatten, wo auch soge- nannte
Ovula Nabothi
in der Regel vorkommen. — Anfangs besteht natürlich zwischen
decidua vera
und
reflexa
eine Höhle, wel- che immer kleiner wird, je näher die beiden Häute an einander rük- ken, bis sie zuletzt ganz geschwunden ist, wenn die beiden
de- ciduae
in ihrem ganzen Umfange einander berühren. Ueber Bre- schet’s Hydroperione vermag ich nichts aus eigener Erfahrung zu berichten.
B.
Die in dem Eileiter wahrscheinlich gebildeten Häute und Stoffe des Eies oder die eigenthümliche Eihaut nebst dem Stoffe, welcher in den Eiern der Säugethiere dem Eiweisse analog ist
.
Es ist schon oben bemerkt worden, dass v. Bär (Heusingers Zeitschrift II. S. 176.) in der äussern Haut des
Ovulum Graafia- num
das künftige Chorion oder die zottige Haut des Eies sieht. Wir selbst dagegen haben die durch genauere Beobachtungen und triftige Gründe unterstützte Vermuthung ausgesprochen, dass diese
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
Membran sich erst um das Eichen bei seinem Eintritte oder Durchgange durch die Tuben bilde und das Ei selbst selbstständig begrenze. Wie dem auch sey, so scheint wenigstens so viel mit Gewissheit angenommen werden zu können, dass die Eihaut oder das Chorion schon in seiner Grundlage formirt sey, wenn das Ei sich in der Gebärmutter oder deren Hörnern befindet, überhaupt aber sich fixirt, um in die weitere Ausbildung des Embryo ein- zugehen. Insofern diese Membran die äussere Begrenzung des Eies als eine besondere Individualität darstellt, dürfte der von Bär vorgeschlagene Namen Eihaut der Zweckmässigste seyn. Nach älteren Bezeichnungen nennt man sie auch Chorion. Doch hat man, wie wir bald sehen werden, mit diesem Namen manches andere, nicht hierher gehörende Gebilde belegt
nnd
so die in der ganzen Synonymik der Eihäute herrschende Abweichung auch hier eingeführt.
Die Eihaut oder das Chorion ist so leicht in den meisten Perioden der Schwangerschaft zu erkennen, ja ihre Zotten sind durch ihre zierliche Conformation kurz vor der
Bildnng
der Pla- centa so auffallend, dass es uns nicht wundern darf, wenn ihre erste Kenntniss in das früheste Alterthum dieses Theiles der beo- bachtenden Naturwissenschaft hinabreicht. Galen nennt zwar schon ein Gebilde Chorion, versteht jedoch hierunter nicht insbesondere die Eihaut, sondern den Mutterkuchen oder die Nachgeburt über- haupt. Er unterscheidet aber doch zwei Lamellen seines Chorions (Danz l. c. I. p. 29.). Nach der von Haller gegebenen Synonymik (
Elem. phys. VIII. p
. 188. und 195.) heisst diese Haut bei Need- ham, Diemerbroek, Bidloo, Harder, Simson, Littre, Fantonius Allan- tois, bei Ruysch, Pseudoallantois, bei Vieusseas
secunda ovi mem- brana
, bei Hoboken, Vernheyen, Peyer, Munniks, Pauli, Rouhault u. A.
membrana ovi media
, bei Pfister
membrana tertia
, bei Stal- part von der Wiel
membrana cellulosa pituitae similis inter cho- rion et amnion
. Doch ist es fast ganz unmöglich, bei Vielen der ge- nannten älteren Schriftsteller heute mit Gewissheit zu bestimmen, welche Dinge sie mit den eben genannten Namen bezeichnet ha- ben, da sie bei ihrer unvollständigen Kenntniss der Eihüllen theils die Benennungen unrichtig wählten, theils künstliche Theilungen, theils abnorme Zustände, besonders an abortirten Eiern des Menschen, für angeblich richtige Beschreibungen auswählten. Auch sind die meisten Angaben im höchsten Grade unbestimmt, wie schon aus den
we-
Die in dem Eileiter gebildeten Stoffe des Eies.
wenigen bei Velpeau (
Embryologie p
. 12.) zu findenden Citaten hinlänglich erhellt. Von neueren Benennungen gehören noch
Chorion pellucidum sive laeve
(
Wrisberg de structura ovi in Collect. Comment. Vol. I
. 1800. 8.
p
. 321.), dritte Eihaut (Ph. Fr. Meckel in Hallers Physiol. II. S. 870.),
Membrana media
(
Haller elem. physiol. VIII. p
. 194.
), Chorion laeve
(Schaar- schmidt bei Danz p. 30.),
tunica vasculosa s. extima
(bei Joh. Fr. Meckel Anat. IV. S. 703.), Aderhaut, mittlere, glatte Aderhaut, Le- derhaut und dgl. hierher. In den Arbeiten von Cuvier und Dutrochet herrscht, in Bezug auf die Benennung der einzelnen Eihäute, ein sol- cher Widerspruch und zum Theil eine so grosse Verwirrung, dass sich mit Bestimmtheit durchaus nicht angeben lässt, was der Eine oder der Andere mit seinen Namen gemeint habe. Nach Dutrochet (Meckel. Arch. V. S. 585.) nennt Cuvier das Chorion
rete vas- culosum vasorum umbilicalium, prima allantoidis lamina
. Wahrscheinlich bezeichnet aber dieser grosse Naturforscher hier- mit das der Allantois angehörende Blatt, welches wir als soge- nanntes Endochorion bald kennen lernen werden und das sich in das wahre Chorion hineinbildet. Dutrochet selbst (Meck. Arch. V. S. 565.) glaubt durch Beobachtung eines 6,5‴ langen Schaafs- embryo zur Annahme folgender Hüllen gekommen zu seyn: 1. eine äussere, gefässlose, durch Maceration in Schuppen abfallende Haut, Hunters
decidua
. 2. Eine gefässreiche, mit einer Oberhaut versehene Membran, das Chorion. 3. Eine gefässlose, mit durch- sichtiger Flüssigkeit gefüllte Haut, die Allantois. 4. Eine mittlere, gefässreiche, Amnion und Nabelblase umgebende Haut, die mittlere Haut. 5. Das gefässlose Amnion und 6. die Nabelblase. Nach unseren später noch anzuführenden Beobachtungen, glauben wir die Synomik hier auf folgende Weise feststellen zu können. 1. Seine hinfällige Haut und die Oberhaut seines Chorion entsprechen dem, was wir unten Exochorion nennen werden. 2. Sein gefässreicher Theil des Chorion und vielleicht seine mittlere Haut sind das so- genannte Endochorion. 3. Allantois, Amnion und Nabelblase sind richtig bestimmt und bezeichnet. Burdach (Physiol. II. 413.) nennt die ursprüngliche Eihaut, wie sie bei dem Eintritte des Eies in den Fruchthälter sich findet, Exochorion. An dieses legt sich im Laufe der Entwickelung das Gefässblatt einer anderen Haut an und bildet sich in dasselbe hinein. Dieses ist das Endocho- rion. Beide zusammen werden sehr häufig als Chorion überhaupt
6
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
beschrieben. Da das Exochorion der Schaalenhaut der niederen Thierklassen entspricht, so nennt es v. Bär (Untersuch. über die Gefässverb. zwischen Mutter und Frucht S. 3.) geradezu Schaa- lenhaut.
Wir müssen, ehe wir an die Beschreibung des Chorion in den verschiedenen Stadien seiner Entwickelung gehen, darauf auf- merksam machen, dass zu drei Perioden des Eilebens die Eihaut ganz verschiedene Charaktere zeigt, und dass es daher unrichtig wäre, das in der einen Periode Beobachtete auf eine andere an- zuwenden. Die Zeitabschnitte sind folgende. 1. So lange die Eihaut bloss Exochorion ist, das Endochorion sich noch nicht an dasselbe angelegt oder in dasselbe hineingebildet hat; 2. während der Genese der Placenta und 3. sobald das Amnion nicht mehr durch eine grössere Zwischenmasse von dem Chorion getrennt ist.
Die Eihaut oder das Exochorion, welches sich nach Velpeau (Heusingers Zeitschr. II. S. 74.) und v. Bär schon im Eierstocke gebildet finden soll, stellt eine runde, das Ei von allen Seiten umschliessende Blase dar, die nirgends geöffnet ist oder in den Körper des Embryo übergeht. Zwar hatte Velpeau (Heusingers Zeitschr. II. S. 73. Embryologie p. 18. 19.) behauptet, dass das Chorion eine Fortsetzung der
änsseren
Haut der Frucht sey. Diese falsche Annahme ist aber von ihm selbst wiederum zurückge- nommen worden. Sobald das Eichen in den Uterus gelangt ist, tritt seine äussere Oberfläche mit der
decidua
, seine innere mit einer eigenthümlichen, unten noch näher zu beschreibenden Masse, später dem Endochorion und zuletzt mit der mittleren Haut in Berührung. Schon diejenige Membran, welche von Bär an dem Ei- chen vor seiner Fixirung im Uterus beobachtet und als künftiges Ex- ochorion gedeutet hat, zeigt kleine rundliche Erhabenheiten auf ihrer äusseren Oberfläche. Diese verlängern sich nun, verästeln sich und werden zu denjenigen Gebilden, welche als die soge- nannten Zotten des Chorion bekannt sind. Sie erscheinen über- aus frühzeitig, bei Säugethieren sowohl, als bei dem Menschen, da sie das erste Produkt sind, welches eine innigere, contiguirliche Verbindung zwischen Fruchthälter und Ei bewirkt. Wie dieses geschehe, wie hierdurch dasjenige zu Stande komme, welches man im Allgemeinen Placenta nennt, werden wir unten, wo von dem Endochorion und von dem Gefässblatte des Embryo die Rede seyn wird, näher erörtern. Hier sollen nur die Veränderungen
Die in dem Eileiter gebildeten Stoffe des Eies.
der Zotten des Chorion selbst näher beleuchtet werden. In frü- hester Zeit ist nach allen Beobachtern, wie Lobstein, Meckel, Velpeau u. A. das Chorion auf seiner ganzen Oberfläche mit Zot- ten besetzt. Doch findet sich auch an sehr kleinen Eiern nach E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 492.) eine Stelle, welche glatt ist und auf welcher die Zotten weniger dicht stehen. Nach ihm wird dieser glatte Theil durch bedeutende Vergrösserung zu der grösseren, glatten Hälfte des Chorion, während der dicht mit Zotten besetzte in die Bildung des Mutterkuchens eingeht. Nach den übrigen Schriftstellern aber, welche glauben, dass im Anfange das ganze Chorion mit Zotten bedeckt sey, schwindet ein Theil derselben im Laufe der ferneren Entwickelung, während der übrig bleibende Theil zur Bildung der Placenta eingeht. Was nun aber die morphologischen Veränderungen der Zotten in dieser Bezie- hung betrifft, so hat sie besonders von Bär (Untersuchungen über die Gefässverb. etc. 1828. Fol.) an mehreren Säugethieren und Seiler (die Gebärmutter und das Ei des Menschen 1832. Fol.) so wie auch E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV.) an dem Menschen verfolgt. Nach K. E. v. Bär (l. c. S. 3.) sieht man drei und eine halbe Woche nach der Befruchtung auf dem Eie des Schweines ⅙ Linie hohe Falten, welche er Zottenfalten des Eies nennt. Jede von diesen hat auf ihrem freien Rande kleine Erhabenheiten oder Zotten. Diese bedecken nicht bloss den mittleren gefüllten Theil, sondern auch die leeren und zusammengefallenen Zipfel des Eies, welche noch nicht von der Allantois ausgedehnt und ausgefüllt werden. Diese Zottenfalten constituiren eine eigenthümliche Mem- bran, das wahre Exochorion. In fünfwöchentlichen Eiern (l. c. S. 5.) haben sich zwar die Zottenfalten erhoben, mehr aber noch die auf ihnen befindlichen Zotten, welche sich auch zu wöl- ben anfangen. Zugleich beginnen sich schon Verbindungsfältchen zu zeigen. Die beiden Enden des Eies dagegen haben keine Zot- tenfalten mehr, da diese hier allmählig abnehmen und dann plötz- lich mit einer deutlichen, weissen Narbe aufhören. Sie stellen auf diese Weise die sogenannten
diverticula allantoidis
dar. Nun bilden sich (S. 6.) die Zotten des Chorion in ansehnliche, dicke Zapfen um, welche in Querreihen bald vereinzelt, bald zusam- menhängend stehen. Chorion und Allantois aber, welche von zwei benachbarten Eiern einander berühren, stülpen sich in ein- ander ein. In dem Eie der Wiederkäuer fehlen die Zottenfalten
6*
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
(S. 13.). Die äusserste Lage des Chorion aber wird hier dunkel, und man bemerkt in ihr kleine rundliche Erhebungen, welche in entsprechende Vertiefungen des Mutterkuchens passen. Die Er- höhungen vergrössern sich und werden kolbig. Ihr dunkeler Ue- berzug fällt dann ab, so dass die kleinen Kölbchen durchsichtig werden, während an ihrer Basis die dunkele Decke noch eine Zeit lang bleibt (S. 14.). Diese theilen sich später aber an dem hervorragenden Ende in mehrere Zipfel. Die Zipfel verlängern sich nun, theilen sich immer weiter (S. 16.) und verbinden sich zuletzt auf eine innige und ziemlich feste Weise mit den Mut- terkuchen. Ausserdem erheben sich (S. 19.) aus dem Chorion kleine Faltenhäufchen, ähnlich analogen, sternchenförmigen Gebil- den in dem Schweine, welche den Endigungen der Saugadern im Fruchthälter entsprechen sollen. Das Ei des Hundes (S. 20.) zu Ende der dritten Woche ist überall, mit Ausnahme der zugespitz- ten Enden, mit Zotten besetzt. Diese werden von den Zotten des Fruchthälters umfasst und beide durch eine dichtere Masse noch inniger mit einander verbunden. Die Enden des Eies ver- lieren nun ihre Zotten, während in der Mitte ein zottentragender Gürtel übrig bleibt. — Was den Menschen betrifft, so finden sich auf der äusseren Fläche des Chorion in der frühesten Zeit nach Seiler (die Gebärmutter und das Ei etc. S. 31.) kleine, weisse, nur durch das Microscop erkennbare Flocken, welche nach Velpeau (Embryologie p. 14.) bis zum Anfange des zweiten Monates nicht verästelt sind. Diese vergrössern sich und nehmen, wie die über- einstimmenden Beobachtungen von Breschet, Raspail, Carus, Sei- ler, Velpeau u. A. zeigen, eine kolbige Gestalt an ihren Enden an. Zugleich verästeln sie sich dann baumförmig, ungefähr nach der Art, wie wir dieses an den äusseren Kiemen der Salamander und Frösche zu sehen Gelegenheit haben, nur dass sich weit mehr Neben- und Seitenzweige zeigen, als dort. Dabei sollen sie jedoch nach Velpeau ihre kolbigen Anschwellungen verlieren (l. c. p. 14. 15.). Diese Flocken, welche Seiler u. A. Saugflocken nennen, dienen nach ihm, wenn in ihnen Blutgefässe erscheinen, diesen nur zur zellgewebigen Grundlage und werden (l. c. S. 32.) zum Theil zur Gefässbildung der Placenta verwendet, zum Theil da- gegen verkümmern sie, fallen ab und werden wahrscheinlich ein- gesogen, so dass nun der zottenlose Theil des Chorions einen membranartigen Ueberzug von der
decidua reflexa
erhält. Nach
Die in dem Eileiter gebildeten Stoffe des Eies.
E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 496.) dagegen findet sich, wie schon oben berichtet wurde, auch an sehr kleinen Eiern eine glatte Stelle des Chorion, auf welcher die Zotten weniger dicht sind. Diese Stelle dehnt sich nun im dritten Monate mehr aus, und ihre Zotten stehen daher dann viel vereinzelter, als früher. Indem dieses
nnn
auf dieselbe Weise während der ganzen Schwanger- schaftszeit fortgeht, entsteht so der grösste, glatte Theil des Cho- rion. Nach Seiler (l. c. S. 32.) werden nun im dritten Monate die einzeln stehenden Gefässflocken zahlreicher und verweben sich dichter unter einander. Sie gruppiren sich zwar schon zu einzelnen Abtheilungen. Ihre Verbindung ist jedoch nur noch eine lockere Nebeneinanderlage. An der Stelle, wo sich die Pla- centa bildet, schwindet die
decidua reflexa
, während sich die
Membrana decidua vera
nicht nur in die äussere Platte des Chorion (der Placenta) hineinbildet, sondern auch mit ihm (mit ihr) auf das Genaueste verbunden ist. (Einiges hierher noch Ge- hörende s. unten, wo in dem zweiten Abschnitte von der Pla- centa gehandelt wird.) — Die innere Oberfläche des Chorion ist immer glatt, wie sich jeder leicht überzeugen kann, und auch die Angaben der meisten Beobachter übereinstimmen, wiewohl selbst J. Fr. Meckel (menschl. Anatomie IV. S. 703.) sagt, dass das Chorion an seinen beiden Oherflächen Zotten habe. In den verschiedenen Entwickelungsperioden ist es zwar mit verschiedenen bald zu erörternden Stoffen und Theilen in mehr oder minder inniger Berührung, nie aber mit von ihm selbst ausgehenden Fort- sätzen auf der Innenfläche versehen. — Abgesehen von den Zot- ten ist das Chorion nach Velpeau (Embryologie p. 16.) immer dünn und durchsichtig. — Eine andere vielfach bestrittene und heute noch nicht entschiedene Frage ist die, ob dasselbe aus ei- nem oder aus mehreren Blättern bestehe. Zuvörderst ist es aber nothwendig, zu bemerken, dass diese Frage, in ihrer Allgemein- heit hingestellt, im höchsten Grade ungenügend ist. Denn man muss hier nothwendig unterscheiden, ob man nur das Exochorion oder das Chorion in dem Zustande meine, wenn das Gefässblatt der Allantois sich an dasselbe angelagert und in dasselbe hinein- gebildet, oder ob man die Zeit schon bezeichne, in welcher selbst das Schleimblatt der Allantois mit dem Chorion in Berührung getreten ist. Die Antwort muss auch nach diesen drei wesent- lich verschiedenen Momenten durchaus verschieden ausfallen.
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
1. Von dem Exochorion an und für sich vermuthet von Bär (Ge- fässverb. S. 3.), dass es aus zwei Blättern bestehe, von denen das äussere die Zotten constituire. Wenn sich auch Jeder leicht überzeugen kann, dass die Zottenschicht, besonders bei zarten Eiern der Schweine, durch schnell erfolgende Maceration leicht abgeht, so konnten wir doch an frischen Chorionstücken unter dem Microscope keine zwei Lamellen durch lange Strecken tren- nen, selbst dann nicht, wenn wir in kohlensauerem Kali erhär- tete Stücke untersuchten, wodurch man sonst verschiedene La- mellen eines Theiles an feinen Durchschnitten äusserst leicht zu erkennen vermag. 2. So lange noch die bald als Eiweiss zu be- zeichnende Schicht sich zwischen Chorion und Allantois oder zwischen Chorion und Amnion zeigt, obgleich das Endochorion mit seinen Gefässen sich schon in das Exochorion hineingebildet hat, findet sich, wenigstens bei den von mir untersuchten Säu- gethieren, keine von dem Exochorion gesonderte Membran. Man erkennt aber an der Innenfläche des Chorion eine Schicht, die mit eigenthümlichen Körnchen versehen ist und die dem Endocho- rion offenbar angehört, da die Natur allgemein das schon von Haller ausgesprochene Gesetz zu beobachten scheint, dass Gefässe ohne stützende Membran nicht existiren. 3. Zu der Zeit, wo nach dem Schwinden des Eiweisses Allantois oder
Membrana media
dicht an dem Chorion anliegen, lassen sich zwar leicht zwei Blätter von einander trennen. Man sieht aber bei einiger Aufmerksamkeit, dass diese Blätter nicht einmal innig verwach- sen, sondern nur genau mit einander verbunden sind, und dass die innere Lamelle einem fremden Eitheile angehört. Wir müs- sen uns daher dahin entscheiden, dass jede Trennung des Chorion in mehrere Lamellen bei den Säugethieren sowohl, als bei dem Menschen entweder künstlich oder scheinbar sey. Das Letztere beruht darauf, dass andere Eitheile sich genau an die Innenfläche der Eihaut anlagern oder in dieselbe hineinbilden. Wie wenig aber durch künstliche Trennung der Theile in Lamellen und Mem- branen der Wissenschaft genützt werde, dürften z. B. die vielfa- chen und nicht ohne Leidenschaftlichkeit geführten Streitigkei- ten über die verschiedenen Hüllen des Penis hinlänglich zu be- weisen im Stande seyn — Verhandlungen, die heut zu Tage mit Recht fast ganz vergessen worden sind. — Mit diesen Resultaten stimmt auch die Angabe von Velpeau (Embryologie p. 18.) über-
Die in dem Eileiter gebildeten Stoffe des Eies.
ein, welcher das Chorion in mehr, als 400 Eiern zu untersuchen Gelegenheit hatte, und es zu vierzehn Tagen, drei Wochen, ei- nem und zwei Monaten immer einfach fand, während Granville (Joh. Müllers Arch. Hft. I. S. 7.) es aus zwei bis drei Blättern bestehen lässt, von denen die innere (Endochorion?) vasculös seyn soll. Wenn Joh. Müller (ebds. S. 7.) von der inneren Oberfläche eines Eies ein feines Blatt loszutrennen vermochte, so wird sich über diese Erfahrung erst etwas Genaueres bestimmen lassen, wenn die Periode, in welcher das Ei sich befindet, bekannt seyn wird. — Eine andere an die eben besprochene sich zunächst an- schliessende Frage ist die, ob das Chorion mit Blutgefässen verse- hen sey oder nicht. Vielfach hat man über diesen Punkt gestritten und sich in den mannigfaltigsten Gegensätzen erschöpft, während sich, wenn man die genetischen Verhältnisse dieser Theile und ihren Charakter in Erwägung zieht, die Antwort von selbst fast ergiebt. Soll ein Eitheil Blutgefässe haben, so kann er sie nur von der Mutter oder von dem Embryo erhalten. Dass die Ge- fässe des Uterus in keiner unmittelbaren Communication mit de- nen des Eies selbst oder des Kindes stehen, soll unten bei Gele- genheit der Placenta erwiesen werden. Ehe aber das Gefässblatt der Allantois das Exochorion erreicht und sich zum Theil in das- selbe hineingebildet hat, finden sich ausserhalb des Embryonal- körpers nur die Blutgefässe des Gefässhofes oder die Dotterblut- gefässe. Von diesen geht fast kein Aestehen heraus zu irgend einem anderen Theile (s. unten), am wenigsten aber zum Chorion. Das Exochorion ist daher, wie die Eischaalenhaut der Vögel, an und für sich ohne Blutgefässe. Es erhält dieselben aber dadurch, dass das Endochorion in dasselbe sich hineinbildet, ja sein eige- nes Parenchym zum Theil verdrängt. Da nun aber bestimmt noch kein gesunder menschlicher Embryo beobachtet worden, in welchem die Allantois mit ihrem Gefässblatte das Exochorion noch nicht erreicht hatte, wie z. B. in dem von Bär (
de ovo mammalium VII
a
) gezeichneten Hundeembryo, so ist es na- türlich, dass das frische Chorion der menschlichen, bis jetzt un- tersuchten Eier Blutgefässe zeigen musste. Das Exochorion hat auch hier ursprünglich und für sich keine Blutgefässe, erhält sie aber secundär durch Hineinbilden des Endochorion in dasselbe. — Es wäre eine eben so wenig interessante, als fruchtbringende Arbeit, alle über unseren Gegenstand geäusserten Meinungen anzuführen.
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
Wir wollen daher das hierher Gehörende unter gewisse Hauptru- briken bringen, um wiederum die Erfahrung zu machen, wie sehr der menschliche Geist sich bei dem besten Willen verirren kann, so- bald er den sicheren Weg der ruhigen und vorurtheilsfreien Beob- achtung verlässt oder aus einzelnen, abgerissenen Momenten auf das Ganze Schlüsse sich erlaubt. 1. Eine der grössten Verirrungen stellt die Behauptung dar, dass die Zotten des Chorion selbst Blutgefässe seyen. In Deutschland hat diese Verirrung, welche mit jedem wahren Begriffe von Blutgefässen in Widerspruch steht, nie sehr festen Fuss gefasst. Durch die Widerlegungen von Carus (Siebold Journ. 1827. S. 20.), Breschet, Raspail (Heusingers Zeitschr. Bd. II.),
Velpean
(l. c. p. 14.) u. A. dürfte sie überhaupt aus dem Gebiete der Wissenschaft entfernt seyn. 2. Dass das Chorion Blutgefässe enthalte, dürfte nach den Untersuchungen an Thieren dahin zu berichtigen seyn, dass nur dem Endochorion diese Ge- fässe angehören. Von den in den Flocken des Chorion, welche zu dem Fruchtkuchen eingehen, befindlichen Blutgefässen ist die- ser Ursprung wohl keinem Zweifel unterworfen. Allein es hatte wohl offenbar denselben Grund, wenn Joh. Müller (s. Arch. Hft. I. S. 6.) an einem Eie, welches noch keine Placenta hatte, die frisch untersuchten Nabelgefässe deutlich bluthaltig von der Eintrittsstelle in das Chorion aus zwischen den Zotten desselben in einigem Umfange sich verbreiten sah. Denn die Hüftnabelge- fässe gehören dem Endochorion an. Wenn übrigens derselbe Schriftsteller (l. c. p. 7.) behauptet, dass es späterhin nicht ge- linge, auf der Oberfläche des Chorions selbst Gefässe nachzuwei- sen, so spricht die Erfahrung von E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 493.) zum Theil dagegen, nach welcher bei reifen Eiern zu dem nicht in den Fruchtkuchen eingehenden Theile des zotti- gen Chorion sehr enge Fortsetzungen der Nabelgefässe verlaufen, während die völlig glatten Stellen ganz ohne sichtbare Blutge- fässe sind. 3. Manche Schriftsteller wurden zu der Ansicht ver- leitet, dass das Chorion des Menschen, wie man an vielen abor- tirten Eiern es sehen könne, blutgefässlos sey. Allein da bei dem Menschen noch kein gesundes Ei beschrieben worden, in welchem noch Exochorion und Endochorion getrennt gewesen wären, so dürfte ein aus den bekannten Eiern gezogener Schluss eben so unrichtig seyn. Man sieht dieses auch an der Methode, nach welcher die Schriftsteller ihre Behauptung darzuthun sich bemü-
Die in dem Eileiter gebildeten Stoffe des Eies.
hen. So sollten z. B. nach Breschet und Raspail (
Répert. génér. d’anat. et physiol. Tom. V. p. II. P.
380. in Heusinger’s Zeit- schr. II. S. 564.) die Gefässe durch Aufbewahrung in Weingeist besonders deutlich werden, — eine Behauptung, von deren Un- wahrheit sich Jeder leicht an irgend einem mit Blutgefässen ver- sehenen Theile überzeugen kann. — Hieran schliesst sich zunächst die Frage, ob Saugadern in den Flocken des Chorion vorhanden seyen oder nicht. Von den hierher gehörenden Erfahrungen von Fohmann wird noch weiter unten die Rede seyn. Ausser die- sem Naturforscher, welcher auf ihre Existenz nach gemachten Quecksilberinjectionen schliesst, haben Einige, wie Schreger, Chaus- sier, Ribes u. A., sie hypothesisch angenommen oder verworfen. — Eine Höhlung im Innern der Flocken, die von Vielen beschrieben wurde, konnten Manche, wie z. B. Seiler (l. c. p. 30.), nicht mit Bestimmtheit beobachten. — Eben so wenig ist bis jetzt die von Mehreren gelehrte Existenz von Nerven bestätigt worden (S. un- ten Nabelstrang und Mutterkuchen). — Uebereinstimmend nach allen Beobachtern bestehen die Zotten, wie sich auch Jeder leicht über- zeugen kann, aus einem durchsichtigen, viele, ziemlich grosse Körnchen enthaltenden Stoffe, welcher mit der Masse der Süss- wasserpolypen, der Darmzotten u. dgl. einige entfernte Aehnlich- keit hat. — Das Exochorion umschliesst also nach allem bisher Gesagten, wie die Schaalenhaut der Vögel, das Ei vollständig, ist keine Fortsetzung irgend eines Theiles des Embryo und für sich ohne Blutgefässe. Im Laufe der Entwickelung tritt als Pro- duction des Embryo das Endochorion an dasselbe, dessen Blutge- fässe sich besonders an den Stellen des Fruchtkuchens in das Exo- chorion hineinbilden, so dass aus diesen, dem Ursprunge sowohl, als ihrer Bedeutung nach verschiedenen Theilen ein mit Blutge- fässen versehenes Gebilde, das Chorion, entsteht.
Dicht an der inneren Oberfläche des Chorion liegt in dem Eie des Menschen in einer frühen Periode des Fruchtlebens ein eigenthümlicher, gallert- oder eiweissartiger Körper, dessen Exi- stenz von Vielen dargethan, dessen Bedeutung aber von Keinem mit Gewissheit festgestellt werden konnte. Schon Wrisberg (
descr. anat. embryonis.
1764. 4. p. 5.) und W. Hunter (anatom. Beschreib. des schwang. Uterus S. 66. 67.) sprechen von einer gallertartigen Substanz zwischen Chorion und Amnion. Lobstein, welcher sie in zwei Eiern vom zweiten und dritten Monate nicht
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
finden konnte, etwas Aehnliches dagegen in Eiern von vier und fünf Monaten gesehen hatte, hielt die Anhäufung von Feuchtig- keit zwischen Chorion und Amnion für krankhaft (l. c. S. 34.). Kieser (Ursprung des Darmkanales aus der
Vesicula umbilicalis
1810. 4. S. 30.) sah zwischen Chorion und Amnion eine röth- liche Flüssigkeit und in derselben eine Menge sie durchzie- hender, sehr feiner Fäden. Nach Pockels (Isis 1825. S. 1343.) enthält die Höhle des Chorions in frühester Zeit eine röthliche, durchsichtige Flüssigkeit von der Consistenz des Eiweisses, welche ein zartes, farbloses Gewebe in verschiedenen Richtungen durch- streicht, so dass eine Aehnlichkeit mit dem
humor vitreus
des Auges hierdurch entsteht. Joh. Müller (Meck. Arch. 1830. S. 422. 423.) fand in einem Eie, dessen Embryo 7/12 Zoll lang war, zwischen Chorion und Amnion einen mit gallertartiger Substanz gefüllten Zwischenraum, so dass eine Menge feiner, spinngeweb- artiger Fäden dieselbe durchzogen. Diese Fäden schienen an der inneren Fläche des Chorion ein sehr dünnes
.
häutiges Gewebe zu bilden. Jedoch war diese Gallerte bestimmt nicht in einem ei- genen häutigen Säckchen enthalten. An einem anderen Eie, des- sen Embryo 5 Linien lang war, fand er (l. c. S. 430.) eine reich- liche Quantität einer durchsichtigen Gallerte mit fadenartigem Gewebe, und eben so beobachtete er dasselbe in noch zwei an- deren jungen Eiern (l. c. S. 424.). Seiler (l. c. S. 20. 21.) sah aus Eiern, die angeblich aus der dritten Schwangerschaftswoche waren, eine helle, eiweissartige Flüssigkeit ausfliessen. Velpeau (Embryologie p. 49—53.) führt folgende, nach seiner Meinung hierher gehörende Erfahrungen an. 1. In einem ungefähr fünf- wöchentlichen, in Alkohol aufbewahrten Eie fand sich mitten in der Höhle des Chorion eine grosse Menge von Flocken. Eine durchsichtige und ungleiche Lage ähnlichen Stoffes hing an der innern
Obfläerche
des Chorion, welches keinen Embryo, kein Amnion, keine Nabelblase enthielt. An einem anderen Eie des- selben Alters fand sich dasselbe, nur dass der Embryo noch nicht vollkommen zerstört war. 2. Ein Ei aus der sechsten bis sieben- ten Woche enthielt dieselben Flocken. Nur waren der Embryo und dessen Hüllen unversehrt. 3. An einem Eie aus dem ersten Mo- nate gingen nach Oeffnung des Chorion einige Tropfen einer durchsichtigen Flüssigkeit heraus. Es fand sich ausserdem inner- halb der Höhlung dieser Haut eine continuirliche, unregelmässige,
Die in dem Eileiter gebildeten Stoffe des Eies.
poröse, zähe, netzförmig durchsponnene, röthliche, weiche und schwammige Lage, welche von der Nabelblase bestimmt ge- schieden war. 4. In einem ungefähr zwanzig Tage alten, drei Tage im Wasser aufbewahrten Eie fand sich der zwischen Cho- rion und Amnion befindliche Zwischenraum von einer schwam- migten, gelblichen, ins Rostfarbene fallenden Flüssigkeit erfüllt. Mitten in dieser Substanz lag das Amnion mit dem Embryo und die Nabelblase. Es bestand aus einer Menge verworrener Fila- mente oder Lamellen und stellte einen netzförmigen Bodensatz (
Magma reticulé
) dar. Beim Drucke traten einige Stückchen einer weissen, pulpösen Masse hervor. 5. In einem drei bis vier- wöchentlichen frischen Eie (Vgl. auch Heusinger’s Zeitschr. II. S. 82.) fand sich unmittelbar unter dem Chorion eine mattweisse, sehr feine und, wie die Retina, leicht zerreissbare Lage. Sie hing durch viele, zarte, weisse Fäden genau an der inneren Fläche des Chorion, und war mit einer grumösen, weissgelblichen Masse ge- füllt. Von ihrer Innenfläche entsprangen zahlreiche Fäden, La- mellen und Verlängerungen, welche sich nach allen möglichen Richtungen durchkreuzten. Diese Lamellen gingen zu einem an- deren, sehr feinen Blatte, welches unmittelbar die Oberfläche des Amnion und der Nabelblase nebst deren Stiele umgab. Die Flüs- sigkeit selbst bildete unter Wasser eine Menge weisslicher Flok- ken. 6. An einem zwölftägigen Eie zeigten sich dieselben Cha- raktere. Die
Flüssigkeît
war nur weniger gleichartig und minder dunkel gefärbt. 7. In einem ungefähr sechswöchentlichen Eie fand sich in dem Zwischenraume zwischen Chorion und Amnion eine durchsichtige, mit einigen Flocken vermischte Flüssigkeit, welche dem Eiweiss der Vögel vollkommen ähnlich war. Sie hing viel genauer an dem Amnion, als an dem Chorion. Am Nabelstrange schien sie noch durchsichtiger zu werden und sich mit der Whartonschen Sulze zu vereinigen. 8. An einem anderen et- was grösseren Eie fand sich eine dichtere und etwas consisten- tere Lage, welche keine Flocken irgend einer Art enthielt, leich- ter von dem Chorion, als von dem Amnion sich trennen liess und sich mit dem die Nabelgefässe umgebenden Zellgewebe zu ver- mischen schien. 9. In einem frischen, dreimonatlichen Eie fing diese gallertartige Lage an, undurchsichtiger zu werden und eine gelbliche oder grauliche Farbe anzunehmen. Der Placenta gegen- über betrug ihre Dicke noch mehr, als eine Linie. Die einzel-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
nen Lamellen waren nur schwer von einander zu trennen und die zwischen ihnen früher befindliche Serosität war geschwun- den. 10. In einem fünf- bis sechsmonatlichen Eie fand sich zwi- schen Chorion und Amnion nur eine sehr durchsichtige Lamelle, welche viel weicher und zarter, als in früheren Perioden war. Sie unterschied sich nicht von der gelatinösen Schicht, die man sehr häufig zwischen Chorion und Amnion an der Nachgeburt findet. — Velpeau (l. c. p. 53.) schliesst daher aus seinen Beob- achtungen, dass sich von der fünften Woche bis zum Ende der Schwangerschaft zwischen Chorion und Amnion eine durchsich- tige, farblose oder graulich gelbe Schicht finde, welche ähnlich dem Glaskörper im Auge construirt ist. Ihre Dicke wird um so geringer, je mehr die anderen Membranen sich vergrössern. Die Flüssigkeit dagegen steht in umgekehrtem Verhältnisse mit der Zeit der Schwangerschaft. Sie wird durchsichtiger und dünner und bildet zuletzt eine homogene, pulpöse Lage, welche häufig vor der Geburt des Kindes schon gänzlich schwindet. Mehrere Lamellen lagern sich an der äusseren Oberfläche des Amnion, (ohne Zweifel identisch mit der von den Alten sogenannten
Membrana Hobokenii
) vorzüglich an der Wurzel des Nabelstranges. Selte- ner geschieht dasselbe am Chorion. — Wenn nun die Existenz dieser Flüssigkeit ausser allen Zweifel gesetzt ist, so ist ihre Be- deutung doch noch keineswegs bestimmt. Vorläufig genüge zu bemerken, dass Manche, wie Pockels, Joh. Müller u. A., dieselbe für ein Analogon des Eiweisses, Andere dagegen, wie Velpeau, Seiler u. A., für die Allantois des Menschen halten. Wir müss- ten der folgenden Darstellung vorgreifen, wenn wir hier schon die Gründe für die eine oder die andere Ansicht entwickeln wollten. Um daher nicht unverständlich zu seyn, verweisen wir dieses Thema auf den Theil des Abschnittes von dem Eie, welcher von der Allantois der Säugethiere und des Menschen handelt. Hier wollen wir nur noch theils nach v. Bär’s, theils nach eigener Erfah- rung die Beschreibung dessen hinzufügen, was in dem Eie unse- rer Haussäugethiere für ein Analogon des Eiweisses der Vögel angesehen werden muss.
Schon Cuvier (Meck. Arch. V. S. 580.) bemerkte bei dem Pferde, dass die Nabelgefässe bei ihrem Austritte aus dem Nabel- strange nach seinem Ausdrucke eine dicke, halb knorpelige Haut erhalten, welche sie überall bekleidet. Dieser Stoff, der nicht
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
bloss hier, sondern bei dem Schweine, dem Hunde, dem Kanin- chen u. a. Haussäugethieren in frühester Zeit der Entwickelung vorkommt, ist keine wahre Membran, sondern eine Masse von dich- ter, gallertartiger, halb knorpeliger Natur und findet sich besonders an der Stelle angehäuft, wo die Nabelgefässe als Endochorion zu dem Exochorion treten. v. Bär, welcher (Untersuchungen über die Gefässverbindung etc. S. 4. 5.) besonders das Ei der Hufthiere in dieser Beziehung genau beschreibt, hat zuerst auf bestimmte und speciellere Weise diesen im Eie der Säugethiere vorkommen- den Stoff für ein Analogon des Eiweisses der Vögel erklärt. In seiner Lagerung dicht unter dem Chorion stimmt er mit dem Albumen des Vogeleies überein. Nur findet hier der Unterschied Statt, dass das Endochorion, indem es sich genauer an das Exo- chorion anlegt und in dasselbe sich hineinbildet, mehr durch das Eiweiss hindurchgeht, dieses also mehr unter und zwischen ihm zu liegen kömmt. Das Eiweiss der Säugethiere besteht aus einem dichten, durchsichtigen und mit vielen Körnchen vermischten Stoffe, welcher nach v. Bär (l. c. S. 5.) begierig Wasser einsaugt, in kochendem Wasser und Weingeist gerinnt und weiss wird. Er glaubt daher, dass jener zuerst mehr der Natur des Eiweisses und späterhin mehr der der Gallerte sich annähere.
C.
Die Eitheile, welche mit dem Embryonalkörper in unmittelbarer Verbindung stehen und von denen das neue Individuum ausgeht, oder die selbst erst durch die Bildung desselben oder von ihm erzeugt werden
.
Wir müssen uns selbst einer Inconsequenz zeihen, wenn wir hier diese Eitheile abhandeln, da sie integrirende Theile des Em- bryo sind, von ihm grösstentheils ausgehen und an passenden Stellen des zweiten Abschnittes wiederum zu berühren werden seyn. Um aber einerseits eine übersichtliche Darstellung des gan- zen Eies zu liefern, haben wir es vorgezogen, hier auch von die- sen Eitheilen zu sprechen, auf welche wir an vielen Stellen des zweiten Abschnittes nothwendiger Weise wieder werden zurück- kommen müssen. Wenn nun so derselbe Gegenstand hier sowohl, als in der Geschichte des Embryo besprochen wird, so wird doch an beiden Orten seine Behandlung verschieden ausfallen. Denn hier kann es sich nur mehr darum handeln, wie diese Theile un-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
mittelbar am Eie zu dieser oder jener Periode erscheinen, welche Gestalt, Ausdehnung u. dgl. sie haben; dort dagegen, in welchem Zusammenhange der Form und Function sie mit dem Embryo stehen, von welchen Theilen desselben sie ausgehen, mit welchen sie in Verbindung, in Abhängigkeit u. s. w. sind. So liegt es zwar in der Natur der Sache, dass hier Wiederholungen unver- meidlich sind, allein da bei der
zwiefachen
Behandlung dasselbe Object unter zwei Gesichtspunkten angesehen wird, soll wenig- stens dadurch die Zahl derselben möglicherweise gemindert wer- den. — Es zerfallen aber die hierher gehörenden Theile in drei Gebilde, welche entweder immer oder zu einer bestimmten Pe- riode des Fruchtlebens geschlossene Blasen darstellen und in ih- rem Inneren eine geringere oder grössere Quantität einer bestimm- ten Flüssigkeit enthalten und zwar a. Die Blase existirt schon vor der Entwickelung des Embryo und dieser entsteht aus einem Theile desselben, die Nabelblase. b. Die Blase entsteht aus den an den Embryo angrenzenden, hautförmigen Gebilden, welche sich schliessen und auf eine bestimmte unten noch zu erörternde Weise die Blasenform annehmen, das Amnion und c. Ein einfa- ches oder doppeltes blasenförmiges Organ, welches von dem Em- bryo aus, aus einem Theile desselben, dem Darmkanale, hervor- gestülpt wird, über die Frucht hinauswächst und so zwischen Chorion und Amnion tritt, die Allantois. Als Anhang dieses letz- teren Gebildes soll das Wichtigste über die Conformation des Mutterkuchens und des Nabelstranges abgehandelt werden.
a.
Die Nabelblase
.
Wir haben im Vorhergehenden zu zeigen uns bemüht, dass das Eichen der Säugethiere schon von dem Eierstocke aus ein Bläschen darstelle, welches der Dotterkugel des Vogeleies
aualog
sey, sich bei dem Durchgange durch die Tuben ungemein vergrö- ssere, und entweder auf einem Theile seiner Oberfläche oder in seiner ganzen Peripherie ein Gebilde zeige, welches der Keim- haut der Vögel entspräche. Wir hatten dieses wichtige Bläs- chen bis zu seinem Eintritte in die Gebärmutter verfolgt, und müssen hier wieder dessen Geschichte
vou
da fortsetzen, wo wir sie oben abgebrochen. Wenn nun dieses Bläschen, was kaum zu bezwei- feln ist, dem Dotter der Vögel entspricht, wenn der Embryo der Säugethiere sich auf analoge Weise entwickelt, als der der Vö-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
gel, welches durch vielfache Untersuchung schon bestättigt wor- den, so dürfte es wohl erlaubt seyn, durch die Geschichte des Vogels auch hier die in der Geschichte der Säugethiere vorhan- denen Lücken zu completiren. So entsteht auch der Säugethier- embryo als eine Wucherung der Mitte der Keimhaut, welche sich von dem Dotter abschnürt und oder mehr oder minder ent- fernt. Bei dem Vogel bleibt die Distanz des Embryo von dem Dotter gering, so dass der Verbindungsgang kurz ist. Bei den Säuge- thieren dagegen scheint diese Entfernung nicht bloss sehr früh, sondern auch auf eine äusserst energische Weise zu erfolgen. Der Communicationscanal zieht sich sehr lang aus, wird immer dünner und zuletzt fadenförmig. Da dieser Hergang sich schon in den ersten Wochen nach der Entwickelung der Frucht ereignet, so erscheint die Nabelblase in der Regel in secundärer Form, d. h. als eine Blase mit einem mehr oder minder langen, vollständig oder unvollständig zum Embryo hinlaufenden Stiele. Es finden sich aber noch mehrere Unterschiede zwischen der Nabelblase der Säugethiere und dem Dotter der Vögel. Diese letzteren Thiere, welche ihre Eier ausserhalb des mütterlichen Körpers brüten, müs- sen nothwendig eine grössere Quantität von Nahrungsstoffen in dem Eie haben, als die Säugethiere, deren Ei innerhalb des Mut- terkörpers seinen Embryo entwickelt und Stoffe für denselben fortwährend aus dem mütterlichen Organismus entnimmt. Daher ist auch der Dotter oder die Nabelblase bei den Säugethieren klein und unansehnlich, functionirt nur in der allerfrühesten Zeit des Fruchtlebens, wird als ein wenig nothwendiges oder wenig- stens bald unnöthiges Gebilde weit von dem Körper des Embryo abgestossen und schwindet zuletzt entweder ganz oder tritt ausser Verbindung mit der Frucht, während der Dotter der Vögel im Verlaufe der ganzen Entwickelungszeit von grossem Umfange ist, eng an dem Embryonalkörper angeschlossen bleibt, ja zuletzt in denselben aufgenommen wird. Diese verschiedenen Verhält- nisse scheinen sogar bei den Säugethieren und den Vögeln eine Verschiedenheit der Lage der Nabelblase zu bedingen. Denn bei den Vögeln ist die Alles umschliessende Hülle die Eischaale und Eischaalenhaut, und es füllen einerseits Amnion und Allantois, ander- seits die Nabelblase den durch jene gebildeten Raum mehr gleich- mässig aus. In dem Eie der Säugethiere bildet das Chorion die äussere Umschliessung, und innerhalb derselben liegt bei den Mei-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
sten zunächst die fast das ganze Ei zuletzt umgebende Allantois und nächst dieser das Amnion. Zwischen diesen beiden Gebil- den und dem Chorion befindet sich die im Ganzen verhältniss- mässig kleine Nabelblase. Die Lagerung ist also noch ziemlich leicht analog, wie bei dem Vogel, zu erkennen. Etwas abwei- chend aber scheint sie bei dem Menschen zu seyn. Denn hier findet man jene zwischen Chorion und Amnion oder, wo zwischen beiden der gallertartige, mit vielen Fäden durchzogene Stoff noch vorhanden ist, innerhalb dieses Letzteren. Allein dieser Schein trügt. Denn wenn man bedenkt, dass das Amnion bei dem Menschen sich so weit ausdehnt, dass es zuletzt das Chorion mittelbar oder fast unmittelbar berührt, dass die Allantois, wenn auch nicht der glas- förmige Körper selbst, doch in ihm entfallen ist, und man dann den Stiel des Nabelbläschens zu der Stelle hingehen sieht, wo die Nabelgefässe aus der Höhlung des Amnion hervortreten, so nimmt man leicht wahr, dass die Lagerung der Nabelblase für sich durchaus dieselbe ist, wie in den Säugethieren und Vögeln, dass nur die verschiedene Grösse der Nebengebilde, wie des Am- nion und der Allantois, eine Verschiedenheit zu bedingen scheint, ohne in der That eine Differenz zu zeigen.
Dadurch, dass das kleine Nabelbläschen des Menschen früh- zeitig von dem Embryo entfernt und zwischen Chorion und Am- nion oder in der gallertartigen Substanz gleichsam versteckt wird, blieb seine Erkenntniss natürlich weit länger verborgen, als die des Amnion und der anderen Gebilde. Ja man hielt es sogar eben seiner Kleinheit, seiner später isolirten Stellung wegen u. dgl. bisweilen für ein krankhaftes Product, welches in gesun- den Eiern nie vorkommen könne, und so wurde gerade das Wich- tigste, ohne dessen Daseyn keine Entwickelung des Embryo mög- lich ist, für etwas Unwesentliches und Accessorisches gehalten. — Die Bestimmung, welcher Anatom die Nabelblase zuerst gese- hen und beschrieben habe, ist besonderer Schwierigkeit unter- worfen, da die früheren Naturforscher sie zum Theil mit der Al- lantois verwechselten oder dafür ausgaben, ihre Ausdrücke zu kurz, zu unbestimmt und oft zu undeutlich sind, als dass sich mit Sicherheit aus ihnen etwas entnehmen liesse. Oken hat in dieser Hinsicht, als ihm die freieste Benutzung der Göttingschen Bibliothek zu Gebote stand, Ausgezeichnetes geleistet (Beiträge zur vergl. Anatomie etc. Hft. 2.). Doch bedürfen manche seiner
An-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
Angaben einer nochmaligen Kritik. Nach ihm (l. c. S. 63.) soll, was den Menschen betrifft, Joh. Riolan, der Sohn, Einer der Er- sten gewesen seyn, welche im siebzehnten Jahrhundert die Na- belblase gekannt und beschrieben haben. Allein es scheint sich eben so wenig aus den Beschreibungen dieses Mannes, als aus der von Diemerbroek mit Bestimmtheit zu ergeben. Interessant ist es, dass Hoboken, welcher von der Nabelblase so spricht, dass man es kaum zu läugnen vermag, dass er sie bei dem Menschen in der That gekannt habe, sie an Eiern gesehen, welche entweder ihre Ausbildung schon vollendet hatten oder derselben sehr nahe waren. So heisst es in seiner
Anatomia secundinae humanae repetita, aucta, roborata etc. Ultrajecti
1775. 8. p. 37. bei Gelegenheit der Beschreibung der Nachgeburt eines neugeborenen Mädchens:
Hoc autem in Amnio singulare esse animadverti, quod viderem circa ejusce extremitatem quasi-glandulam aut potius granulum ovalis figurae, albicans, grano Canna- bino ferme aequali. Quod stadio examinandi actus aperui, sed inclusam inveni materiam quamdam albicantem, visco- sam, ramosamque induratam
. Eine ähnliche Stelle findet sich, wie Oken schon bemerkt, l. c. p. 217. 218. Ob auch p. 354. von der Nabelblase die Rede sey, muss ich sehr bezweifeln. Vielleicht ist sie aber tab. XXVI. E. roh abgebildet. Mehr zwei- felerregend sind die Angaben von Ruysch, wiewohl die Anschwel- lungen im Nabelstrange, welche viele hierher ziehen, gar nicht hierher gehören, Hydatiden sind und auch für nichts Anderes von dem genannten Anatomen erklärt wurden. Ein gleiches Ur- theil lässt sich über Diemerbroek fällen, den Lobstein (l. c. S. 60.) und Dzondi (
supplementa ad anatomiam et physiologiam, potissimum comparatam
1806. 4. p. 19.) als den Entdecker der Nabelblase anführen, weil er angiebt, dass er in drei abortirten Eiern ein Bläschen von der Grösse einer Haselnuss gesehen, wel- ches mit einer durchsichtigen Flüssigkeit gefüllt war (vgl. Vel- peau’s gleiche Ansicht hierüber Embryologie p. 33. 34.). Von Schurig’s Beschreibung (Embryologia. 1732. 4. p. 37. bei Oken l. c. S. 65.) lässt sich dasselbe behaupten. — Nachdem nun Noort- wyk die Nabelblase schon gekannt, aber als Allantois beschrie- ben hatte, zeigte Albinus (
acad. adnott. Leid.
1754. 4. lib. I. p. 74. 75. tab. I. fig. 12.) an einem siebenwöchentlichen Eie, dass es ein eigenthümliches, mit einem Faden versehenes, zwi-
7
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
schen Chorion und Amnion gelegenes Gebilde sey, an welchem sich zwei Blutgefässe seiner Beschreibung nach finden. Böhmer und Madai (bei Oken l. c. S. 67.) verfielen in den alten Fehler, indem sie den Faden für den Urachus hielten. Dasselbe ist auch mit Boerhave (
institutiones medicae
684. bei Velpeau l. c. p. 35.) der Fall. Eben so scheint Haller
(Elem. physiol. VIII. p.
208. 209.) noch nicht recht die Nabelblase von dem Harnsacke zu unterscheiden im Stande zu seyn. Wrisberg (
descriptio ana- tom. embryonis
1764. 4. p. 19.) beschrieb nicht nur das Nabel- bläschen aus menschlichen Eiern aus dem dritten Monate genau, sondern lehrte auch zwei in den Nabelstrang und in die Bauch- höhle eindringende Fäden kennen, die sich nach seinen späteren Injectionen (Hallers Grundriss der Physiol. übers. v. Leveling S. 799.) als Gefässe charakterisirten. W. Hunter (
anatomia uteri gravidi
1777. fol. tab. XXXIII. Fig. 5. 6. und tab. XXXIV. fig. 2.) bildete die Nabelblase aus 5- und 8wöchentlichen Eiern ab und kannte ebenfalls die zu ihr aus dem Körper des Embryo gehenden Gefässe. Zugleich bemerkte er (anat. Beschreib. d. schwang. Uterus S. 69.), dass das Nabelbläschen bisweilen noch in reifen Nachgeburten sichtbar sey, dass es dann auf der Innen- fläche der Placenta oder in der Nähe derselben sich finde, einen rundlichen, weissen Körper bilde und dann noch das Ansehen, wie in einem Eie von zwei bis drei Monaten, habe. Sandifort und van der Laar (s. Dzondi l. c. p. 21.) beschrieben ebenfalls unser Ge- bilde, und der Erstere belegte dasselbe mit dem Namen des
pro- cessus infundibuliformis amnii
. Eben so stellten es Sömme- ring (
Icones embr. hum.
1799. fol. tab. 1. fig. 2.), Loder, Mayer u. A. theils durch Zeichnung, theils in Beschreibungen dar. Blu- menbach verglich es bestimmt mit dem Dotter der Vögel, und gleichzeitig stellte auch Sömmering dieselbe Ansicht auf (S. un- ten in der Abhandlung des Schleimblattes). Lobstein (über die Ernährung des Fötus S. 60. 61.) beschrieb das Nabelbläschen nach eigener Anschauung aus einem Eie aus dem Ende des zweiten und einem Eie aus dem dritten bis vierten Monate, erklärte sich aber gegen die von Manchen seiner Vorgänger gemachte Parallele mit dem Dotter (S. 63.), weil er keine Gemeinschaft mit der Darmhöhle, wie dieses bei dem Dotter der Vögel der Fall ist, gefun- den habe, sondern kehrt vielmehr zu der alten Ansicht zurück, dass die Nabelblase die Allantois des Menschen sey. Chaussier (bei Oken
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
l. c. S. 70. 71.) hatte schon im Jahre 1776. (
Mem. de l’acud. de Dijon.
1782. 8. p. 186.) die zu der Nabelblase gehenden Gefässe in einem 7 bis 8monatlichen Embryo gefunden, und zeigte 1802 (
Bulletin des sciences par la soc. philom. de Paris
4.
Tom.
3. No. 67. p. 148.) die injicirte Nabelgekrösarterie eines Neuge- borenen. An Embryonen von 30—60 Tagen waren ihm immer diese Gefässe nebst dem Bläschen vorgekommen. In jungen Em- bryonen liegt es nach ihm mit Flüssigkeit gefüllt an der Inser- tion der Nabelschnur. In älteren Früchten dagegen sieht man es welk und leer als eine mit Blutgefässen versehene Haut am Rande der Placenta. Autenrieth (
supplementa ad historiam embryonis humani
1797. 4. p. 9. 10.) beschrieb es in zwei Eiern, wie Knorre angiebt. Wenn Oken (Beiträge zur verglei- chenden Zoologie, Anatomie und Physiologie 1806. u. 1807. 4.) zu zeigen sich bemühte, dass der Darmkanal aus der Nabelblase entstehe, so hatte dieser Ausdruck einerseits etwas Schiefes. An- derseits ist er aber auch den Beweis durch unmittelbare Beob- achtung schuldig geblieben. Doch hat das Werk für die Erkennt- niss der Nabelblase vorzüglich zwei Verdienste, nämlich: 1. dass bestimmt ausgesprochen wurde, dass die Höhlungen der Nabel- blase und des Darmkanales in frühester Zeit in unmittelbarer Communikation stehen; 2. dass eine Reichhaltigkeit, besonders der älteren Literatur, in seiner Schrift enthalten ist, wie in kei- nem ähnlichen, bis jetzt erschienenen Werke. Dzondi (l. c. p. 56.) beobachtete zweimal die Nabelblase. 1. In den Eihäuten ei- nes männlichen, ungefähr fünfmonatlichen Embryo zwischen Cho- rion und Amnion, ungefähr drei Zoll von der Insertion des Na- belstranges entfernt. Sie soll mit dem Chorion zusammengehan- gen, eine etwas trübe Flüssigkeit enthalten haben und mit einem 1½ Zoll langen, sehr zarten, an eine Protuberanz (?) sich anset- zenden Faden versehen gewesen seyn. 2. In einer anderen, et- was macerirten Placenta aus derselben Zeit der Schwangerschaft fand er ein mit trüber Flüssigkeit gefülltes Bläschen ohne Faden frei zwischen Chorion und Amnion. In der Nachgeburt reifer Früchte konnte er sich aber über ihre Existenz nicht vergewis- sern. Ueber die hierher gehörenden Erfahrungen von Kieser, Meckel, Emmert u. A. s. unten in dem zweiten Abschnitte die Dar- stellung des Schleimblattes. Nach Cuvier (Meck. Arch. V. S. 587.) soll die rundliche Nabelblase des Menschen bald im Nabel-
7*
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
strange, bald an seinem äusseren Ende, bald etwas weiter ab und wahrscheinlich in einer Vertiefung der Allantois liegen. Obgleich nun auf diese Weise durch vielfache Untersuchungen die Existenz der Nabelblase ausser allen Zweifel gesetzt war, erklärte sie Osi- ander (Salzb. medizin. chirurg. Zeit. 1814. S. 173.) paradoxer Weise für ein krankhaftes und daher in normalen Eiern durch- aus fehlendes Gebilde, und lehrte Döllinger in seinen Vorlesun- gen (vgl. Samuel l. c. p. 82.), dass sie kein beständiger Theil wäre. J. Fr. Meckel, welcher früher schon ausgezeichnete Un- tersuchungen über die Nabelblase und die mit ihr in Verbindung stehenden Embryonaltheile bekannt gemacht hatte, lieferte (mensch- liche
Auatomie
IV. S. 722—726.) eine Zusammenstellung frem- der sowohl als eigener Beobachtungen (über die letzteren s. un- ten Schleimblatt.). Samuel (l. c. p. 81.) gab zwar eine tabel- larische Zusammenstellung fremder und eigener Erfahrungen über die
vesicula umbilicalis
, bezweifelte aber (l. c. p. 72.) ihre Ana- logie mit dem Dotter des Vogels. C. A. Knorre (
de vesicula umbilicali. Dorpati Livonorum
1822. 8. p. 17.) bemerkte, dass er vier Mal das Nabelbläschen bei dem Menschen zu beobachten Gelegenheit gehabt und lieferte eine vergleichende Zusammen- stellung mit den Säugethieren und der Analoga in der Thier- welt überhaupt, auf welche Arbeit wir bald zurückkommen werden. Von Pockels (Isis 1825. S. 1344. fgg.) irrthümli- cher Ansicht über das Wesen und die Veränderungen der Na- belblase werden wir unten, besonders bei Gelegenheit seiner
Ve- sicula erythroides
, ausführlich sprechen. In Burdachs geistrei- cher Zusammenstellung alles über die Nabelblase Bekannten (Phy- siol. II. S. 481—488.) bemerkt v. Bär (l. c. S. 484.), dass er sich auch bei dem Menschen von der unmittelbaren Communica- tion der Höhlung des Nabelbläschens und des Darmkanales über- zeugt habe. Joh. Müller (Meck. Arch. 1830. S. 412—417.) be- schrieb das Nabelbläschen eines sehr zarten menschlichen Em- bryo, an welchem der Gang sich als eine unmittelbare Verlänge- rung zeigte. Der Gang selbst, den M.
ductus omphalo-entericus
nennt, schien hohl zu seyn. Nach einigen literarischen Citaten und eigenen Beobachtungen schliesst er endlich auf die Identität des Nabelbläschens und des Dotters der Vögel. Derselbe Natur- forscher hat in neuester Zeit (s. Arch. 1834. Hft. S. 8.) die Be- schreibung eines sehr zarten menschlichen Embryo geliefert, wel-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
cher über das Verhältniss des Darmes zur Nabelblase ausser allen Zweifel setzen soll. Der Embryo selbst ist 2½ Linien, der Na- belstrang ⅔ Linien lang und das Nabelbläschen hat 1½ Linien im Durchmesser. Die Darmhöhle ist ein die Carina einnehmender Kanal, welcher ganz breit in das Nabelbläschen übergeht, so dass an der Stelle des späteren Stieles nur eine geringe Einschnürung sich findet. Auch E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 509—512.) und Seiler sprechen sich für die Analogie des Nabelbläschens und des Dotters im Vogel aus. Der Letztere (die Gebärmutter und das Ei des Menschen 1832. fol. S. 37.) fand zwar selbst bei den kleinsten Embryonen die Unterleibshöhle schon geschlossen und das Nabelbläschen wenigstens eine Linie davon entfernt, schliesst aber aus der, besonders an Thieren, zu beobachtenden Rückbildung desselben, dass es das Dotterbläschen sey, in welchem die ersten Bildungen der Frucht beginnen. Velpeau, welcher früher schon (s. Heusingers Zeitschrift II. S. 78—81.) wichtige Beobachtun- gen über das Nabelbläschen des Menschen bekannt gemacht hatte, liefert in seinem neuesten Werke (Embryologie p. 33—45.) eine Kritik mancher fremden Erfahrung sowohl, als auch eine voll- ständige Aufzählung seiner über diesen Gegenstand gemachten Beobachtungen. Er läugnet (l. c. p. 33—35.) mit vollem Rechte, dass Diemerbroek, Ruysch u. A. die
Vesicula umbilicalis
ge- kannt haben, dass das von Lobstein (l. c. fig. 1.) abgebildete Ei und Nabelbläschen gesund gewesen sey, und bemerkt, dass über- haupt selbst die Abbildungen von Albinus, Wrisberg und Söm- mering noch Vieles zu wünschen übrig lassen. Nach seinen ei- genen Untersuchungen findet sich ein Bläschen der Art, wie es die genannten Naturforscher beschrieben haben, in der sechsten bis achten Woche der Entwickelung des Eies. An beinahe 200 Eiern aber, die noch vor dem Ende des dritten Monats waren, fand er (l. c. p. 39.) nur 30mal die Nabelblase in einem Zu- stande, welcher normal genannt werden konnte. 1. In einem einen Zoll im Durchmesser haltenden und mit der
decidua
ver- sehenen Eie fand sich innerhalb des Chorion eine ovale oder birnförmige Blase, welche sich unterhalb der Leber des Fötus endigte. Der Stiel schien sich an dem Ansatzpunkte gablich zu spalten und an der Wirbelsäule zu endigen. Zwei Gefässe, wel- che sich auf der Nabelblase verzweigten, waren an ihm mit Deutlichkeit zu erkennen. Der in der Nabelblase enthaltene,
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
sehr flüssige, schwach gelbliche Inhalt konnte längs der ganzen Länge des Stieles von dem Bauchende bis zu seiner Insertion in die Nabelblase mit Hilfe einer Nadel hin und her bewegt wer- den. 2. In einem noch jüngeren Eie war die Nabelblase von mehr kuglicher Form, und ihr kürzerer Stiel setzte sich an den Darm an. Durch Druck konnte die Flüssigkeit der Nabelblase in den Darm, nicht aber wiederum zurück befördert werden. 3. In einem anderen Eie lag die Nabelblase in der zwischen Cho- rion und Amnion befindlichen Gallerte, Velpeau’s sogenanntem netzförmigen Körper, und hatte nur eine Linie im Durchmesser. Ihr Stiel war ¼ Linie dick und ging eine Linie von dem unteren Theile des Bauches des Embryo entfernt in den Nabelstrang. 4. In einem sechs- bis siebenwöchentlichen Eie war die Nabel- blase abgeplattet, von gelber Farbe, von der Grösse einer kleinen Linse und endigte sich mit einem 3—4 Linien langen, sehr feinen Stiele in dem Nabelstrange. Dasselbe fand sich auch in einem anderen Eie. Nur hatte hier die Nabelblase einen etwas gerin- geren Umfang. 5. In einem sechs- bis siebenwöchentlichen Eie hatte die rundliche, gelbe und abgeplattete Nabelblase einen 4—5 Linien langen Stiel. 6. In einem anderen Eie gleichen Alters war die Nabelblase an der inneren Oberfläche des Chorion angehef- tet. Ihr sehr feiner 5—6 Linien langer Stiel pflanzte sich erst in der Mitte der Länge des Nabelstranges in denselben ein, weil dieser letztere innerhalb des Chorion eine Strecke fortlief. 7. Die Nabelblase eines fünf- bis sechswöchentlichen Eichens hatte einen so feinen, 7—8 Linien langen Stiel, dass seine Einpflanzung in den Nabelstrang nicht genau beobachtet werden konnte. 8. In einem ungefähr dreimonatlichen Eie fand sich frei zwischen Cho- rion und Amnion, einen Zoll von der Wurzel des Nabelstranges entfernt, die gelbe, eine Linie ungefähr im Durchmesser haltende Nabelblase. Der Stiel war überaus fein und konnte nur einige Linien weit in dem Strange der Nabelgefässe verfolgt werden. 9. In einem wenigstens dreimonatlichen Eie fand sich die Nabel- blase viel stärker, als in den vorhergehenden Fällen, zwei Zoll von dem Nabelstrange entfernt. Ihr Stiel konnte 12—15 Linien weit verfolgt werden und ging dann in eine Art blutigen Strei- fens über. 10. Der Stiel der Nabelblase eines sieben- bis acht- wöchentlichen Eies konnte nicht mehr bis zur Wurzel des Na- belstranges verfolgt werden. 11. Mehrere Male fand V. die Na-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
belblase völlig frei in der unmittelbar von dem Chorion einge- schlossenen, eiweissartigen Flüssigkeit. 12. In einem fünf- bis sechsmonatlichen Eie, wo die Nabelblase fast vier Zoll vom Na- belstrange entfernt war, und in einem sechsmonatlichen Eie, wo diese Entfernung nur ungefähr drei Zoll betrug, verlor sich bald der äusserst feine Stiel in der Dicke des Amnion. 13. In einem zwölftägigen Eie (?) war die Nabelblase mit Ausnahme ihres halb so grossen Volumens wie in No. 2. beschaffen. Ihr sehr kurzer Stiel ging zu dem schon sehr deutlichen Leibe des Embryo. Sie selbst aber war in einem kleinen Punkte am Chorion befestigt. — Velpeau glaubt (l. c. p. 41.) daher, dass die Nabelblase ein kleiner, birnförmiger, runder oder rundlicher Sack ist, welcher 15—20 Tage nach der Befruchtung 2—4 Linien im Durchmes- ser hat. Wahrscheinlich ist sein Diameter in der dritten bis vierten Woche am grössten, verkleinert sich aber bestimmt nach dem ersten Monate. Sobald sie aber zur Grösse eines Corian- dersaamens reducirt worden, wird sie platt und verringert ihren Durchmesser in einem sehr unbedeutenden Verhältnisse. Sie liegt immer zwischen Chorion und Amnion, und zwar bis 30 — 40 Tage nach der Befruchtung innerhalb der gallertartigen Feuchtig- keit. Selten liegt sie späterhin völlig frei, sondern in der Regel am Amnion oder an dem Chorion angeheftet, so dass es dann den Anschein hat, als sey sie innerhalb der Lamellen einer dieser Membranen enthalten. Der Stiel der Nabelblase (p. 42.) ist bis zum Ende des ersten Monates 2 bis 6 Linien lang und oft ¼ Linie dick. Bei seinem Eintritte in das Bläschen dehnt er sich trichterförmig aus, nicht aber an der Bauchseite der Frucht. Un- zweifelhaft hängt er auch mit dem Darme continuirlich zusam- men. Nach dem ersten Monate verlängert er sich bis zu einem halben bis 1½ Zoll, wird aber viel feiner, indem er zugleich in den Nabelstrang eintritt und dort undeutlich wird oder schwin- det. Bis zum zwanzigsten Tage ist er unzweifelhaft hohl, so dass man den Inhalt der Blase in ihn hineindrücken kann. Die Schliessung erfolgt wenigstens bestimmt vor der fünften Woche und scheint im Nabelringe zuerst vor sich zu gehen. Die Wan- dungen der Nabelblase sind glatt, wenn sie selbst voll ist; wenn dies aber nicht Statt findet, so sind sie gefaltet und zusammen- gefallen. Drei Häute aber, wie Dutrochet, correspondirend den Häuten des Darmkanales, angenommen, kommen nicht vor. Mit
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
Deutlichkeit lassen sich die Nabelgekrösgefässe, für welche V. den Namen Dottergekrösgefässe oder Dottergefässe vorschlägt, nicht bloss auf dem Gange, sondern auch auf der Nabelblase ver- folgen. Sie kommen aber nicht, wie man gewöhnlich angiebt, von der
arteria
und
vena mesaraica superior
, sondern aus den untergeordneten Aesten der grossen Unterleibsgefässe, vorzüg- lich derer des
Coecum
. Die Natur der in der
Vesicula umbili- calis
enthaltenen Flüssigkeit ähnelt in Bezug auf ihren Oelgehalt der des Dotters im Vogeleie. — Endlich erklärt sich auch Bischoff (l. c. S. 57.), freilich mehr nach theoretischen Gründen, als nach stringenten Erfahrungen, für die freie Communication der Nabel- blase mit dem Darme. — Was nun die Formation der Nabelblase in der Klasse der Säugethiere anbetrifft, so werden wir im zwei- ten Abschnitte auf die wichtigen hierher gehörenden Erfahrungen von J. Fr. Meckel, Bojanus, v. Bär u. A. zurückkommen müs- sen, wenn von der Bildung des Darmkanales aus dem Schleim- blatte der Keimhaut die Rede seyn wird. Wir wollen daher hier nur einiges Ergänzende der Vollständigkeit wegen aufneh- men, um so theils durch das hier Gegebene, theils durch das weiter unten noch zu Berührende das Wichtigste der diesem Ge- genstande angehörenden Literatur vollständig zu liefern. Oken (Beiträge zur vergl. Zoologie etc. Hft. 2. S. 35. fgg.) versuchte, unterstützt durch die sehr reichhaltige Göttingsche Bibliothek, eine vollständige Angabe der hierher gehörenden Literatur zu liefern. Wir würden auch unbedingt seine Angaben angenommen haben, wenn nicht zur Zeit des Erscheinens seiner Schrift die Natur der Nabelblase mit zu wenig Vollständigkeit gekannt gewe- sen wäre, als dass sich nicht nothwendig eine Menge von Irr- thümern in seine Arbeit eingeschlichen hätten. Needham wird bei Gelegenheit der Nabelblase von Allen als derjenige genannt, welcher dieselbe im manchen Säugethieren zuerst gefunden und auch die Parallele derselben mit dem Dotter der Vögel zuerst aufgestellt habe. Es dürfte daher von Wichtigkeit seyn, zu untersuchen, in wiefern diese Aussprüche wahr sind oder ei- ner Berichtigung bedürfen. Dass Needham die Nabelblase bei dem Hunde als seine sogenannte
Tunica quarta
beschrieben habe, leidet durchaus keinen Zweifel. Denn in seiner Schrift
Disqui- sitio anatomica de formato foetu authore Gualthero Need- ham. Lond
. 1667. 8.
p.
65. heisst es: „
Absoluta tandem Al-
Eitheiie d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
lantoidis descriptione opportuna erit alterius quoque mem- branae mentio, quae eandem figura quidem repraesentat, usui tamen longe diverso destinatur. In canibus felibusque occurrit, sub cingulo sita, prope funiculi umbilicalis diva- ricationes; ubi vasa ab invicem discedere incipiunt et ver- sus placentam pergere. In longum extenditur in cavitate quadam in eum prorsus finem a membranis aliis illuc coe- untibus facta et utrimque ligamento cartilagineo albissimo et quasi fibula iisdem in sui extremitatibus alligatur. Quod caeteras partes, nusquam cavitatis suae parietibus arcte ad- haeret, sed fere libera pendet. In gestationis initio magna est et humoris plena, ut multo copiosius hic, quam in ce- teris membranis, simul sumtis conspiciatur. Venis arteriis- que frequentissime spargitur, quibus pcculiaribus ex mesen- terio oriundis donatur. Progressu autem temporis decrescit paullatim, donec succo omni absumpto membranulam cho- roideam in cerebro adeo accurate imitatur, ut exempla in- cautis imponere possit. Succus hic loci reservatus minime urina est, sed nobilissinum quid, quod foetui prioribus sep- timanis impenditur. Idque per vasa, ut dixi, peculiaria
. l. c. p. 193. u. P. 195. heisst es: „
Haec membrana
(
sc. quarta
)
ut prius dictum, figura quidem allantoides est, usu tamen longe alia, quam allantoides bubula aut ovilla. Humorem nempe in se generosissimum continet, qui in initio gestatio- nis copiosissimus est et liquorem amnii quantitate superat. Progressu temporis vasorum dictorum opera absumitur, ita ut sub finem tunica omnino vacua compareat. In cavitate autem sua recumbens venisque et arteriis copiose sparsa plexui choroidi simillima evadit
.“ Auch stellt er (l. c. p. 66.) in dem Kaninchen die gefässreiche Haut unterhalb des Chorions mit der Nabelblase zusammen, wie es die meisten nach ihm eben- falls gethan haben (s. unten Schleimblatt). Was aber die Ver- gleichung der Nabelblase mit dem Dotter betrifft, so hat Need- ham nur die Gefässe beider mit einander parallelisirt, den Inhalt der Nabelblase dagegen dem Eiweisse der Vogeleier gleichgestellt, wie aus folgender, hierauf bezüglicher Stelle (l. c. p. 79. 80.) deutlich erhellt. „
Ut cumque demum sit, de hisce animalibus certo dici potest, quod sint oviparis proxima, in quibus arteria et ena ve mesenterio prodeunt et peculiari humori
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
inserviunt. Hoc tamen discrimine fit, quod vitellus, cujus ista sunt vasa, ultimo in loco absumitur, quum e contra li- quor hic caninus primus in nutritionem cedit et licet initio gestationis copiosus est, tamen ante partum prorsus evanes- cit et ne guttulam quidem in membrana relinquit; adeo, ut, si recte computemus, vasa vitellaribus respondeant. Humor vero contentus albumini tenuiori; nempe primus in embryo- nis alimentum facessit et tenellis ejusdem staminibus augen- dis ac roborandis inservit, donec robustior fiat et crassior succo digerendo aptior
.“ — Nächst Needham ist Regner de Graaf zu nennen, welcher die Nabelblase zwar nicht erkannt, sondern vielmehr dieselbe für das Amnion gehalten, aber die erste Entstehung des Embryo auf so deutliche Art für seine Zeit be- schrieben hat, dass man unwillkührlich an den Dottersack der Vögel erinnert wird. Nachdem er (
de mulierum organis in Opp. omn
. 1677. 8. p. 363.) dargethan, dass das Eichen des Ka- ninchen ausser seiner allgemeinen Hülle noch ein kleines Eichen in sich enthalte und dieses, wie es auch später von Cruikshank u. A. geschehen, als Amnion gedeutet hat, während es nach unse- rem heutigen Wissen unzweifelhaft Chorion und Nabelblase ist, sagt er (l. c. p. 364.): „
Dum ovum ad hunc modum gran- descit, in interiori ejus tunica Amnios dicta
(der wahren Na- belblase)
nubecula quaedam comparet, quae sensim crassior evadens mucosam materiem acquirit, in cujus medio primo punctum saliens, deinde rude embryonis corpusculum, ut in formis galba, conspicitur, quod in dies augendo majorem perfectionem nanciscitur
.“ Dass Graaf dagegen, wie Oken (l. c. S. 42.) angiebt, die Nabelblase für die Allantois gehalten, ist un- richtig. Was aber das nach Hallers Angabe (
Elem. physiol. p.
190. 191.) von Aldes, Stenon, Harder, Heucher, Zeller, Carper und Malpighi an dem Amnion der Kuh gesehene Gebilde gewesen, dürfte schwer zu bestimmen seyn. Nach Oken sollen Seve- rinus, Bartholinus, Trew, Aquapendente, Haller u. A. bei dem Hunde (l. c. S. 38.), Needham bei der Katze (l. c. S. 39.), Th. Bartholinus bei dem Löwen (l. c. p. 40.) u. dgl. m. die
Vasa omphalo-mesaraica
und Daubenton die
Vesicula umbilicalis
als Allantois bei dem Hunde (l. c. S. 37.), dem Hausmarder (l. c. S. 40.) und anderen Säugethieren, Haller als eine ihm nicht recht bekannte Blase bei dem Hunde (l. c. S. 39.), Needham bei der
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
Katze (l. c. S. 39.), dem Kaninchen (S. 46.) und anderen Nagern beschrieben haben. Die in Cruikshanks Versuchen schon oben angeführte innere Blase ist ohne Zweifel die Nabelblase gewesen (s. oben). Eben so lässt sich, wie z. Thl. Dzondi (l. c. p. 59.) schon bemerkt, mit Bestimmtheit behaupten, dass Lobstein, fussend auf Hallers Erfahrung, mit Unrecht die Blase, welche im Eie des Schaafes noch vor dem Erscheinen des Fötus vorkömmt, für die Allantois hält, sondern dass sie die Nabelblase sey (üb. Ernährung des Fötus S. 73.). Der weitere Verfolg der Versuche spricht auch deutlich genug dafür. Oken (Beiträge etc. S. 37. u. a. v. a. O.) hat die Nabelblase des Hundes und Schweines und ihr Verhältniss zu den Embryonen selbst, besonders dem Darmka- nale genau beschrieben und (tab. II. tab. III. fig. III. tab. IV. fig. I.) abgebildet. Dzondi (
supplementa ad anatomiam etc.
tab II. fig. I.) deutete wenigstens in seiner Abbildung eines jun- gen Eies des Schaafes die Nabelblase an. Wegen der in die Fol- gezeit fallenden Arbeiten der berühmtesten Deutschen müssen wir auf den Abschnitt von dem Embryo verweisen, wo bei Ge- legenheit des Ursprunges des Darmkanales von den Beobachtun- gen von J. Fr. Meckel, Emmert, Hochstätter, Bojanus u. A. aus- führlich gesprochen werden soll. Dutrochet beschrieb bei Gele- genheit der Eihüllen überhaupt die Nabelblase aus einer Reihe von Schaaffötus (Meck. Arch. V S. 566. 567.) und lieferte rich- tige Bemerkungen (l. c. S. 568. 569.) über die Lage und Bedeu- tung derselben. Die Arbeit von Cuvier (
Mém. du Muséum Vol. III. p.
98—113. u. in Meck. Arch. V. S. 574—584.) ver- räth auch hier wie überall den weitblickenden Naturforscher. Nach ihm (l. c. p. 577.) hängt die Nabelblase, das Analogon des Dotters, bei allen Säugethieren durch Gefässe mit dem Gekröse des Fötus und durch 1—2 Bänder, welche den Chalazen ent- sprechen sollen, mit dem Chorion zusammen liegt immer nebst der Allantois zwischen Chorion und Amnion, schwindet aber meistens lange vor der Geburt. Bei dem Hunde und der Katze ist (l. c. S. 579.) die
Vesicula umbilicalis
spindelförmig, wegen der Menge von Gefässen röthlich, mit gerunzelter äusserer und zottiger, innerer Oberfläche versehen und bei dem Hunde mit ei- ner hellen, bei der Katze mit einer schleimigten, dotterähnlichen Flüssigkeit gefüllt. Sie beharrt während des ganzen Fruchtlebens, wächst jedoch weniger als die übrigen Eihüllen und wird zuletzt
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
dreieckig. Bei dem Pferde (l. c. S. 180.) ist sie von länglicher Form, röthlich und runzlich, liegt ihrer ganzen Länge nach per- pendiculär zu dem Unterleibe des Fötus, verkleinert sich wäh- rend des Verlaufes der Entwickelung und schwindet vielleicht vor dem Ende des Fruchtlebens. Sie hat aber nur eine Chalaze und ist auch nur an einer Seite an dem Chorion befestigt. Ihre Gefässe anastomosiren mit denen des Chorion. Bei dem Schweine liegt die Nabelblase schief gegen den Fötus; bei dem Menschen dagegen (l. c. S. 581.) bald in dem Nabelstrange, bald an seinem äusseren Ende, bald etwas weiter ab und vermuthlich in einer Vertiefung der Allantois. Bei den Wiederkäuern schwinden Na- belblase und Nabelgekrösgefässe verhältnissmässig am schnellsten. Bei den Nagern dagegen ist die Nabelblase grösser als die Allan- tois und bekleidet die innere Fläche des Chorion und die äussere der Allantois. Die Verbindung der Nabelblase mit dem Darme hat Cuvier (l. c. S. 583.) nicht, wie Oken behauptete, an dem Blinddarme, sondern oberhalb desselben gefunden. Seine Angaben über die Nabelblase hat Dutrochet (Meck. Arch. V. S. 586—592.) bei wiederholten Untersuchungen bestätigt gefunden. Alessan- drini (Meck. Arch. V. S. 613.) fand sie bei einem der Reife na- hen Eie des Seehundes klein und spindelförmig. Sie hing mit einem dicken cellulösen Strange an dem inneren Blatte des Cho- rion, mit einem anderen zelligen Strange am Nabelstrange. Dem ersten Bande gegenüber ging ein drittes kleineres Band zum Cho- rion. Auch gingen von der Oberfläche der Nabelblase zellgewe- bige Fäden zum Chorion, die vielleicht früher Blutgefässe enthiel- ten. Die Nabelblase selbst enthielt eine halbe Unze einer weissen, geruchlosen, durchsichtigen, eiweissähnlichen Substanz und bestand aus einer festen, nach aussen glatten, nach innen gerunzelten Membran. Die Nabelgekrösgefässe waren im Nabelstrange sowohl als in dem Unterleibe völlig verschlossen. Doch glaubt er, dass nur durch diese der Darmkanal mit der Nabelblase communicire. Knorre (
de vesicula umbilicali
. 1822. 8.) hat zwar keine eige- nen Beobachtungen über die Nabelblase geliefert, aber sorgfältig Alles, was zu seiner Zeit existirte, gesammelt und Schlüsse daraus gezogen, welche für den damaligen Zustand der Entwickelungs- geschichte in jeder Rücksicht ausgezeichnet genannt werden müssen. So deutet er z. B. die von Cruikschank in zarten Ka- nincheneiern schon gefundene, innere Blase für die Nabelblase (l.
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
c. p. 42. 43.) u. dgl. m. Die hierher gehörenden Beobachtungen anderer Naturforscher, besonders v. Bär’s, werden unten noch speciell berührt werden.
Fassen wir nun kürzlich das Wichtigste dessen, was uns die reichhaltige Literatur sowohl, als eigene Beobachtung gelehrt ha- ben, zusammen. Die Nabelblase entspricht dem Dottersacke der Vögel. Ihre Haut ist also Dotterhaut und ihr Contentum Dotter. Unterhalb der ersteren liegt die Keimhaut, aus welcher sich der Embryo entwickelt. Das Schleimblatt berührt auch hier, wie unten noch dargethan werden soll, den Dotter. Allein indem sich sein centraler Theil zu dem Darmrohre abschürt, fliehen sich gleichsam Nabelblase und Embryo, so dass sich zwischen beiden ein mehr oder minder langer Stiel auszieht. Wenn auch die Nabelblase als der Dotter der Säugethiere bei Weitem kleiner ist, als der Dotter der Vögel — ein Verhältniss, welches offen- bar in der inneren Brütung des Säugethieres und der Conforma- tion seiner Genitalien seinen Grund hat — so stimmen doch an- derseits die relativen Grössen vollkommen mit einander überein. So ist in allerfrühester Zeit der Embryo klein, selbst gegen den kleinen Dotter; ja dieses Verhältniss nimmt nicht sogleich mit der Vergrösserung des Embryo ab, weil in der ersten Zeit der Entwickelung desselben auch die Nabelblase ihr Volumen ver- grössert. Da der Embryo zuerst unmittelbar auf dem Dotter auf- liegt, später dagegen sich immer weiter von ihm entfernt, so wird natürlich der Stiel der Nabelblase um so dicker seyn, je kürzer er ist und umgekehrt. Sobald aber die Vergrösserung der Nabelblase sowohl, als die Verlängerung ihres Stieles ihren höch- sten Grad erreicht hat, hört die unmittelbare
Fnnction
des Säu- gethierdotters auf. Dies geschieht durch folgende Umstände. 1. Die Nabelblase wird welk. Ihre Wandungen fallen zusammen, weil das Contentum derselben geringer, besonders aber weniger flüssig wird. Doch selbst in dem ersten Stadium der rückgän- gigen Metamorphose geben sich die Charaktere des Dotters an der Nabelblase noch deutlich zu erkennen. So zeigt noch der Inhalt runde Körnchen, welche zwar ziemlich klein sind, durch ihre bestimmt runde Form aber und ihre vollkommene Durchsichtig- keit an die Dotterkugeln des Vogeleies erinnern. So zeigen die Wandungen der Nabelblase jene Erhabenheiten und Vertiefungen, welche Haller unter dem Namen der
Vasa lutea
aus dem Hüh-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
nereie beschrieb und von denen im zweiten Abschnitte bei Ge- legenheit der Genese des Blutes ausführlich die Rede seyn soll. So vertrocknet gleichsam der Inhalt der Nabelblase. Sie selbst aber persistirt entweder in diesem Zustande während des ganzen Fruchtlebens oder schwindet constant oder nur bisweilen vor dem Ende desselben. Dass man häufig noch die Ueberreste der Na- belblase in den reifen Fruchthüllen des Menschen finde, ist eine nichts weniger, als neue Erfahrung. Denn derjenige, welcher zuerst die Nabelblase des Menschen genauer und deutlicher be- schrieben hat, Hoboken (s. oben S. 97.)
.
hatte sie an der reifen Nach- geburt beobachtet. Nach ihm aber haben Hunter, Sandifort u. A., und in neuester Zeit Mayer, Bischoff und wir selbst dieselbe Erfah- rung vielfach wiederholt. 2. Der Stiel der Nabelblase zeigt eben so wichtige Veränderungen, als diese selbst. Indem er immer dünner wird, schliesst er sich, sobald der unmittelbare Einfluss der Na- belblase auf den Embryo ihr höchstes Ziel erreicht hat. Diese Schliessung erfolgt, wie ich an Eiern des Schweines mit Be- stimmtheit zu verfolgen vermochte, von der Leibeswand des Em- bryo aus nach der Nabelblase hin. Ich hatte zwar noch keine Gelegenheit, einen Embryo dieses Säugethieres zu untersuchen, bei welchem ich den Inhalt der Nabelblase durch den Stiel in den Darmkanal überzuführen vermochte. Allein oft konnte ich bei ganz jungen Früchten das noch flüssige Contentum noch wei- ter, als die Hälfte des Ganges in diesen hineindrücken, während die Ausdehnung in welcher dieses möglich war mit dem Wachs- thume des Embryo immer abnahm und so der Strang eine immer kürzere Strecke von der Nabelblase aus hohl sich zeigte. 3. Ausser diesem mit dem Darmrohre communicirenden Stiele der Nabel- blase gehen noch die
Vasa omphalo-mesaraica
zu derselben. Man muss aber diese durchaus von dem Gange selbst unterschei- den. Denn dieser letztere schwindet, nachdem er eine fadenför- mige Dünne erlangt hat, grösstentheils oder gänzlich. Es scheint aber ein wenigstens für die Säugethiere allgemein geltendes Ge- setz zu seyn, dass die Gefässe der Nabelblase länger verharren, als der Gang, als wollte die Natur von dem Wenigen, welches die
Vesicula umbilicalis
enthält, sobald sie Nichts mehr durch unmittelbare Communication in den Embryo zu befördern vermag, mit Hülfe des Kreislaufes das Brauchbare überführen. Man muss sich daher wohl hüten einen später an der Nabelblase erscheinen-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
den isolirten Faden, wie es Bischoff gethan (l. c. S. 57.), für das Rudiment des Ganges zu halten, so lange man sich nicht mit Be- stimmtheit davon überzeugt hat, dass es nicht die
Arteria
oder
Vena omphalo-mesenterica
oder ein daran liegender Zellge- websfaden sey. Noch Mehreres über die Nabelblase ist in dem zweiten Abschnitte bei der Genese des Darmkanales enthalten.
b.
Das Amnion
.
Die innerste Eihaut, welche zugleich von dem Embryo ausgeht, ist die Schaafhaut, das von Empedokles schon so benannte (Vgl. Haller
elem. physiol. VIII. p.
195.) Amnion, welches, um mich der Erklärung Regner de Graaf’s (
Opp. omnia. p.
369.) zu bedie- nen, deshalb Amnion
i. e. amiculum
heisst,
quia amice foetum obvolvat
. Diese Haut, welche bei Haller und Meckel die vierte Haut und bei Blumenbach die zweite eigenthümliche Haut ge- nannt wird, kann so leicht in dem Menschen sowohl, als in den Säugethieren wahrgenommen werden, dass es ganz erklärlich ge- nannt werden muss, wenn sie fast keinem, nur irgend genaueren Beobachter von den ältesten bis auf die neuesten Zeiten entgan- gen ist. Doch finden sich theils in Bezug auf ihre Genese, theils in Rücksicht ihrer Verbindung mit den anderen Eihäuten und der Frucht eine Menge ganz unrichtiger Ansichten. Wie man nämlich bei dem Hühnchen sehr leicht verfolgen kann, entsteht das Amnion (s. im zweiten Abschnitte) dadurch, dass sich der centrale Theil der Keimhaut, der Embryo, einsenkt und der peri- pherische Antheil des serösen Blattes zuerst am Kopfe, dann am Schwanze und zuletzt an den Seiten über ihn hinwegschlägt. Es verbindet sich daher continuirlich mit den Bauchplatten und nach Schliessung derselben mit dem Nabel. Man pflegt auch diese Hülle des Embryo zum Unterschiede einer anderen, vor ihr er- scheinenden das wahre Amnion zu nennen, während jene das falsche Amnion heisst (S. im zweiten Abschnitte am Schlusse des serösen Blattes.). — Es wäre ermüdend, wenn wir die Literatur des Amnion vollständig durchgehen wollten, da der Natur der Sache nach die Differenz der Ansichten im Wesentlichen nicht so gross und so mannigfach seyn kann. Daher wir nur einiges Wichtigere anzuführen uns begnügen. So wird das Amnion zwar oberflächlich, doch ohne wesentlichen Fehler von Galen u. a. äl- teren Aerzten beschrieben (S. Velpeau l. c. p. 23.) und von Al-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
len fast für eine durchsichtige, weiche und structurlose Haut ge- halten. Nur Manche, wie z. B. Burns, geben sie für ein Gewebe von Fasern aus und manche ältere Beobachter, wie Harvey, Graaf und selbst Haller (
Elem. physiol. VIII. p.
191.), glaubten ein- mal Gefässe in ihm wahrgenommen zu haben. So beschreibt auch Bischoff (l. c. S. 88. 89.) an der inneren Fläche des Amnion eine dichte Schicht von kleinen Kügelchen, welche in dichten mehr oder minder isolirten Haufen beisammen stehen und sich leicht abschaben lassen sollen. Geschieht dieses letztere, so verbreiten diese Stellen ein mattes Ansehen und das Amnion selbst wird hierdurch an diesen Punkten glatter und durchsichtiger (Vgl. l. c. tab. II. fig. 5. 6.). — Eine Trennung in verschiedene Lamellen wird nur von einigen älteren Schriftstellern z. B. Harvey und ohne genügende Erfahrung angenommen. Dagegen sind von Au- toren, welche mehr nach einzelnen, zum Theil ungenügenden Beo- bachtungen an Säugethieren und dem Menschen, als nach einer allgemeineren Ansicht Schlüsse machten, eigenthümliche Meinun- gen aufgestellt worden. So glaubte z. B. Pockels (Isis 1825. S
.
1342.) durch Beobachtung gefunden zu haben, dass das Amnion zuerst eine völlig geschlossene Blase wäre, in welche sich der Embryo hineinsenkt. Allein abgesehen davon, dass, wie Seiler und Velpeau mit Recht bemerken, Pockels Eier krank waren und dass eine solche Entstehung des Amnion gegen alle Analogie mit den Säugethieren und Vögeln streitet, sieht man auch nicht recht ein, was aus dem innern, von dem Körper der Frucht unmittel- bar eingedrückten Theile des Embryo werden solle. Velpeau hat seine Ansicht über Genese des Amnion vielfach geändert. An einem etwa zwanzigtägigen Eie sah er (Heusinger’s Zeitschrift II. S. 75.) das Amnion 1½ Linie von dem Embryo getrennt, sich über den Nabelstrang schlagen und in die Epidermis des Embryo sich fortsetzen. Spätere Untersuchungen dagegen (l. c. S. 76.) liessen ihn sich für die Ansicht von Pockels bestimmen. In sei- ner neuesten Schrift (
Embryologie
p. 27.) spricht er die Ueber- zeugung aus, dass Amnion und Epidermis sich vor dem er- sten Monate des Fruchtlebens nicht verbinden. Er glaubt auch gefunden zu haben, dass während der ersten 14 Tage das Amnion nur mit dem Embryonaltheile des Nabelstranges, um den es sich scheidenförmig einstülpt, in unmittelbarer Verbindung stehe, dass dieses Verhältniss bis zur vollständigen Entwickelung der Bauch-
platten
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
platten fortdauere, und dass selbst in der Folge die Continuität mit der Epidermis nur schwer nachzuweisen sey. So durchbohre also der Nabelstrang in der ersten Zeit das Amnion (p. 34.). — Diejenigen, welche das Amnion schon in dem Eie vorgebildet glauben, haben, wie schon oben dargethan wurde, die Nabelblase und die Keimhaut mit demselben verwechselt. — Ueber den zwischen Amnion und Chorion befindlichen Zwischenraum ist schon theils oben gesprochen worden, theils soll noch bei Gele- genheit der Allantois davon die Rede seyn. Er schwindet mit vorschreitender Entwickelung immer mehr, so dass zuletzt zwi- schen innerer Fläche des Chorion und äusserer des Amnion nur eine dünne Schicht übrig bleibt.
Zwischen Amnion und Embryo befindet sich eine Flüssigkeit, welche im Laufe der Entwickelung immer mehr an Quantität zunimmt, je näher das Amnion an das Chorion tritt. Diese Flüs- sigkeit ist schon vielfach untersucht und chemisch analysirt wor- den. Was das Letztere betrifft, so haben Kühn (Versuch einer Anthropochemie. 1824. 8. S. 133. 134.), Berzelius (Lehrbuch der Thierchemie übers. von Wöhler. 1831. 8. S. 531—535.), Leopold Gmelin (Handbuch der theoretischen Chemie S. 1408—1409.), das Wichtigste von eigenen und fremden Erfahrungen zusammen- gestellt. Van der Bosch (Kühn l. c. S. 133.), der zuerst die Amnionflüssigkeit des Menschen genauer untersuchte, fand dieselbe in den ersten Monaten wasserhell oder leicht gelblich; John da- gegen (bei Gmelin l. c. S. 1408.) fand sie in einem zweimonatli- chen Eie röthlichweiss, opalisirend und alkalisch. Sie bestand aus 99,58 Wasser und 0,42 thierischer Materie mit milchsauerem, phosphorsauerem, schwefelsauerem und salzsauerem Natron mit phosphorsauerem Kalk. Die meisten Analysen der Amnionflüs- sigkeit betreffen die späteren Stadien der Schwangerschaft oder ins Besondere die Zeit unmittelbar vor der Geburt. Hier fanden Vauquelin
nnd
Buniva (Gmelin l. c. S. 1408.) dieselbe von spec.
Gcw.
1,004 und aus 98,8 Wasser und 1,2 Eiweiss, Natron, salz- sauerem Natron und phosphorsauerem Kalk bestehend. Nach John (Gmelin l. c. S. 1408.) ist sie sehr schwach weisslich, opalisirend und dünnflüssig, wird durch Filtriren wasserhell, hat einen faden Geruch und ein spec. Gew. von 1,03, reagirt alkalisch und liefert bei dem Kochen sehr wenig geronnener Häute. Sie besteht aus 96,7 Wasser und 3,3 Mucus (Eiweiss), Osmazom, in Wasser und
8
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
nicht in Weingeist löslicher Materie und freiem milchsaueren phosphorsaueren, schwefelsaueren und salzsaueren Natron und et- was Kali. Nach Brande (Kühn l. c. S. 134.) ist sie frisch durch- sichtig, trübt sich aber an der Luft und bildet einen weissen, flockigen Niederschlag. Im frischen Zustande färbt sie die Veil- chentinktur grün, wirkt aber nicht auf Lacmus. Dieses wird je- doch nach Kurzem schwach geröthet, weil sich bald Schwefel- wasserstoff entwickelt. Durch die Hitze werden trübe Flocken geronnenen Eiweisses niedergeschlagen. Eben so entsteht durch Säuren ein Niederschlag, während Alkalien gar nicht einwirken. Im Ueberschuss die letzteren zugesetzt, entwickelt sich Ammo- niak. Am elektrischen negativen Pole sammelt sich Eiweiss und Natron, an dem positiven dagegen Salzsäure. Nach Frommherz und Gugert (Gmelin l. c. S. 1408. Berzelius l. c. S. 531.) ist der
liquor amnii
gelb, unklar, von fadem Geschmacke und Ge- ruche, reagirt vermöge seines Ammoniakgehaltes stark alkalisch und hinterlässt nach dem Verdampfen 3 % festen Rückstandes. Siedhitze und Alkohol erzeugen Coagula; starke bringt die Sal- peter- und die Salzsäure, schwache dagegen die Essigsäure her- vor.
Kali causticum
schlägt grauweisse Flocken nieder. Durch Quecksilberchlorid entsteht ein bald sich rosenroth färbendes, durch Gallapfeltinctur ein gelbes Präcipitat. Es besteht aus Ei- weiss, Käsestoff, Speichelstoff, Osmazom, Harnstoff, durch Kali fällbarer, sauerstoffhaltiger Materie, hydrothionsauerem und koh- lensauerem Ammonium, benzoesauerem, kohlensauerem, phosphor- sauerem und schwefelsauerem Natrum, phosphorsauerem und schwe- felsauerem Kalke und Spuren von Kalisalzen. — Was nun die Amnionsflüssigkeit der Säugethiere betrifft, so enthält, nach Las- saigne (Gmelin l. c. S. 1409.) die der Stute etwas Eiweissstoff, Mucus, Osmazom, gelbe Materie, Chlorkalium, Chlornatrium, koh- lensaueres Natrum und phosphorsaueren Kalk. An dem
liquor amnii
der Kuh findet sich (Gmelin l. c. S. 1409. Berzelius l. c. S. 534.) in den ersten Monaten nach Prout und Dzondi Eiweiss- stoff 0,26, Osmazom und milchsaueres Alkali 1,66, Milchzucker und in Weingeist nicht lösliche Salze 0,38 und Wasser 97,70, und in dem fünften bis achten Monat nach Lassaigne Eiweissstoff, Mucus (Speichelstoff? G.), gelbe der Galle ähnliche Materie, Chlor- kalium, Chlornatrium, kohlensaueres Natrum und phosphorsauerer Kalk.
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
c.
Die Allantois und die mit ihrer Existenz nothwen- dig verbundenen Membranen und Gebilde des Eies, wie das Endochorion, die mittlere Haut, die Placenta und der Nabelstrang
.
Wir kommen zu einem Abschnitte der Lehre des Eies, wel- cher einerseits seiner Wichtigkeit wegen die Aufmerksamkeit fast aller Naturforscher, die sich je mit unserem Gegenstande beschäf- tigt haben, auf sich gezogen, anderseits aber mit so vielen Schwie- rigkeiten verbunden ist, dass manche wesentliche Punkte trotz der Bemühungen so vieler Männer heute noch unerklärt sind. Um auf diesem verwickelten Felde eine möglichst klare Anschauung zu gewinnen, müssen wir daher auch den Gang des Vortrages auf eine eigenthümliche Weise einrichten, da wir sonst nothwen- dig zur Vermehrung der Verwirrung nur beitrügen. Wir werden aber zuvörderst a. die allgemeinen Verhältnisse, wie sich die Al- lantois und die mit ihrer Existenz zusammenhängenden Gebilde darstellen, als allgemeines Resultat vorausschicken, um so einen Anhaltpunkt für die specielleren Facta zu gewinnen. Der Beweis für jenes ist theils fremde Auctorität, theils später noch zu lie- fernde eigene Beobachtung. b. Wir werden kürzlich die wich- tigsten Beobachtungen über die Allantois der Thiere anreihen und c. dasjenige endlich anführen, was von dem Menschen in dieser Rücksicht zu sagen sey.
Einige Zeit nachdem der Darmkanal des Embryo sich als ein Rohr gebildet und abgeschlossen, entsteht an der vorderen Wandung des hintersten Theiles desselben eine Ausstülpung, die Allantois oder Harnhaut. Diese wächst bald über den Embryo hinaus, bis sie die innere Fläche des Chorion bei den Vögeln und den Säugethieren mittelbar oder unmittelbar erreicht. Dadurch aber, dass die Bauchspalte sich bis auf die Nabelöffnung schliesst, entstehen zwei Abtheilungen der Harnhaut, nämlich der dem Eie angehörende und der in dem Embryonalkörper befindliche Theil. Dieser letztere zerfällt allmählig in die nach hinten und unten gelegene Blase und den nach vorn und oben gerichteten Harn- strang oder Urachus. An und für sich ist die Allantois ohne Blutgefässe. Es verlängern sich aber die Hüftnabelgefässe, beson- ders über die nach dem Chorion hinsehende Fläche der Harnhaut. Diese Gefässe, welche Burdach für ein eigenes Blatt ansieht (Phy-
8*
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
siologie II. S. 533.) und zum Theil als Endochorion bezeichnet, legen sich nun an das Chorion im Laufe der Entwickelung ge- nauer an, fliehen also, wenn eine Eiweissschicht zwischen Chorion und Amnion sich befindet, zum Theil die Allantois und gehen durch das Albumen hindurch. So an die Innenfläche des Cho- rion (Exochorion) gelangt bilden sie sich in diese hinein und stellen den Fruchtkuchen dar. Sie selbst dagegen liegen nebst dem Urachus, so weit sie von der Bauchöffnung des Embryo in dem Amnion vorlaufen, in einem eigenen Strange, welcher von dem Amnion, einer sulzigen Masse, dem Urachus, den Nabelgefä- ssen gebildet wird und Nabelstrang,
funiculus umbilicalis
, heisst. Wie sich dieses Alles in den verschiedenen Säugethieren und dem Menschen und in den einzelnen Epochen der Schwangerschaft verhalte, werden wir bald zu berichten Gelegenheit haben.
Die sehr vielen Beobachtungen, welche über die Allantois der Säugethiere existiren, sind sämmtlich, mit Ausnahme einer einzigen, aus einer Zeit der Schwangerschaft, in welcher die Harn- haut schon über den Embryonalkörper hinaus gewachsen ist und mehr oder minder schon den Raum zwischen Chorion und Amnion einnimmt. Die einzige Erfahrung, bei welcher dieses nicht der Fall ist, ist an sehr zarten Früchten des Hundes gemacht und gehört K. E. v. Bär an. Dieser sah bei 5 Linien langen Hunde- embryonen die Allantois in Form einer kleinen, bläschenförmigen Ausstülpung des hintersten Endes des Darmrohres, gerade so, wie man dasselbe an dem dritten bis vierten Tage während der Entwickelung des Hühnchens zu beobachten vermag. Reicher ist dagegen die Literatur desjenigen Zustandes, in welchem die Harn- haut mehr oder minder dicht an dem Chorion anliegt. Allein hier tritt eine andere, wiederum nicht mit Bestimmtheit immer zu lösende Schwierigkeit entgegen. Denn häufig genug werden mit dem Namen Allantois Exochorion, Endochorion oder andere schon durch die Natur oder künstlich getrennte Theile bezeich- net. Oft lässt sich auch nicht einmal mit Gewissheit bestimmen, was der Schriftsteller immer beschrieben, und mit der Benennung der Harnhaut belegt habe. Es würde aber eine eben so unin- teressante, als undankbare Arbeit seyn, alle vollständigen und unvollständigen Angaben über Allantois hier durchgehen und kritisch beleuchten zu wollen. Wir können in dieser Beziehung auf Oken (Beiträge etc.), Dzondi (
supplementa
ete.
) u. dgl. verwei-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
sen und halten es dagegen für zweckmässiger auf einige Wenige Rücksicht zu nehmen, welche sich durch Reichhaltigkeit und Genauigkeit ihrer Untersuchungen auszeichnen. Vor Allen müs- sen wir hier von älteren Naturforschern Needham erwähnen. Dieser treffliche Beobachter hat in dem siebenten Kapitel seines Werkes
de formato foetu
1667. 8., der
Embryotomia compa- rata sive directio cultri
das Resumé seiner vielfachen, über die Eihäute der Säugethiere angestellten Untersuchungen gegeben. Bei dem Schweine fand er (l. c. p. 178.) die Allantois selbst ge- fässlos und konnte sie, obwohl sie mit ihren Divertikeln mit den Nachbareiern verwachsen war, doch vollständig isoliren und auf- blasen. Bei dem Pferde (l. c. p. 181.) drücken die Gefässe des Endochorion Furchen in die Allantois, ohne einen Ast der Harn- haut selbst abzugeben. Jene geht rings um den Fötus herum und schliesst eine dunkele, kleine Concremente enthaltende Flüs- sigkeit ein. Bei der Kuh (l. c. p. 185.) erstreckt sich die Allan- tois in beide Mutterhörner, wenn auch, wie es in der Regel der Fall ist, nur eine Frucht sich findet. Diesem stehen auch die übrigen Wiederkäuer ganz nahe. Bei dem Kaninchen (l. c. p. 192.) bildet die Allantois eine Pyramide, deren Basis an der Pla- centa sich befindet. Bei dem Hunde endlich (l. c. p. 196.) um- giebt die Allantois ebenfalls den ganzen Fötus. Haller (
Elem. physiol. VIII. p.
204.) hat die Allantois in allen untersuchten Vierfüssern gesehen; nur beschreibt er sie als eine aus zwei La- mellen bestehende und mit Blutgefässen versehene Haut und will sogar mehrere Male Lymphgefässe in ihr beobachtet haben. Doch hat er oft das Nabelbläschen für die Allantois gehalten, worin sich an ihn, wie in der Beschreibung der Blutgefässe, Lobstein innig anschliesst (Ernährung des Fötus S. 65.). Oken (Beiträge zur Zoologie S. 25.) glaubte nach seinen Untersuchungen an Eiern des Schweines die Behauptung aufstellen zu müssen, dass die
diverticula allantoidis
keine durch einen Riss des Chorions hervortretende Fortsetzungen der Harnhaut, sondern eigenthüm- liche, durch eine Narbe mit der Allantois verwachsene Blasen seyen, eine Ansicht, die von späteren Schriftstellern, besonders von Samuel und v. Bär hinlänglich widerlegt ist. Bei Hunden (l. c. Hft. II. S. 7.) sah er die Harnhaut dicht von dem Chorion über- zogen. An den Enden des Eies dagegen vermochte er nicht zu unterscheiden, ob sich ein doppeltes Blatt, also Chorion und Al-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
lantois finde, oder nicht. Vollständiger waren schon die Unter- suchungen von Dzondi (
supplementa ad anatomiam etc. p.
25
sqq
.), wiewohl sie anderseits manche Irrthümer enthalten. So fand er (l. c. p. 26.) zuerst die Allantois als eine lange, cylin- drische, mit keinen Erhabenheiten und Vertiefungen versehene Haut, welche an den Enden sich abrundet und hier, wo die Di- vertikel oder die von ihm sogenannten
Membranae excretoriae
sich ansetzen, ein kleines Loch hat. Im Laufe der Entwickelung (l. c. p. 27.) wird sie breiter und länger und bekommt Erhaben- heiten und Vertiefungen. Was ihre Grössenverhältnisse in dieser Beziehung betrifft, so fand er sie (l. c. p. 28.) bei einem Fötus von 8 Linien 19 Zoll lang und ¾ bis 1½ Linie breit, bei einem von 1 Zoll 22 Zoll lang und eben so breit, bei einem von 5 Zoll 25 Zoll lang und 1 bis 2 Zoll breit, bei einem von 7½ Zoll 28 Zoll lang und eben so breit, bei einem 14 Zoll langen 3½ Fuss lang und 3—5 Zoll breit, bei einem von 18 Zoll 5½ Fuss lang und 3—6 Zoll breit, bei einem von 21 Zoll 7½ Fuss lang und 3—7 Zoll breit, bei einem von 2¼ Fuss endlich 10½ Fuss lang und an einigen Stellen 6, an anderen 15 Zoll breit. Ihre Lage in dem Fruchthälter (l. c. p. 31.) ist immer von der Art, dass wenn das Thier einherschreitet, dieselbe über dem Amnion und dem Fötus sich befindet. Mit Ausnahme der Gefässe des Exocho- rion fand er (l. c. p. 35. 36.) durchaus keine Blutgefässe in ihr und eben so wenig mehrere Lamellen. Die Divertikel der Harn- haut, welche er
appendices s. membranae excretoriae
nennt, sah er in den verschiedenen Eiern (l. c. p. 48.) 1—5 Zoll lang und 5 Linien bis beinahe zwei Zoll breit. Sie sind in der Re- gel zusammengefallen und enthalten nur ungefähr 1—2 Drachmen, ja zuletzt gar keine Flüssigkeit. In den früheren Schwanger- schaftsmonaten sind sie relativ grösser, als später und von der Substanz des Chorion sowohl, als der Allantois verschieden. Von hier wenden wir uns an Cuvier, da die schätzbaren Untersuchun- gen von Emmert, Hochstetter, Meckel u. A. keine wesentlichen Differenzen von seinen über den grössten Theil der Säugethier- klassen angestellten Beobachtungen darbieten und Samuel (l. c. p. 35—37.) nur die Entstehung der Divertikel aus der Harnhaut von Neuem nachweiset. Nach Cuvier (Meck. Arch. V. S. 579.) ist die Allantois bei dem Hunde und der Katze eine die innere Fläche des Chorion bekleidende Membran, welche sich hernach
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
umbiegt, um die zweite die Nabelblase und das Amnion einschlie- ssende Haut zu bilden. Der Urachus tritt zu ihr aus einem sehr kurzen Nabelstrange. Die Nabelgefässe verbreiten sich über die ganze Oberfläche der Harnhaut, also an der inneren Fläche des Chorion, an der äusseren des Amnion. Die Maschen der Blutge- fässe sind durch ein feines Zellgewebe verbunden. Bei dem Pferde (l. c. S. 580.) füllt sie den Raum zwischen Chorion und Amnion und ist dünn, fest und beinahe gefässlos. Bei dem Schweine liegt sie neben dem Amnion und bildet, indem sie das Chorion durch- bohrt, die Divertikel oder die Anhänge. Bei den Wiederkäuern (l. c. S. 581.) erweitert sich der Urachus bei seinem Austritte aus dem Nabelstrange, biegt sich auf der einen Seite um und verwandelt sich in einen langen Darm, der sich an den beiden Enden des Chorion anheftet. Bei den Nagern ist die Nabelblase grösser, als die Allantois. Diese ist klein, von flaschenförmiger Form und liegt mit ihrer Basis auf der Placenta. Die Ratten und Meerschweinchen haben eine dünnere Harnhaut, als die Ka- ninchen. Nach Burdach (Physiol. II. S. 531.) ist sie bei den Nagern klein, von birnförmiger Gestalt und in der Nabelscheide eingeschlossen; bei den Einhufern und Fleischfressern sackförmig, indem sie das Amnion bis auf eine kurze Stelle um den Nabel- strang einschliesst, bei dem Schweine und den Wiederkäuern dagegen schlauch- oder darmförmig, indem sie von ihrem Gange nach und über das Kopf- und Schwanzende des Embryo hinaus- geht, das Chorion an seinen beiden Enden durchbohrt und die Divertikel darstellt. Von v. Bär’s Untersuchungen wird bald ausführlich die Rede seyn.
Nachdem wir nun so das Wichtigste aus der Geschichte der Allantois der Säugethiere angeführt und manche das Angeführte nur bestätigende oder minder interessante Beobachtung unterdrückt haben, bleiben uns nur noch zwei Punkte zu berücksichtigen übrig, nämlich 1. die Betrachtung der Flüssigkeit der Allantois, des Inhaltes derselben und 2. die Verhältnisse der sie bedecken- den Blutgefässe, des Endochorion und ihre Relation zu Häuten und Gefässen des Fruchthälters oder die Geschichte der Placenta. Was den
liquor allantoidis
betrifft, so ist er von den Vögeln, dem Schweine, dem Pferde und den Wiederkäuern schon vielfachen Un- tersuchungen unterworfen worden. Bei Vögeln ist die Allantoisflüs- sigkeit nach Jacobson zuerst wasserhell, wird später gelblich und zähe
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
und setzt weissliche Concretionen ab, welche fast nur aus Harn- säure bestehen. Diese nehmen gegen Ende der Brütung immer zu, so dass zuletzt nur sie und eine zähe, eiweissstoffige Flüssig- keit übrig bleiben (Gmelins Chemie II. S. 1455.). Nach Dzondi (l. c. p. 39.) ist sie im Anfange vollkommen wasserhell, von süsslichem, fadigen Geschmacke. Sie wird im Laufe der Schwan- gerschaft gelblich und pflegt einen etwas eckelhaften Geruch an- zunehmen. Noch später dagegen wird sie gelbroth und zuletzt braunroth. Immer aber bleibt sie wässrig. In der Regel finden sich in ihr am Ende des Fruchtlebens weisse, leicht zerreibbare Concretionen. Was ihre Quantität sowohl, als die der Amnion- flüssigkeit anlangt, so fand sich bei einem Fötus von dr. j Gewicht unc. j
liq. allant
. und dr. β
liquor amnii
, bei dr. ij Körperge- gewicht unc. j und dr. ij
liq. allant
. und dr. j.
liquor amnii
, bei unc. j dr. ⅓ Körpergewicht unc. ij
liq. allant
. und unc. vij
liq. amnii
, bei unc. j dr. j Körpergewicht unc. j dr. iv
liq. allant
. und unc. v
liq. amnii
, bei unc. iv Körpergewicht unc. iv
liq. allant
. und unc. xiv
liq. amnii
, bei unc. viij Körpergewicht unc. viij.
liq. allant
. und unc. xxiv
liq. amnii
, bei unc. xxiv½ Körper- gewicht unc. xvij
liq. allant
. und unc. xxxxj
liq. amnii
, bei Pfd. ij unc. vj Körpergewicht Pfd. vj unc. ix
liq. allant
. und Pfd. ij unc. iij
liq. amnii
und bei xx Pfd. Körpergewicht vj Pfd.
liq. allant
und iij Pfd.
liq. amnii
. Was das specifische Gewicht der beiden Flüssigkeiten anlangt, so fand D. (l. c. p. 72.) bei unc. j Körpergewicht des Embryo das der Allantoisflüssigkeit 1,007 und das der Amnionflüssigkeit 0,982, bei unc. iv Körpergewicht das der ersteren 1,003½ und das der letzteren 1,000, bei unc. vj Kör- pergewicht 1,009 der ersteren und 1,007 der letzteren, bei unc. viij Körpergewicht 1,020 der ersteren und 1,011 der letzteren, bei unc. xxiv½ Körpergewicht 1,009 der ersteren und 1,003½ der letz- teren, bei unc. xxx Körpergewicht 1,029½ der ersteren und 1,028 der letzteren, bei Pfd. iv½ Körpergewicht 1,012 der ersteren und 1,002 der letzteren und bei Pfd. xx Körpergewicht 1,018 der er- steren und 1,011 der letzteren. Bei der Destillation im Wasser- bade (l. c. p. 74.) erhält man aus dem
liquor allantoidis
zuerst eine bräunliche, syrupartige Flüssigkeit von einem unangenehmen ammo- niakalischen Geruche, bei fortgesetzter Destillation eine der getrock- neten Blase ähnliche Masse, welche bei noch stärkerer Hitze auf- schwillt und einen Ammoniakgeruch verbreitet. 100 Theile Flüs-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
sigkeit geben 20 bis 25 Theile Rückstand. Mit salzsauerem Ba- ryt, kohlensauerem Kali entsteht ein weisses, pulveriges oder flok- kiges Präzipitat; Alkohol erzeugt nach einigen Stunden ein wei- sses, gelatinöses Sediment, Sublimatauflösung einen wolkigen, gelblichen, später pomeranzenfarbenen Niederschlag. Die Allantois- flüssigkeit der Stute enthält nach Lassaigne (Gmelin l. c. S. 1409.) Eiweissstoff, Osmazom, Mucus, Milchsäure, Chlorkalium und Chlor- natrium, phosphorsaueren Kalk, viel schwefelsaueres Kali und phosphorsauere Bittererde. Nach demselben Chemiker ist der
li- quor allantoidis
der Kuh im fünften bis achten Monate durch- sichtig, fahlgelb, von spec. Gew. 1,0072, von fadem, schwach sal- zigen Geschmack und sauer reagirend und besteht aus Eiweiss- stoff, vielem Osmazom, Mucus, Allantoissäure, Milchsäure, salz- saurem Ammoniak, milchsaurem, phosphorsauerem, salzsaurem und vielem schwefelsaueren Natrum, phosphorsauerem Kalk und phosphorsaurer Bittererde. Dagegen ist die weisse zähe Materie
(Hippomanes)
, welche in der Allantoisflüssigkeit am Ende der Schwangerschaft schwimmt, aus wenig löslichem Eiweissstoff, vie- lem geronnenen Eiweissstoff und 27 % kleesauerem Kalk zusam- mengesetzt (Gmelin l. c. S. 1409. Vgl. Berzelius Thierchemie S. 535—537.). Ueber die Eigenthümlichkeiten der in dem
liquor allantoidis
vorkommenden Säure, der sogenannten Allantoissäure vgl. Gmelin l. c. S. 833. 834. und Berzelius l. c. S. 536.
Wollten wir alle Formen der Placenta, wie sie von jedem einzelnen Autor dargestellt werden, wiedergeben, so müssten wir uns nothwendig eine Menge höchst unnützer und uninteressanter Wiederholungen zu Schulden kommen lassen, ohne dadurch die Wissenschaft zu fördern oder die Anschauung zu verdeutlichen. Um daher nicht in einen so thörichten Versuch zu gerathen, dürfte es zweckmässiger seyn, sich in dieser Beziehung an einen oder einige wenige Schriftsteller zu halten, welche den Gegen- stand auf eine naturgetreue Art darstellen und in möglichst voll- ständiger und übersichtlicher Weise erschöpfen. In Bezug auf die äussere Form der Placenten der wichtigsten Säugethierabthei- lungen dürfte Needham genügen. Dieser (
de formato foetu
1667. 8. p. 177. fgg.) geht das hierher Gehörende auf folgende Weise durch. 1. Das Schwein hat nach ihm (l. c. p. 178.) we- der Placenta noch Drüsen, sondern das weiche und poröse Cho- rion saugt, wie ein Schwamm, die durch die Fruchthältergefässe
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
dargebotenen Flüssigkeiten auf. 2. Diesem am Nächsten steht das Pferd (l. c. p. 180.), wo sich anfangs keine Spur von Drüsen oder Placenta findet, im Laufe der Schwangerschaft aber zer- streute Karunkeln entstehen und zuletzt das Chorion eine solche Dicke erreicht, dass es in seiner Totalität eine Placenta darstellt. Bei der Kuh (l. c. p. 183.) hängen die kleinen zerstreuten Pla- centen an den Drüsen des Fruchthälters (Mutterkuchen) an, wo sie convex sind, während sie bei dem Schaafe und der Ziege, welche ganz dasselbe zeigen, eine concave Oberfläche (l. c. p. 186.) haben. Der Hirsch hat eine geringere Anzahl von Mutterkuchen, als die Kuh (l. c. p. 188.). Bei dem Kaninchen (l. c. p. 187.) werden die einzelnen Placenten durch einen drüsigten Körper an den Uterus befestigt. Im Hunde (l. c. p. 194.) umgiebt sie gürtelför- mig das Ei in seiner Mitte, ohne dass eine Spur eines drüsigten Körpers (gesonderten Mutterkuchens) wahrzunehmen wäre. Das- selbe findet auch (l. c. p. 196.) bei der Katze und anderen Raub- thieren statt. Cuvier (Meck. Arch. K. S. 578.) fand, dass bei dem Hunde und der Katze die gürtelförmig das Ei umschliessende Placenta an ihrer äusseren Oberfläche mit vielen kleinen weichen Spitzen besetzt ist, welche in die Vertiefungen eines ähnlichen Gürtels an der Gebärmutter treten. Bei dem Pferde (l. c. S. 580.) ist die äussere Fläche des Chorion mit kleinen, rothen, die Stelle der Placenta vertretenden Körnchen besetzt. Bei dem Schweine bedeckt ebenfalls die Placenta das ganze Chorion, bil- det aber linsenförmige Höckerchen. Die Placenta des Kaninchens endlich (l. c. S. 582.) besteht aus zwei parallelen, durch eine Kreisfurche abgegränzten Kuchen, von welchen der äussere mehr weisse der Gebärmutter, der innere rothe dem Fötus zugewandt ist. Nach Alessandrini (Meckels Arch. V. S. 607.) ist bei dem Seehunde die Placenta gürtelförmig, wie bei den Fleischfressern, platt, ungefähr einen Zoll dick und mit unregelmässigen, seichten Furchen besetzt. Endlich fand schon John Hunter (Bemerkungen über die thierische Oekonomie übers. von Scheller S. 205.) bei dem Affen eine Placenta, welche in zwei oblonge Körper getrennt zu seyn schien, die an ihren inneren Rändern vereinigt waren, an ihren äusseren Enden dagegen in stumpfe Spitzen verliefen, welche wahrscheinlich gegen die Mündungen der Tuben gerichtet waren. Jeder dieser Lappen der Placenta bestand wiederum aus kleinern, mehr oder minder deutlichen und mit einander dicht
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
vereinigten Läppchen. Die Substanz der Placenta glich sehr der des Menschen. Stellen wir nun, wie es z. Thl. schon Burdach (Physiol. II. S. 543.) gethan, die einzelnen Typen der Placenta- formation nach diesen nun aufgezählten Erfahrungen zusammen, so erhalten wir folgende Klassen: 1. Die ganze Oberfläche des Chorion vertritt die Stelle der Placenta. Es finden sich nur a. kleinere Höckerchen auf demselben als besonders ausgebildete Theile, Schwein und b. Es zeigen sich grössere Karunkeln, Pferd. 2. Auf der Innenfläche des Fruchthälters sowohl, als auf der Au- ssenfläche des Chorion erscheinen eine Menge rundlicher Erhaben- heiten, welche sich gegenseitig an einander anlegen und eine Menge Placenten darstellen, Wiederkäuer. 3. Es entsteht ein einzelnes, eigens gesondertes Gebilde. a. Dieses umgiebt das Ei in seiner Mitte gürtelförmig, während sich färbende, meist grün- liche Materie zu den Seiten desselben ablagert, Hund. Katze. Seehund. b. Es ist eine einzelne Placenta, welche in mehrere grössere, mehr oder minder verbundene Lappen zerfällt, Nager. c. Es ist eine einzelne Placenta, welche aus zwei innig verbun- denen Abtheilungen besteht, Affen. — v. Bär (Untersuchungen über die Gefässverbindung zwischen Mutter und Frucht in den Säuge- thieren. 1828. fol.) hat genauere Untersuchungen über einige Säugethierklassen bekannt gemacht, welche die Allantois, das En- dochorion, Exochorion und die Innenfläche des Fruchthälters be- treffen. Das Wichtigste, hierher Gehörende werden wir bald an- führen, während dasjenige aus der genannten Schrift, welches die Gefässverbindung zwischen Mutter und Frucht selbst betrifft, im zweiten Abschnitte bei Gelegenheit des Kreislaufes des Embryo benutzt werden soll. v. Bär fand (l. c. S. 2.) 1. bei dem Schweine in Eiern von mittlerer Ausbildung, wie die Innenfläche des Frucht- hälters, so die äussere Fläche des Chorion mit Ausnahme der durchsichtigen Enden desselben mit Zotten bedeckt. Zuerst (l. c. S. 3.) zeigen sich auf dem Eie seiner ganzen Länge nach quer- verlaufende, gekerbte Fältchen, während das Ei selbst an beiden Enden in meist ungleiche Zipfel ausläuft. Diese Zipfel haben alle Charaktere des Chorion selbst, sind mit gleichen Querfältchen besetzt, im Innern aber leer und zusammengefallen, da sie nicht von der Allantois ausgefüllt werden. Nur so weit, als die Allan- tois reicht, sieht man Blutgefässe in dem Chorion. Diese gehö- ren also der Harnhaut und nicht der Eihaut an und sind durch
III. Das Ei während der Fruchten
t
wickelung.
ein membranartiges Gewebe zu einer Haut, dem Endochorion, ver- bunden. Die Gefässstämme desselben schliessen sich nicht dicht an die Allantois an, sondern gehen durch das Eiweiss (s. oben) zu dem Exochorion, in welches sie sich hineinbilden. Nun er- heben sich auf dem Eie die Zottenfalten und besonders die Zot- ten immer mehr. Jene nehmen allmählig nach den Enden zu ab und hören mit einer weissen Narbe, in welcher das Endochorion mit dem Exochorion genau verwachsen ist, auf. Hinter dieser fin- den sich nun die Anhänge, welche zwar zottenleer sind, aber ausser der durchsichtigen Allantois Blutgefässe besitzen. Der Harnsack (l. c. S. 6.) durchreisst daher bei seinem Wachsthume das Exo- chorion an seinen beiden Enden und stellt so die beiden Diverti- kel dar. Die Gefässe der Anhänge sterben bald ab, so wie sie selbst, welche anfangs frei liegen, bald sich gegenseitig in ein- ander einstülpen. Diese Einstülpung betrifft zuerst nur die An- hänge, endlich aber, da sie im Laufe der Entwickelung immer fortgeht, auch einen mit Zotten versehenen Theil des Chorion. An den eingestülpten Stellen vergehen jedoch bald alle Blutgefä- sse. Der Fruchtkuchen des Schweines reicht über die ganze Oberfläche des Eies, da die Zotten des Chorion an der ganzen Oberfläche in die Maschen des Uterus treten und die Gefässe bei- der in die nächste, durch dünne häutige Gebilde vermittelte Be- rührung kommen. Er umgiebt also das ganze Ei (mit Ausnahme der eingestülpten Theile) gürtelförmig. 2. Das Ei der Wieder- käuer hat anfangs ein durchaus glattes Exochorion (l. c. S. 13.). Während die Allantois breiter als das Amnion ist, wird die ganze rechte Seite des Amnion mit dem Endochorion bedeckt, welches etwas über die obere Wölbung der Allantois hinauszugehen scheint. Daher ist später das Amnion, wenn die Allantois nur auf seiner rechten Seite liegt, mit einem Gefässnetze bedeckt, zu dem nur noch einige Gefässe aus den Nabelgefässen unmittelbar auf der linken Seite treten. — Die Anhänge des Eies sind hier noch länger und dünner, immer unter einander ungleich und ha- ben dieselbe Genese, wie in dem Schweine. Die Placenten ent- stehen aber auf folgende Weise (l. c. S. 14.): Schon vor der Befruchtung finden sich an zerstreuten Stellen der Innenfläche des Fruchthälters kreisrunde, flache Hervorragungen mit ziemlich tiefen Gruben. An den correspondirenden Stellen des Eies ent- steht ein Fleck, eine Verdickung des Exochorion, vorzüglich des
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
äusseren Blattes desselben, da es hier bestimmt zwei Lamellen hat. Man bemerkt bald kleine rundliche Erhebungen, welche in die Vertiefungen des Fruchthälters passen. Jene werden nun bald kolbig. Ihr dunkeler Ueberzug wird lose und fällt dann ab, während die kleinen Kolben durchsichtig werden und später durch ihren Blutinhalt sich röthen. Die Fruchtkuchen bilden sich nun immer inniger in und an die Produktionen des Fruchthäl- ters oder die Mutterkuchen (S. im zweiten Abschn. die Genese des Blutgefässsystems.) 3. Das Ei des Hundes (l. c. S. 20.) hat in der dritten Woche die Grösse eines Lercheneies und ist mit zwei spitz zulaufenden Enden versehen. Mit Ausnahme dieser beiden Enden ist es überall mit Zotten besetzt, welche zwischen die Zotten des Fruchthälters eingreifen. Die Allantois ist um diese Zeit noch im Hervorkeimen und, wie in dem Vogel, eine Ausstülpung des hinteren Endes des Darmrohres. Später werden die beiden Enden noch von dem Exochorion gebildet, während der rechts aus dem Leibe hervortretende Harnsack das Exocho- rion schon erreicht hat. Die Blutgefässe des Endochorion biegen sich da, wo die Allantois das Exochorion erreicht, von derselben ab, verlaufen an der Innenfläche des Exochorion und werden so mit Ausnahme der beiden Enden durch eine eiweissartige Masse von der Harnhaut getrennt. Später zeigen sich die zottenlosen Enden (l. c. S. 21.) an der Grenze der zottentragenden Gürtel verengt und so, indem sie sich dann bedeutend ausdehnen, von pilzförmiger Gestalt. Das Exochorion war wahrscheinlich durch- rissen. Bei drei Zoll grossen Früchten hat sich der Harnsack ganz innig mit der Innenfläche des Chorion und der Aussenfläche des Amnion verbunden, da jede Spur des hier in geringer Menge vorhandenen Eiweisses geschwunden ist. Mutter- und Fruchtku- chen waren aber schon auf innige Weise (s. d. zweiten Abschn.) mit einander verschmolzen.
Nach dieser aus den vielfachen Beobachtungen ausgewählten Darstellung des Wichtigsten, was von den Säugethieren in Be- zug auf unseren Gegenstand berichtet worden ist, kommen wir zu dem Endziele unserer Untersuchung, dem Menschen. Es frägt sich nun hier zuvörderst, welches Gebilde die Allantois oder die Harnhaut des menschlichen Embryo sey. Trotz der ungeheuren Menge von Beobachtungen, die an gesunden und kranken mensch- lichen Früchten angestellt wurden, hat doch Niemand die Harn-
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
haut genetisch, d. h. als Ausstülpung des hinteren Endes des Darmrohres nachgewiesen, sondern immer durch mehr oder min- der subjective Gründe geleitet das Eine oder das Andere dafür gehal- ten. Es kann daher hier nicht von allseitig beobachteten und genü- gend verfolgten Factis, sondern nur von der Relation von Ansichten die Rede seyn, an welche höchstens die Analogie des aus der Geschichte der Vögel und der Säugethiere Bekannten einen kri- tischen Maassstab anzulegen vermag. Und so können wir im Voraus als Resultat eines solchen Verfahrens es anticipiren, dass es bei dem jetzigen Stande der Wissenschaft möglich sey, zu be- stimmen, was die Allantois des Menschen nicht sey, nicht aber ir- gend ein Gebilde mit Sicherheit dafür zu halten oder über den Hergang etwas mehr, als Wahrscheinliches auszusagen. — Man kann aber vorzüglich die vielen hier sich findenden Angaben un- ter folgende Rubriken bringen:
1. Mehrere Schriftsteller haben die Anwesenheit der Allan- tois in dem Menschen überhaupt geläugnet. So noch in neuester Zeit vorzüglich Pockels (Isis 1825. S. 1343.). Jedoch hat man hierbei den wichtigen Fehler begangen, dass man über die Exi- stenz dessen, was man noch nicht beobachtet hat, abzusprechen wagte. Vielmehr ist es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass dieses Gebilde, welches bei einem Theile der Batrachier, allen Vö- geln und den bisher untersuchten Säugethieren vorkömmt, bei dem Menschen, dessen Urachus ebenfalls nachgewiesen ist, auch vor- kommt. Künftige Erfahrungen werden diesen Punkt wohl ohne Zweifel bejahend mit aller nothwendigen Gewissheit be- antworten.
2. Viele ältere Beobachter, wie Graaf, Needham, Littre, Rouhault u. A. (S. J. Fr. Meckel menschl. Anat. IV. S. 727., Velpeau’s Embryologie p. 17. 18.), glaubten die Allantois des Menschen beobachtet zu haben. Sie haben aber entweder irr- thümlicher Weise das Chorion dafür angesehen oder die
Mem- brana media Hobokenii
für die Harnhaut gehalten. Auf den letzteren Punkt werden wir bald zurückzukommen Gelegenheit haben.
3. Die Ansicht, dass die Nabelblase des Menschen der Allan- tois der Säugethiere entspreche, hat Niemand eifriger vertheidigt, als Lobstein (über die Ernährung des Fötus übers. v. Küstner S. 65—80.). Seine Gründe dafür können unter zwei Rubriken ge-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
bracht werden. a. Gegenbeweise gegen die Analogie des Nabel- bläschens mit dem Dotter der Vögel. Er läugnet jede Höhlen- communikation des Nabelbläschens mit dem Darmkanale, welches, wie wir schon oben ausführlich auseinander gesetzt, unrichtig ist. b. Gründe für die Analogie der Allantois und der Nabelblase. Ge- leitet durch unvollständige und zum Theil irrthümliche Ansichten von Haller über den Urachus des Hühnchens (l. c. S. 64.) und auf eine willkührliche Weise die verschiedenen Formen der Harnhaut der Säugethiere mit einander verwechselnd (l. c. S. 65.) glaubt er aus der Beständigkeit beider Gebilde, der Allantois der Säugethiere und der
Vesicula umbilicalis
des Menschen, einen Schluss auf ihre Identität herleiten zu können (l. c. S. 66.). Das Folgende der Auseinandersetzung ist ein Convolut von Missver- ständnissen und Irrthümern, welche theils aus eigenen, theils aus Hallers unvollständigen und unrichtig gedeuteten Beobachtungen hervorgegangen sind. Die Wiederlegung derselben folgt aus den vielen Widersprüchen und Unklarheiten, in welche sich die Auseinandersetzung verwickelt, von selbst und würde hier von eben so geringen Interesse, als an dem unrechten Orte seyn.
4. Zwischen Chorion und Amnion findet sich eine gelatinöse mit vielen Fäden durchzogene Masse, welche Einige entweder selbst für die Allantois, wie z. B. in neuester Zeit vorzüglich Velpeau, andere für das Contentum der Harnhaut angesehen ha- ben, während diese als eine äusserst feine Lamelle an der Innen- fläche des Chorion und der Aussenfläche des Amnion sich finde. Die Beschreibung dieser gallertartigen Masse haben wir schon oben am Schlusse der Geschichte des Chorion geliefert und schon beiläufig berichtet, dass sie nach Pockels, Joh. Müller u. A. ein Analogon des Eiweisses sey. Hier dürfte der Ort seyn, genauer zu bestimmen, welchem Gebilde des Eies der Säugethiere dieser Theil analog wäre und daraus zu folgern, ob man das Recht habe, sie für die Allantois des Menschen oder deren Contentum zu halten oder nicht. — Wir haben es oben gesehen, dass von Bär an der Innenfläche des Chorion sehr junger Säugethiereier eine gelatinöse Schicht gefunden hat, welche er für das Eiweiss die- ser Eier hält und dass wir selbst diese Erfahrung bestätigt gefun- den haben. Das Endochorion tritt mit dieser Masse in ein eigen- thümliches Verhältniss. Da es von dem Exochorion angezogen die Allantois verlässt, so müssen die Gefässstämme desselben die
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
Eiweissschicht durchlaufen, um zu dem Exochorion zu gelangen. Hiervon kann sich auch mit Leichtigkeit Jeder an jungen Eiern des Schweines überzeugen. Ist nun die gallertartige Masse zwi- schen Chorion und Amnion in dem Eie des Menschen ein Ana- logon dieser bei den Säugethieren vorkommenden Eiweissschicht, so müssten auch hier diese Blutgefässstämme durch dieselbe hin- durchgehen, um zu dem Exochorion zu gelangen. Diese bisher rein theoretisch ausgesprochene Ansicht hat auch in der neuesten Zeit durch eine hierher gehörende, wirklich gemachte Beobachtung eine nicht geringe Stütze erhalten. Bischoff (Beiträge zur Lehre von den Eihüllen des menschlichen Fötus. 1834. 8. S. 75. 76.) fand in Gemeinschaft mit Windischmann jun., Hergersberg und Nägelé jun., dass in der gallertartigen Masse eine sehr grosse Menge von Blutgefässen sich befinden und durch die gallertartige Masse hindurch zu dem Chorion gehen. Dadurch scheint also die Indentität dieses Stoffes mit dem Eiweisse der Säugethiereier fast jeden Zweifels überhoben zu seyn: Da er nun bis zum Ende der Entwickelung bleibt und nur im Laufe der Schwangerschaft eine veränderte, membranartige Gestalt annimmt, wie ältere Ana- tomen schon wussten und Samuel, Velpeau und Bischoff in neue- ster Zeit bestätigt haben, so wäre nur der Unterschied, dass er bei dem Menschen, in einer sich metamorphosirenden Gestalt während des ganzen Fruchtlebens verharrte. Aber selbst bei den Säugethieren finden hier mannigfaltige Verschiedenheiten Statt. So fand schon v. Bär, dass bei den Raubthieren die Eiweissschicht viel früher schwindet, als bei den Pachydermen und den Wie- derkäuern. — Gegen die Identität der gallertartigen Masse mit der Allantois spricht aber der Umstand, dass noch Keiner mit Bestimmtheit eine gesonderte, den spinnwebeartigen Körper ein- schliessende Haut, so wie eine offene Communication durch den Urachus mit der Harnblase nachgewiesen hat. Wenn zwar Vel- peau (l. c. p. 55.) durch einige Aehnlichkeit zwischen dem netz- förmigen Körper und dem Inhalte der Allantois seine Ansicht zu unterstützen sich bemüht, so muss er auch anderseits selbst ein- gestehen, dass
wesensliche
, zum Theil noch grössere und wichti- gere Verschiedenheiten zwischen ihnen Statt finden.
5. Es soll zwischen Chorion und Amnion eine eigenthümliche Blase in frühester Zeit sich finden, welche späterhin im Laufe der Entwickelung in eine Membran sich umwandelt. Für diese
An-
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
Ansicht, welche von theoretischer Seite aus viel Wahrscheinli- ches hat, spricht die wichtige Auctorität von J. Fr. Meckel (Menschl. Anat. IV. S. 727.). Joh. Müller, welcher wahrscheinlich die bald zu erwähnende
Vesicula erythroides
oder ein anderes, vielleicht abnormes, blasenartiges Gebilde für die Allantois des Menschen hält, zieht auch Pockels Angabe hierher (Meck. Arch. 1830. S. 425.), wiewohl Pockels selbst die Anwesenheit der Harnhaut bei dem Men- schen läugnet (Isis 1825. S. 1342.). Endlich scheint auch E. H. We- ber (Hildebr. Anat. IV. S. 489.) dafür zu sprechen. Doch ist von Keinem der entscheidende Beweis der freien Communication mit der Harnblase geführt worden. — Die Haut, welche nach Meckel der Ueberrest der Allantois seyn soll, ist wahrscheinlich der metamorphosirte gallertartige, glasförmige oder netzförmige Körper, die
membrana media
.
5. K. Fr. Burdach hat über die Allantois des Menschen eine eben so geistreiche, als scharfsinnige Ansicht
anfgestellt
. Nach ihm entsteht die Allantois, wie bei den übrigen Thieren, so auch bei dem Menschen, als eine Ausstülpung des Darmrohres und ist von birn- oder keulenförmiger Gestalt. Dadurch aber, dass das En- dochorion sich vorzüglich ausbildet, schrumpft sie sehr zeitig ein und überschreitet nie die Länge des Nabelstranges. Das Endo- chorion soll daher nun als ein einfaches Blatt sich an das Exo- chorion anlegen und zuletzt eine einfache Blase bilden (Physiol. II. S. 531. 541.) (Vgl. die schematische Darstellung tab. IV. fig. 5.). — Dieser Ansicht ganz nahe ist auch die von Joh. Müller (Meck. Arch. 1830. S. 426.), welcher einmal zwischen Chorion und Amnion dicht an dem Nabelstrange ein mit harter Materie ge- fülltes Bläschen sah. Vgl. auch Bischoff l. c. S. 78.
Das Produkt der an bestimmten Punkten erfolgten Ineinan- derbildung des Exochorion und Endochorion, so wie der möglichst innigen Contiguität dieses Theiles mit den bestimmten Produktio- nen des Fruchthälters ist die Placenta, während das strangförmige Gebilde zwischen dem Bauche des Embryo und der Placenta der Nabelstrang genannt wird. Wie sich die Placenta aus den Flok- ken des Chorion hervorbilde, ist schon oben bei diesem berichtet worden. Was die Blutgefässe des Endochorion und des Fruchthäl- ters betrifft, so wird im zweiten Abschnitte von denselben bei Gele- genheit des Kreislaufes der Frucht ausführlich die Rede seyn. Wir haben daher hier nur Einiges über das Aeussere der Placenta an-
9
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
zuführen. Sie ist in dem ausgebildeten Zustande in der Regel eine länglich runde, 6 — 8 Zoll im Durchmesser haltende, kuchen- förmige Masse, welche aus einer grösseren oder geringeren Menge mehr oder minder innig mit einander verbundener, runder Gebilde besteht, welche man nach Analogie der ähnlichen Formationen der Thiere Cotyledonen genannt hat. Eine weitere Fortbildung dieser normalen Form ist die in manchen Fällen vorkommende Zerfällung in zwei oder mehrere verbundene Theile, wie sie Wrisberg, Loder, Velpeau u. A. vielfach beobachtet haben. Auf ihrer dem Fruchthäl- ter zugekehrten Oberfläche findet sich eine Schicht einer halbwei- chen, membranartigen Masse, welche Einige für die
decidua vera
, Andere für die
decidua scrotina
halten. Man hat dieser Placenta ausser den ihr zukommenden Blutgefässen auch Saugadern und Nerven zugeschrieben. Doch haben sich die älteren Angaben hier- über nicht bestätigt, und gegen manche unten noch anzuführende Berichte aus der neuesten Zeit lassen sich gegründete Einwen- dungen machen. — In dem Uterus sitzt die Placenta in der Regel in dem Muttergrunde und zwar meistens etwas nach rechts. Doch dürfte es keine Stelle an der inneren Oberfläche des Frucht- hälters geben, an welcher man sie nicht ansitzen gesehen hätte.
Der Nabelstrang ist dasjenige Gebilde, welches von dem Leibe der Frucht nach der Ausbildung der Placenta zu dieser als ein dicker, mehr oder minder langer Strang verläuft. Er ist kein einfacher Theil, sondern entsteht durch die Vereinigung der ver- schiedenartigsten Gebilde, wie bald die specielle Auseinandersez- zung seiner Theile lehren wird und im zweiten Abschnitte a. m. O. noch wird dargestellt werden müssen. Daher herrschen auch verschiedene Angaben über die Zeit seiner Entstehung, da die Periode, in welcher er seinen Anfang nimmt, d. h. wenn die Allantois hervortritt, das Endochorion aus dem Unterleibe des Embryo zu dem Exochorion sich begiebt und die Haut der Frucht zu dem Nabel sich abschnürt, bei den Säugethieren nur äusserst selten und bei dem Menschen noch gar nicht beobachtet wor- den ist. Der Letztere scheint besonders frühzeitig dieses Stadium der Entwickelung zu durchlaufen. Denn so fand z. B. schon Velpeau (Embryologie p. 59.) bei den jüngsten Embryonen von 2—3 Wochen einen Nabelstrang, und Joh. Müller (s. Arch. S. 8.) sah ihn bei einem 34 Tage alten Eie schon ⅔ Linie lang u. dgl. m. — Wir haben folgende Momente an ihm zu berücksichtigen:
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
1. Seine Einpflanzung in die Placenta. Diese ist in der Re- gel in der Mitte derselben. Doch kommen hier häufig Abwei- chungen vor, theils als blosse sogenannte Varietäten, theils als rein pathologische Erscheinungen.
2. Sein Ausgang von dem Unterleibe des Embryo ist um so mehr nach hinten, je jünger das Ei ist. Erst im fünften bis sechsten Monate erreicht er mit dem weiteren Wachsthume der Unterbauchgegend die Mitte des Unterleibes.
3. Sein Länge. Velpeau (l. c. p. 59.) stellt es als allgemei- nes Gesetz auf, dass der Nabelstrang eben so lang sey, als der Embryo selbst. Doch bedarf dieser Satz noch mannigfaltiger Einschränkung.
4. Seine Dicke ist in dem normalen Zustande gleichmässig. Doch findet man sehr häufig, besonders an abortirten Eiern, An- schwellungen in denselben, welche theils durch wassersüchtige Ausdehnungen, theils durch Verengerungen oder varicöse Erweite- rungen der Gefässe, theils durch Verknotungen bedingt werden. Die Häufigkeit dieser Anschwellungen liess Velpeau (
Archiv géné- rale tom. VI
. p. 186.) anfangs auf die Vermuthung kommen, dass diese Auftreibungen normal seyen und dass die Nabelblase und der Harnsack bei dem Menschen in der Nabelschnur liegen. Doch hat er selbst später diese Ansicht als irrthümlich zurückgenommen, wiewohl Mehrere, wie wir oben gesehen haben, in Betreff der Allantois diese Meinung heute noch vertheidigen.
5. Seine Bestandtheile. Diese sind:
a. Eine äussere durchsichtige Hülle. Diese hängt continuir- lich einerseits mit dem Amnion, anderseits mit dem Embryo und zwar, wie es jetzt von theoretischer Seite sowohl, als durch Be- obachtung ausgemacht ist, mit der Haut des Embryo zusammen. Bei dem Menschen ist sie durchaus glatt, bei manchen Thieren aber, z. B. den Wiederkäuern, in späteren Perioden der Entwickelung mit kleinen, zerstreuten, weissen Granulationen besetzt.
b. Die Nabelgefässe. Eine Vene und zwei Arterien, von denen die letzteren oder welche sämmtlich spiralig nur meist von links nach rechts gewunden sind. Ihnen sollen die eigen- thümliche Gefässhaut und den Venen jede Spur von Klappen feh- len. Die Nabelarterien entspringen in späterer Zeit aus den
Arteriis hypogastricis
, während die Nabelvene zur Pfortader sich begiebt. Mehr über diese Gefässe s. unten bei der Genese der Blutgefässe.
9*
III. Das Ei während der Fruchtentwickelung.
c. Ein weisser, mehr oder minder deutlicher Faden, die Fort- setzung des in der Bauchhöhle des Embryo bis zur Nabelöffnung verlaufenden Urachus. So fand z. B. Wrisberg (
descr. anat. embr
. p. 23.), dass dieser Faden bei einem 5½ Monat alten Fötus nach Verlauf von 1½ Zoll in dem Zellgewebe des Nabelstranges ver- schwand. W. Hunter und Cruikshank (S. d. Ersteren Anatomie des schwangeren Uterus übers. von Froriep S. 45.) konnten das feine Fädchen längs des ganzen Nabelstranges verfolgen.
d. Der Faden der Nabelblase. Ueber diesen s. die Lehre von der Nabelblase.
e. Eine gallertartige, die Theile verbindende Masse. Dieses unter dem Namen der Whartonschen Sulze bekanntes Gebilde hängt einerseits mit dem Schleimgewebe des Chorion und dem Eiweisse, anderseits mit dem Schleimgewebe der Bauchdecken des Embryo zusammen, ist durchsichtig, halbflüssig und nie mit Fett versehen. Getrocknet und aufgeblasen stellt es ein schwammigtes Gewebe dar, ist bei dem Menschen in grösserer Menge vorhanden, als bei den meisten Säugethieren und soll nach Burns (in Burdachs Physiol. II. S. 539.) gegen Ende des Fruchtlebens abnehmen.
Ausserdem soll nach mehreren Beobachtern der Nabelstrang noch enthalten:
a. Lymphgefässe. Ohne durch Injection dieselben bestimmt nachweisen zu können, haben Schreger, Uttini, Michaelis u. A. ihre Existenz vertheidigt. Ueber diese sowohl, als über die von Fohmann in neuester Zeit verfertigten Injectionen s. im zweiten Abschnitte, wo von der Allantois als einer Ausstülpung des Darmkanales nochmals die Rede seyn wird.
b. Es sollen nach Home und Bauer, Chaussier, Ribes u. A. Nerven in dem Nabelstrange sich finden. Doch sprechen die vielfachen und genauen Untersuchungen von Meckel, Rieke, We- ber, Otto u. A. entschieden dagegen. Joh. Müller (L. Scheulen
placentae humanae physiol. et pathol. Bonnae
. 1833. 8. p. 10.) fand sogar, dass die Aeste des
Nervus sympathicus
, welche die
Arteria umbilicalis
aus dem Becken oder die
Vena umbilicalis
aus der Leber begleiten, auf eine merkwürdige Weise an dem Nabel wie abgeschnitten sind.
Bevor der Fötus frei hervortritt, reissen bei der normalen Geburt die Eihäute und entleeren eine grössere oder geringere Quantität des
liquor Amnii
. Es ist aber nicht selten der Fall,
Eitheile d. m. d. Embryonalkörper in Verbindung stehen.
dass sich aus der Gebärmutter eine Menge Flüssigkeit ergiesst, ohne dass das Amnion durchrissen ist, dass dieses daher erst später berstet und seine Flüssigkeit entleert. Die Geburtshelfer und man- che Anatomen sehen dieses Wasser für ein Contentum der Harn- haut an und nennen es geradezu
liquor Allantoidis
. Abgesehen davon, dass man dieses Gebilde und dessen Inhalt bei dem Men- schen noch nicht genau kennt, dürfte es kaum, wenn es selbst auf abnorme Weise bis zur Geburt verharrte, in solcher Quan- tität vorhanden seyn, in welcher die sogenannten falschen Wäs- ser oder der
liquor Allantoidis
erscheinen. Vielmehr glauben wir, dass zwei krankhafte Zustände das Erscheinen der falschen Wässer vor dem Sprunge der Eihäute und des Amnion insbeson- dere bedingen können. 1. Wasseransammlung zwischen der Ge- bärmutterhöhle und dem Eie und 2. Wasseransammlung zwischen Chorion und Amnion. Unter die letztere Rubrik muss der von Diemerbroek (S. E. H. Weber in Hildebrandts Anat. IV. S. 508.) beschriebene Fall gehören. Wie leicht aber abnorme Wasser- anhäufungen innerhalb des Eies entstehen können, werden wir bald anzumerken Gelegenheit haben.
Nach der Ausschliessung der Frucht werden Placenta, Nabel- strang und Eihäute als sogenannte Nachgeburt entfernt. Nur in den ersten drei bis vier Schwangerschaftsmonaten wird das über- all unverletzte Ei mit dem Embryo zugleich in der Regel ausge- stossen. Die Theile, welche in einer solchen Nachgeburt enthal- ten sind, sind folgende: 1. Mehr oder minder vollständige Reste der
decidua vera, reflexa
und
serotina
. 2. Chorion. 3. Die mittlere Schicht, der Ueberrest des glasförmigen Körpers, des Ei- weisses. 4. Das Amnion. 5. Das Nabelbläschen (meistens) und 6. Pla- centa und Nabelstrang. Ueber diese alle Theile ist in dem Obigen schon hinlänglich gesprochen worden. Wir wollen hier nur noch Ei- niges über die Gewichtsverhältnisse der Nachgeburt nach Wrisbergs Erfahrungen (
Commentat. Vol. I. p.
20—22.) nachholen. Er fand:
Anhang zum ersten Abschnitt.
Anhang
.
I. Ueber Pockels Vesicula erythroides und dessen Theorie der frühesten Formation des mensch- lichen Eies und Embryo überhaupt
.
Pockels wählte unter mehr, als 50 durch Abortus abgegan- genen Eiern vier aus, welche er für völlig normal hielt und aus denen er den allerfrühesten Zustand der Entwickelungsgeschichte des Menschen zu erkennen im Stande zu seyn glaubte (Isis 1825. S. 1342—1350.). Das Chorion liegt nach ihm in der
decidua
, ohne mit ihr durch Blutgefässe verbunden zu seyn, und enthält zunächst eine röthliche, mit Fäden durchzogene, eiweissartige Flüssigkeit. In dieser letzteren befindet sich in den ersten 14 Tagen das Amnionbläschen von meist birnförmiger, bisweilen ku- gelrunder Gestalt, mit seinem Stiele an einer Stelle des Chorion befestigt. Der Embryo ist kaum 1 Linie gross, weisslich gelb, in der Mitte platt und zusammengedrückt, an beiden Enden dik- ker und von gallertartiger Consistenz. Er liegt bis zu dem zwölf- ten Tage nach der Befruchtung ausserhalb der Amnionhöhle mit seinem Rücken in einer flachen Grube desselben durch Zellge- webe etwa seit dem achten Tage locker befestigt. Mit fernerem Wachsthume senkt sich der Embryo tiefer in das Amnion hinein und bildet auf diese Weise eine Scheide aus dem Amnion an seiner Bauchseite. Um diese Zeit stehen zwei wichtige Gebilde mit dem Embryo in Verbindung: 1. Die
Vesicula erythroides
, ein bisher unbekanntes Organ des Eies. Sie ist eine plattge- drückte, länglich birnförmige Blase, deren breiteres Ende auf dem Amnion über den Embryonalkörper hinaus liegt, deren schmäleres Ende in die Bauchseite desselben mündet. In Eiern von 8—12 Tagen ist sie ungefähr dreimal so lang, als der Embryo; in der vierten Woche dagegen nicht mehr sichtbar. Sie ist durchschei- nend, milchweiss. In ihren Wänden lassen sich im frischen Zu- stande eine Menge rother Kügelchen erkennen, welche sich in
I. Ueber Pockels Theorie etc.
mehreren Linien gruppiren, die zuletzt zu einem doppelten Strange eingehen. Nach dem Eintritt des Embryo in die Amnionhöhle zeigt sich der Strang als ein in der Höhle der
Vesicula ery- throides
liegender doppelter Strang, welcher sich in der Mitte in zwei Kanäle theilt und so in die Bauchfläche des Embryo übergeht. In der dritten Woche wird nun bei dem Eintre- ten des Embryo in die Amnionhöhle die
Vesicula erythroi- des
in die Scheide des Amnion hineingezogen und so zur Nabel- schnur. Die Stränge wachsen in den Embryo hinein und die Höhle der
Vesicula erythroides
obliterirt von deren stumpfem Ende nach der Frucht hin. Am Bauche bleibt jedoch im norma- len Zustande eine kleine Höhle der
Vesicula erythroides
in der Nabelschnur bis zu dem Ende des dritten Monates zurück, welche mit dem Unterleibe communicirt und in welcher mehrere Darm- windungen später liegen. Die
Vesicula umbilicalis
ist ein ku- gelrundes Bläschen, etwas grösser, als der Embryo und liegt über dem Kopfende desselben hinaus, locker auf dem Amnion befestigt. Es hat eine meist gelblich weisse Farbe, ist mit einer klaren, in Weingeist sich nicht trübenden Flüssigkeit gefüllt und ohne deut- liche Blutgefässe. Bis zur Entstehung der Nabelschnur nimmt sie mit dem Embryo gleichmässig an Grösse zu, wächst aber, sobald sie eine Grösse von zwei Linien erreicht hat, nicht mehr. Von ihr geht ein feiner 1—3 Linien langer Kanal dicht an dem Em- bryo in die
Vesicula erythroides
über. Später entfernt sie sich durch Verlängerung des Kanales immer mehr und wird zu einer runden, weissen Platte, welche zu Ende des dritten Monates bis- weilen noch sichtbar ist. Der feine Kanal bildet die sogenannten
Vasa omphalo-mesenterica
. — Diese Theorie, welche zum Theil von E. H. Weber angenommen wurde, haben Seiler, Velpeau u. Bischoff mit Recht verworfen, weil sie sämmtliche von Pockels für normal ausgegebene Eier für krank hielten. Auch streitet sie zu sehr gegen die mit mehr Sicherheit erkannte Entwickelungs- geschichte der Thiere, als dass sie insofern auf Annahme Anspruch machen dürfte. Wollte man jedoch auf eine weniger absprechende Weise über die Erfahrungen urtheilen, so liesse sich vielleicht das Eine oder das Andere auf das durch die Evolutionsgeschichte des Vogels und der Säugethiere Constatirte reduciren, und so könnte man, in der Voraussetzung, dass in Pockels Eiern das eine oder andere Gebilde gesund gewesen, die dem Embryo un-
Anhang zum ersten Abschnitt.
mittelbar anliegende Platte des Amnion als seröse Hülle und die
Vesicula erythroides
, wie Joh. Müller schon gethan, als Allan- tois deuten. Mit Bestimmtheit lässt sich aber selbst über diese Punkte nicht entscheiden. —
Anhang
.
II. Ueber kranke, durch Abortus abgegangene Eier
.
Wiewohl es unserem Plane durchaus fremd ist, von patho- logischen Erscheinungen hier zu reden, so müssen wir doch ei- nige Worte über krankhaft verbildete Eier und Embryonen aus- sprechen, weil unbedingt die meisten frühzeitigen menschlichen Embryonen Produkten der Art entnommen sind. Fast alle durch Abortus abgegangene Eier sind krankhaft, und dieses fühlten manche Beobachter so sehr, dass z. B. Samuel schon sagt (l. c. p. 7.): „
Vix fieri posse videtur, quin, quae sint ovorum attributa essentialia et quasi legalia, eruantur, et ab his se- jungantur accidentalia, praeternaturalia et morbosa
.“ — Die Mannigfaltigkeit ist hier so gross, dass der abnorme Zustand von einzelnen, mehr unbedeutenden Erscheinungen an dem Em- bryo bis zu dem Fehlen desselben mit völliger Degeneration der Eihäute sich durch Mittelstufen nachweisen lässt. Ja es dürfte nicht selten ganz unmöglich seyn, in den sogenannten Molen zu bestimmen, ob sie degenerirte Eier oder krankhafte, selbststän- dige Produkte sind. Das ganze hierher gehörende Gebiet von Erscheinungen hat, so interessant und wichtig es auch für die Physiologie sowohl, als für die Geburtshilfe ist, doch bisher eine fast stiefmütterliche Behandlung erfahren und muss für die Zu- kunft einer vollständigen, genauen und umfassenden Bearbeitung entgegensehen, wiewohl in neuester Zeit schon Breschet u. Vel- peau mit mehr Ausführlichkeit, als es vor ihnen geschehen, dar- auf Rücksicht genommen haben. — Die Degenerationen scheinen aber entweder von dem Embryo oder von den Eihäuten, oder von beiden zugleich auszugehen, sich auf einige Theile zu be- schränken oder alle zu ergreifen. In den meisten Fällen scheinen sie auch dadurch bedingt zu seyn, dass der Embryo in dem Eie, sey es in Folge pathologischer Erscheinungen an ihm, oder aus
II. Ueber kranke, durch Abortus abgegangene Eier.
anderen Ursachen abstirbt, die Eihäute dagegen in der Folge nicht der Regel nach fortwachsen, sondern fortwuchern und so biswei- len durch und durch veränderte Gebilde darstellen. Sucht man nach allgemeinen Gesichtspunkten, an welche man sich in diesem Labyrinthe von Erscheinungen zu halten hätte, so dürften sich etwa folgende ergeben:
1. Wahre Missbildungen. Wiewohl bei dem ersten Blicke diese die bei Weitem häufigsten zu seyn scheinen, so werden doch die bei erster oberflächlicher Untersuchung hierher zu rechnenden Fälle bei genauerer Prüfung unter die folgenden Rubriken zu bringen seyn.
2. Krankhafte Zustände der Eitheile. Hier lassen sich, wie es scheint, die vorkommenden Fälle auf zwei Hauptklassen redu- ciren, nämlich:
a. Verdickung, besonders der Eihäute, so dass sie alle oder theilweise eine mehr oder minder dichte, feste, blutreiche, fleischigte Masse bilden, welche Ausdehnungen von Blutgefässen, Substanz- wucherungen in Form von Knollen und dgl. enthält, und
b. Wasseransammlungen. Der niedrigste Grad dürften bla- sige, mit Wasser gefüllte Ausdehnungen des Nabelstranges seyn. Nächstdem finden sich Wasseransammlungen zwischen der Ober- haut und dem Körper des Fötus, übermässig grosse Quantitäten von Flüssigkeit in der Höhle des Amnion, zwischen Amnion und Chorion u. dgl.
Nicht selten sieht man die äusseren Eihäute verdickt und degenerirt, während in dem Innern Ansammlungen grosser Quan- titäten von Flüssigkeit sich finden.
c. Veränderungen durch Zersetzung, Fäulniss, Auflösung u. dgl. Diese treffen besonders den Embryo und erzeugen For- men, die man nur zu leicht für wahre Monstra hält. Ja es fin- den sich nicht selten Gestalten, über die zur Zeit ein sicheres Urtheil noch nicht zu geben ist, da man den normalen frühesten Zustand noch nicht bestimmt und allseitig genug kennt.
Eine weitere Ausführung des hier nur leise Angedeuteten s. in dem von mir bearbeiteten Artikel Fötus in der Berliner Ency- klopädie der medizinischen Wissenschaften. Es dürfte zu den Seltenheiten gehören, wenn ein durch Abortus abgegangenes Ei die eine oder die andere der genannten Abnormitäten nicht ent- hielte oder noch neue Formen darböte. Das Ungenügende des-
Anhang zum ersten Abschnitt.
sen, was wir darüber gesagt haben, fühlen wir nur zu gut und schliessen daher mit der dringenden Bitte, dass irgend ein viel- fach beschäftigter Geburtshelfer, welcher in das Innere der Ent- wickelungsgeschichte der Thiere überhaupt eingeweiht ist, den Gegenstand aufnehme und vollständig und allseitig, wie er es verdient, behandele und durchführe. —
Ei
.
Zweiter Abschnitt.
Von dem Embryo
.
Eine systematische Physiologie ruht vorzüglich auf ihr (der Entwik- kelungsgeschichte) und kann, wenn
sie
nicht vollendeter ist, nimmer- mehr schnell vorrücken; denn sie giebt dem Philosophen den Stoff zur Aufführung eines festen Gebäudes des organischen Lebens. Man sollte daher in der Anatomie und Physiologie jetzt noch mehr, als es geschieht, in ihrem Sinne arbeiten d. h. man sollte jedes Organ, jeden Stoff und auch jede Thätigkeit nur immer mit der Frage untersuchen, wie sind sie entstanden.
E. Huschke in Meckels Archiv Bd. VI. S. 1.
E
mbryo heisst ein individuelles, organisches Wesen in der Pe- riode seines Lebens, in welcher seine individuelle Existenz und die mit derselben verbundenen Metamorphosen der Stoff- und Grössenverhältnisse nicht nur durch die eigene Kraft, und die zur Darlegung derselben nothwendigen Gegenstände und Bedin- gungen der fremden, organischen oder anorganischen Aussenwelt, sondern durch Beihilfe einer von einem gleichartigen, mütterlichen Körper excernirten, nicht bloss hinzugeführten Productes, welches der in Folge der Befruchtung mit dem Triebe zur individuellen Ausbildung und zur selbstständigen Existenz versehenen Anlage Bildungsmaterie und entweder alle oder doch bei Weitem die meiste Nahrung giebt, realisirt werden. Durch diese freilich et- was weitläufige, aber, wie wir glauben, alles hierher Gehörende erschöpfende Begriffsbestimmung wird als Embryonalzustand alles dasjenige angesehen, bei welchem zur Existenz des (neugebildeten) Individuums die beiden nothwendigen Bedingungen, die eigene Kraft und die äusseren Verhältnisse (im weitesten Sinne des Wor- tes Nahrung zu nennen), welche das Leben bestimmen, nicht hinreichen, um das Daseyn des Einzelwesens zu behaupten und den äusseren und inneren Stoffwechsel zu unterhalten. Für diese Bestimmung bleibt es daher ganz gleichgültig, ob das neue thie- rische Wesen innerhalb des Fruchthälters, oder ausserhalb dessel- ben, wie man zu sagen pflegt, in gelegten Eiern, oder, wie unter den wirbellosen Thieren z. B. bei Oniscus, unter den Wirbelthieren bei dem Känguruh und vielleicht auch den Syngnathen und einigen tro- pischen Amphibien, in dem Inhalte oder Raume einer inneren oder äusseren Bruthöhle enthalten sey. Anderseits ist aber die Nestbil- dung sobald das
Nidamentum
dem in keinem Eie mehr enthaltenen Jungen zum ersten Aufenthaltsorte dient, von dieser Begrenzung
Von dem Embryo.
des Begriffes mit Recht ausgeschlossen, da hier an keine von der Mutter excernirte, sondern nur von ihr herbeigeführte oder von ihr äusserlich dargereichte Nahrung gedacht werden kann.
So stellen sich in dem Embryo zwei verschiedene Seiten dar, erstlich die mit eigener Kraft versehene, individuelle, nicht mehr bloss entwickelungsfähige, sondern sich entwickelnde Anlage, und zweitens die als Bildungs- und Ernährungsmaterie, von der Mutter ausgesonderte und entweder für längere Zeit aufgesparte oder während der ganzen Entwickelung oder eines Theiles der- selben dargereichte Nahrung. Die verschiedenen, hierdurch be- dingten Verhältnisse lassen sich unter folgende Rubriken bringen:
1. Es wird der excernirte (nicht bloss secernirte, da der Embryo, wenn er auch in dem Mutterleibe sich befindet, für den Mutterkörper doch relativ äusserlich ist) Stoff unmittelbar zur Bildung des Embryonalkörpers gänzlich verwandt; so dass keine für eine spätere Zeit der Entwickelung bestimmte Nahrungsma- terie sich vorfindet, sondern diese von Anfang an oder während der ganzen Zeit der Entwickelung unausgesetzt immer abgeson- dert und sogleich unmittelbar nicht bloss zu Embryonalstoffen, sondern auch zu Embryonaltheilen benutzt wird. Diese niedrigste Stufe der Bildung scheint bei den untersten Klassen der Thier- welt, den Infusorien und Polypen vorzukommen. Doch selbst da kann nach den neuesten Erfahrungen ihre Existenz mit Recht bezweifelt werden. Dagegen ist dieser Fall bei der Sprossenbil- dung der Pflanzen und der niederen Thiere durchaus realisirt.
2. Die Anlage hat schon bei dem ersten Momente ihrer Ausbildung eine gewisse Quantität von Nahrungsmaterie bei sich, welche sie während des Fötallebens verzehrt und in dem durch die eigene Kraft assimilirten Zustande zur Bildung der Organe verwendet. Hierher gehören die Eier im weitesten Sinne des Wortes, welche neben der Anlage Dotter, Eiweiss oder diesen analoge Stoffe enthalten. Eine Abänderung hiervon ist
3. Der Fall, in welchem die Anlage während der Ausbil- dung und Entwickelung neue Nahrungsmaterie erhält, die sich entweder
a. in gewissen Häuten und Hüllen anhäuft, um dem blossen Entwickelungsleben äusserlich zu dienen und nach Beendi- gung dieser Periode als nicht mehr tauglich ausgestossen oder im Laufe der Entwickelung aufgezehrt zu werden,
Embryo und Nahrung.
doch ohne vorher erst in den Embryonalkörper als solche übergegangen zu seyn. Hierher gehören vorzüglich der Stoff im Eie der Säugethiere, welcher in früher Zeit von dem Chorion unmittelbar eingeschlossen wird (S. d. Abschnitt vom Eie), die Amnionflüssigkeit u. dgl. m.
b. Oder der secernirte Stoff wird zwar in Theile des Embryo- nalkörpers verwandelt, doch keinesweges in Organe, welche in ihrer Ausbildung beharren, sondern in Niederlagen von Nahrungsstoffen, welche entweder noch während des Em- bryonal- und Fötallebens oder einige Zeit nachher verbraucht werden. Deutliche hierher gehörende Beispiele sind die mannigfaltigen Fettablagerungen, besonders der in vielen Thieren eine so grosse Rolle spielende Fettkörper, so wie dieselben Ansammlungen unter der Haut der menschlichen Frucht, die lymphatischen Drüsen am Halse u. dgl. m.
4. Der excernirte Stoff umschliesst ohne intermediäre Hülle oder Hüllen alle in dem Mutterkörper enthaltenen Embryonen, ohne in deren Körper unmittelbar einzugehen oder mit jedem einzelnen in einer besonderen Haut eingeschlossen zu seyn. Hier- her gehören die Ablagerungen in der Bruthöhle des
Oniscus aquaticus
(Rathke Abh. aus der Bildungs- und Entwickelungs- geschichte des Menschen und der Thiere. Th. I. 1832. S. 16.), des
Blennius viviparus
(desselben Werkes Th. II. 1833. S. 39.) u. s. w.
Individuum und Nahrung sind aber nicht immer so streng geschieden, als es dem ersten Anblicke nach scheinen dürfte. Viel- mehr metamorphosirt sich ein Theil der Fruchtanlage selbst sehr häufig in die blosse Hülle der Nahrung und wird entweder erst spä- ter in den Embryonalkörper wieder hineingezogen oder geht in die- ser blossen Aeusserlichkeit ganz unter. Immer ist es, wo dieses ge- schieht, der minder wichtige peripherische Theil der Fruchtanlage, nie der centrale derselben. Dieser letztere hat vielmehr stets die grösste Tendenz zu individueller Ausbildung und in ihm entstehen die Hauptorgane des Wirbelthieres, die Centraltheile des Nerven- systems, Hirn und Rückenmark.
Diese beiden Seiten des Embryo, Nahrung und Fruchtanlage verhalten sich zu einander, wie mütterliches zu kindlichem Indi- viduum. Je weiter daher die Entwickelung des jungen, selbst- ständigen Einzelwesens vorschreitet, desto mehr überwältigt das
Von dem Embryo.
neue Eigenleben den sich gegen dasselbe relativ passiv verhalten- den Stoff und eignet sich ihn an, bis am Ende des Fruchtlebens alle Spur oder ein grosser Theil desselben geschwunden ist. Im Gegentheile kann jedoch krankhaft, wie schon Meckel (Beiträge zur vergl. Anatomie I. S. 62.) bemerkt hat, eine zu grosse Ge- walt dieser Nahrungsstoffe das individuelle Wesen vernichten und so jede Entwickelung eines neuen Organismus hindern — ein Punkt, den wir später noch berühren werden.
Die mannigfachen Metamorphosen der Fruchtanlage sind das Hauptobject der Entwickelungsgeschichte; die Veränderungen der Nahrung dagegen, wenn auch wichtig, doch von untergeordnetem Werthe. Wir werden daher die ersteren speciell ins Auge fas- sen und in möglichst gedrängter, aber vollständiger Darstellung behandeln, an schicklichen Orten dagegen die Variationen der Nahrung einzuschalten uns bemühen.
Die Keimhaut zeigt in der Reihe der Thierwelt mancherlei Verschiedenheiten. Ueber ihre Bedeutung, Lage und Gestalt in den Säugethieren ist das Nöthige schon in dem Abschnitt Ei ab- gehandelt worden. Bei den niederen Wirbelthieren ist sie ent- weder mehr oder minder scheibenförmig, so dass sie nur einen Theil, und zwar meist den oberen, des Dotters bedeckt, oder kuglich, so dass sie den ganzen Dotter umfasset und einschliesst. Bei den Wirbellosen ist durch die Untersuchungen von Herold und Rathke noch ein drittes, der Zeit nach verschiedenes Ver- hältniss bekannt geworden. Der Erstere fand nämlich bei den Spin- nen (Unters. üb. d. Bildungsgeschichte der wirbellosen Thiere im Eie. 1824. Fol.) und der Letztere bei dem Flusskrebse (Unter- suchungen über die Bildung und Entwickelung des Flusskrebses. 1829. Fol.), nicht aber bei den Onisciden (Abh. Thl. I. und II.), dass die Keimanlage, welche nur einen kleinen Theil des Dotters bedeckt, sich nebelartig über den Dotter beim Beginne der Ent- wickelung verbreitet und in einem neuen Acte der Bildung erst zu einer verhältnissmässig kleinen, aber dichten Fruchtanlage con- densirt, von welcher letzteren dann die Bildung des neuen Indi- viduums ausgeht. Endlich soll bei manchen Thieren die Entste- hung des neuen Wesens ohne alle Fruchtanlage beginnen — eine Behauptung, welche wahrscheinlich nur das Resultat un- serer bisher mangelhaften Kenntnisse, nicht vollständiger und um- sichtiger Beobachtung ist. Es geht hier gewiss eben so, wie
schon
Embryo und Nahrung.
schon oben bei Gelegenheit des Keimbläschens gezeigt wurde, dass die genaueste Untersuchung nur Analogieen, nie Ausnahmen nachweist.
Die Entwickelung des Embryo, d. h. die normale Ausbil- dung der Fruchtanlage, kann, wenn man sich nur an das sinnlich Wahrnehmbare und Erkennbare hält, von zwei Gesichtspunkten aus angesehen werden. Entweder hält man diese Naturerscheinung für die Folge der immer sich erneuernden Anlagerung von Bil- dungsstoffen an die Fruchtanlage überhaupt, welche durch die eigene Kraft des Embryo zn neuen Organen umgewandelt werden, so dass durch diesen Hergang ein Zuwachs in allen drei körperlichen Dimensionen bedingt ist, in welchem Organ neben Organ, Ge- webe neben Gewebe zu liegen kommt. Oder man sieht die Fruchtanlage als in mehrere Blätter getheilt an, welche auf ver- schiedene Weise nach bestimmten Gesetzen sich falten, an Masse und Ausbildung zunehmen und so die einzelnen Körpertheile dar- stellen. Diese letztere Betrachtungsweise ist ein Product der neuesten Zeit und zuerst von Döllinger und dessen Schüler Pan- der angeregt, von K. E. von Bär, H. Rathke und K. F. Burdach aber zu einer Höhe der Ausbildung gebracht worden, welche in Con- sequenz der Durchführung gewiss Nichts zn wünschen übrig lässt. Doch ist auch die Ansicht dieser Männer leider hier und da missverstanden, schief aufgefasst und daher falsch beurtheilt wor- den. Bekanntlich trennen sie die Fruchtanlage der Wirbelthiere (denn bei den Wirbellosen stösst man auf manche nicht unbedeu- tende Schwierigkeiten, die sich jedoch zum Theil, wie wir an einem anderen Orte zeigen werden, lösen lassen,) in drei Blätter. Nach oben und aussen liegt das sogenannte seröse, nach unten und innen das Schleimblatt. Zwischen beiden bildet sich im Laufe der Entwickelung das Gefässblatt aus. Wahr ist es, dass, wenn wir hier als Beweis der Gültigkeit der Annahmen die Möglichkeit, diese Schichten getrennt durch das Messer darzu- stellen, postuliren, diese fehlt. Allein wenn diese auch mangelt, so wird jeder vorurtheilsfreie Beobachter doch bald einsehen, dass diese mehr idealen Abtheilungen der Natur entsprechen, dass, wenn sie auch in die Beobachtung hineingelegt, sie doch keinesweges gegen die Beobachtung sind, vielmehr eine Klarheit der Uebersicht und der Darstellung zulassen, wie sie ohne ein solches Hilfsmittel auf keine Weise zu geben ist. Auch haben
10
Von dem Embryo.
die Letzteren der genannten Naturforscher zur Erläuterung ihrer Darstellungen nur ideale Zeichnungen meist
vou
Durchschnitten geliefert und so den Charakter ihrer Arbeit schon hierdurch deutlich genug bezeichnet. Mit Unrecht wird ihnen aber in der neuesten Zeit der Vorwurf gemacht, als wollten sie aus blossen Faltungen der Blätter die Entstehung der Organe herleiten. Ihre Darstellungen beziehen sich nur auf Gestalt- und Lagerungsver- hältnisse der Theile; sie bemühen sich, naturgemässe Gruppen von Organen und Systemen unter
ein
Formurbild im unentwickelten Zustande zu bringen und aus
einem
Urbilde entstehen zu lassen. An einen Versuch aber, das innere Wesen der Entstehung der Organe und Gewebe begreiflich machen zu wollen, wagen sie sich mit vollem Rechte von diesem Gesichtspunkte aus gar nicht. Ihr Bemühen ist daher im strengsten und wahrsten Sinne des Wortes morphologisch zu nennen d. h. das durch nüchterne Er- fahrung über Form und Lage der Theile beobachtete unter ideale, allgemeine Gesichtspunkte zu bringen, doch nicht die Natur nach bloss subjectiven Ideen zu modeln, sondern diese letzteren aus den bekannten Realitäten zusammenzusetzen und erst nach ge- machter Erfahrung entstehen zu lassen. Indem wir aber für diese Richtung das Wort führen, müssen wir anderseits doch offen bekennen, dass bisweilen selbst von diesen Männern Manches in die Beobachtung hineingelegt worden zu seyn scheint. Die Ent- wickelungsgeschichte der Sinne, der Respirationsorgane u. dgl. kann uns hier mehr, als
ein
Beispiel liefern. Es geht hier ge- rade so, wie mit der Bestimmung der Analogien und Bedeutun- gen der Organe, in welche ebenfalls so viele subjective Lieblings- ideen sich eingeschlichen haben, ohne dass der Autor sie für et- was Anderes hielt, als für das Resultat einer rein objectiven Ver- gleichung und die Frucht einer neuen, aber wahreren Auffassung der Dinge.
Schon hier am Eingange der Darstellung kann die Annahme der blättrigen Spaltung der Fruchtanlage uns über einen Grund- unterschied zwischen den Wirbellosen und den Wirbelthieren Aufschluss geben. Bekanntlich war die Bedeutung des Ganglien- stranges der Wirbellosen der Gegenstand fortwährenden Streites, indem Einige ihn dem Gangliensysteme, Andere dagegen dem Hirn- und Rückenmarkssysteme der Wirbelthiere gleichstellten und dann den Eingeweidenerven als das Analogon des
Nervus sympa-
Unterschiede der Keimhaut.
thicus
ansahen. Die Lagenverhältnisse der Theile hatten sogar zu dem Ausspruche gebracht, dass diese niederen Thiere nicht auf ihrer Bauch-, sondern auf ihrer Rückenfläche einhergingen. Durch Rathkes Untersuchungen ist in dieser Hinsicht sehr vieles Licht verbreitet worden. (Siehe vorzüglich den Abschnitt hierüber in seinem Werke über den Flusskrebs. S. 77—91.) Bei den Wir- belthieren nämlich bildet sich Hirn- und Rückenmark an der äusseren Seite des serösen Blattes, welches die Fleischschicht zum Theil centrisch umgiebt, während der Extremitätengürtel an das Rohr selbst sich lagert. Bei den Wirbellosen entsteht dagegen der Ganglienstrang an der inneren, dem Dotter näher liegenden Fläche des serösen Blattes, die Gliedmassen dagegen unmittelbar an der äusseren Seite desselben. Man kann also, wenn man die sonst nur relativen Bezeichnungen von oben und unten hier ge- brauchen will, mit Burdach den Satz aussprechen: „Das wirbel- lose Thier bildet sich unter dem Dotter, das Wirbelthier über dem Dotter.“ (Die Physiologie als Erfahrungswissenschaft II. S. 612. 613.) v. Bär führt in seinen Corollarien (Ueber Ent- wickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. 1828. 4. Thl. I. S. 245—247.) dieses Verhältniss durch einen Vergleich noch deutlicher vor Augen. Die Entwickelung der Wirbelthiere kann nämlich nach ihm durch die Form einer ara- bischen Achte (8) versinnlicht werden, indem man den oberen Kreis als Durchschnitt des Rohres für die Centraltheile des Ner- vensystemes und deren sämmtliche Hüllen, den unteren dagegen als den der plastischen Organe ansieht. Diese Art der Entwik- kelung nennt er
Evolutio bigemina
(l. c. S. 164. fgg.). Die wirbellosen Thiere dagegen haben nur eine
evolutio gemina
d. h. ein einfaches in der Mittellinie sich schliessendes Rohr. Ihr Ty- pus wird daher durch die Hälfte der Acht repräsentirt, doch so, dass an der unteren Vereinigungsstelle oder nach ihr hin die Cen- traltheile des Nerven- und Gefässsystemes zu liegen kommen. Man muss sich daher das für die Entwickelung der Wirbelthiere geltende Schema für die Wirbellosen halbirt und umgekehrt den- ken, wie es auch v. Bär bildlich dargestellt hat (l. c. tab. 3. fig. 8. Vgl. Rathke in Burdachs Phys. II. tab. I. fig. 1—4. Flusskrebs tab. 3. fig. 1—8.). So ist nun die Verschiedenheit der Lage des Ganglienstranges zu der des ganzen Körpers überhaupt durch diese Urdifferenz der Entwickelung begründet. — Auch die ganze
10*
Von dem Embryo.
Darstellung der Evolutionsgeschichte der Wirbelthiere muss, wenn sie nicht bloss eine trockene Aufzählung der verschiedenen Ent- wickelungszustände der Organe seyn, sondern die Rücksicht auf das Ganze immer im Auge behalten will, die Form und Lage der drei Blätter nothwendig in Betrachtung ziehen. Leider ist dies gerade bei der Untersuchung von Säugethierembryonen nur sehr wenig, von menschlichen dagegen noch gar nicht berück- sichtigt worden. Der Grund des Letzteren liegt theils darin, dass man diese Distinction erst in der neuesten Zeit kennen gelernt, theils darin, dass man nur in höchst seltenen Fällen Früchte zu untersuchen Gelegenheit hat, in welcher die verschieden entwik- kelten Theile der drei Blätter als Urtypen für die folgenden Zei- ten sich noch darstellen. Die aller Wahrscheinlichkeit nach in ge- wissen Grenzen richtige Analogie mit dem Vogelembryo kann und muss auf diesem dunkelen Gebiete leiten.
Das seröse Blatt giebt den sogenannten animalen Orga- nen und Hilfsorganen ihre Entstehung d. h. Hirn, Rückenmark, Sinnen, Haut, Muskeln, Sehnen, Bändern, Knorpeln und Knochen; das Schleimblatt den vegetativen d. h. Darmkanal, Lungen, Leber, Milz, Pankreas u. a. Drüsen. Herz und Gefässsystem entstehen aus dem Gefässblatte, wenn dieses als ein gesondertes Blatt an- zunehmen ist. Welchen Platz die Geschlechtstheile einnehmen, ob sie dem Schleim- oder dem Gefässblatte angehören, ist zur Zeit noch ungewiss. Rathke hält es für wahrscheinlich, dass sie aus dem Gefässblatte entstehen. Näheres hierüber siehe unten bei diesen selbst. — Ehe wir nun die Metamorphosen der ein- zelnen Blätter gesondert durchgehen, müssen wir zuvor die Ver- änderungen, welche in Folge der Befruchtung in der Fruchtan- lage überhaupt sich ereignen, als die ersten Schritte zur Bildung eines neuen individuellen Wesens, kürzlich betrachten.
Die Wirkungen desjenigen, was wir nach der Analogie Cas- par Fr. Wolffs eigene oder wesentliche Kraft (
vis essentialis
) nennen, ist hier die Veränderung des als Urrudiment gegebenen Stoffes in die zur individuellen Ausbildung nöthigen Formen und Gestalten. Die gleichmässig aus Körnern und einem zähen Bindemit- tel bestehende und nur in der Dimension der Dicke etwas ungleiche Fruchtanlage sondert sich in verschiedene, sowohl dem Aeusseren nach different gebildete, als der Masse nach mehr gleichmässig flüs- sige und gleichmässig feste Theile. Die Beobachtung dieses Urvor-
Sonderungen der Keimhaut.
ganges ist am Vogelembryo am leichtesten wahrzunehmen und von Döllinger, Pander, Prevost und Dümas, Bär, Müller, Coste, Delpech u. A. verfolgt worden. Nach diesen Erfahrungen und eigener Anschauung lässt sich dieser Process auf folgende Punkte reduciren:
1. Die Fruchtanlage sucht sich mehr zu individualisiren und von den sie umgebenden oder mit ihr verwachsenen Theilen zu sondern, wenn sie schon früher den nothwendigen Grad von Selbst- ständigkeit während der Ausbildung des Eies erlangt hat, oder, wo dieses noch nicht geschehen ist, vorher eine solche eigene Form zu erlangen. Das Erstere findet nach den bisherigen Er- fahrungen bei allen Wirbelthieren, das Letztere bei mehreren Wirbellosen Statt. So sah, wie schon angeführt worden, Herold bei den Eiern der Spinnen und Rathke bei denen des Flusskreb- ses die Keimanlage in Folge des Beginnens der Entwickelung über die Oberfläche des Dotters sich zerstreuen und nach diesem Hergange zur mehr individuellen Fruchtanlage sich sammeln (Burdachs Physiol. II. S. 190. 192. Flusskrebs S. 8—11.). Der Letztere fand dagegen nie etwas der Art bei
Oniscus aquaticus
(Abh. Thl. I. S. 5.), bei
Daphnia, Lynceus
und
Cyclops
(Abh. Thl. II. S. 87—94.). Bei
Oniscus asellus
(Abh. Thl. II. S. 72.) u. O.
Armadillo
(Abh. Thl. II. S. 83.) dagegen scheint der grosse äussere Theil der Keimhaut zu verschwinden und ist dann durch kein Mittel wiederherzustellen. In den Wirbelthieren dürfte eine solche Vorbereitung zur mehr individuellen Darstellung der Fruchtanlage keinesweges nothwendig seyn, da sie, so viel bis jetzt bekannt, in allen vier Klassen unmittelbar, wie sie in dem Eie vor dem ersten Acte der Entwickelung (nach dem Bersten und der Assimilation des Keimbläschens) enthalten ist, zur Son- derung von den umgebenden Theilen schreitet. Doch mag viel- leicht die von Prevost, Dümas und Bär bei Fröschen beschriebene Furchung des Eies (
Ann. des sc. nat. Tom. 2. p.
102. Frorieps Notizen. Novemb. 1824. No. 176. S. 342. Burdachs Physiol. S. 223.), welche von der Fruchtanlage ausgehet, eine entfernte Ana- logie liefern. In neuester Zeit ist jene auch von Baumgärtner (über Nerven und Blut. 1830. 8.), bei Fröschen (S. 27.), Kröten und Salamandern (S. 52.) gesehen worden. Auch wir können ihre Richtigkeit nach eigenen Erfahrungen bestätigen. — Der Individualisationsprocess geht in den Vögeln auf folgende Weise
Von dem Embryo.
vor sich. Wenn nämlich früher Fruchtanlage und Dotter genau mit einander verbunden waren und an einander adhärirten, so wird jetzt die Trennung derselben schon leichter und in einem grösseren Umkreise möglich. An der Peripherie jedoch bleibt in den ersten Stunden der Brütung immer noch bei dem Versuche, die Fruchtanlage von dem Dotter zu lösen, etwas von dem letz- teren an der ersteren hängen (Bär l. c. S. 9., bei Burdach Phys. S. 239.). Auch Panders Kern des Hahnentrittes oder z. Th. Bärs Keimhügel wird so von der dadurch mehr blattförmig werdenden Fruchtanlage immer mehr gesondert. Alle diese ersten und zar- testen Nüancen der selbstständigen Sonderung der Fruchtanlage treten so leicht ein, dass sie nach unseren Erfahrungen sehr häufig schon bei nicht bebrüteten Eiern wahrzunehmen sind. Eine jede etwas höhere Temperatur, nicht bloss die gewöhnliche Brutwärme (28—32°) vermag schon diese leisen Effekte hervorzubringen.
2. Die mehr gesonderte Fruchtanlage geht in ihren verschie- denen Dimensionen der Dicke (Tiefe), Breite und Länge verschie- dene Theilungen ein, welche der Zahl nach einander entsprechen und in ihren Bedeutungen gewisse Analogieen darbieten. Ganz zuerst tritt die Spaltung in der Dimension der Tiefe hervor, doch auch da nicht gleich vollständig, da das Mittelglied im Anfange ganz mangelt und einige Zeit darauf nur schwach angedeutet ist. Auf diese folgt nach einer kürzeren oder längeren Unterbrechung die der Breite mit gleichem Zurückbleiben des Mittelgliedes und zuletzt die der Länge mit zwar von Anfang an rudimentär ange- deutetem, doch noch nicht functionell auftretendem Mittelgliede. Bei der nun folgenden Betrachtung ist ausser eigenen, grösstentheils bestätigenden Erfahrungen, v. Bärs Darstellung (l.
e
. S. 160—163.) bis auf einige kleine Veränderungen zu Grunde gelegt.
a. Die Keimhaut sondert sich in eine obere, dünnere, festere und eine untere, dickere, mit anderen Körnern versehene Schicht, welche freilich in der frühesten Zeit nie getrennt werden kön- nen; doch aber durch Vergleichung der Textur der beiden Sei- ten der Fruchtanlage oder durch Zerreissung derselben wahrzu- nehmen sind. Zu ersterer Untersuchung dürfte ein mit aplana- tischem Ocular versehenes Microscop sich am besten eignen; denn hierdurch nur geht ein diese Art von Beobachtung nur zu leicht verwirrendes Moment, der Blick in die Tiefe des Objectes, ver- loren. (S. unten die Genese des Blutes.) Die obere Schicht
Sonderungen der Keimhaut.
nennen wir mit Pander das seröse, die untere das Schleimblatt. Zwischen beiden entsteht im Laufe der Entwickelung eine La- melle zarter Kügelchen, in welcher Blutgefässe und Herz sich ausbilden. Man sieht zwar diese auch als ein gesondertes Blatt an und nennt sie allgemein das Gefässblatt. Doch lassen sich noch einige Gründe dagegen aufstellen.
b. Die Sonderung in der Dimension der Breite (Fläche) ist zuerst dadurch angedeutet, dass der Embryo sich bestimmter von der ihn peripherisch umgebenden Dotteroberfläche trennt. Es bildet sich nämlich um ihn ein Ring, welcher nach v. Bär (l. c. S. 11.) nicht vollkommen kreisförmig ist, sondern aus zwei Bogenlinien besteht und nach vorn und hinten sich einbiegt, während eine den Embryo selbst umgebende kreisförmige Umgrenzung durch Helle und Durchsichtigkeit sich auszeichnet. Hierdurch entsteht zuerst nach der Mitte der Fruchtanlage (und des ersten Rudimen- tes des Embryo) der Fruchthof, nach aussen zu und gegen die Peripherie hin der Dotterhof. Zwischen beiden bildet sich ein neuer Hof, gleichzeitig mit dem Gefässblatte, der Gefässhof und eben so, wie dieses, zuerst als eine begrenzte Kügelchenschicht, später als der Raum der Gefässbildung.
c. Die Sonderung der Theile in der Dimension der Länge geht den beiden vorigen entsprechend eben so vor sich. Doch kann hier die Trennung weniger rein seyn, da die einzelnen Or- gane, wie es auch im ausgebildeten Zustande der Fall ist, keine blosse Nebeneinanderlagerung in einer geraden Linie, sondern eine Ueberlagerung beobachten. Am meisten nach vorn (und zugleich nach oben) liegt das Gehirn, nach hinten (und zugleich nach un- ten) der Verdauungskanal. Zwischen beide und in die Mitte der- selben legt sich später das Herz. Doch wenn einerseits die pri- märe Darstellung des Darmkanal-Endes in der
fovea cardiaca
diese Ansicht zu bestätigen scheint, so wird sie doch durch die längs des ganzen Körpers verlaufende Anlage der Centraltheile des Nervensystemes, so wie durch die mehr nach oben und vorn rückende Einmündungsstelle der Verdauungsorgane und die Hin- einbildung der Fortsetzungen des Herzens (der Blutgefässe) in die Organe nicht wenig getrübt. — Stellen wir nun diese drei Arten von Spaltungen zusammen, so erhalten wir folgendes Schema:
Von dem Embryo.
Anm
. In den Dimensionen der Dicke und Breite, zum Theil auch der Länge, kann man sich die Verhältnisse auch auf fol- gende Weise vergegenwärtigen. Man denke sich die Fruchtan- lage in der Dimension der Tiefe in drei Lagen, seröses Blatt, Gefässblatt und Schleimblatt gespalten. Diese Lamellen sind je- doch in der Flächen-Dimension von ungleicher Ausbreitung, und zwar von geringerer das innere seröse, von grösserer das mittlere Gefäss- und von grösster das äussere Schleimblatt. Da jedes die- ser Blätter seinen Repräsentanten in einem Organsysteme hat, welches sich aus ihm hervorbildet, so müssen diese letzteren durch diese nothwendige Bedingung ihres Ursprunges übereinan- der gelagert seyn. Ausser dieser durch ihre verschiedene Entste- hung aus verschiedenen Blättern gegebene Differenz der Lage in der Dimension der Tiefe beobachten sie aber für sich eine ähn- liche Differenz in der Dimension der Länge und so kann zwar der Typus ihrer Ortsbestimmung als eine gerade Linie oder eine gerade Richtung angesehen werden, jedoch so nur, dass diese an zwei Stellen getheilt ist und jeder Theil etwas nach unten abweicht. Man sieht daher leicht, dass genau genommen die Sonderung in Blät- ter eine Trennung in Form der Linie (des durch Dicke der Frucht- anlage gefällten Perpendikels), die in Höfe eine solche in der Fläche und die in Organsysteme in Fläche und Linie zugleich d. h. eine wahrhaft körperliche Trennung bedingt. Wahrschein- lich geht auch so die Anordnung der Zeit nach in der Natur selbst im Eie vor sich.
3. Diese ersten Veränderungen der Fruchtanlage ziehen auch homogene Veränderungen des ganzen Eies und seiner einzelnen Theile nach sich.
a. Das aus dem Mutterkörper entfernte Ei saugt Flüssigkei- ten aus den umgebenden Medien an und giebt solche an diese wieder zurück, geht also, wenn man will, einen wahren Assimilations- und Respirationsprocess ein. Die im Wasser sich entwickelnden Eier vergrössern sich bedeutend und schwellen an, welche Volu- mensveränderung bis zu einem bestimmten Grade fortgeht und
Sonderungen der Keimhaut.
ziemlich rasch vollendet wird. Sie correspondirt entweder mit den ersten Sonderungen der Fruchtanlage oder geht dieser noch voran. Die Beobachtungen Rathkes beim Flusskrebse und
Blen- nius
, Prevosts, Dumas und Bärs bei Fröschen und Rusconis beim Salamander stimmen hierin überein. Eben so nehmen die in der Luft sich entwickelnden Eier Stoffe von dieser in sich auf. (S. Frorieps Notiz. Bd 3. 1822. S. 20. fgg.) Doch ist die dadurch entstandene äussere Veränderung, abgesehen von manchen ande- ren Hindernissen, wie die harte kalkige Schaale, hier weit weni- ger kenntlich, als im Wasser. Auch muss später, wie Pfeils, Prouts und Schwanns (vgl. Frorieps Notizen. 1834. No. 896. S. 241—245.) Beobachtungen zeigen, das Ei mehr Stoffe an die äussere Luft abtreten, als von dieser empfangen, da es im Laufe der Entwickelung einen nicht ganz unbedeutenden Gewichts- verlust erleidet. Bei den Säugethieren ist die Stoffaufnahme in der ersten Zeit so bedeutend, dass sie jedem Beobachter auffallen musste. Die schon grosse Anschwellung des Eies bei seinem Durchgange durch den Eileiter wird im Uterus selbst noch so sehr vermehrt, dass nach einer ungefähren Berechnung ein Ver- hältniss, wie 1:1240 dem kubischen Inhalte nach herauskommt.
b. Die Flüssigkeiten des Eies selbst beginnen ihre Metamor- phosenreihe, welche durch die ganze Zeit des Embryonenlebens und bisweilen sogar über diese hinaus sich fortsetzt. So wird nach Carus der Dotter der Mollusken mehr aufgelockert und zel- lig; der der Spinnen wird durchsichtiger und flüssiger; der der Onisciden verändert bisweilen nach Rathke Gestalt und Farbe. Der Dotter des
Blennius viviparus
vergrössert sich nach Eben- demselben auf Kosten des ganz schwindenden Eiweisses (Abh. Th. II. S. 7.). Dieses wird selbst zum Theil oder ganz aufge- zehrt, verändert seine mehr zähe Consistenz in die flüssigere Form; der Dotter wird weisslich, dichter und öliger, wie wir dies bei der Entwickelung der Amphibien und Vögel täglich zu sehen Gelegenheit haben.
c. Es werden nun flüssige Stoffe in der Nähe der Fruchtanlage ausgeschieden. So sieht man bei Vögeln die Dotterhaut nebst einem Theile der Fruchtanlage durch eine darunter entstehende Flüssig- keit sich emporheben und unter der ersteren einen wässrigen Stoff sich ansammeln, welches Phänomen mit dem Schwinden des Ei- weisses zusammenhängt, überhaupt mit dem Näherrücken des Dot-
Von dem Embryo. I. Seröses Blatt.
ters an die Eischaale verbunden ist und zur Bildung der soge- nannten Halonen Veranlassung giebt. Nach Prevosts und Dumas Darstellung scheint derselbe Process auch bei Säugethieren vor sich zu gehen.
Nich minder wird die Mischung der Fruchtanlage offenbar mit Umänderung ihrer Form verändert. Leider giebt es zur Zeit, um solche Metamorphosen zu erkennen, kein anderes Kriterium, als die schon beschriebenen Sonderungen in den drei körperlichen Dimensionen, bei denen die früher gleichmässig aus Körnern und einem zähen Bindemittel bestehende Fruchtanlage in verschiedene, dichtere und undurchsichtigere, flüssigere und durchsichtige Ab- theilungen zerfällt. Dieser Gegensatz der Consistenzgrade findet aber nicht bloss im Anfange, sondern im Verlaufe der ganzen Ent- wickelungszeit Statt und jede histiologische Sonderung beruht auf dieser Urverwandlung des Festen in Flüssiges und des Flüssigen in Festes. Denn kein Theil wird unmittelbar so ausgesondert und abgesetzt, wie er im ausgebildeten Zustande, ja nur für eine Zeit functionell hervortretend gefunden wird, sondern muss an dem Orte seiner Bestimmung selbst die genannten Cohäsionsverände- rungen unter den ihm eigenen Verschiedenheiten durchgehen.
Wir werden nun die Entwickelung eines jeden der drei Blät- ter der Keimhaut speciell betrachten und zuletzt erst, das Ganze des Embryo wieder ins Auge fassend, auf die Entwickelung des indivi- duellen Thieres überhaupt zurückkommen. Der Mensch wird na- türlich das Hauptobject unserer Darstellung werden. Allein da vorzüglich in früheren Stadien die Erfahrungen noch viel zu mangelhaft und in einem grossen Theile widersprechend und un- richtig sind, wird häufig die Evolutionsgeschichte der Säugethiere zur Ausfüllung der Lücken benutzt werden müssen. Wo selbst diese nicht ausreicht, wie in der allerfrühesten Zeit der Entste- hung, ist die Entwickelungsgeschichte des Vogelembryo das Lei- tende und Ergänzende. Von den niederen, sowohl wirbellosen, als Wirbel-Thieren wird nur vorzüglich das zum Verständniss und zur Erklärung der bei den höheren Thieren vorkommenden Er- scheinungen Nothwendige hier einen Platz finden.
I. Seröses Blatt.
Der Zeit nach ist es bei den verschiedenen Thieren verschie- den, ob die Fruchtanlage sich in einzelne Blätter sondert oder
Erste Momente der Bildung des neuen Individuums.
die elementare Darstellung der Hauptsysteme des Körpers beginnt, oder ob die Urscheidung in der Dimension der Tiefe oder in der der Länge und Breite zuerst hervortritt. So scheint bei den Spinnen der Gegensatz von Kopf und Rumpf eben so früh, wo nicht früher angedeutet zu seyn, als die Urbildungen des serösen Blattes, d. h. die Extremitäten, die Leibeswand und der später erst sichtbare Ganglienstrang. Wenigstens lässt sich eine Sonde- rung in differente Blätter durch keine Beobachtung in diesem frü- hesten Zeitraume nachweisen. Der Urprocess, welcher durch eine Metamorphose der Keimanlage in die Fruchtanlage eingeleitet worden, scheint sich auch insofern jetzt noch unmittelbar fortzu- setzen, als an den Stellen, wo später differente Körpertheile zu liegen kommen, in frühester Periode differente Massenanhäufungen abgelagert werden. Die ähnliche Gestalt der Theile bei dem Flusskrebse, mehr noch in den Onisciden macht hier einen ähnli- chen Vorgang wahrscheinlich. Bei Fischen geht nach Rathke’s Be- obachtungen (in Burdachs Phys. II. S. 202. u. Abh. II. S. 10. 12.), die wir aus Embryonen von Perca und Cyprinus bestätigen können, die Entstehung der Rückensaite der Spaltung der Frucht- anlage in Blätter voraus. Bei den Amphibien scheinen beide Processe gleichzeitig vorzugehen. In den Vögeln dagegen ist die Sonderung in Blätter früher, als die Entstehung der Rückensaite ja sogar des Primitivstreifens. Ueber die Säugethiere mangeln hier durchaus noch alle Beobachtungen.
Wie v. Bär zuerst dargestellt hat, bildet sich um die vier- zehnte Stunde der Bebrütung der von ihm sogenannte Primitiv- streifen, d. h. eine Masse von losen, mit einander zusammenhängen- den Kügelchen, welche in einer der Queraxe des Eies entsprechen- den Längenreihe gelagert sind. Dieser Streifen ist schon mit blo- ssen Augen sichtbar, 1—1½ Linien lang und etwas über die Ober- fläche, bis ⅓ Linie, erhaben (Bär üb. Entw. Gesch. Th. I. S. 12. 13. 14. und in Burdachs Phys. II. S. 242. 243.). Die Deutung dieses Theiles ist sicher mit sehr vielen Schwierigkeiten verbun- den. v. Bär drückt sich hierüber nicht ganz bestimmt aus und nennt ihn Verläufer der Wirbelsäule. Allein man könnte ihn eben so gut Vorläufer des Nervensystemes heissen. Er ist über- haupt, wie auch Burdach und Bär an einem anderen Orte bemer- ken, die Uranlage von Hüllen des centralen Nervensystemes aller Art und von diesem selbst, eine Ansicht, welche, wie wir bald
Von dem Embryo. I. Seröses Blatt.
sehen werden, der Erfolg der Entwickelung hinlänglich begrün- det. Eben dieser Streifen, so wie die bald zu nennende Rücken- saite sind auch von Bär und Burdach dazu benutzt worden, um gegen Serres, Bourdon u. A. zu zeigen, dass die ersten Rudimente der Theile nicht zwei Hälften, sondern ein Ganzes wären, welches sich später erst in zwei gleiche, nur in der Lage entgegenge- setzte Hälften spalte. Allein solche Sätze sind überhaupt mehr der Gegenstand metaphysischen Witzes und können und werden nie durch Erfahrung und Beobachtung ins Reine gebracht wer- den, da diese nicht die Entstehung selbst, sondern nur einen ent- standenen Moment der Bildung zu belauschen vermag. So lässt sich eben so gut, wie die urplötzliche Entstehung eines solchen einfachen Streifens, der Fall denken, dass von beiden Seiten die Kügelchen der Fruchtanlage sich erheben und zu dem Primitiv- streifen sich verbinden. Ueberhaupt werden wir bei vielen aus zwei symmetrischen Hälften bestehenden Organen noch oft zu se- hen Gelegenheit haben, dass zuerst jede Hälfte auf ihrer Seite besonders sich bildet, diese in einer Mittellinie zusammen kommen und von Neuem symmetrisch sich theilen. Aus dem Gebiete der beobachtenden Anatomie und Physiologie müssen solche Aufgaben mit Recht entfernt bleiben.
Kurze Zeit, nachdem der Primitivstreifen bestanden, erhebt sich zu jeder Seite desselben eine Falte oder eine Ansammlung dichterer, körnerhaltiger Masse, deren Höhe in verschiedenen Individuen variirt, doch aber häufig genug ½ Linie erreicht. v. Bär lässt sie dadurch entstehen, dass die Körnchen des Primitiv- streifens auseinander weichen. Wir müssen dagegen diese dich- tere Masse aus mehr als einem Grunde für ein durchaus neues Produkt halten, während die Körnchen des Primitivstreifen wahr- scheinlich wieder in Flüssigkeit umgewandelt werden. Döllinger und Pander nannten diese bandartigen Theile Primitivfalten (Bei- träge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie. 1817. fol. p. 9.), welche Bezeichnung aber durch die Entdeckung des Primi- tivstreifens unrichtig geworden ist. Bär schlägt daher für sie den Namen der Rückenplatten (über Entwick. gesch. S. 14.) oder Spinalplatten (in Burdachs Physiol. II. S. 244. 416. u. m. a. O.) vor. Gleichzeitig mit diesen oder bisweilen sogar noch etwas früher bildet sich nach unten zwischen den beiden Rückenplatten ein dunkeler Körnerstreif, die Rückensaite, welche aber nicht
Erste Momente der Bildung des neuen Individuums.
unmittelbar mit den Spinalplatten zusammenhängt, sondern durch eine helle, vollkommen durchsichtige und körnerlose Flüssigkeit von ihnen getrennt ist. Von Bär glaubt in der Rückensaite ein Analogon der in manchen Knorpelfischen vorkommenden einfachen und gleichmässigen Knorpelsäule finden zu müssen und sieht sie daher als Rudiment der Wirbelsäule zum Theil an. Ob mit Recht oder nicht, lassen wir dahin gestellt. Doch können wir wohl dann fragen, welche Bedeutung hat die die Rückensaite umgebende durchsichtige, glashelle und feste Hülle, die sich bei Fischen nach unseren Beobachtungen in die Wirbelsäule umwan- delt? Wenn auch das äussere Ansehen der Rückensaite offenbar eine gewisse Aehnlichkeit mit einem Knorpel darbietet, so spricht doch die microscopische Untersuchung ihrer Structur entschieden dagegen. Ueberall wo sie vorkommt besteht sie aus einer äusse- ren gleichmässigen, völlig durchsichtigen Hülle und mehr oder minder grossen Kugeln, die immer sehr zahlreich und dicht an einander liegen. In den von ihnen gelassenen Zwischenräumen befindet sich eine gallertige, vollkommen durchsichtige Masse. Am grössten sind diese Kugeln bei Fischen und Amphibien, noch kleiner bei Vögeln und kleiner bei Säugethieren. — Die über der Rückensaite befindliche Flüssigkeit ist aber mit Recht als Urru- diment des Centralnervensystemes anzusehen. Die Rückensaite verdickt sich bald knopfförmig und bildet nach Bär so die erste Grundlage des Schädels (über Entwickelungsgeschichte S. 16.). Die zwischen den Rückenplatten enthaltene Flüssigkeit vermehrt sich in gleichem Maasse und so wird immer correspondirend Cen- tralnervensystem und Hülle zugleich angelegt und vergrössert. Hirn- und Rückenmark sondern sich sehr früh und gleichzeitig mit Schädel und Wirbelsäule, und diese ganze Trennung steht mit der ersten Krümmung des Embryo, der Biegung der Rückenplat- ten in inniger Verbindung. — Diese erste Periode der Entwicke- lung ist aber nicht bloss bei Vögeln, sondern auch in den übri- gen Abtheilungen der Wirbelthiere mit Ausnahme des Menschen beobachtet worden. Rathke hat sie bei Fischen wahrgenommen, doch konnte er die Spinalplatten nicht mit Deutlichkeit unter- scheiden. Eben so wenig Bestimmtes findet sich hierüber in den Untersuchungen von Carus (Erläuterungstafeln zur vergl. Anat. 1831. Heft 3. tab. IV.) über
Cyprinus Dobula
und von Prevost und Dumas (Frorieps Notizen 1831. No. 631. S. 225—232.) über
Von dem Embryo. I. Seröses Blatt.
Mulus Gobio
. Allein ihre Anwesenheit kann nach dem Verfolge der Bildung kaum in Zweifel gezogen werden. Den Primitiv- streifen haben Prevost und Dumas (Frorieps Notiz. 1824. Novemb. No. 176. S. 342. 343.), so wie Bär (in Burdachs Physiologie S. 223.) bei Fröschen gesehen. Die ersteren haben ihn auch, so wie die Rückensaite abgebildet (l. c. fig. R—V.). Bei den Vögeln ist, wie v. Bär selbst bemerkt, der Primitivstreifen schon von Pander (l. c. tab. 1. fig. 4. 5. tab. 2. fig. 2.) dargestellt worden. Auch können vielleicht einige Zeichnungen in Wolffs Abhandlung über Entstehung des Darmkanales hierher gezogen werden. Die von Prevost und Dumas dagegen gegebenen Abbildungen sind nicht ganz der Natur entsprechend. Deutlicher und richtiger sind ihre Zeichnungen aus dem Eie des Hundes (Frorieps Notizen Jan. 1825. No. 188. fig. 5. a. u. fig. 6. b.) und, wenn auch aus einer etwas späteren Zeit, aus dem des Kaninchens (ib. fig. 12.). Dass dieser erste Process der Bildung auf eine ganz ähnliche Weise auch bei dem Menschen vor sich gehe, dürfte eine mehr als bloss wahrscheinliche Vermuthung seyn. Er mag in den Anfang der dritten oder das Ende der zweiten Woche fallen und, wie alle frühesten Zustände bei der Bildung des Menschen, sehr rasch vor- übergehen. Direkte Beobachtungen fehlen hier noch ganz und gar.
Wir haben schon bemerkt, dass die Sonderung des Schädels von der Wirbelsäule und des Hirnes von dem Rückenmarke sehr früh und rasch eintritt. Die Bestimmung des Endes aber, wel- ches zum Kopfe sich umwandeln soll, ist durchaus nicht zufällig, sondern nur bei den zu dieser Zeit vielleicht noch vollkommen sphärischen Eiern der Säugethiere für uns weniger kenntlich. Im Vogeleie, wo die Längenaxe des Embryo in der kleineren Quer- axe des Eies liegt, wird das nach Rechts gelegene Ende, wenn man das stumpfe Ende des Eies als abgewandt, das spitze als sich zugewandt ansieht, zum Kopfe des neuen Individuums. Diese schon von Bär gemachte Beobachtung (üb. Entw. gesch. S. 12. und in Burdachs Physiol. S. 242.) haben wir immer bestätigt ge- funden und müssen jede Ausnahme hiervon als eine Missbildung, welche in schlechter Lage oder anderen äusseren Hindernissen ihren Grund hat, ansehen. Das Kopfende sondert, verdickt und verbreitert sich immer mehr, während das Schwanzende noch im- mer mehr oder minder mit der übrigen körnerhaltigen Masse der Fruchtanlage verschwimmt. Diesen Zustand finden wir bei Pre-
Erste Momente der Bildung des neuen Individuums.
vost und Dumas aus dem Kaninchen (l. c. fig. 12.) ziemlich na- turgetreu dargestellt. Bald aber tritt auch am hinteren Ende die Sonderung deutlicher hervor. Die Rückenplatten verdicken sich zwar auch hier, doch weniger als am vorderen Ende, dafür ver- breitert sich der durchsichtige Zwischenraum um so mehr und nimmt, während die ganze Andeutung des Embryo sich rasch ver- längert, eine rhombische Gestaltung an, wie sie am Vogelembryo von Wolff, Haller, Döllinger, Pander, Bär, Prevost und Dumas u. A. beschrieben und abgebildet worden. Bei Säugethieren ha- ben Meckel, Prevost u. Dumas u. A. denselben Zustand beobach- tet. Die Letztgenannten stellen ihn aus dem Hunde (l. c. fig. 7. 6.) und aus dem Kaninchen (fig. 13.), doch nicht vollkommen natur- getreu, dar.
Unterdess gehen zwei wichtige Veränderungen in den Rük- kenplatten vor sich: 1. die Schliessung u. 2. die Krümmung der- selben. Die beiden Spinalplatten vergrössern sich so, dass ihre inneren Ränder näher rücken, zusammenstossen und sich verbin- den, so dass nun ein geschlossenes Rohr (Anlage der Wirbelsäule und des Schädels nebst Decken) entsteht, welches eine abgeson- derte Flüssigkeit (Rudiment von Hirn und Rückenmark) enthält. Die Krümmung der Rückenplatten geschieht am vorderen Ende und bildet sich schnell aus, so dass durch sie erst die Trennung von Schädel und Wirbelsäule, von Hirn und Rückenmark schär- fer marquirt wird. Nachgewiesen ist dieser Process erst durch unmittelbare Beobachtung von v. Bär am Vogelembryo (üb. Entw. gesch. S. 16. in Burdachs Physiol. S. 246.). Durch den Erfolg dagegen ist auch dieser Vorgang bei Säugethieren documentirt. — Ist nun die Bildung in dem serösen Theile der Fruchtanlage so weit vorgerückt, so folgt sowohl die Bildung der Centraltheile des Nervensystemes, als die ihrer Umhüllungen nebst dem noch nicht metamorphosirten Theile des serösen Blattes seiner eigenen, bestimmten Richtung. Beide müssen daher im Vortrage von nun an der Deutlichkeit wegen getrennt und besonders behandelt wer- den. Doch ist die Verbindung zwischen den Centraltheilen des Nervensystems und deren häutigen Hüllen zu innig, als dass sie füglich von einander gesondert werden könnten. In die erste Ab- theilung gehört Hirn und Rückenmark nebst deren häutigen Hüllen, in die zweite Haut (äussere), Muskeln, Sehnen, Bänder, Knochen, Knorpel, Zellgewebe. Endlich muss noch, wie dies später sich zei-
Von dem Embryo. I. Seröses Blatt.
gen wird, als wahres Mittelglied zwischen diesen beiden Abtheilun- gen und zwar als Anhang der ersten, die Entwickelungsgeschichte der beiden höheren Sinnesorgane, des Auges und des Ohres, ab- gehandelt werden.
A. Gehirn und Rückenmark nebst deren häutigen Umhüllungen.
Die von den Rückenplatten und der Rückensaite eingeschlos- sene Flüssigkeit stellt das Urrudiment von Hirn und Rückenmark zu- gleich dar, und Burdach streitet daher mit Recht gegen die Ansicht, als sey das Hirn für einen aus dem Rückenmarke hervorgewach- senen Theil anzusehen. Der Gegensatz beider entsteht durch all- mählige Individualisation der nach gewissen polaren Contrasten sich hervorbildenden Organe. Anfangs ist die einfache Hirnblase dem einfachen Rückenmarksrohre entgegengesetzt. Bald jedoch beurkundet das Hirn durch weitere Ausbildung seine höhere Be- deutung. Der Kopf trennt sich durch die immer spitzer wer- dende Biegung, welche am Ende des ersten Tages bei dem Hüh- nerembryo eintritt. Bei den Säugethieren scheint sie sich der Zeit nach etwas später verhältnissmässig zu bilden. Jedenfalls deutet diese Krümmung des Embryo auf die hohe Wichtigkeit des Hirnes überhaupt, so wie insbesondere auf einen gewiss tief eingreifenden Process, da sie in anderer Form auch im Schleim- blatte eben so auftritt, sich in der Folge mehrere Male wieder- holt und mit der Ausbildung von Organen oder Organtheilen im- mer auf das Innigste verbunden ist. Bald jedoch bilden sich beim Hühnerembryo nach Bär (l. c. S. 23. bei Burdach l. c. S. 252.) am Beginne des zweiten Tages statt der einfachen Hirn- zelle mehrere und zwar eine vordere, eine mittlere und eine hin- tere mit sinuösen Wandungen versehene Hirnzelle. Diese entste- hen nicht etwa dadurch, dass die eine aus dem Innern der ande- ren hervorwächst, sondern dadurch, dass die ganze Hirnblase sich in der Dimension der Länge verhältnissmässig bedeutender, als in
der
der Breite vergrössert und späterhin von aussen nach innen sich einschnürend diese Abtheilungen bildet. Die Sinuosität in den Wänden der hinteren Hirnzelle ist ein Stehenbleiben in der Mitte dieses Abschnürungsprocesses. Die drei Zellen entsprechen, wie der Verfolg der Ausbildung es lehrt, folgenden späteren Theilen: Die vorderste dem grossen Gehirn, die mittlere den Vierhügeln und ihren Nachbartheilen und die hinterste dem ver-
längerten
Gehirn und Rückenmark.
längerten Marke und seinen Nachbartheilen. Auch ihr Contentum ist zuerst durchaus flüssig und durchsichtig. Später setzt sich eine mehr körnige Masse an der Peripherie an, während das In- nere flüssig bleibt. Man hat häufig Gelegenheit, die genannten Hirnzellen selbst an Embryonen der Säugethiere wahrzunehmen. Am schönsten hat sie von Bär aus dem Hunde (
de ovi mamma- lium et hominis genesi
. 1827. 4.
fig
. 7.
)
, Rathke aus dem Schaafe (Meck. Arch. 1830. tab. I.), Joh. Müller (
ibid
. tab.
XI.)
u. vor- züglich Burdach
(de foetu humano adnott. acad
. 1828.
fol. fig.
1. 2.) aus dem Menschen dargestellt. Doch sind in allen diesen Abbildungen die Begrenzungen derselben weit weniger scharf ausgedrückt, als sie in dem ganz frischen Fötus sich zeigen. Es werden aber diese durch jede Flüssigkeit, selbst das reine Was- ser nicht ausgenommen, undeutlicher, da die Hirnwände sehr bald an Durchsichtigkeit viel verlieren. Die einzelnen Zellen zeigen zwar bei den einzelnen Säugethieren kleine Verschieden- heiten der Form sowohl, als der zeitlichen Ausbildung, die je- doch so unbedeutend sind, dass eine wichtigere Abweichung we- der unter einander, noch von dem Typus des Vogelembryo Statt findet. Bei dem Menschen fällt die erste Ausbildung der Hirn- zellen wahrscheinlich in die dritte Woche.
Eine andere Frage ist es, ob diese Hirnzellen in offener Ver- bindung mit einander stehen oder nicht. Schon aus der Natur ihrer Genese folgt es, durch eigene Untersuchung an durch- schnittenen Köpfen sehr junger Schaafembryone ist es gewiss, dass eine Communication in frühester Zeit Statt finde. Auch Tie- demann (Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns. Nürnb. 1816. 4. S. 9.) hatte Aehnliches an drei menschlichen Embryo- nen aus dem Anfange des zweiten Monates zu sehen Gelegenheit. Die partielle Schliessung erfolgt aber bald, wenigstens zu einem grossen Theile, beim Schweine und Schaafe und wahrscheinlich auch bei dem Menschen sehr früh in der Grenze zwischen Gross- hirn- und Vierhügelblase. Abgesehen von dem Massenansatze im Innern wird diese Trennung durch eine von der um diese Zeit schon sehr festen
basis cranii
kommende Falte bewirkt. Ein ähnlicher, aber kleinerer Vorsprung bildet sich an der Grenze zwischen Vierhügelzelle und Zelle des verlängerten Markes noch vor Ablaufe des zweiten Monates. Man findet daher bei dem Menschen dann drei gesonderte, blasenartige Kugeln. Vier blasen-
11
Von dem Embryo.
förmige Körper dagegen, wie C. H. Weber sie gefunden hat (Meck. Arch. 1827. S. 227.), sind erst das Resultat einer weiter vorge- schrittenen Bildung. Die ferneren Metamorphosen dieser Theile müssen wir aber für jetzt wieder auf das Vogelhirn basiren, weil die bisherigen Untersuchungen an Säugethieren und dem Menschen nur Bruchstücke geliefert haben.
Frühzeitig tritt bei dem
Hühuchen
in den Centraltheilen des Nervensystemes eine Differenz zwischen Spinal- und Visceralseite ein, indem an der letzteren grössere Anhäufung soliderer Kügelchen- substanz und Faserung eher sich zeigt, als an der ersteren. So ge- schieht dies im Rückenmarke zuerst an der unteren Fläche und spä- ter erst an der oberen; im Gehirn dagegen schreitet die Bildung von der Basis nach oben vor sich. In ihr ist auch das frühere Ende der Rückensaite als bestimmendes Glied enthalten. Denn dieses ist nun bei der erfolgten Biegung und Krümmung des Schädels und Hirnes nach unten vorgerückt, und nach v. Bär finden wir bald an seiner Stelle Trichter und Hirnanhang (l. c. S. 30. in Burdachs Phys. II. S. 259.). Daher auch Burdach, welcher mit Recht den Nabel als Centrum der Fötuskrümmung ansieht,
hypophysis
und
infundibulum
als Centrum der Schädelkrümmung und der Hirn- bildung betrachtet (
de foetu humano p.
3.). Von unten aus ge- schieht hier jede neue Ablagerung festerer Masse, also jede hi- stiologische, zum Theil auch morphologishe Sonderung, während von oben her durch Einfurchung die Trennung in zwei symme- trische Seitenhälften vollführt wird. So werden sehr früh die Hirnschenkel zwar schwach, doch kenntlich genug angedeutet (Bär l. c. S. 65. bei Burdach S. 295.). Seh- und Streifenhügel fehlen noch ganz. Der Sehnerve ist zwischen Grosshirn- und Vierhügelblase deutlich zu erkennen. Eben so bald auch der Riechnerve (Bär l. c. S. 65.) und wahrscheinlich der Hörnerve. Auch die untere Wand der Zelle des verlängerten Markes verdichtet sich rasch an der Basis und bildet, während ihre Oberfläche von einer äusserst feinen Marklamelle bedeckt wird, den frühesten Zustand der vierten Hirnhöhle in ihrem Innern. Vor dieser Höhle breiten sich nun die Rückenmarksblätter (Visceralstränge, Urrudimente der strickförmigen Körper) zu einem rundlichen Blätt- chen jederseits aus, welche beide nach vorn und oben zusammen- stossen und die Rudimente des kleinen Gehirnes darstellen. (Bär l. c. S. 75. bei Burdach S. 306.) Auch die Vierhügel erhalten
Gehirn und Rückenmark.
eine deutliche Höhlung im Inneren, welche v. Bär die sylvische Höh- lung nennt und die später zum
Aquaeductus Sylvii
grösstentheils wird. Die Seitenventrikel bilden sich mit Seh-, Streifenhügel und Hemisphärenmasse hervor. Die Visceralstränge marquiren sich deutlicher, endigen sich zuerst nicht mehr, wie früher, am hin- teren, sondern am vorderen Ende des Trichters und scheinen sich bald nach den Seitenventrikeln hin umzuschlagen (v. Bär l. c. S. 76. bei Burdach S. 307.), wogegen jedoch Huschke’s Erfahrungen (Meck. Arch. 1832. S. 15.) sprechen dürften. Der zwischen kleinem Gehirn und Vierhügelblase befindliche Kanal wird länger und die Letztere verhältnissmässig bedeutend vergrössert. Das Hirn ist nun am meisten in sich gekrümmt, und mit dieser Krüm- mung haben sich die Stränge der Grundfläche mehr nach vorn hin verbreitet (Bär l. c. S. 85. 86. bei Burdach S. 317. 318.). Unterdess hat sich auch die Hülle vom Nervenmarke bestimmter gesondert, zuerst am Rückenmarke, dann am Gehirne. Jede frü- her durch eine blosse Flüssigkeit begrenzte Spaltung der Nerven- masse wird durch Markplatten oder durch eine Fortsetzung der Gefässhaut geschlossen. Seh- und Streifenhügel, Hirnanhang und andere Theile werden kenntlicher (Bär l. c. S. 103—105. bei Bur- dach S. 333—335.), bis das Vogelhirn überhaupt alle seine Theile der Zahl nach, wie im erwachsenen Zustande, der Form nach aber von diesem bedeutend abweichend enthält.
Vergleichen wir hiermit die Reihe der an den Säugethieren angestellten Beobachtungen, so ist J. F. Meckel d. j. zuerst zu nennen, da er die frühesten Formen des Gehirnes und Rücken- markes bei Kaninchen (Meckels deutsches Arch. I. S. 35.) und Schaafen (l. c. S. 43.), zum Theil auch dem Menschen (l. c. S. 76.) zu sehen Gelegenheit hatte. Leider aber fehlt jenen Beschrei- bungen und Abbildungen oft der wünschenswerthe Grad von Deutlichkeit, und wir werden daher von ihnen nur dasjenige her- vorheben, welches mit dem Vogelhirne und den Beobachtungen Anderer in Analogie steht. Mehr Licht kann dagegen die von Tiedemann mit musterhafter Genauigkeit aus einem siebenwö- chentlichen, 7 Linien langen (l. c. S. 11—15.) und von C. H. We- ber aus einem 8½ Linien langen (Meck. Arch. 1827. S. 227.) Embryo entnommene Beschreibung verbreiten. — Auch bei den Säuge- thieren finden sich die genannten drei Hirnzellen, wie bei den Vögeln. Schon Harvey, welcher sie beim Vogel auch gesehen
11*
Von dem Embryo.
und als Grosshirn-, Augen und Kleinhirnblase gedeutet hatte (
de generatione animal. Exerc
. LVI. Ed. Amstelod. 1651. 12. p. 356.), sagt bei Beschreibung der zarten Embryonen des Damm- hirsches aus der Mitte des Novembers (l. c.
exerc. LXIX. p.
447.): „
Caput ex tribus vesiculis sive globulis parvis imper- fecte compositum cernitur.
“ In neuerer Zeit beobachtete sie Meckel am Kaninchen (l. c. tab. 1. fig. 1—3.), dem Schaafe (l. c. tab. 1. fig. 22—26.) und dem Menschen (l. c. tab. 2. fig. 1. 2.), Tiedemann (l. c. tab. 1. fig. 2.) und E. H. Weber (l. c. tab. 3. fig. 5.) dem Menschen, Joh. Müller (Bildungsgeschichte der Genitalien. 1830. 4. tab. 3. fig. 1.) bei der Maus und bei dem Menschen (
de ovo hum. atque embryone obs. anat
. 1830. 4. p. 4. Meckels Arch. 1830. S. 431.) und wir selbst am Kaninchen, der Ratte, dem Schweine, dem Schaafe, dem Maulwurfe und zum Theil dem Menschen. Eben so setzt sich hier wie im Vogelhirne, die Masse von unten nach oben an. An der Basis erfolgt der erste Körnchenniederschlag und späterhin die erste Spur von Faserung. Hierauf beruht auch die von Meckel, Tiedemann und Weber an- gegebene frühe Entstehung der Hirnschenkel, da diese Männer den dichteren Stoff an der unteren Fläche zwischen Vierhügel- und Grosshirnblase mit diesem Namen belegen. Doch sey mir die Bemerkung hier erlaubt, dass man bei der Deutung der Urru- dimente keines Theiles vorsichtiger seyn müsse, als der des Hirnes. Denn hier existiren offenbar schon früher die einzelnen Gebilde als äusserst feine Nüancen der halbflüssigen Masse, bevor sie durch grössere Stoffanhäufung leichter der Beobachtung zugänglich sind. Dies zeigt vorzüglich die Bildung der einzelnen Hirntheile als Fortsetzungen der Visceralstränge, wie später noch bemerkt wer- den soll. Das centrale Nervensystem überhaupt sondert sich ohne Zweifel auch früher morphologisch, als histiologisch. Daher ist auch die Idee, als entstehe das Hirn- und Rückenmark aus dem Umschlagen gewisser Blätter (der Visceralstränge) durchaus man- gelhaft und unrichtig.
Die weitere Ausbildung der einzelnen Hirnblasen hängt, wie schon Meckel und Tiedemann, vorzüglich aber Burdach (Physiol. II. S. 424.) bemerkt haben, mit der Krümmung des Embryo über- haupt zusammen. Wie nämlich die Neigung der vordersten Hirn- blase gegen die Visceralwand hin abnimmt und die spitzwinkli- gere Einknickung des Kopfes mehr zu kreisförmigen Begrenzun-
Gehirn und Rückenmark.
gen verfliesst, wird die erste Hirnzelle auch länger und bald durch eine von oben sich einsenkende Furche in zwei symmetrische Hälften getheilt. Durch grösseren Massenansatz an der Basis wer- den die an der Stelle der späteren Hirnschenkel befindlichen Theile verlängert und mehr ausgebildet. Ihre Divergenz vermehrt sich, wie Schönlein (von der Hirnmetamorphose. 1816. 8. S. 60.) vermuthet, im Laufe der Entwickelung und sie rücken auch hier wahrscheinlich, wie bei den Vögeln, noch mehr gegen die Basis hinab, um den Trichter zu bilden. Tiedemann konnte diesen zwar im Anfange des zweiten und dritten Monates noch nicht finden, sah ihn aber, wie dieses Wrisberg schon bemerkt hatte (
historia em- bryonis p.
25.), späterhin um so mehr vergrössert und ausgebildet (l. c. S. 172.). Auch Meckel und Weber erwähnen in ihren Beschrei- bungen zeitiger Embryonen dieses Theiles durchaus nicht. Allein er entgeht um so leichter dem Beobachter, je mehr er in der um diese Zeit schon ziemlich festen Schädelbasis verborgen liegt und man muss, um ihn zu erhalten, die knorpeligen Seitenwände erst entfernen, bevor er vollständig zu Gesichte kommen kann. Auf diese Weise habe ich ihn an einem Embryo aus dem An- fange des dritten Monates, so gross wie ein Stecknadelknopf, ge- funden, wie Döllinger (Bildungsgeschichte des mensch. Gehirns. 1814. fol. p. 18.) ihn auch um diese Zeit gesehen hat, eine starke halbe Linie im Durchmesser haltend. Er war deutlich hohl, röthlich von Farbe und dem Hirne selbst näher, als im Erwach- senen. Seine Communicationsöffnung mit der dritten Hirnhöhle liess eine feine Borste bequem hindurch. Die Anhäufung solide- rer Stoffe tritt nun von da mehr nach vorn und bildet zuerst die Ganglien des grossen Gehirnes, Seh- und Streifenhügel, welche gegen Ende des zweiten Monates schon bestimmt angedeutet sind. Zuerst sind die letzteren schmäler und kürzer, als die er- steren. Doch bald kehrt sich das Verhältniss in das entgegenge- setzte um, während beide, nach Burdachs Angabe (Physiol. II. S. 429.) bis zum zehnten Monate, durch eine tiefe Furche ge- trennt bleiben. Eine gleiche Furche scheidet die beiden Sehner- venhügel von einander. Doch sind die Beobachtungen hierüber abweichend. Die Gebrüder Wenzel (
de penitiori structura ce- rebri hominis et brutorum
. 1812.
fol. p.
311.) sahen sie nur zwei- und Döllinger (l. c. p. 5.) ein Mal schon im Fötus mit ein- ander verbunden, während Carus (Darstellung des Nervensyste-
Von dem Embryo.
mes 1814. 4. S. 295.) den verwachsenen Zustand nur als Norm betrachtet und Meckel (deutsches Archiv. I. S. 380.) diesen Aus- spruch dahin berichtigt, dass sie nur in frühester Zeit des Fötus- lebens getrennt seyen. Wir selbst haben sie zu Anfange des dritten Monates schon bestimmt verbunden gesehen. Eben so müssen wir mit Meckel (l. c. S. 381.) den Streit, ob die Sehhü- gel oder die nach Tiedemanns Vorschlag (l. c. S. 134.) Anschwel- lungen der Hirnschenkel zu nennenden Theile anfangs hohl seyen (
Gall Anat. u. Phys. d. Nerv. syst.
Bd. 1. S. 144.) oder nicht (Döllinger l. c. p. 5.), dahin berichtigen, dass sie in der ersten Zeit (Ende des zweiten Monates) hohl, späterhin aber solid ge- funden werden, eine Bildung der Art bei Erwachsenen jedoch durch- aus als krankhaft angesehen werden müsse. Vermöge der zuerst noch sehr dünnen Wandungen des grossen Gehirnes liegen diese Theile der äusseren Oberfläche näher, als im erwachsenen Zu- stande. Vorzüglich kann dieses von der Richtung nach den bei- den Seitenflächen hin behauptet werden. Früher jedoch etwas zurückbleibend, später dagegen mit desto grösserer Schnelligkeit legt sich bald eine Massenschicht um die innere Seite der Aussen- fläche der vordersten Hirnblase herum, um die Hemisphären zu erzeugen. So entsteht Döllingers grosse Hirnwulst (l. c. p. 6.) und Burdachs fächerförmige Ausstrahlung (Physiol. II. S. 429.
de foetu humano tab. I. fig.
3.
)
, welche zum Theil die Grund- lage der Hemisphären bildet. Diese sind zuerst dünn, bedecken im Anfange nur die Streifenhügel und wachsen erst zu Ende des dritten Monates über die Sehhügel herüber. Mit fortschreitender Ausbildung nach allen Dimensionen überdecken sie vom vierten Monate an die Vierhügel immer mehr (Tiedemann l. c. tab. 1. fig. 6.), bis sie im sechsten Monate die vorderen Lappen des klei- nen Gehirnes erreichen (Burdach Physiol. II. S. 430.). Im vier- ten Monate zeigt sich die
fossa Sylvii
als eine kleine, noch ziemlich seichte Vertiefung. An der Oberfläche entstehen die Windungen nach Tiedemann (l. c. S. 141.) im vierten Monate, nach meinen Beobachtungen schon gegen Ende des dritten
Hierfür zeugt auch schon die Erfahrung Wrisbergs (
hist. embr. p.
21.), da sein Embryo No. II. nicht, wie er angiebt, der zehnten, son- dern, wie die Abbildung zeigt (tab. I. fig. 2.), der zwölften bis dreizehn- ten Woche angehört. —
als
Gehirn und Rückenmark.
seichte Einschnitte, in welche Falten der Gefässhaut sich einsen- ken. Da die harte Hirnhaut in dieser frühen Zeit fest mit der weichen Hirnmasse zusammenhängt, so bedarf es der grössten Vor- sicht bei der Trennung beider, um die ersten Spuren der
sulci
und
gyri
wahrzunehmen. Sie entstehen einzeln als schmale Einschnitte, sind zuerst ohne unmittelbaren Zusammenhang mit einander und liegen daher bis zum Anfange oder der Mitte des vierten Monates auf der Oberfläche der Hemisphären wie zer- streut. Bis zum siebenten Monate nehmen sie wenig, später aber mehr und rascher zu, so dass sie im achten, spätestens zu An- fange des neunten Monates ihre völlige Ausbildung haben. Ob die primär gebildeten
sulci
wieder verwachsen und dann neue entste- hen, wie J. Fr. Meckel (Arch. I. p. 400.) will, oder nicht muss ich dahin gestellt seyn lassen. Jedenfalls aber hat Almás (
Paulus Balogh de F. Almás de evolutione et vita encephali
. 1823. 8. p. 81.) Unrecht, wenn er behauptet, dass dieses aller Analogie widerstreitet, da z. B. an den Nieren dasselbe Phänomen her- vortritt. — Mit dem Beginne des dritten Monates wird der An- satz soliderer Masse in der Mittellinie der vorderen Hirnblase unterhalb der Einfurchung derselben stärker, und so zeigt sich am Ende desselben Monates eine noch verhältnissmässig schmale Com- missur, welche in diesem noch weniger ausgebildeten Zustande ge- raume Zeit stehen bleibt und, ohne bedeutend grösser oder dik- ker zu werden, mit den Hemisphären sich verlängert, bis sie im siebenten Monate auch die dritte Hirnhöhle vollkommen deckt. Sie documentirt sich aber schon früher durch ihre erkennbare Querfaserung als Fortsetzung und seitliche Umbiegung des vorde- ren Endes der Hirnschenkel, als Balken (Tiedemann S. 155. 156.). Das Gewölbe bildet sich nach Burdach (Physiol. II. S. 431.) gleichzeitig, nach Tiedemann (l. c. 163.) und meinen Untersuchun- gen etwas später als der Balken (Ende des dritten Monates). Zu- erst erscheinen zwei kleine schmale Leisten (
crura fornicis an- terioria
nach Tiedemann), welche später an einander stossen und verwachsen. Die Scheidewand zeigt sich im dritten Monate an ihrem untersten Theile zuerst (Tiedemann l. c. S. 165.); ihre Marklamellen bilden sich dagegen erst im fünften Monate voll- kommen aus (Burdach Physiol. II. S. 432.) und folgen überhaupt der Entwickelung und mehr horizontalen Lagerung des
fornix
. Die Entstehung einer geschlossenen Höhle (des Ventrikels) in den-
Von dem Embryo.
selben fällt in den letzten Monat der Schwangerschaft, da bis dahin die beiden Lamellen unten nicht an einander liegen (Bur- dach Physiol. II. S. 432.). Doch beschreibt Döllinger (l. c. S. 12.) die Höhlung schon genau aus dem Fötusgehirne und bildet sie aus dem siebenten Monate ab (l. c. tab. 1. fig. 1. m.). Die Hirnschenkel nehmen anfangs immer noch verhältnissmässig zu, werden im vierten Monate deutlich faserig (Tiedemann l. c. S. 149.) und erhalten dann eine von den Spinalsträngen kommende Verstärkung, die sie bedeckende Haube (Burdach l. c. S. 427.). Gegen Ende des Fötallebens sind diese Theile dichter und fester, als die übrige Hirnmasse. In Bezug auf die Entstehung der
emi- nentiae candicantes
hat Tiedemann offenbar seinen eigenen Be- obachtungen widersprechende Resultate angegeben. Er lässt sie nämlich gegen Ende des dritten Monates als eine einfache Erha- benheit sich bilden und erst gegen den siebenten Monat durch eine Längsfurche sich theilen (l. c. S. 162.). Nichtsdestoweniger beschreibt er schon dieselben als getrennte Körperchen aus der eilften Woche (l. c. S. 19.). Nach dem, was wir zu beobachten Gelegenheit hatten, ist ihre Entstehung mit der des grauen Hü- gels innig verbunden. Es entsteht nämlich frühzeitig (noch vor der Mitte des dritten Monates) vor dem Trichter eine kleine Er- habenheit, welche sich bald in den grauen Hügel und zwei nach au- ssen liegende, zierliche Fortsätze, die
eminentiae candicantes
, trennt. Diese liegen anfangs näher beisammen, sind jedoch schon früh durch einen ziemlich bedeutenden Zwischenraum getrennt und rücken erst gegen Ende des Fötuslebens wieder näher an einander. Die durch Fasern vollbrachte Verbindung mit der in- neren Seite der Sehhügel sah Tiedemann schon im vierten Mo- nate (l. c. S. 35. tab. II. fig. 4. g. g. m.). Nach ihm fehlt auch im zweiten und dritten Monate jede Spur des Ammonshornes (l. c. S. 169.). Doch kann man seine Urandeutung in der zwölften Woche schon wahrnehmen, wenn man die ganze Hemisphäre auf die unten noch zu beschreibende Weise entfaltet, wo es neben der später das abstreigende Horn von dem mittleren trennenden Masse als eine kleine Erhabenheit wahrzunehmen ist. Im vierten Monate bildet es eine deutlich hervorspringende Falte (Wenzel l. c. p. 139. 141.), in welche sich eine Duplicatur der Gefässhaut legt (Tiedemann l. c. S. 170.). Mit der Verlängerung und Ver- grösserung des grossen Gehirnes steigt es mehr abwärts, verbindet
Gehirn und Rückenmark.
sich mit Fasern des Bogens und verharret so bis zum sie- benten oder achten Monate, wo der Eingang in die Falte durch die grösser gewordenen Windungen verdeckt wird. — Der
pes hip- pocampi minor
zeigt sich im vierten Monate als eine Falte der dünneren Hemisphären (l. c. S. 171.) und bleibt als Falte selbst im Erwachsenen (Wenzel l. c. p. 145.). — Die Entstehung der Zirbel ist nach v. Bär (über Entwick. gesch. S. 130. bei Burdach S. 363.) beim Vogel folgende: Die Sehhügel sind in früherer Zeit durch eine feine Marklamelle verbunden, welche in die ur- sprüngliche Decke der dritten Hirnhöhle sich fortsetzt, im Laufe der Entwickelung hinten zur hinteren Commissur wird, nach oben aber sich erhebt und die Zirbel darstellt. Die letztere ist daher nach ihm die aufgehobene, obere Wand der dritten Hirnhöhle, wie der Trichter die hervorgetriebene untere Wand derselben war. Wahrscheinlich findet dasselbe auch bei den Säugethieren und dem Menschen Statt. J. F. Meckel hat eine gleiche Lamelle als Matrix der Zirbel beschrieben und nennt die hintere Commis- sur als Ueberbleibsel dieses von ihm sogenannten Hornstreifens,
stria cornea
. (Arch. I. S. 378. Aehnliches s. bei Döllinger l. c. S. 16. 17.). Tiedemann sah sie zuerst (l. c. S. 131.) im vierten, Gebrüder Wenzel dagegen (l. c. p. 313. 314.) im fünften Monate. Ersterem erschien sie rundlich, plattgedrückt und mit einem Stiele versehen, welcher von den Sehhügeln herkam; den Letzte- ren wie ein kleiner Stecknadelknopf, sphärisch und blass. Serres (
Anat. comparée du cerveau
. 1827. 8. I. p. 118.) leitet ihre Ent- stehung aus der Vereinigung ihrer beiden Stiele her. In der Folge vergrössert sie sich, bleibt immer sehr weich und enthält im Fötus nie Hirnsand, wie die
Beohachtungen
von J. und C. Wenzel (l. c. p. 315.), Döllinger (l. c. p. 18.) und Tiedemann (l. c. S. 132.) beweisen. Bei Neugeborenen dagegen hat ihn Söm- mering (
in Noethig diss. de acerv. cerebr. recus. in Ludw. scr. neurol. min. Tom. II. p.
333.) gefunden, während J. u. C. Wenzel ihn erst im siebenten Lebensjahre beobachteten (l. c. p. 316.). Endlich glaubt der geistreiche Schönlein (l. c. S. 107.), dass die Zirbel in der Klasse der Säugethiere und in dem Fötus des Menschen vorzüglich ausgebildet sey. „So wird,“ sagt er, „ihre Lebenssphäre von der Klasse der Säugethiere und den frühesten Perioden des menschlichen Fötuslebens umkränzt.“ — Aus die- sen nun kürzlich dargestellten Metamorphosenveränderungen der
Von dem Embryo.
ersten Hirnzelle sehen wir, dass der Massenansatz sich von einem Punkte aus strahlig verbreitet. Dieser Punkt ist, wenn nicht der Trichter selbst, doch dessen Umgegend. Wir sahen, dass der zum Trichter und Hirnanhang später sich umändernde Theil in frühester Zeit unverhältnissmässig gross ist. Ueber und vor, doch dicht neben ihn lagert sich zuerst Seh- und Streifenhügel, später in der Mitte Balken, Gewölbe und Scheidewand, während von innen nach aussen und oben die grosse Hirnwulst sich umschlug, um die Hemisphären darzustellen. Nach unten endlich protube- rirte der Theil, welcher dem grauen Hügel und den Markkügel- chen den Ursprung gab.
Die zweite der oben bezeichneten Hirnzellen war die Vier- hügelblase. Sie lag an der grössten Krümmungsstelle des Kopfes und war auch zu der Zeit die längste. Allein auch auf sie hat die Veränderung der Biegung
wesentlicheu
Einfluss. Wie näm- lich die Kopfform weniger eingeknickt, als rund wird, bleibt ihre extensive Ausbildung verhältnissmässig zurück, während das Wachsthum der vorderen Hirnzelle um Vieles bedeutender wird. In diesem Zustande stellt sie noch eine mit einer homogenen Flüssigkeit gefüllte Blase dar. Auch hier geht der Massenansatz von unten und der Mitte her nach aussen und oben vor sich, so dass beide Hälften sich zuerst von der Mittellinie entfernen, dann sich oben gegen einander neigen, einander erreichen und endlich verwachsen. So kann man es mit Bestimmtheit am Vogel- und Schaafsembryo verfolgen. Allein auch bei dem Menschen ist der Entwickelungsvorgang durchaus derselbe. So sind die beiden seitlichen Hälften im zweiten Monate noch nicht vereinigt (Meckel in s. Arch. I. S. 81. Tiedemann l. c. S. 115.), im dritten dage- gen stossen sie an einander, im vierten hat die Masse eine der Länge nach verlaufende Nath in der Mitte als Zeichen der ge- schehenen Vereinigung. (Tiedemann l. c. S. 116.) Um diese Zeit ist die Höhlung noch gross und ungleich, welche aber in der Folge mit Vermehrung des Massenansatzes sich verkleinert, so dass im siebenten Monate nur noch ein etwas breiter Ka- nal übrig ist, der, später sich noch mehr verengernd, zum
Aquaeductus Sylvii
wird. Diese neue Ablagerung festeren Stof- fes giebt aber auch hier zur Bildung mehrerer Theile Anlass. Unten nämlich haben hierdurch überhaupt die beiden mittleren Stränge der
Medulla oblongata
, die Olivarstränge, an Ausbildung
Gehirn und Rückenmark.
zugenommen und setzen sich nun in die Vierhügel fort, um den Theil zu bilden, welchen Reil die Schleife nennt. (Tiedemann l. c. S. 117. 118.) Döllinger leitet die Entstehung der Vierhü- gel selbst, so wie der oberen Schenkel des kleinen Gehirnes und der Hirnklappe von einem Markblatte her (l. c. S. 17.), wleches nach der von ihm gegebenen Beschreibung (l. c. S. 16.) mit Mek- kels Hornstreifen zusammenfällt. Richtiger jedoch ist nach Meckels, Tiedemanns und meinen Erfahrungen folgende Entstehung dieser Gebilde. Zuerst theilt sich die Hügelblase in eine rechte und eine linke Hälfte durch eine von oben nach unten sich bildende Einfurchung (Ende des zweiten Monates) (cf. Meckels Arch. I. S. 372.), so dass hierdurch ein Gebilde gegeben ist, welches man eher Zwei- als Vierhügel nennen kann (
ib.
S. 371.). Bald jedoch (Anfang oder spätetens Mitte des dritten Monates) bildet sich eine Querfurche, wodurch ein doppeltes Hügelpaar entsteht, zwischen welches eine Falte der Gefässhaut sich einsenkt. (Tiedemann l. c. S. 118.) Der vordere Theil verdickt sich weit früher, als der hintere (Meckels Arch. I. S. 372.). Auch ist das vordere Vier- hügelpaar in früherer Zeit, wie bei den Wiederkäuern (Schön- lein l. c. S. 67. und der Gebrüder Treviranus verm. Schr. Bd. 3. 1820. 4. S. 72.), grösser, als das hintere. Doch habe ich ein Mal in einem Embryo aus dem fünften Monate das Gegentheil zu se- hen Gelegenheit gehabt, was an Raubthierbildung erinnern würde. Die Breite dagegen ist vom vierten Monate an am hinteren Paare etwas grösser, als am vorderen, was J. und C. Wenzel (l. c. p. 313.) an Neugeborenen erst sahen. Schon gegen Ende des dritten Monates gehen die beiden seitliehen Hälften etwas mehr ausein- ander. Später wird aber durch weitere Entwickelung des klei- nen Gehirnes, und der von demselben zu den Vierhügeln sich fortsetzenden Schenkel vorzüglich das hintere Paar auseinander getrieben (Meckel in s. Arch. I. S. 372.). Die freilich zweideu- tige Angabe bei Burdach (Physiol. II. S. 427.), dass die Trennung in ein vorderes und ein hinteres Paar erst im siebenten Monate eintrete, ist jedenfalls unrichtig. Nach Girgensohns Beschreibung scheint diese Veränderung schon im dritten Monate vorzugehen (Meck. Arch. 1827. S. 366. tab. 6. fig. 4. i. i.). Wir selbst sa- hen im vierten Monate beide Paare nicht bloss von einander ge- schieden, sondern ungefähr ⅓ Linie von einander entfernt, so dass auf dem Grunde dieser Zwischenraum durch die Decke der
Von dem Embryo.
darunter liegenden Höhle ausgefüllt ward. — Auch hier geht also der Massenansatz von unten und innen nach aussen und oben vor sich. Ob aber an der Basis ein Unterschied von vorn und hin- ten Statt finde, ist durch Beobachtung noch nicht ermittelt.
Wir kommen nun zur dritten und hintersten Hirnzelle, näm- lich zu der des verlängerten Markes. An ihr ist die Einknickung am grössten und schon äusserlich am Embryo durch den Nacken- höcker scharf marquirt. Auch haben wir in ihr schon eine Ten- denz zu grösserer Abschnürung nicht bloss von der Vierhügelblase und dem Rückenmarke, sondern in sich selbst durch Sinuosität ihrer Wandungen erkannt. Der Typus des Massenansatzes geht aber hier nicht so einfach vor sich, als in den beiden vorderen Hirnblasen, sondern hängt
vou
dem Complexe folgender Verhält- nisse ab: 1. Die Visceralstränge des Rückenmarkes bilden ihre solideren Nervenparthieen früher, als die Spinalstränge. Diese hier die unmittelbare Fortsetzung des Rückenmarkes constituiren- den Theile behalten aber immer die Tendenz sich zur geschlosse- nen Röhrenform auszubilden. 2. Die als Centrum der Hirnbildung überhaupt ihre Gewalt geltend machende Gegend des Trichters, als früheres Schädelende der Rückensaite, bewirkt, dass der An- satz dichterer Masse nicht, wie in der Grosshirnblase von hinten und unten nach vorn und oben oder, wie in der Vierhügelblase von unten nach oben, sondern von vorn nach hinten vor sich geht. Hierzu kommt noch 3. die nach den äusseren Seiten hervorge- hende Ausbildung eines neuen wichtigen Theiles, des kleinen Ge- hirnes, welches aus der Blase des verlängerten Markes gegen die Vierhügelblase zu von unten und innen nach unten und aussen und zuletzt nach oben und innen sich bildet. Bei diesem Allen sucht aber der Entwickelungsprocess die aus dem Rückenmarke heraufkommenden Visceralstränge in ihrer Längendimension mit dem dem Gehirn eigenthümlichen, gegen die Mitte der Schädelbasis hin liegenden Centrum der Bildung nicht sowohl zu einem an- deren, mittleren dritten zu vereinigen, sondern beide Richtungen
neben
einander stehen zu lassen. — Im Verbältniss zum ganzen Gehirn ist das verlängerte Mark je früher, desto breiter. Die Massenanlage für das dreifache, in ihm vorkommende Strangpaar beginnt schon im zweiten Monate; die Sonderung in die einzel- nen Stränge dagegen wird erst verhältnissmässig spät vollendet. Dahin ist auch Meckels Ausdruck (Arch. I. S. 356.), dass die
Gehirn und Rückenmark.
strickförmigen Körper früher, als Pyramiden- und Olivarstränge entstehen, zu berichtigen. Diese Visceralstränge, wie man sie bis zu ihrer völligen Trennung nennen könnte, gehen, wie man wegen des Mangels der Brücke auf das deutlichste im dritten Mo- nate verfolgen kann, zum Theil in die Hirnschenkel über, nachdem vorher eine partielle Kreuzung derselben Statt gefunden (Tiede- mann l. c. S. 95.). Diese ist im vierten Monate noch schöner darzustellen und, wie es der Natur der histiologischen Ausbildung gemäss ist, zu der Zeit nicht durch Fasern, sondern durch Faser- bündel oder kleine Stränge bewirkt. Aber auch abgesehen hier- von ist die Kreuzungsstelle verhältnissmässig breiter, als im Er- wachsenen. Zuerst sondern sich mit Ausbildung des kleinen Ge- hirnes die strickförmigen Körper von der Masse der Visceralstränge durch einen leichten Einschnitt (Meck. Arch. I. S. 356.). Die Pyramiden- und Olivarstränge werden nach Meckel im fünften (Arch. I. S. 357.), nach Tiedemann (l. c. S. 96.) im sechsten Monate deutlich geschieden. Jeder strickförmige Körper ist im siebenmonatlichen Fötus nach Döllinger (l. c. S. 23.) in drei flache Wülste getheilt, während die olivenförmigen ein mehr verlänger- tes Ansehen, schärfere Trennung und überhaupt grössere Deut- lichkeit, als bei dem Erwachsenen haben (l. c. S. 24.). — Die verschiedenartigen Fortsetzungen der einzelnen Visceralstränge sind nur aus der Combination des Fötusgehirnes und des des Er- wachsenen zu erkennen, und so gehen die Pyramidenstränge (nicht vom ersten Anfang an, sondern sobald die histiologische Sonde- rung in Faserbündel begonnen), wie Tiedemann (l. c. S. 100.) schon bemerkt, in Seh-, Streifenhügel und grosse Hirnwulst, die Olivarstränge dagegen in die Vierhügel über. Als Fortsetzung der strickförmigen Körper ist aber endlich das kleine Gehirn an- zusehen. Denn diese (oder genauer gesagt, die Stelle derselben, d. h. die äussere Seite der Visceralstränge) verdicken sich im zweiten Monate und proliferiren so zwei schmale Leistchen (Tie- demann tab. 1. fig. 7. d. d.), welche, indem sie mehr nach oben gehen, die vierte Hirnhöhle bedecken und das Rudiment des klei- nen Gehirnes darstellen. Wahrscheinlich entstehen diese an dem vorderen eingeschnürten Theile des verlängerten Markes. Doch glückte es uns noch nicht, dies in der Natur vollständig zu ver- folgen. Diesen frühesten Zustand des kleinen Gehirnes haben v. Bär (über Entwgesch. S. 75. bei Burdach S. 306.) am Vogel,
Von dem Embryo.
Meckel (Arch. I. S. 45.) am Schaafe und Tiedemann (l. c. S. 19. tab. 1. fig. 5. d. fig. 8. c. fig. 9. 10. 11. b.) am Menschen beschrieben. Die obere Zusammenwachsung bedeckt jedoch nur einen Theil der Rautengrube. Unablässig setzt sich nun solidere Masse an diese beiden Blätter von unten und innen nach oben und aussen an, so dass sie an den Seiten immer mehr kugelig anschwellen, während das Innere derselben bis zum Anfange des vierten Monates hohl d. h. mit Flüssigkeit gefüllt bleibt. So ist auch Carus (l. c. S. 285.) Beobachtung zu deuten, dass die Mark- kerne oder Ciliarkörper im vierten Monate hohl und, was auch Tiedemann bestätigt (l. c. S. 104.), überaus gefässreich seyen. Das Letztere hat Serres zu dem schon von Burdach (Physiol. II. S. 424.) hinlänglich widerlegten Ausspruche verleitet, dass das kleine Gehirn aus der Wirbelarterie entstehe. Im fünften Monate geht nun die Sonderung weiter vor sich, so dass der im vierten schon angedeutete Unterschied von Wurm und Hemisphären kennt- licher wird. Die Einsenkung der Gefässhaut und die dadurch bedingte Entstehung der Lappen ist schon etwas früher, zu An- fange des vierten Monates, gegeben. Im Inneren dagegen setzt sich immer reichlichere Markmasse an, so dass die Höhlung stets kleiner wird und im sechsten oder siebenten Monate ganz ver- schwindet. Der mittlere Theil, der Wurm, bleibt gegen die He- misphären in der Entwickelung zurück und lässt erst im sieben- ten Monate nach Tiedemann (l. c. S. 106.) die von Reil in ihm beschriebenen Theile, das Knötchen, den Zapfen, die Pyramide und die kurzen Querbänder mit Deutlichkeit erkennen. Die Son- derung der Hemisphären in Lappen, Aeste und Zweige wird eben- falls vor dem achten Monate nicht vollendet. Die Markkerne selbst treiben (Tiedemann l. c. S. 106. 107.), sobald sie angelegt sind, Fortsetzungen nach unten, welche einander begegnen und eine schmale, aber ziemlich breite Commissur darstellen. Diese verlängert sich, wird noch breiter und dicker und stellt so die Va- rolsbrücke, die ich im fünften Monate schon deutlich erkannte, dar. Im Laufe der Entwickelung legt sich auch an sie, wie an die übrigen Hirntheile, eine Schicht von Belegungsmasse von aussen an. — Wir haben so die Veränderungen der dritten Hirnzelle, so weit sie die Unterfläche und die aus ihr hervorgehenden Theile betreffen, betrachtet und müssen nun noch die Metamorphosen der Oberfläche durchgehen. Diese bleibt zu Anfange noch durch-
Gehirn und Rückenmark.
sichtig, wird dagegen später (Anfang des dritten Monates) von einer dünnen Marklamelle, welche ohne Zweifel sich von unten nach oben gegen die Mitte herumschlägt, bedeckt, wodurch die dritte Hirnzelle schon für sich selbst zu einem geschlossenen Markrohre wird. Diesen Zustand hat Girgensohn (Meck. Arch. 1827. S. 362.) aus einem dreimonatlichen Embryo genau beschrie- ben. Die Markplatte ist nach vorn zu dicker und G. ist geneigt, den Ursprung der Varolsbrücke aus ihr herzuleiten, was uns je- doch kaum wahrscheinlich zu seyn scheint. Sie ist schon von Tiedemann (l. c. S. 108.) um dieselbe Zeit des Fötuslebens er- kannt und wohl mit mehr Recht als Reils vorderes Markseegel oder die grosse Hirnklappe gedeutet worden. Die untere Hirn- klappe dagegen lässt er aus dem nach unten umgeschlagenen Rande des kleinen Gehirnes entstehen. Die Ursprünge der Gehörnerven, die
taeniolae cinereae
der Gebrüder Wenzel oder Burdachs Hör- ganglien kommen (Tiedemann l. c. S. 113.) im vierten bis fünf- ten Monate zuerst als zwei kleine längliche Erhabenheiten zum Vorschein. Doch sah Wenzel (l. c. p. 184.) ihre ersten An- deutungen schon im dritten Monate. Die hinter ihnen liegenden weissen markigen Streifen dagegen konnten weder Wenzel (l. c. p. 189.) noch Tiedemann (l. c. p. 113.) vor der Geburt wahrneh- men. — Die Massenanhäufung geht also hier ursprünglich von den Visceralsträngen aus, wird aber durch das am vorderen, der Gegend des Trichters näheren Ende entstehende kleine Gehirn wesentlich modificirt. Wir müssen daher, wenn wir auch nicht mit Burdach (
de foetu humano p.
6.) die einzelnen hier im Er- wachsenen liegenden Theile als bestimmend aufzuzählen wagen, doch die hohe Wichtigkeit dieser in der Mitte der Schädelbasis überhaupt gelegenen Gegend anerkennen. — Interessant ist noch eine Vergleichung des grossen und des kleinen Gehirnes. Denn während hier die Ganglien späterer Entstehung sind, sind sie dort früher gegeben und wohl nur deshalb, weil sie dort in dem Ausgangspunkte der Bildung, in jeder Hemisphäre nach der Mitte des ganzen Gehirnes zu, liegen, während diese Stelle in dem klei- nen Gehirne der künftige Wurm einnimmt. Die dann seitlich gelagerte Markmasse kommt daher verhältnissmässig viel später zur Ausbildung — der deutlichste Beweis, wie sehr in der ersten Zeit jede Lagenveränderung, als das morphologische Verhältniss, über alle histiologische Sonderung die Oberhand behauptet. —
Von dem Embryo.
Wir kommen nun zu dem zweiten Haupttheile des centra- len Nervensystemes, dem Rückenmarke. Schon oben hatten wir bemerkt, dass die oberhalb der Rückensaite enthaltene Flüssig- keit Hirn und Rückenmark zugleich darstelle und dass bald eine mehr oder minder runde oder längliche Anschwellung am oberen Ende die Verschiedenheit beider anlege, ohne dass jedoch eine bestimmte Trennung zwischen ihnen anzunehmen gewesen wäre. Erst die Krümmung und Einknickung des Embryo und der da- durch entstandene Nackenhöcker hatte eine feste Grenzlinie zwi- schen beiden bestimmt. Wir müssen daher die Metamorphosen des unter dem Nackenhöcker gelegenen Theiles in Erwägung ziehen, wenn wir die Bildungs- und Entwickelungsgeschichte des Rückenmarkes betrachten wollen. Zuvor sey uns noch die Be- merkung erlaubt, dass wir absichtlich dieser Darstellung die Evo- lutionsgeschichte des Gehirnes gegen die gebräuchliche Anordnung vorausschickten, weil es ganz ungegründet ist, wenn man glaubt, dass das Hirn später entstehe, als das Rückenmark, oder dass das erstere aus dem letzteren hervorwachse. In der Uranlage sind sie beide gegeben; denn diese ist centrales Nervensystem überhaupt. Bald scheidet dasselbe aber eine obere (Hirn) und eine un- tere Abtheilung (Rückenmark) aus sich heraus, da die voran- gegangene Verlängerung keineswegs allein das Kopfende, wie es nach jener Ansicht der Fall seyn müsste, sondern die ganze Aus- dehnung der Rückensaite und der Rückenplatten betraf. Wie es aber zur bestimmten Scheidung zwischen Hirn und Rückenmark gekommen, verfolgt jedes seinen eigenen Entwickelungsgang, das erstere in den Vögeln und Säugethieren um Vieles rascher, als das letztere. Dass dieses aber in noch höherem Grade bei dem Menschen der Fall sey, ist aus folgenden Gründen wahrscheinlich: 1. prävalirt hier der Kopf, besonders der Schädeltheil, am meisten in der ganzen Thierreihe, selbst in den allerersten Monaten des Fötallebens; 2. geht die Thierähnlichkeit der Gesichtsbildung, wie Joh. Müller mit Recht bemerkt (
de ovo atque embryone p.
5.), sehr früh verloren und 3. streitet, wie später erhellen soll, die Bildung der höheren Sinnesorgane durchaus für diese Ansicht. — Zu der Zeit, wo der Nackenhöcker hervortritt, ist das Rücken- mark ein nach oben in die Zelle des verlängerten Markes sich öffnendes, nach unten aber geschlossenes, mehr oder minder scharf begrenztes Rohr, welches in seinem Innern eine helle, vollkommen
durch-
Gehirn
uud
Rückenmark.
durchsichtige Flüssigkeit enthält. Will man jetzt schon conse- quent deuten, so muss man die Wandung des Rohres für die Hülle, die Flüssigkeit dagegen für das Nervensystem erklären. Dieser Zustand findet sich bei dem Vogelembryo nach v. Bärs Angabe (über Entwickelungsgesch. S. 28., bei Burdach S. 257.) am zweiten Tage. Bei dem Menschen scheint er bis zum Ende des ersten oder höchstens dem Anfange des zweiten Monates zu dauern. (Tiedemann l. c. S. 84. Burdach
de foetu p.
4.) Ab- gesehen von seiner Gestaltveränderung legt sich auch hier die dichtere Masse von unten und innen nach aussen und später nach oben und innen an, wie wir dies schon am Gehirne zu sehen Gelegenheit hatten. So wird es nun erklärlich, wie Meckel auf die Vermuthung kommen konnte, dass das Rückenmark aus einer einfachen oder doppelten Platte entstehe, welche sich nach oben und dann nach innen einrolle (Arch. I. S. 335.). Es wurde von ihm dieses zweite Stadium, welches er an Kaninchenembryonen vorzüglich wahrzunehmen Gelegenheit hatte, für die Urmetamor- phose gehalten. Man thäte ihm aber Unrecht, wenn man behaup- tete, dass er die richtige Ansicht der Sache, wie sie vor ihm Carus schon dargestellt (l. c. S. 218. 19.), nicht gekannt oder geläugnet hätte. Nur in der Deutung weichen beide ab und so dürfte der von Meckel gemachte Einspruch (l. c. S. 336—338.) mehr auf einen Wortstreit, als auf wahre Differenz des Objectes sich reduciren lassen. — Auch hier werden die Visceralstränge frü- her, als die Spinalstränge mit solider Masse versehen; anfangs so- gar rascher verhältnissmässig, als in dem Gehirne. Doch bleibt die Mittellinie die erste Zeit leer, wodurch der Schein einer Spalte an der Oberfläche entsteht. Die Faserung bildet sich an der Vor- derfläche, also auch an den Visceralsträngen, im vierten Monate deutlich aus und nimmt nicht blos hier, sondern auch an den Seiten rasch zu (Tiedemann l. c. S. 85.). Später, als die weisse, soll die graue Substanz entstehen. Doch wurden beide von uns ein Mal schon zu Anfange des vierten Monates deutlich wahrge- nommen. — Je jünger der Embryo ist, desto grösser ist das Rük- kenmark im Verhältnisse zur Hirnmasse. Dies hängt aber, wie schon Tiedemann (l. c. S. 92.) nachgewiesen, nicht sowohl von einer absolut grossen Ausbildung desselben, als von der verhältniss- mässig in früberer Zeit bedeutenderen Kleinheit des Kopfes ab. Mit diesem in gleichem Maasse kehrt das Verhältniss allmählig in das
12
Von dem Embryo.
entgegengesetzte um. Als Wendepunkt desselben kann bei dem Men- schen der fünfte Monat angesehen werden. — Im ersten Zustande ist die Urbildung des ganzen centralen Nervensystemes ein gleich brei- tes und dickes Rohr, welches sich bald von oben nach unten gleich- mässig zuspitzt. Dieser früheste Zustand ist zwar bei dem Menschen noch nicht gesehen worden. Man kann ihn aber leicht bei dem Vogel beobachten, wo ihn auch schon Wolff, Nicolai, Pander, Prevost und Dumas, Bär u. A. dargestellt haben. Bei Säugethieren haben ihn Prevost und Dumas am besten aus dem Kaninchen (
Annales des sc. nat. Tom. III. pl.
5—7. Frorieps Notiz. Jan. 1825. No. 188. fig. 12.) und dem Hunde (ebds. fig. 5. a.) gezeichnet. Allein diese Bildung dauert nur sehr kurze Zeit und der Verdickung am Kopfende folgt bald eine ähnliche am Schwanzende, kurz nachdem die ersten Wirbelrudimente sich gezeigt haben. Die Anschwellung am hinteren Ende ist in frühester Zeit so gross, ja bei dem Vogel oft grösser, als die vordere und stellt eine mehr oder minder rhombische oder rhomboidische Begrenzung dar. Mit ihr wird auch das früher mehr in die Fruchtanlage verflie- ssende Ende des Rückenmarkes und der Wirbelsäule schärfer ge- sondert und deutlicher marquirt. Der übrige, zwischen Kopf- und Endanschwellung gelegene Theil des Rückenmarkes bleibt sich durchaus gleich und wird eher, wie wir in der Folge noch sehen werden, durch die neben ihm sich bildenden Wirbelrudi- mente, als in sich selbst, bezeichnet. Erst nach der Bildung und Entwickelung der Extremitäten entstehen auch die Anschwellun- gen für die aus denselben heraustretenden Nerven. Die Nacken- anschwellung wird so im dritten Monate deutlicher und scheint durch grösseren Massenansatz von aussen her bedingt zu seyn. Dass aber die rhomboidische Anschwellung nicht in dieser Be- deutung bloss auftreten könne, erhellt sowohl aus ihrer Umbil- dung in den
sinus rhomboidalis
bei vielen Thieren, als aus der um die Zeit der Entwickelung der unteren Extremitäten sich um ein Bedeutendes vermehrenden Massenanhäufung an den äusseren Seitenflächen, endlich noch daraus, dass zur mittleren Zeit des Fötuslebens sie bisweilen sogar kleiner ist, als die obere An- schwellung. Doch lässt sich anderseits ein gewisser Zusammen- hang mit dem
sinus
nicht verkennen. — Das untere Ende des Rückenmarkes hängt dagegen mit der Ausbildung der Nerven der unteren Extremitäten zusammen. Im dritten Monate füllt das
Höhlen des Hirnes und Rückenmarkes.
Rückenmark den ganzen Wirbelkanal, ohne in eine
Cauda equina
auszugehen. Vom vierten Monate an werden die Lum- bar- und Sacralnerven stärker, als die übrigen Rückenmarksner- ven und in gleichem Verhältnisse mit ihnen bildet sich auch, wie Tiedemann (l. c. S. 91.) schon bemerkt, der Pferdeschweif hervor. Dadurch, dass das Rückenmark selbst in seiner Längen- ausbildung stehen bleibt, rückt es später scheinbar nach dem Kopfe zurück und reicht so im siebenten Monate bis in den un- tersten, im neunten Monate bis in den obersten Lendenwirbel (Burdach Physiol. II. S. 422.). Endlich hat Tiedemann (l. c. S. 91.) die von Frotscher (
Descriptio medullae spinalis ejusque nervorum
. 1788.
Fol. p.
7.) u. A. beschriebenen Knötchen, welche Andere wieder läugnen, im Fötus nie auffinden können. — Auch hier übt die Krümmung wieder ihren gewohnten Einfluss aus. Durch sie entsteht, wie schon angegeben worden, der Nak- kenhöcker, welcher die obere Grenze des Rückenmarkes bezeichnet; nach unten dagegen die Sacralbiegung, an welcher Stelle der frei- lich früher schon entstehende
sinus rhomboidalis
zu liegen kommt. Beide stehen mit dem Nabel als Centrum der Krümmung in wesentli- cher Beziehung. Die seitliche Umlegungsbiegung hat hier, wie auf das ganze seröse Blatt überhaupt, wenig Einfluss, wirkt aber um so tiefer, wie später noch dargestellt werden soll, auf die Metamor- phosen des Schleimblattes ein.
Wir haben bisher absichtlich Nichts von den Höhlen des Gehirnes und Rückenmarkes erwähnt, um sie sämmtlich in ihrer Continuität darstellen zu können. Die anfangs vollkommen helle Flüssigkeit, welche das Rudiment des centralen Nervensystemes ausmacht, setzte nach aussen dichtere Masse ab, während die in- nere scheinbare Höhlung mit Flüssigkeit gefüllt bleibt. So ent- stehen jene Höhlen, Kanäle und Spalten, welche wir bei allen Beobachtern verzeichnet finden. Allein obere Spalten, oberes Offenseyn derselben muss man, wenn man consequent seyn will, durchaus verwerfen, weil die den Centraltheilen des Nervensy- stemes eben so gut angehörende Flüssigkeit zwischen den sich noch nicht berührenden Rändern der von unten heraufkommen- den Bildungsmasse liegt und jede Trennung vollkommen ausfüllt. Dasselbe lässt sich für die frühere Zeit von sämmtlichen Kanälen und Ventrikeln des Rückenmarkes und Gehirnes im Fötus sagen, welche nur mit Flüssigkeit gefüllte Räume oder Lücken zwischen
12*
Von dem Embryo.
der reichlicher abgesetzten, festeren Masse des Hirnes und Rük- kenmarkes sind. Man muss daher den Anfang der Höhlenbildung als mit dem Acte der Scheidung in festere und flüssigere Masse zusammenfallend sich denken. Und so folgte die erste Spur der Höhlenbildung unmittelbar nach der Scheidung zwischen Hirn und Rückenmark. Diese ist der Uract der morphologischen, jene der der histiologischen Sonderung. Was nun die Form der Höh- lungen betrifft, so stellen sie zuerst eine die feste Bildungsmasse trennende, durch die ganze Länge des Centraltheils verlaufende Spalte dar, welche von unten nach oben und zum Theil in der Direktion von vorn nach hinten sich schliesst und so sich in einen Kanal umwandelt. Die Schliessung geschieht zuerst am ganzen Rückenmarke mit Ausnahme des untersten Theiles, des
sinus rhom- boidalis
, dann an dem verlängerten Marke, den Vierhügeln, dem kleinen und grossen Gehirne. Der Kanal hat aber an jeder seiner Wandungen keine ebenen Begrenzungen, sondern diese werden immer sowohl durch die Form des Organtheiles überhaupt, als auch das Verhältniss der inneren Massenanlage insbesondere be- stimmt. So entstehen in dem Rhomboidalsinus
uud
den Hirnzel- len blasenartige Erweiterungen, welche, sobald halbkugliche Aus- dehnungen sich bilden, auch in diese sich erstrecken und, wo die Hemisphären durch eine Mittelspalte getrennt sind, ebenfalls in zwei symmetrische Hälften geschieden erscheinen. Es ist also ihre Grösse und Form ganz und gar von der Ausbildung und Ge- staltung soliderer Nervenmasse abhängig und wie die Krümmung des Embryo unmittelbar diese bestimmt, wird ihr Einfluss auch mittelbar auf jene ausgedehnt. So wird der Nackenhöcker die Grenze zwischen dem Kanale des Rückenmarkes und den Kanä- len des Gehirnes. Die verschiedenen Stellen des Kanales erlei- den aber auch im Laufe der Entwickelung verschiedene Metamor- phosen, so dass ein Theil von ihnen als vergängliche Fötalbildung später schwindet, ein Theil dagegen als constante Bildung auch im Erwachsenen fortbesteht. Am Rückenmarke bleibt der Kanal wahrscheinlich während des ganzen Fötuslebens offen, wiewohl er vom Anfange des vierten Monates an schon sehr eng ist, schliesst sich dagegen nach der Geburt, so dass der entgegenge- setzte Zustand bei Erwachsenen durchaus zu den Bildungshem- mungen zu rechnen ist. Die Schliessung geschieht aber so, dass sich 1. die Masse, wie im Gehirn, allgemein von aussen nach in
Höhlen des Hirnes und Rückenmarkes.
nen anlegt, so dass dadurch ein im Laufe des Fötallebens sich immer mehr verengender Kanal entsteht, zu welcher Verengerung auch 2. die durch eine in ihn sich einsenkende Falte der Gefäss- haut vorzüglich begünstigte Ausscheidung der grauen Masse Vie- les beiträgt. Nur an den Extremitätenanschwellungen erweitert er sich etwas und hier ist es auch, wo er bei dem Erwachsenen noch am häufigsten gefunden wird. So verläuft er bis zum Nak- kenhöcker, wo er sich in die vierte Hirnhöhle fortsetzt. Der Uebergangspunkt ist an der Stelle des späteren
Calamus scrip- torius
. Die von Gall (
Anat. et physiol etc. p.
51.) angegebe- nen, ohne unmittelbare Berührung mit der vierten Hirnhöhle durch
pons Varolii
und Hirnschenkel unter den Vierhügeln bis in die Sehhügel sich erstreckenden, angeblich als Fortsetzung des Rücken- markkanales erscheinenden Kanäle, hält Tiedemann (l. c. S. 88.) mit Recht für ein blosses, durch Lufteinblasen erzeugtes Kunst- product. Der hinterste Theil des in das Hirn fortgesetzten Ka- nales wird in die vierte Hirnhöhle umgewandelt. Durch die im dritten Monate stärker hervortretende Ausbildung der Visceral- stränge, der Pyramidal- und Olivarkörper wird die ganze
Me- dulla oblongata
breiter und der hintere Uebergang der vierten Hirnhöhle in den Centralkanal zur Schreibfeder (Tiedemann l. c. S. 133.). Die vierte Hirnhöhle selbst entsteht ganz aus der Höh- lung der hinteren Hirnzelle, welche an Massenanhäufung in ihrer Oberfläche immer reicher und in ihrer Aushöhlung daher immer kleiner wird. Vermöge der seitlichen Ausbildung der Hemisphä- ren des kleinen Gehirnes setzt sich dieser Kanal, wie durch Sei- tenäste, in diese fort, so dass in früher Zeit auch hier Ventrikel, und zwar an den Stellen der späteren Markkerne, gefunden wer- den. Der Hauptstamm des Kanales geht jedoch in die Vierhü- gelblase unmittelbar über. Dort wird er immer dünner und auch relativ kleiner, so dass der grösste Theil von ihm in den
Aquae- ductus Sylvii
sich umwandelt. Nicht so einfach scheinen aber die Metamorphosen der in der Grosshirnzelle sich bildenden Höhlungen zu seyn. Man muss sich nämlich das Verhältniss so denken, dass der Hauptstamm sich zwar etwas gerade nach vorn fortsetzt, bald aber in zwei gabelförmig aus einander weichende grössere Aeste theilt, welche durch die sich bildenden seitlichen Grosshirnhälften, die Hemisphären, bestimmt werden. Der Grund dieser, wie es scheint, so sonderbaren Spaltung liegt in der frü-
Von dem Embryo.
hen Spaltung der vordersten Hirnblase in zwei seitliche symme- trische Hälften einerseits, und in der sehr zeitigen Ausbildung der Grosshirnganglien und der sie umhüllenden Hirnwulst anderseits. Das vordere, blinde Ende des Kanales wird zur dritten Hirnhöhle, die gabelförmigen Aeste zu Seitenventrikeln. Dass die letzteren in frühester Zeit nur
eine
Höhlung bilden, welche der Zwischenraum zwischen Hirnganglien und Hirnwulst ist, kann man an härteren Gehirnen aus dem dritten oder dem Anfange des vierten Mona- tes sehr leicht darstellen. Trennt man nämlich eine Hemisphäre los, so lässt sich mit einem Acte, wenn man dicht unter dem zukünftigen Balken seitlich eingeht, die ganze Hirnwulst, wie ein grosses, einem halbirten Ellipsoid ähnliches Markblatt ausbreiten, eine Beobachtung, welche bei dem Fötus offenbar so gut gelingt, weil bei ihm die im Erwachsenen so vielfach störenden, äusseren und inneren (in die Ventrikel hineinragenden wulstartigen) Win- dungen fehlen. Von der Mitte des vierten Monates an zeigen sich bei dieser Ausbreitung immer mehr Ungleichheiten der Ober- fläche, welche so zuerst den vorderen Ventrikel von dem hinte- ren scheiden, den unteren aber noch geraume Zeit als blosse Fort- setzung des hinteren erscheinen lassen. So wird die früher so weite Communication mit der dritten Hirnhöhle immer kleiner und enger, zur zukünftigen monroischen Oeffnung. Die dritte Hirnhöhle selbst hängt ganz und gar von dem Wachsthume der sie umgebenden Theile, des Trichters und Hirnanhanges, der Sehhü- gel, der Streifenhügel, des Balkens, der grauen Masse u. dgl. ab und verbindet sich ausser den Seitenventrikeln noch mit der vier- ten Hirnhöhle durch den
Aquaeductus Sylvii
(den Kanal der Vierhügelblase). Aus einer noch mehr ins Einzelne durchgeführ- ten Entwickelungsgeschichte von Hirn und Rückenmark würden folgende, schon aus dem hier Gegebenen erhellende Sätze ihre ferne- ren Belege finden: 1. Die Anlage der solideren Parthieen geschieht in einer Bogenlinie oder bei den Hemisphären in einer kreisähnlichen Linie von unten und innen nach oben und innen. 2. Sie bildet in ihrem Haupttypus zwei durchaus gleiche, nur umgekehrt ge- lagerte Hälften. 3. Sie lässt sich als ein Continuum durch das Ganze verfolgen. 4. Alles dasjenige, was wir in dem Hirne als einzelne Theile unterscheiden, sind entweder wahrhaft von An- fang an gesonderte Theile, wie vor Allem die Masse der Gross- hirnganglien, oder einzelne Unebenheiten, nach innen hervorge-
Nervensubstanz.
triebene Wülste und Windungen, wie der grösste Theil der am grossen Gehirne in den Ventrikeln distinguirten Gebilde, oder brückenartige Fortsätze, welche entweder das ganze Leben hin- durch oder nur während eines Theiles desselben wahre Commis- suren bilden. Eine wissenschaftliche Morphologie des Gehirnes muss durchaus diese nur durch die Entwickelungsgeschichte aufzuhellenden Punkte ins Auge fassen, um nicht bloss ein Aggre- gat von mannigfachen, zufälligen Theilen, sondern ein lebendiges Ganze des Hirnbaues darzustellen.
Die Masse der sensiblen Substanz ist zuerst ganz und gar flüssig und durchsichtig und wird später an den Stellen, wo So- lidescenz der Bildung eintritt, mit Körnern vermischt, während sie in deren Umgebung noch flüssig bleibt. Diese Körner legen sich immer dichter an einander, vermehren sich also auch ihrer absoluten Zahl nach bedeutend und haben eine nicht ganz be- stimmt runde Form. Späterhin sieht man, wenn man die frische Hirnmasse zwischen zwei Glasplatten leise presst, gewisse unbe- stimmte Fäden, die aus den genannten Kügelchen auf dieselbe Weise zusammengesetzt sind, wie die frühesten Muskelfäden (s. unten). Man muss aber diese undeutlicheren und weniger selbst- ständigen, transitorischen Fäden wohl von den varicösen Fäden des Rückenmarkes unterscheiden, welche zu Ende des vorigen Jahr- hunderts Fontana (Viperngift. 1787. 4. tab. 4. fig. 11.) abgebildet und in neuester Zeit Ehrenberg (Poggendorfss Annalen. 1833. No. 7. S. 449. fg.), Krause (ebendaselbst 1834. No. 8.) und wir selbst (Joh. Müllers Arch. Bd. I. S. 401 — 409.) näher beschrie- ben haben. Denn diese letzteren Gebilde erscheinen nach mei- nen Untersuchungen sehr spät, kurz vor oder nach der Geburt. Während des allergrössten Theils des Fötallebens fehlen sie gänz- lich und man sieht nur jene körnige Masse und die undeutlichen, durch sie und die verbindende Gallerte gebildeten Fäden. Des- senungeachtet giebt sich der Unterschied von grauer und weisser Substanz deutlich genug frühzeitig zu erkennen; ja man kann beide schon an ihren verschiedenen Körnchen oder Körperchen von ein- ander unterscheiden, ehe die Farbendifferenz bestimmter hervortritt, wie ich an Früchten des Schweines besonders gefunden habe. Doch darf die Nervensubstanz zu solchen Untersuchungen nicht frü- her in Weingeist aufbewahrt gewesen seyn. In dem Menschen habe ich die Differenz in frischen Hirnen aus dem dritten Monate so
Von dem Embryo.
deutlich erkannt, dass ich nicht zu irren glaube, wenn ich den Anfang dieser Sonderung schon in den zweiten Monat des Frucht- lebens setze.
Die dichtere Schicht von Bildungsgewebe, welche die klare Flüssigkeit in frühester Zeit umgiebt, muss als die erste Spur von häutigen Hüllen des Hirnes und Rückenmarkes gedeutet wer- den und so hat Tiedemann (l. c. S. 10.) eine deutlich zu tren- nende Hülle schon in der achten Woche gesehen. Anfangs scheint sie einfach zu seyn. Vielleicht geht aber auch hier ein völlig analoger Process, wie in der Fruchtanlage überhaupt vor sich, d. h. eine Trennung in zwei Blätter, ein oberes und unteres. Das obere hiesse
dura mater
, das untere
arachnoidea
. Die letztere umhüllte in frühester Zeit (vor Entstehung des Gefässblattes) die flüssige Nervenmasse unmittelbar und schlösse alle scheinbaren Spalten der Oberfläche. Mit weiterer Ausbildung des Gefässblat- tes und grösserer Hineinbildung der Gefässe in die einzelnen Or- gane entstünde nun die
pia mater
oder die von Sömmering so- genannte
Membrana vasculosa
. Ueber das Letztere wird noch später Einiges gesagt werden. Die Gefässhaut bleibt aber nicht bloss an der äusseren Fläche des Gehirnes, sondern senkt sich in die Furchen nach innen; ja jede Vertiefung, sie möge später zu Hirnwindung, Ventrikel oder was immer werden, enthält eine ihrer jedesmaligen Grösse entsprechende Falte des Gefässblattes. Doch wäre es falsch zu behaupten, die Gefässhaut bohre sich die Furche, als ginge von ersterer die Bildung der letzteren aus; vielmehr bedingt dieselbe Kraft, welche die Verlängerung der Falte erzeugt, auch die Vertiefung der Hirnmasse und beide ver- danken
einer
Thätigkeit ihre gleichzeitige Entstehung. Die Ausbildung des
plexus Choroideus
fällt in den dritten oder den Anfang des vierten Monates. Um diese Zeit lässt sich auch die Faserung der
dura mater
schon deutlich erkennen. — Wie in der ersten Zeit durch den Nackenhöcker Rückenmark und Hirn, so wird bald durch eine Falte der Hirnhaut kleines Hirn und
Medulla oblongata
von den Vierhügeln und dem grossen Gehirn geschieden. Dieses in Zukunft als
tentorium cerebelli
auftre- tende Gebilde sah Tiedemann (l. c. S. 12. 13.) schon im zweiten Monate sehr ausgebildet. Auch ist diese Falte in früher Zeit fester, als jeder andere Theil des Hirnes und Rückenmarkes.
Höhere Sinne.
Anhang. Höhere Sinnesorgane.
Als Anhang der Entwickelungsgeschichte des sensiblen Central- systemes muss die Entstehung der höheren Sinnesorgane, des Auges und des Ohres abgehandelt werden. Sie gehören zwar später der peripherischen Schicht des serösen Blattes mehr an, ja scheinen so- gar in frühester Zeit den ersten Anfang von ihr aus zu nehmen, sind jedoch ihrer Natur und Bedeutung nach so innig mit dem Gehirn verbunden, dass eine Trennung von ihm gewaltsam zu nennen wäre. Wesentlich dürfte freilich dasselbe auch von dem Geruchssinne gelten. Allein dieser greift nicht bloss von dem centralen Theile des serösen Blattes in den peripherischen, son- dern zugleich in das Schleimblatt selbst über und hängt auch mit dem ganzen Systeme der Respirations- und Kopfverdauungsorgane so innig zusammen, dass er passender bei Gelegenheit dieses ab- gehandelt werden kann. Ueberhaupt macht hier das Ueber- und Ineinandergreifen der Organe, welche verschiedenen Blättern der Fruchtanlage angehören, wesentliche Distinctionen nothwendig, wie wir bald auch bei dem peripherischen Theile des serösen Blattes in Beziehung der Kiemen z. B. dasselbe zu thun uns ge- nöthigt sehen werden.
Die höheren Sinnesorgane überhaupt sind, wie der Verfolg der Entwickelung nach den neuesten Beobachtungen zeigt, keine Pro- duktionen des centralen Theiles des serösen Blattes; denn Auge, Ohr und Nase stülpen sich nicht, wie v. Bär (üb. Entw. Gesch. S. 24. 30. u. 65. und bei Burdach S. 252. 260. u. 295.) u. Bur- dach (Physiol. II. S. 446.) glaubten, aus dem Gehirne hervor. Sie gehören vielmehr dem grössten Theil ihrer Gebilde nach der Leibeswand an und zwar den Visceralplatten des serösen Blattes allein oder vielleicht, wie vorzüglich bei den Organen des Ge- ruchs und Gehörs, diesen und dem Schleimblatte zugleich. Die Richtung ihrer Entwickelung entspricht auch durchaus ihren Func- tionen. Wie diese darin bestehen, dass sie die äusseren Eindrücke dem sensiblen Centralsystem zuführen, so drängen sie sich auch bei ihrer ersten Bildung von der dem Centralnervensysteme ent- gegengesetzten Seite nach diesem hin ein und entstehen als Gruben, welche in der Visceralseite des Fötus von unten nach oben, d. h. von der Darm- nach der Hirnseite fortschreiten. Dies bestä- tigt sich allgemein bei allen Sinnesorganen; nur muss man nicht
Von dem Embryo.
die Ausdrücke „unten und oben“ wörtlich nehmen, sondern sich darunter überhaupt in allen in frühester Zeit so sehr schnell wechselnden Lagenverhältnissen den Gegensatz der sensibeln Cen- tralmasse gegen den mehr vegetativen Leib hierdurch ausgespro- chen denken. Daher bildet in diesem Sinne selbst das Auge durchaus keine Ausnahme, wenn es in seiner ersten Formation sich in der Richtung von vorn nach hinten gegen das vorderste Ende des centralen Nervensystems scheinbar begriffen zeigt.
Durch diese Einfurchungen entstehen Unebenheiten an der Unterseite der Schädelbasis, so wie bestimmte Distinktionen in dem Kopftheile des Leibes. Die wesentlichen Momente zur Ge- sichtsbildung sind hierdurch gegeben, und das Gesicht selbst ist nichts anderes, als die metamorphosirte, früheste, durch die Sin- nesorgane bestimmte und ihre Scheidungswand ausmachende Haut-, Fleisch- und Knochenschicht. Es gehört also gänzlich den Sin- nesorganen an, ist durchaus keine eigene, selbstständige Bildung, ragt mit keinem Theile in die Schädelhöhle hinein, legt sich über- haupt nur an die Schädelbasis an, drückt diese durch seine Ein- geweide, die einzelnen Sinnesorgane, ein und ist wenigstens seinem Knochengerüste nach ganz und gar von dem Schädelge- wölbe verschieden. Es wäre daher eine eigene Aufgabe, das Ver- hältniss der Gesichtsknochen zu den Schädelknochen in diesem Sinne zu bestimmen und so ihre Bedeutung speciell durchzufüh- ren. Die Gründe für diese Ansicht sind aus der Entwickelungs- geschichte selbst entnommen.
I.
Auge
.
v. Bär (üb. Entw. gesch. S. 24. bei Burdach S. 242.) setzt die erste Entstehung des Auges bei dem Hühnchen in die drei- und dreissigste Stunde der Bebrütung. Huschke (Meck. Arch. 1832. S. 3.) beobachtete dagegen, dass bei der Entstehung der Panderschen Primitivfalten oder der Bärschen Rückenplatten, also schon vor Ablauf des ersten Tages, das Urrudiment der Augen angelegt sey. Wir geben die Geschichte der frühesten Entwik- kelung nach seiner Darstellung (l. c. S. 1—20.). Bis zur vier- und zwanzigsten Stunde, wo nach ihm (nach v. Bär [über Entw. gesch. S. 18.] noch vor dem Ende des ersten Tages) die Rücken- platten sich schliessen, laufen diese parallel neben einander und haben eine von Bär (l. c. S. 19.) schon gekannte Erweiterung.
Höhere Sinne. Auge.
Vor dieser letzteren legen sie sich wieder an einander und bilden dann am vordersten Ende eine nach unten umgebogene Bucht oder Grube, welche von dem innern Rande der Rückenplatten umgeben wird und das einfache Urrudiment der beiden Augen darstellt (l. c. S. 3.). Die Grube wird jedoch bald dadurch in eine Blase verwandelt, dass von den beiden Leisten der Rücken- platten eine feine Membran nach der Mittellinie zu wächst, wel- che die früher oben offene Bucht deckend schliesst (l. c. S. 5.). Noch communicirt diese Augenhöhlung mit der Hirnblase durch
eine
Oeffnung. Bald aber zieht sich der hintere Rand der Au- genbucht nach der Mitte zu, während das vordere stumpfe Ende breiter wird, also vorderer und hinterer Augenbuchtrand näher kommen, oder vielmehr beide mehr parallel und gerade von au- ssen nach innen verlaufen. Unterdessen drängt sich die vordere Hirnzelle zwischen die hinteren Theile der Augenbuchten mitten ein, und so erhält jede Hälfte des früher einfachen und das vor- derste Ende bildenden Augenrudiments eine mehr seitliche Lage, indem es schief von innen nach aussen gedrängt wird. Die frü- her offene Communication wird hierdurch in zwei immer noch sehr weite Verbindungsöffnungen des Auges getheilt, welche bei fernerer Ausbildung des Organes sich immer mehr verkleinern. Denn der früher mit dem vordern Augenbuchtrande parallel lau- fende hintere Augenbuchtrand erhält eine nach vorn convex ge- bogene und, wie zum Theil der untere Augenbucht, schief von unten und innen nach oben und aussen verlaufende Rich- tung. Gegen die Mitte zu dagegen neigt er sich vorzüglich nach dem untern Augenbucht hin, und so entsteht aus der frühern Communication der Spalt des Auges. Das Auge selbst erhält, wenn die beiden Buchten mit ihren Rücken an seiner Innenseite an einander stossen, eine birnförmige Figur, wie es auch Rathke bei
Blennius viviparus
in der ersten Zeit zum Theil gesehen zu haben scheint (vgl. zur Erläuterung des Gesagten Meck. Arch. 1832. tab. I. fig. 1. 4. 5. und Huschke
de pectinis in oculo avium potestate. Jen
. 1827. 4. tab. I. fig. 1.). Mit Entstehung der Nasen- und Mundhöhle, so wie mit Bildung des Oberkiefers und Intermaxillartheils (Schnabeltheils) rücken die Augäpfel im- mer weiter von einander. Die Spalte selbst bleibt noch eine Zeit lang, läuft dann unter der Nase weg und verbindet sich über dem Oberkiefer mit der der andern Seite, kömmt aber spä-
Von dem Embryo.
ter aus der horizontalen in eine mehr schiefe Richtung. — Von Ammon (Zeitschrift für Ophthalmologie Bd. III. 1833. S. 341. fgg.) hat Einiges hiervon aus eigener Untersuchung bestätigt, zieht aber aus seinen Beobachtungen, welche nur bis zur Mitte des zweiten Tages zurückgehen (l. c. S. 355.), von Huschke abweichende Schlüsse, wie z. B., dass beide Augen, obwohl sie in einer Höhle entstehen, doch nicht anfangs
eine
Cavität bilden, dass sie schon bei ihrer ersten Formation eine seitliche Lage haben u. dgl. m. Seiler (über Cyklopie 1833. fol.) dagegen ist in der neuesten Zeit Huschke’s Ansicht völlig beigetreten. — Wir selbst können nun eine cyklopenartige Missbildung eines sechs Tage alten Hühnerembryo hier hinzufügen und die Richtigkeit unserer Beobachtung durch die Auctoritäten von Purkinje und Retzius, welche den frischen Embryo sahen, unterstützen. Beide Augen waren zwar geschieden und an den Seiten des Kopfes ge- legen, liefen aber nach unten schmal zu. Die hierdurch entste- hende schmale Rinne verband beide mit einander und war selbst sowohl, als auch ein kreisförmiger Rand um die Krystalllinse her- um mit schwarzem Pigmente leicht angefüllt, während sich von einer wahren Spalte durchaus keine weitere Spur wahrnehmen liess. Die Form der Augen kam also genau mit derjenigen überein, welche Huschke (Meck. Arch. 1832. tab. I. fig. 5.) aus der ersten Hälfte des dritten Tages dargestellt hat. Was aber unsere Untersuchun- gen an dem bebrüteten Hühnchen betrifft, so haben wir trotz sehr vieler Beobachtungen und mehr als zwanzig entnommenen verschiedenen Zeichnungen einzelner Stadien noch keine über allen Zweifel erhobenen Resultate erhalten können. Es scheint uns daher zweckmässiger, die Bekanntmachung unserer Erfahrungen in dieser Beziehung für die Folgezeit aufzusparen.
Sobald die primäre Augenfurche sich geschlossen und in zwei Theile getheilt hat, ist die Bedingung zur weiteren Sonderung des
bulbus
gegeben. Aus den nun erfolgenden Metamorphosen der Wände dieser Blase entstehen
Sclerotica, Chorioidea, Cor- nea, Iris, Uvea, Ciliarligament
und vielleicht auch Ciliarkör- per nebst den zu diesen Häuten gehörigen, durchsichtigen Mem- branen, aus der Flüssigkeit dagegen
Retina
, Glaskörper,
Hyaloi- dea
und
Zonula Zinni
. Das Linsensystem scheint einen eigenen Ursprung zu haben.
Die allgemeine Form des Augapfels wird äusserlich durch
Höhere Sinne. Auge.
die Conformation der
cornea
und
sclerotica
bestimmt, sobald nur überhaupt Augapfel und
Orbita
deutlich von einander ge- schieden sind. Das Auge liegt nämlich in frühester Zeit mit sei- ner grössern vorderen Fläche frei, ohne daselbst von Augenlidern bedeckt oder einer Augenhöhle eingeschlossen zu seyn. Unter- sucht man daher das Auge eines sechs- bis achtwöchentlichen menschlichen Embryo, so erhebt es sich und mit sich wahrschein- lich eine feine Oberhautschicht über die Oberfläche des übrigen Kopfes, indem es von einem dunkeln in frühester Zeit nach unten mit einer Spalte versehenen, späterhin dagegen völlig geschlosse- nen schwarzen Kreise (dem Vorderrande der
Chorioidea
) und ei- nem kugligen, etwas hervorragenden, hellen Körper (dem grössten Theile der Vorderfläche der Linse) gebildet wird. Im Laufe we- niger Wochen (im
Normale
noch vor der eilften), haben die Augen sich durch die in diese Zeit fallende rasche Ausbildung des Gesichtes scheinbar mehr in die
Orbita
zurückgezogen. Genau genommen muss man aber sagen, die
Orbita
sei über einen Theil der Augen hervorgewachsen. In dieser Zeit sondert sich das in der Augenhöhle enthaltene Bildungsgewebe in Muskeln u. Schleim- gewebe, während jede Spur von Fett anfangs fehlt. Irre ich mich nicht, was jedoch bei so schwierigen Untersuchungen leicht möglich ist, so entstehen bei dem Menschen die geraden Augen- muskeln früher, als die schiefen.
Die erste Form des Augapfels ist kugelähnlich, jedoch so, dass der Längendurchmesser in der sechsten bis siebenten Woche nur wenig mehr, als die Hälfte des Querdurchmessers ausmacht. Aus der frühesten Entwickelungsgeschichte des Auges erhellt es aber, dass der Sehnerve keinesweges genau in die Achse des
Bul- bus
sich einsenkt, sondern immer mehr nach innen, je jünger der Embryo ist. Hierdurch wird die grössere hintere Abtheilung des Augapfels, die Skleroticalpartie, in zwei ungleiche Hälften, eine innere und eine äussere, getheilt, die während des ganzen Fö- tallebens dem Aeussern nach von einander differiren. Es vergrö- ssert sich nämlich bald die Längenachse des
Bulbus
, so dass in der eilften Woche derselbe eine fast sphärische Form angenom- men hat. Vom dritten Monate an richtet sich wegen der bald zu nennenden Skleroticalprotuberanz die imaginäre Längenachse des Auges schief von innen nach aussen, und so übertrifft sie bald die Querachse des
Bulbus
, bis diese Differenz im achten
Von dem Embryo.
Monat wieder schwindet (vgl. Brendel
opuscula mathem. et me- dic. argum ed. Wrisberg
1769. 4.
I. pag
. 132.). Im Laufe der Entwickelung wird auch die Divergenz der Sehachse und imaginären Längenachse immer kleiner. Auch die anderen Krüm- mungsverhältnisse, wie sie vorzüglich Petit Chaussat und Krause bei dem Erwachsenen anzugeben versucht haben, ändern sich während des Fötallebens auf die mannigfaltigste Weise, deren Modificatio- nen wir bald bei den einzelnen Augentheilen anzugeben Gelegen- heit haben werden.
Eine andere ebenfalls bei äusserer Ansicht des
Bulbus
schon auffallende Eigenthümlichkeit ist der Spalt des Auges. Nach Huschke’s oben gelieferter Darstellung ist er durch die früheste Genese des Organes bedingt; allein Spuren desselben dauern dann noch fort, wenn die äusserste Haut, die
Sclerotica
, sich selbst schon vollkommen geschlossen hat. Man sieht nämlich noch ei- nige Zeit nachher in dem durch schwarzes Pigment gefärbten, äusserlich erkennbaren Ringe der
Chorioidea
an ihrem untern und äussern Winkel eine schief von innen nach aussen gehende farblose Leiste. Ueber die Existenz derselben bei allen Wirbel- thieren kann kein Zweifel mehr seyn, da sie bei ihnen Malpighi, Kuhlemann, Haller, Wrisberg, Autenrieth, Sömmering, Meckel, Emmert, Carus, Treviranus, Huschke, Bär, Ammon, Joh. Müller, Ge- scheidt und wir selbst wahrgenommen haben. Bei dem Men- schen, wo ihr Verschwinden in die seehste bis siebente Woche fällt, haben sie Huschke, Ammon, Joh. Müller, Gescheidt und wir gesehen. Viele Beobachter halten sie für eine wahre Spalte. Von Bär dagegen (l. c. S. 77. bei Burdach S. 508.) sah sie beim Hühnchen am vierten Tage als eine verdünnte Stelle der Netzhaut, über welcher am sechsten Tage noch (l. c. S. 106. bei Burdach S. 136.) der
Chorioidea
die Pigmentschicht fehlt. Für die nächste Zeit, nach welcher die harte Haut sich geschlossen hat, müssen wir nach eigener Untersuchung dem Letztern auch bei- stimmen. — Die Ansicht Kiesers (
de anamorphosi oculi
1804. 4. p. 64. und Okens und Kiesers Beiträge Hft. II. 1806. 4. S. 108.), dass die Spalte auch die Iris trenne, ist wohl nur aus ei- ner missverstandenen Stelle Malpighis hervorgegangen, da Kieser selbst die Spalte nur in der
Chorioidea
gefunden hat (Beitr. S. 93. bis 97.). Auf einem ähnlichen Grunde mag die Angabe bei Meckel (Anat. IV. S. 116.) beruhen. Bei Fischen dagegen scheint
Höhere Sinne. Auge.
die Spaltung entweder bis nach der Bildung der Iris zu verhar- ren oder wenigstens so tief einzugreifen, dass ihr Narbenüberrest noch bei jungen Thieren deutlich, selbst an der Iris, zu sehen ist, wie Carus (Zoot. S. 282.) beim Wels, Huschke (Beitr. zur Anat. und Naturgesch. Bd. I. S. 55.) beim Karpfen und zum Theil Tre- viranus (Verm. Schr. III. S. 159.) beim Stör gefunden hat. Rathke dagegen (Abth. II. 1833. S. 27.) konnte beim Schleimfische keine Spalte wahrnehmen. Dass ursprünglich die Spalte die
Chorioi- dea
treffe, erhellt daraus, dass jene meist früher verschwindet, als die Iris erscheint. Walthers Ansicht (s. Journ. II. S. 591.), dass die Spaltung die Entstehung des Auges aus zwei seitlichen Hälften beweise, ist durchaus ungegründet, da sie sowohl durch die neue- ren Data unmittelbar widerlegt wird, als auch, wie E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 100.) richtig bemerkt, die Spalte sich dann oben und unten zugleich finden müsste. Den Streit dagegen, ob das
Coloboma iridis
eine blosse Bildungshemmung sey (Joh. Müller in Ammons Zeitschr. Bd. I. Hft. 2.) oder auf einem über die Normalzeit sich erstreckenden Hiatus beruhe (v. Ammon in s. Zeitschr. Bd. I. Hft. 1. und Bd. II. Hft. 3. S. 409. Gescheidt
de colobomate iridis
p. 24.) halten wir nur für einen Wort- streit; denn am Ende sind doch auch bei andern Spaltungen, welche wir als Bildungshemmungen ansehen, wie Haasenscharte und Wolfsrachen, Hypospadie und dgl., später sich entwickelnde Theile von demselben abnormen Processe ergriffen, wie die im Normal in frühester Zeit getrennten Urtheile. —
Die Augenhäute treten der Zeit nach verschieden auf; zuerst bildet sich das Rudiment von
Sclerotica
und
Chorioidea
nach aussen und von
Retina
nach innen, späterhin die
Cornea
und zu- letzt die
Iris
. Es könnte aber nur verwirrend seyn, wenn wir nach dieser Anordnung die Häute des Augapfels abhandeln woll- ten. Die speciellen Data über ihre temporäre Entwickelung sol- len bei den einzelnen angegeben werden, und wir werden daher hier die Membranen nach der bei Beschreibung derselben aus dem Erwachsenen gewöhnlichen Reihe durchgehen.
Die Hornhaut entsteht bei dem Menschen vor der sechsten Woche als eine körnige Membran, welche zuerst der Oberfläche der Linse überaus nahe ist, ja sie vielleicht zum Theil berührt. Anfangs bildet sie eine theilweise Fortsetzung der
Sclerotica
ohne sichtbare Grenze zwischen beiden und ohne bemerkbare
Von dem Embryo.
Structurveränderung. Bald jedoch wölbt sie sich mehr und bil- det eine im Verhältniss zum Auge bedeutend hervorstehende Halbkugel, welche als dickwandiges Kugelsegment die vordere Fläche des Auges fast ganz begrenzt. Eine ähnliche conisch her- vorragende Wölbung der Hornhaut fanden Gescheidt (Ammons Zeitschr. II. 1832. S. 484. und Wimmer
de hyperceratosi
1831. 4. p. 23.) und v. Ammon (Zeitschr. Bd. II. S. 513.). Sie ist in der zehnten bis zwölften Woche am stärksten. Um diese Zeit wird auch der Unterschied zwischen
Sclerotica
und
Cornea
deutlicher. Die letztere wird durchsichtiger, die erstere dagegen erhält einen mehr bläulichen Anstrich. Auch sieht man vom vierten Monate an die Hornhaut von der harten Haut durch eine Kreislinie begränzt, welche von Ammon (Zeitschr. Bd. II. S. 505.) schon im zweiten Monate bemerkt zu haben scheint. Die Convexität der
Cornea
wird im Verhältnisse zum übrigen Aug- apfel nun immer geringer, und diese früher in allen Theilen fast gleich dicke Membran verdünnt sich in der Mitte. Dennoch ist sie selbst bei dem Neugebornen, wie Brendel (l. c. p. 133.) schon wusste, noch dicker verhältnissmässig, als im Erwachsenen, wel- ches nach Meckel (Anat. IV. S. 112.) von einer Anhäufung röth- licher Flüssigkeit zwischen ihren Blättern herrühren soll. Die
Membrana humoris aquei
kann, wenigstens in einiger Continui- tät, nicht dargestellt werden (Vergl.
Henle de membrana pupil- lari aliisque membranis oculi pellucentibus. Bonnae
1832. 4. p. 66.). — Anfangs besteht das Gewebe der Hornhaut aus einem Aggregat von Körnchen, welche in der achten Woche 0,000608 p. Z. bis 0,000405 p. Z. im Durchmesser haben. Späterhin er- kennt man undeutliche und in einander gewirrte Fasern, deren Durchmesser zu Anfange des fünften Monates 0,000152 p. Z. be- trägt und zwischen welchen Kügelchen von 0,000354 im Durch- messer sich befinden. Lymphgefässe, wie Arnold gesehen haben will, habe ich eben so wenig, als Joh. Müller (Physiol. I. Abth. I. S. 250. und 361.) und R. Wagner (Ammons Zeitschr. Bd. III. S. 277.) beobachten können.
Die harte Haut. — Mit der Scheidung der Augengrube in
Orbita
und
Bulbus
ist ihre Existenz gegeben. Sie stellt von Anfang an eine körnige, dichte und ziemlich feste Membran dar, deren Kügelchen in der achten Woche 0,000304 p. Z. bis 0,000405 p. Z. im Durchmesser haben und welche später eine mehr fase-
rige
Höhere Sinne. Auge.
rige Structur erlangt, doch ohne dass eine bestimmte Anordnung ihrer Fasern vorherrschend und deutlich wäre. Ihre Dicke va- riirt so sehr, dass sich hierüber durchaus nichts Bestimmtes an- geben lässt. — Die Entstehung ihres bläulichen Aussehens fällt in die Mitte des dritten Monates. — Um dieselbe Zeit bildet sich auch die von v. Ammon (Isis 1829. S. 430, s. Zeitschr. II. S. 508. und
de genesi et usu maculae luteae
. 1830. 4. p. 10.) näher beschriebene
protuberantia scleroticalis
, d. h. eine durch den noch sehr starken Neigungswinkel der Bulbusaxe gegen die Sehaxe entstandene Hervorragung der harten Haut nach hinten und aussen, welche immer weniger auffallend wird, je mehr der Sehnerve gegen die Mitte zu an die dem Erwachsenen eigen- thümliche Stelle rückt und die Axe des Auges seinem Diameter mehr gleich wird. So vermindert sie sich schon bei dem fünf- monatlichen Fötus (Ammon in s. Zeitschr. l. c. S. 513.) und noch mehr verhältnissmässig in den folgenden Monaten. Diese Stelle der Sklerotica ist jedoch im zehnten Monate noch dünn und durchsichtig (Ammon l. c. S. 519.), wie überhaupt bei Neugebo- renen die ganze Sklerotica, im Verhältniss zum Erwachsenen, von noch geringer Stärke gefunden wird. Vorzüglich aber ist dieses nach Diemerbroek und Zinn (s. d.
descr. anat. oculi hu- mani ed Wrisberg
. 1780. 4. p. 6.) gegen die Hornhaut zu der Fall, während J. F. Meckel (Anat. IV. S. 112.) mit Unrecht im Allgemeinen behauptet, dass die Sklerotica des Fötus verhältniss- mässig dicker sey, als die des Erwachsenen. — Die Arnoldsche Arachnoidea (l. c., Salzb. Zeit. 1831. Bd. 3. S. 237. u. Ammons Zeitschr. II. S. 378.) ist, wie Arnold selbst bemerkt, bei Neuge- borenen leichter wahrzunehmen, als bei Erwachsenen.
Die Aderhaut. — Um ihre Entstehung zu begreifen, muss man vier Lagen in ihr unterscheiden: 1. Die äussere Gefässlage, 2. die Substanzlage, 3. die Pigmentlage und 4. die als
Ruyschiana
bekannte Gefässlage. Die Substanzlage scheint am frühesten von allen zu entstehen, und zwar als eine verhältnissmässig feste und der Sklerotica genau anliegende Membran und kurz nach ihr oder mit ihr vielleicht zugleich die beiden Gefässlagen. Leider konnte ich nur in Weingeist aufbewahrte menschliche Em- bryonen vor dem Ablaufe des zweiten Monates hierauf untersu- chen, und vermag daher gar nichts über die Gefässschichten aus dieser frühesten Zeit mit Bestimmtheit anzugeben. Die Substanz-
13
Von dem Embryo.
lage dagegen ist in der achten Woche bestimmt schon in ihrer ganzen Ausdehnung da und bildet, da zu der Zeit die Iris noch gänzlich mangelt, mit ihrem vordersten Ende den Pupillarring. — Die Pigmentschicht entsteht nach meinen Beobachtungen an Men- schen, Säugethieren und Vögeln auf folgende Weise: Es setzen sich zuerst auf der inneren Oberfläche der Substanzlage einzelne runde, farblose und durchsichtige Körperchen ab, welche in frü- hester Zeit (bis zur zehnten Woche) bei dem Menschen 0,000355 P. Z. bis 0,000405 P. Z. im Durchmesser haben. Sie sind die zu- künftigen Pigmentkörperchen oder Pigmentbläschen. Bald jedoch entstehen an ihrer Peripherie Pigmentkügelchen von schwarzer Farbe, so dass die ersteren in ihrer Mitte noch durchscheinend, an ihrem Umkreise aber dunkel und undurchsichtig sind. Diesen Zu- stand hat ausser mir offenbar schon v. Ammon (Zeitschr. II. S. 510.) und R. Wagner (
ib. III
. 3. 4.) gesehen. Die Kügelchen sind von Anfang an so klein, dass sie gar nicht mehr micrometrisch gemessen werden können und wahre Brownsche Körperchen zu nennen sind. Sie nehmen auch, sobald sie frei im Wasser schwimmen, eine so lebhafte Molekularbewegung an, wie, die Drüsenkörnchen vielleicht ausgenommen, kein Elementartheil des thierischen Körpers. Spä- terhin belegen sich die Pigmentkörperchen immer mehr mit schwarzen Farbekügelchen, und zwar so stark, dass sie von allen Seiten von den letzteren eingehüllt und verdeckt und erst dann sichtbar werden, wenn man die Pigmentkügelchen durch Druck oder Abwaschen entfernt hat. Da die Pigmentbildung in der Cho- rioidea und Uvea während des grössten Theiles des Fötallebens ununterbrochen vor sich geht, so wiederholt sich derselbe Process nur an verschiedenen Stellen in allen Schwangerschaftsmonaten. Nur scheinen die in späterer Zeit neu entstehenden Pigmentkör- perchen etwas kleiner zu seyn, als die früheren. So fand ich zu Ende des dritten Monates ihren Durchmesser 0,000254 P. Z. bis 0,000405 P. Z. und zu Ende des vierten 0,000235 P. Z. bis 0,000354 P. Z. — Wie zuerst einzelne Pigmentkörperchen, nach Art der Blutgefässe und Knochenkanäle, sich ablagern (s. unten), so bilden sich anfangs auch getrennte Pigmentflecke, welche später zu- sammenschmelzen. — Die erste Pigmentbildung findet sich, wie schon Heusinger (Meck. Arch. VII. S. 404.) und v. Ammon (l. c. S. 510.) angeben, an dem vordersten Rande der Aderhaut und sie scheint von hier in der Richtung von vorn nach hinten fortzu-
Höhere Sinne. Auge.
schreiten. Doch findet man kaum bei zwei gleich alten Früch- ten auch gleiche Stadien der Pigmentbildung. — v. Ammon (Isis 1829. S. 430. 31.) glaubte anfangs an der der
protuberantia scle- roticalis
entsprechenden Stelle eigenthümliche Falten gefunden zu haben, welche an den Kamm des Vogelauges erinnern sollten, erkannte aber späterhin
(de macula lutea p
. 11.), dass diese nur Gefässe seyen, die dicht mit schwarzem Pigmente überzogen sind und nach ihm zuerst von allen Gefässen der Aderhaut er- scheinen sollen. — Die äussere Gefässlage habe ich schon an ei- nem zehnwöchentlichen Embryo mit Bestimmtheit erkannt, wo die Aeste in zwei über einander liegenden Schichten parallel von hinten nach vorn verliefen. Das innere Gefässblatt, das wohl schon um dieselbe Zeit da ist, konnte ich noch nicht mit Deut- lichkeit wahrnehmen. Den Charakter der feinsten Blutgefässnetze der
Ruyschiana
hat Sömmering (Denkschriften d. Münch. Acad. Bd. VII. 1820. 4. tab. 1. fig. 2., copirt in Hildebr. Anat. besorgt von E. H. Weber Bd. I. 1830. 8. tab. 2. fig. 33. b.) meisterhaft dargestellt. Vgl. unsere Arbeit über die feinsten Blutgefässe in Heckers Annalen. März. 1834.
Das Strahlenband habe ich schon in der Mitte des dritten Monates als einen verhältnissmässig breiten Ring erkannt, in wel- chem ich bis zur Mitte des fünften Monates mir noch ganz räth- selhafte Fasern gefunden habe.
Die Iris entsteht unter den oben genannten Häuten am spä- testen, um die Mitte oder das Ende des dritten Monates, als eine schmale, von aussen nach innen eindringende Lamelle, welche sich schnell ihrem Gewebe nach umändert und ihr granulirtes An- sehen verliert. Man sieht in ihr die Falten früher (Ende des dritten Monates), als die Fasern. Da sie mit ihrem äussersten Rande an die vorderste Begrenzung der Aderhaut und zum Theil an den Ciliarkörper stösst, so erhält sie von diesen Punkten aus an der Hinterfläche ihre Pigmentlage. Doch scheint sich auch unabhängig von diesem Ansatze eine Absonderung von Farben- masse an dem Pupillarrande zu bilden und man sieht daher im vierten Monate sehr häufig die hintere Fläche der Regenbogen- haut von zwei Ringen umfasst, zwischen denen ein farbloser kreis- förmiger Streif enthalten ist. — Einiges hierher noch Gehörende s. unten bei der Pupillarmembran.
Aus der in der früheren Augengrube, der späteren Augen-
13*
Von dem Embryo.
blase enthaltenen Flüssigkeit entsteht zuvörderst die Retina ganz nach Analogie der Hirnbildung durch Ablagerung von Nerven- masse an den Seitenwänden. Ihre erste Formation fällt in eine sehr frühe Zeit. So erkannten sie schon v. Bär (üb. Entw. gesch. S. 65. bei Burdach S. 295.) bei dem Hühnchen am dritten Tage, v. Ammon (Zeitschr. II. S. 505.) bei dem Menschen in der sie- benten und wir selbst in der achten Woche. Sie umgiebt dann Glaskörper und Linse als eine dicke (wenigstens nach der Erhär- tung im Weingeiste), faltige Membran und erstreckt sich von der Eintrittsstelle des Sehnerven bis nach vorn zu dem Sehloche. Nach Huschke (
de pectine p
. 3. 4. und Isis 1831. S. 950.) ist sie an ihrem vorderen Rande sowohl, als an ihren Augenspalt- rändern bei dem Hühnchen umgeschlagen, welches Verhältniss aber von v. Bär (l. c. S. 86. bei Burdach S. 319.) nicht gefun- den wurde und wir selbst mit Deutlichkeit noch nicht haben sehen können. Die in ihr enthaltenen Kügelchen berechnete ich in einem achtwöchentlichen menschlichen Embryo zu 0,000304 P. Z. im mittleren Durchmesser. In der zehnten Woche fand ich die Netz- haut noch dicker und konnte sie als eine becherförmige Halbku- gel von allen sie umgebenden Theilen trennen. Sie hatte eine ziemliche Anzahl sehr tiefer Falten, welche alle von dem Seh- nerven ausgingen. In den Vertiefungen war die Masse sehr dünn und zart, in den Zwischenräumen dagegen dicker und aufgewul- stet. Wie bedeutend ihre Stärke sey, zeigte die micrometrische Messung. Denn ich fand sie an den Diametralendpunkten des Augapfels 0,009082 P. Z. dick, während die Queraxe des Bulbus 0,072750 P. Z. betrug. Beide verhielten sich also zu einander, wie 1 : 8, während sie sich im Erwachsenen wie 1 : 25 bis 30 verhal- ten. Die Nervenkügelchen hatten 0,000254 P. Z. bis 0,000330 P. Z., im fünften Monate dagegen 0,000120 P. Z. bis 0,000380 P. Z. im Durchmesser. Der Diameter der Siebplatte betrug 0,003300 P. Z., verhielt sich also zu dem des Auges, wie 1 : 22,2, während im Erwachsenen (nach
D. W. Soemmering de oculorum sectione horizontali
. 1818. fol. p. 79. und Treviranus Beitr. zur Anat. u. Physiol. der Sinneswerkzeuge. Hft. I. 1828. fol. S. 22. 23.) das Verhältniss wie 1 : 13,5 ist. In der Folge verdünnt sich die Retina, die nach Erhärtung in Weingeist vorzüglich deutlichen Falten werden regelmässiger und concentriren sich in den letzten Schwangerschaftsmonaten zu den beiden vorzüglich, welche den
Höhere Sinne. Auge.
späteren gelben Fleck umgeben. — Die auch nach unseren an Erwachsenen angestellten Untersuchungen richtigere Ansicht Schneiders (das Ende der Nervenhaut. München 1827. 4.), dass die Retina erst kurz vor dem Rande der Linsenkapsel sich endige, kann vorzüglich leicht wegen der bedeutenden Dicke der Nervenhaut durch die Untersuchung von Fötusaugen aus dem zweiten bis vierten Monate bestätigt werden.
Der Glaskörper scheint eine Metamorphose der nicht mehr zur Bildung der Nervenhaut verwandten Flüssigkeit zu seyn. Ueber die Art seiner Entstehung ist man noch völlig im Dunke- len. Er ist, je jünger der Fötus, um so kleiner und man stellt sich die Art seiner Formumänderung am besten vor, wenn man sich ein Kugelsegment denkt, welches durch ein anderes sich ein- schiebendes Kugelsegment (die hintere Abtheilung der Linse) be- stimmt wird und in gleichem Verhältniss des Wachsthumes sei- ner Durchmesser- (früheren Radial- späteren Diametralabschnitts-) länge auch seine Oberfläche in eine immer grössere Kugelsegments- fläche verwandelt. Er ist im frischen und normalen Zustande immer klar und durchsichtig und hat, indem die Crystalllinse sich nach vorn und mit sich die
Arteria centralis
zieht, im Fö- tus eine wahre
Area Martegiani
, wie ich mich nach wiederhol- ten Untersuchungen wiederum überzeugt habe. — Die tellerför- mige Grube ist, je jünger der Embryo, desto tiefer und grösser.
Die Ciliarfortsätze entstehen nach v. Ammon (Zeitschr. II. S. 510.) durch Faltung der Chorioidea. Man sieht sie nach ihm zu- erst bei drei- bis viermonatlichen, die Ciliarkrone dagegen (l. c. S. 514.) erst bei fünfmonatlichen Früchten. — v. Bär (l. c. S. 105. bei Burdach S. 336.) glaubt, dass die
Zonula
aus der Me- tamorphose des Nervenblättchens entstehe, welches jedoch auf der Ansicht zu beruhen scheint, dass die Retina nicht bis zu der Linsenkapsel reiche. Wir selbst konnten sie vor dem Anfange des fünften Monates mit Bestimmtheit nicht unterscheiden.
v. Ammon (Zeitschr. II. 446—59.) hat endlich in der neuesten Zeit auf eine häufig bei Embryonen vom vierten Monate an und bei Neugeborenen vorkommende rothe Färbung der Augenhäute und des Glaskörpers, während die Linse farblos bleibt, aufmerksam gemacht und wagt nicht zu entscheiden, ob die Erscheinung pathologisch oder normal sey. Die Farbe unterschied sich bestimmt von der schmut- zigen, welche die Augenhäute haben, wenn der Fötus in oder
Von dem Embryo.
ausserhalb des Mutterleibes in Fäulniss übergegangen ist, und soll, wie es scheint, mit dem Mangel der
Arteria centralis
verbun- den seyn.
Ohne Zweifel hat das Linsensystem seine eigene, besondere Genese, wenn auch der Hergang dieser Formation noch keines- wegs mit allen zu wünschenden Specialitäten gekannt ist. Die meisten Schriftsteller gaben über die Entstehung der Linse nichts Genaueres an und beschrieben sie nur als eine verhältnissmässig sehr grosse und dichtere Eiweisskugel, die v. Bär (l. c. S. 65. bei Bur- dach S. 295.) bei dem Hühnchen schon am dritten Tage und v. Ammon (Zeitschr. II. S. 505.) bei dem Menschen in der sieben- ten Woche deutlich erkannte. Huschke vermuthete früher (Beitr. S. 67.), dass sie aus dem Grunde der Augenhöhle nach vorn her- vorwachse und dann von hinten nach vorn sich löse, fand aber nach einer Reihe späterer Untersuchungen (Isis 1831. S. 950. u. Meck. Arch. 1832. S. 17.), dass die Linsenkapsel durch Einstül- pung der Integumente nach Art einer Hautdrüse entstehe. Es gräbt sich nämlich die schleierartige Hülle, welche die Augen- bucht zuerst schliesst, von aussen nach innen ein und stellt so die in frühester Zeit vorn noch ganz offene Linsenkapsel dar, welche allmählig sich verengt und abschnürt, so dass man bis zu Ende des dritten Tages mit einem Pferdehaar hineindringen, spä- ter dagegen die Sehliessungsstelle als dunkeleren Punkt wahrneh- men kann. Das Letztere konnten v. Ammon und Gescheidt (Zeitschr. III. S. 358.) nicht finden. Jedenfalls deutet diese Beob- achtung aber auf ein auch durch andere Thatsachen unterstütztes merkwürdiges Verhältniss bei erster Bildung der Linse hin, wel- ches sich bei Säugethieren vielleicht eher eruiren lassen wird, da bei ihnen die Linse in frühester Zeit um Vieles grösser ist, als bei den Vögeln. — So liegt nun die Linse in der bald darauf folgenden Bildungsperiode mit einem grossen Theile frei und nur von einer sehr dünnen Integumentalschicht, der künftigen Hornhaut, bedeckt. Die Pupille wird einzig und allein von dem vorderen Ende der Chorioidea gebildet und die Linse selbst berührt fast unmittelbar die hintere Wand der
Cornea
. Sie wird nun von einem Gefässblatte, dem Kapselpupillarsacke, vollkommen umschlos- sen, welcher zum grössten Theile aus der durch den Glaskörper dringenden
Arteria capsularis
gebildet wird. Dieses Gefässblatt erleidet aber bald, sowohl durch die intercurrirende Iris, als durch
Höhere Sinne. Auge.
das Entstehen einer wahren vorderen Augenkammer, bedeutende Veränderungen. Es verbindet sich nämlich zum Theil mit den Gefässen der Regenbogenhaut, so dass nun seine vordere Wand mit dieser in eine innigere Gemeinschaft tritt. Da aber der frei liegende Theil der Linse immer kleiner wird, indem sie sich so- wohl von vorn nach hinten zurückzieht, als auch die Iris von aussen nach innen gegen das Centrum ihrer Vorderfläche eindringt, so entsteht in dem Kapselpupillarsacke eine Art von Einschnü- rung, welche in der Pupille am grössten ist. Nach hinten dage- gen erweitert sich die Membran wieder, um dann die hintere Wand der hinteren Linsenkapselabtheilung zu umkleiden. So entsteht eine dreifache Differenz in dem Kapselpupillarsacke, näm- lich nach vorn die
Membrana pupillaris
, nach den Seiten die
capsulo-pupillaris
und hinten die gefässreiche hintere Linsenkap- selwand. Daher finden wir auch die Pupillarmembran bei Säu- gethieren der Linse um so näher und die
capsulo-pupillaris
um so kürzer, je jünger der Embryo ist. Daher schreitet auch das Wachsthum der Letzteren in gleichem Verhältnisse mit dem Zu- rücktreten der Linse und das der Einschnürung mit der Vergrö- sserung der Iris in gleichem Grade fort, während die hintere ge- fässreiche Linsenkapselwand nur der Ausbildung und Grösse der Linse und Linsenkapsel immer parallel läuft. So sieht man bei dem Menschen noch in der eilften Woche den Kaspelpupillarsack als ein Gefässblatt, welches die hintere Fläche der Linsenkapsel überzieht, sich an den Seitenrändern derselben umschlägt, einen grossen Theil des äusseren Umkreises der vorderen Fläche dersel- ben ringförmig bedeckt und nur einen kleinen Kreis der vorde- ren Linsenkapselwand frei lässt, welches vielleicht zu Ammons Angabe (Zeitschr. II. S. 511.) Anlass gegeben hat, dass um diese Zeit die vordere Linsenkapselwand ganz fehle. — Innerhalb die- ses Sackes bildet sich nun die gefässlose Linsenkapsel fort. Von aussen dagegen wird der Kapselpupillarsack wahrscheinlich eben- falls von einer gefässlosen Membran umgeben, nämlich von der von mir zuerst beschriebenen Haut (Ammons Zeitschr. 1833. Hft. 3. u. 4.), welche ich nun auch in dem Auge menschlicher Embryonen aus der letzten Hälfte des dritten Monates gefunden und Purkinje gezeigt habe. Nach hinten zu dagegen liegt die gefässreiche hin- tere Linsenkapselwand bei einem injicirten menschlichen Embryo nicht frei, sondern von einer körnigen Membran bedeckt. In wel-
Von dem Embryo.
chem Zusammenhange die erstere mit der letzteren stehe, habe ich noch nicht ermitteln können. Vielleicht ist die Huschkesche Einstülpung ein solcher Sack, in welchem sich die Linse und von ihr ausgehend die Linsenkapsel bildet, zwischen welche der Kapsel- pupillarsack als Gefässblatt sich einlegt und der wegen des inter- currirenden Wachsthumes der Iris mit seinem äussersten Rande an der hinteren Fläche der Regenbogenhaut mit seinem cylindri- schen Theile (Ausführungsgange) als die von mir beschriebene Membran und mit ihrem hintersten Theile als die die hintere ge- fässreiche Linsenkapselwand bedeckende Haut erscheint. Weitere Beobachtungen müssen hierüber noch bestimmten Aufschluss ge- ben. Die von mir beschriebene Membran ist mit Körnchen dicht erfüllt und ziemlich dick. Eine darunter liegende, von Reich (
de membrana pupillari
1833. 4. p. 37.) aufgefundene völlig durchsichtige und gefässlose Haut konnte ich in dem menschli- chen Auge noch nicht sehen und zugleich mit der von mir be- schriebenen Membran überhaupt noch nicht in einem und demsel- ben Thierauge beobachten.
Die Pupillarhaut. — Ueber ihren ersten Entdecker sind die Angaben verschieden. Nach W. Hunter (
Medic. Comment. I
. 1762. p. 63.) und Blumenbach (
Instit. physiol. p
. 208.) ist es wahrscheinlich Sandys. Auf dem Continente hat sie offenbar zuerst Wachendorff (
Commerc. litt. Noric
. 1740. p. 137.) im Jahre 1740 beschrieben und nach ihm und unabhängig von ihm Haller (
Opp. min. I
. 4. p. 529. 30.) gesehen und abgehandelt. Albin (
Acad. adnott. lib
. 3.
p.
92.) will sie zwar schon 1731 beobachtet und 1737 abgebildet haben, machte sie jedoch erst im Jahre 1754 bekannt (
Acad. adnott. lib. I. p
. 33.). Ueber ihre Struktur und ihren Zusammenhang sind die verschiedensten und unrichtigsten Angaben vorgebracht worden. Für eine Fortsetzung der Chorioidea halten sie Huschke (
de pectine p
. 9.) und ein Un- genannter (Ammons Zeitschr. II. S. 436.) und für eine solche der Iris Wachendorff (l. c.), Wrisberg (
Commentat. Vol. I
. 1800. 8. p. 11.), Troxler (Himly’s und Schmidt’s Bibliothek. Bd. I. St. 2. S. 54.), Kieser (s. u. Okens Beitr. Hft. 2. S. 105.), W. Spren- gel (Meck. Arch. V. S. 360.) u. A. Zinn (
descr. oculi ed. Wrisberg p
. 82. 83.) und Haller (
Opp. min. I. p
. 530.) sprechen nur von Fortsetzungen der Blendungsgefässe in die Pupillarhaut. Desgleichen, wie es scheint, in neuester Zeit v. Ammon (Zeit-
Höhere Sinne. Auge.
schr. II. S. 517.). Dass sie eine ganz eigene, für sich bestehende Haut sey, haben Ph. Fr. Meckel und Sömmering (Hallers Grundr. der Physiol., bearb. von Leveling. Thl. I. 1795. 8. S. 453.) im Jahre 1795. ausgesprochen. J. F. Meckel (Anat. IV. S. 114.) lässt sie aus dem inneren Rande der Iris entspringen. Nach Cloc- quet (Meck. Arch. IV. S. 636.), Meckel (l. c.) u. A. besteht sie aus zwei Lamellen, zwischen welche die Gefässe sich ausbreiten. Rudolphi’s Untersuchungen (Abh. d. Berl. Akad. für 1816. 17. Berl. 1819. 4. S. 117. und Physiol. Bd. 2. Abthl. 1. 1823. 8. S. 178.) zeigten, dass sie nur ein einfaches Blatt sey und an die Vorderfläche der Iris, etwas entfernt von dem Pupillarrande, sich ansetze, ein Verhältniss, welches Henle (l. c. p. 2), Reich (l. c. p. 5.) und wir selbst (Ammons Zeitschr. III. Hft. 3 u. 4.) voll- kommen bestätigt gefunden haben. — Die Zeit der grössten Aus- bildung der Pupillarmembran fällt ungefähr in den sechsten Mo- nat. Sie verschwindet vom Centrum aus nach der Peripherie hin (wo sie überhaupt dicker zu seyn scheint, als in der Mitte), wahrscheinlich im Normale grösstentheils noch vor der Geburt, nach Zinn (l. c. p. 82.) und Haller (
Elem. physiol. p
. 373.) im siebenten, nach Wrisberg (l. c. p. 10.) J. F. Meckel (l. c. S. 115.), Rudolphi (l. c.), Mende (s. Held
de membrana pupill. Gryphisrv
. 1803. in Cuviers vergl. Anat. übers. v. Meckel II. S. 520.) im neunten Monate. Auf jeden Fall verlieren sich nach den Beo- bachtungen von Meckel, Ammon, Henle, Reich u. A. ihre Gefässe noch vor der Geburt. Eine durchsichtige Membran aber, welche die Pupille vollkommen verschloss, haben Jacob (
Medic.-chir. transact. Vol
. 12. P. 2. p. 487.) und Tiedemann (S. s. u. Tre- viranus Zeitschr. II. S. 336.) noch nach der Geburt wahrgenom- men und sehen dieses durchaus als Norm an. — Gegen die Be- hauptung Blumenbachs und Clocquet’s, dass durch das Zurück- weichen der Gefässe der Pupillarmembran der
Circulus vasorum iridis internus
entstehe sind Henle (l. c. p. 4.) und Reich (l. c. p. 9.) mit Recht aufgetreten. Der Letztere behauptet (l. c. p. 10.), dass jener von der Pupille um eben so viel, als der Ansatz von der Pupillarmembran entfernt sey. Abbildungen der Gefässe der
Membr. pupill
. siehe vorzüglich bei Wrisberg l. c. fig. 2., Blu- menbach
instit. physiol
. tab. 2. fig. 2. Sömmering Abbild. des menschl. Auges. 1801. tab. 5. fig. 11. und Henle l. c. fig. 1. 2.
Die Kapselpupillarhaut. — Diese hat, wie es scheint, W.
Von dem Embryo.
Hunter (l. c. p. 63.) zuerst entdeckt und beschrieben und Haller um dieselbe Zeit nach dessen Beobachtungen in seine Physiolo- gie (
Elem. physiol. IV. p
. 372.) aufgenommen. Walter (Send- schreiben über die Blutadern des Auges. 1778. 4. S. 17.) hat offenbar die Gefässe dieser Haut gesehen und zum Theil abgebildet (tab. 3. fig. 3. b.), die Membran selbst aber übergangen. Wrisberg (l. c. p. 11.) hat ihre Anwesenheit mit Unrecht geläugnet und seine Auc- torität scheint der Grund gewesen zu seyn, weshalb alle ihm nachfolgenden Beobachter, mit Ausnahme von Bährends vielleicht, von ihr schwiegen, bis 1832 Joh. Müller sie unabhängig von diesen früheren Angaben von Neuem entdeckte, während Czermak ihre Gefässe im Auge des Leoparden im Jahre 1829 schon gefunden hatte (S. Isis. 1832. S. 557.). So wurde sie dann in der neuesten Zeit von Henle und Reich beschrieben. Ein Ungenannter (Ammons Zeitschr. II. S. 430. fgg.) und Arnold (ebds. III. Hft. 1.) haben die Richtigkeit dieser Haut in Zweifel gezogen. Wir selbst da- gegen (ebds. Hft. 3. und 4.) ihre Existenz vertheidigt. Ausserdem haben sie auch Retzius (Müllers Physiol. I. S. VII.) und R. Wagner (Ammons Zeitschr. Hft. 3. und 4.) gefunden, und Rudolphi und Schlemm (Reich l. c. p. 14.) gesehen. — Ihre Lage ist verschie- den. Je jünger der Fötus ist, über einen desto grösseren Theil der Linsenkapsel breitet sie sich aus. Immer ist sie nach Maass- gabe der Pupillengrösse an dieser etwas verengt. Henle (l. c. p. 7.) lässt sie von dem vorderen Ende der
Zonula
beginnen und an dem Ansatzpunkte der Pupillarhaut, an der Iris, endigen. Ihre Gefässe sind durchaus parallef, gerade von hinten nach vorn verlaufend und bilden wenige oder gar keine Anastomosen. (S. d. Abbild. bei Henle l. c. fig. 3. und 4.) In einem dreimonatli- chen, menschlichen Embryo fand ich das Minimum des Durchmes- sers jener Gefässe 0,000665, das Medium 0,000814 P. Z. und das Summum 0,001013 P. Z. und in einem fünfmonatlichen das Mini- mum 0,000760 P. Z., das Medium 0,001165 P. Z. und das Summum 0,001571 P. Z. — Die Haut selbst ist vollkommen durchsichtig, dünn, aber dabei verhältnissmässig fest, und lässt selbst unter starker Vergrösserung keine grösseren Körnchen unterscheiden.
Die hintere Linsenkapselwand wird ringsum von einem Ge- fässblatte umgeben, welches vorzüglich durch Ramificationen der
Arteria capsularis
entsteht und das in neuester Zeit Werneck (Salzb. Zeitschr. 1823. S. 115. fig. a. B.) und mit besonderer
Höhere Sinne. Auge.
Treue und Schönheit Henle (l. c. fig. 6. e.) abgebildet haben. Schon ohne Injection findet man häufig in frischen Augen diese Gefässe von Blut roth gefärbt. Ihren Durchmesser berechnete ich am Ende des dritten Monates im Minimum zu 0,000532 P. Z., im Medium. 0,000658 P. Z. und im Maximum 0,001202 P. Z. und am Ende des vierten Monates im Minimum 0,000608 P. Z., im Medium 0,001520 P. Z. und im Maximum 0,001723 P. Z. — Man sieht hieraus, dass im Allgemeinen im Kapselpupillarsacke die Gefässe von hinten nach vorn schwächer werden. Nur die Pupillarmembran macht wegen des Hinzutrittes neuer Gefässe aus der Iris hiervon eine Ausnahme an manchen Stellen. — In der zehnten Woche beobachtete ich hinter dem Gefässblatte eine kör- nige, ziemlich dichte Membran, welche dem äusseren Ansehen nach wenigstens, der oben beschriebenen, von der
Capsulo-pu- pillaris
nach aussen gelegenen vollkommen glich.
Linse und Kapsel scheinen in ihrer frühesten Bildung gegen- seitig einander zu bedingen, da beide aus einer Flüssigkeit ent- stehen und, je jünger der Embryo, desto inniger mit einander verbunden sind. So sah ich in der achten Woche, wie in Hüh- nerembryonen vom fünften bis sechsten Tage, die ganze Linse noch aus den bald zu erwähnenden Körnchen bestehen, welche nach aussen durch eine äusserst zarte und durchsichtige, von ih- nen noch nicht streng geschiedene Membran begrenzt wurden. Ob nun zu dieser Zeit schon Faserung in dem Centrum der Linse vorhanden sey, oder nicht, wage ich nicht zu entscheiden. In der zehnten Woche dagegen habe ich sie in der dichteren, schon mit blossem Auge kenntlichen Centrallinsenkugel mit vollkomme- ner Deutlichkeit beobachtet. Die umgebende, lockerere Masse bestand aus einer grossen Anzahl regelmässiger, runder, zierlicher Kugeln, wie ich sie in Ammons Zeitschr. II. Hft. 3. und 4. be- schrieben und abgebildet habe. Die Faserung verbreitet sich nun immer mehr gegen die Oberfläche hin, so dass schon im An- fange des fünften Monates nur eine verhältnissmässig eben so dünne Körnerschicht vorhanden ist, als bei dem Erwachsenen. Die Grösse der Körner fand ich im vierten Monate 0,000253 P. Z. bis 0,000405 P. Z. und im fünften 0,000506 P. Z. Die Fa- sern der Linse selbst entstehen dadurch, dass die Körnchen sich longitudinal richten, verflüssigen und verschmelzen und so sich in Fasern umwandeln, an deren Wandungen man im Anfange
Von dem Embryo.
und selbst im Erwachsenen noch Spuren von Einschnürungen wahr- nimmt. Ausser diesen sieht man aber noch zwischen ihnen, besonders an den aneinander stossenden Seitenwänden je zweier Fäden sehr kleine Kügelchen von ungefähr 0,000102 P. Z. im Durchmesser. Die mittlere Dicke dieser Fasern fand ich an verschiedenen Linsen 0,000375 P. Z. — Da die Faserbildung in der Linse von innen nach aussen vorschreitet, so kann man selbst noch in älteren Linsen die verschiedenen Metamorphosenreihen wahrnehmen. — Die von Walther u. A. beobachtete röthliche Farbe und Verdunkelung der Linse in früherer Zeit des Embryolebens können wir nicht als Norm ansehen, da wir sie nur in Früchten, welche längere Zeit vorher in oder ausserhalb des Mutterleibes abgestorben waren, wahrnehmen konnten. — Die Linsenkapsel umgiebt die äusserste Linsenschicht genau und hängt innig mit derselben zusammen. Wir haben sie nur immer geschlossen gesehen; von Ammon da- gegen vermuthet (Zeitschr. II. S. 511.), dass sie im dritten Mo- nate vorn vielleicht geöffnet, bestimmt aber verdünnt sey. Auch habe ich sie selbst, sogar an ihrer vorderen Wand, an welcher früher schon Döllinger und in neuester Zeit Müller und Henle (l. c. p. 35. und Joh. Müllers Arch. I. S. 23.) zwei Mal Gefässe gefunden haben, bis jetzt immer durchaus gefässlos gesehen. —
Mit der Entstehung der
Orbita
wird auch eine Quantität Bildungsgewebe abgelagert, welches zum grössten Theile für die Augenmuskeln bestimmt ist. Erst zu Anfange des vierten Monates können diese, wie Brendel (l. c. p. 132.) schon wusste, einzeln un- terschieden werden, schreiten aber dann in ihrer Bildung rasch vorwärts. Die
Recti
scheinen früher zu entstehen, als die
Obli- qui
. Im Uebrigen ist ihre Bildung durchaus nicht von der der anderen Muskeln unterschieden. — Die erste Entstehung der
Conjunctiva
fällt in den Anfang des dritten Monates. — Die Thränendrüse ist in der letzten Hälfte des vierten Monates schon deutlich. — Nach Burdach (Physiol. II. S. 461.) erscheint der Anfang des Thränenkanales bei dem ersten Auftreten der Augen- lieder als eine in die Mundnasenhöhle sich herabsenkende Haut- falte. Um dieselbe Zeit ist auch die Karunkel schon wahrzuneh- men. — Die Augenlieder wachsen als zwei Hautfalten über den
Bulbus
und bedecken ihn nach v. Ammon (Zeitschr. II. S. 506.) gegen Ende des dritten oder zu Anfange des vierten Monates. Die Augenwimpern erscheinen frei erst um den sechsten Monat.
Höhere Sinne. Ohr.
Die erste Entstehung des Sehnerven ist schon oben bei der Genese der Augen erwähnt worden. Da die festere Masse sich auch bei ihm zuerst an die Peripherie ansetzt, so ist er anfangs hohl und man kann daher mit einer Borste im Anfange aus der Hirnblase in die Augapfelblase dringen. — Die Sehnerven rücken immer näher zusammen, stossen nach von Bär (l. c. S. 105. bei Burdach S. 336.) am siebenten Tage an einander, so dass sie dann an dem Vereinigungswinkel nur eine Oeffnung bilden, später je- doch über einander übergreifen (l. c. S. 119. 120. bei Burdach S. 352.) und so die Kreuzung darstellen. — Da nach Huschke (Meck. Arch. 1832. S. 15.) die lanzettförmige Figur eine Rinne des noch hohlen Sehnerven ist, so stellt diese, der Nath der Rük- kenplatten gegenüber, das
Chiasma
dar. —
2.
Ohr
.
Ist, wie wir gesehen haben, in der Entwickelungsgeschichte des Auges, trotz der zahlreichen und bedeutenden Arbeiten, noch manche fühlbare Lücke auszufüllen, so muss in der des Ohres das Meiste fast durch allseitige Beobachtung festgesetzt werden. Alle älteren Angaben beschränken sich beinah nur auf die verknö- cherten oder der Verknöcherung nahen Gebilde des Gehörorganes, also auf einen Zustand, in welchem sie im Ganzen nur wenig von dem des Erwachsenen abweichen. J. F. Meckel, welcher sich viele Verdienste auch um diesen Theil der Entwickelungs- geschichte erworben, hat offenbar mehr für den äusseren Theil des Gehörorganes gethan, als für den inneren. Desgleichen in neuerer Zeit vorzüglich Huschke und Rathke. — Es findet sich deshalb nirgends so vieles Dunkele, anderseits aber auch eine so bedeutende Schwierigkeit der Untersuchung, als hier und wir ha- ben dieses selbst erfahren, als wir, um auf dem noch sparsam bebaueten Felde doch wenigstens einige Früchte zu erndten, eine nicht ganz geringe Zahl von Schaaf-, Kuh-, Schweine- und Men- schenembryonen zergliederten und dabei nicht bloss die äusseren Theile, sondern die bisher fast ganz vernachlässigten inneren zu berücksichtigen uns bemühten. Die Resultate unserer Beobach- tungen sollen dem Folgenden einverleibt werden.
Nach Huschke (Isis 1831. S. 951.) entsteht, analog dem Auge, auch das Ohr als eine Hautgrube, welche nach aussen zu enger wird und so ebenfalls, gleich einer Drüse, einen Ausführungsgang
Von dem Embryo.
hat. Ja wir können aus eigenen Erfahrungen sogar noch hinzufü- gen, dass in allerfrühester Zeit beide Ohrgruben bestimmt mit einan- der communiciren. Die Oeffnung dieser Grube glaubt Huschke selbst bei dem Menschen gesehen zu haben. Bald jedoch tritt der Hör- nerve, wie am Auge der Sehnerve, hervor, und so entsteht jene Form, welche v. Bär (l. c. S. 31. bei Burdach S. 260.) beobach- tet hat. Nach ihm ragt der vordere Rand der Ohrhöhle (Ohr- grube) mehr vor, als der hintere. Dieser Theil wird, wie wir bald sehen werden, zum inneren Ohre, d. h. zu dem Labyrinthe und dessen accessorischen Gebilden. Das äussere Gehörorgan da- gegen, d h. Eustachische Trompete, Paukenhöhle, ein Theil der Gehörknöchelchen und äusseres Ohr entstehen später, nachdem die Visceralplatten sich kreisförmig gegen einander gebogen, um die Rumpfwände des Halses darzustellen. So sind am Ohre zwei durchaus verschiedene Bildungshergänge zu unterscheiden, welche erst später zu einem Ganzen zusammentreten.
Ueber die Ausbildung des Labyrinthes besitzen wir noch gar keine Angaben. Das Folgende ist aus einer Reihe mühsamer Untersuchungen entnommen, welche ich an sehr kleinen Schaaf- embryonen vorzüglich angestellt habe. Das Labyrinth bildet eine durchaus von der übrigen membranösen und späterhin knorpeligen Substanz getrennte Masse, welche als ein länglich rundes Gebilde selbst dann noch isolirt hervorgezogen werden kann, wenn schon die Schnecke und zum Theil die Bogengänge existiren. In frü- hester Zeit stellt es einen einfachen länglichen Schlauch dar, welcher eine länglich runde Höhlung hat, die im Innern eine etwas unebene Oberfläche zeigt. Wir werden bald sehen, dass dieses Rudiment vorzüglich als Vestibulum zu deuten sey. Kurz darauf jedoch verlängert sich das innere Ende der Höhlung und wird, indem es im Kreise eine Wendung zu machen beginnt, zu einer rundlichen Höhle. Indem nun so die roheste Grundlage der Schnecke entsteht, bilden sich die Windungen derselben auf fol- gende interessante Weise. Es wird nämlich die Wand der Schneckenblase, wenn man sich in die Höhle derselben versetzt denkt, von innen nach aussen wie eingegraben und zwar zuerst nach der Richtung von dem Vestibulum aus gegen die Mitte der Schä- delbasis hin und dann weiter fort spiralig bis zum obersten Ende der Perpendikularaxe. Hierdurch entsteht 1. von aussen die der Schneckenschaale ähnliche äussere Gestalt, indem die untere Win-
Höhere Sinne. Ohr.
dung relativ tiefer eingegraben ist, als die obere und 2. im In- nern ein tief eingefurchter Halbkanal, dessen Wände mit ihren in- neren Rändern immer näher an einander rücken und indem sie end- lich zusammenstossen einen cylinder- oder vielmehr kegelförmigen Körper als Axe der Windung darstellen, welcher daher in frühester Zeit hohl ist und die Stelle des künftigen Modiolus einnimmt. Ob dieser bloss durch diese secundäre Bildung entstehe, oder ob sich für ihn neue Knorpelmasse an die inneren Wände des Schneckenrohres ansetze, wage ich nicht zu entscheiden. So ist er nun aber zuerst eine Höhlung und lässt sich, sobald seine Aussenwände eine etwas festere Consistenz erlangt haben, den Windungen gemäss abreissen, so dass, wenn man dann die oberste Windung trennt, nicht der ganze Modiolus folgt, sondern ein kreisförmiges Knorpelblatt in der Mitte der Basis der Schnecke sitzen bleibt. Die Schliessung der früheren Schneckenfurche zu dem späteren Schneckenrohre erfolgt bei dem Schaafe viel früher, als bei dem Schweine. Bei dem Kalbe hat das Rohr auch Huschke (Isis 1831. S. 951.) von mir beobachtet. — Vorher jedoch noch wird das Vestibulum breiter und erhält dann eine mehr rundliche Form, da sein früherer innerer Theil zugleich zur Bildung der Schnecke eingegangen zu seyn scheint. Dessen ungeachtet übertrifft ihn die Schnecke bald an Grösse und Umfang. — Kurze Zeit, nachdem die erste Ausbildung der Schnecke begonnen, entstehen die Bogengänge und zwar zu- erst, wie es scheint, der hintere, als eine Aussackung des Vesti- bulum hinter und über dem eirunden Loche, welche sich von innen und unten, nach aussen und oben verlängert, bogenförmig umbiegt und oberhalb des eirunden Loches wieder in den Vorhof eindringt. Nach ihm bildet sich der obere Bogengang auf ähn- liche Weise. Ueber den unteren wage ich nichts Näheres anzu- geben. Auch die Kanäle der Bogengänge sind im Anfange verhält- nissmässig sehr breit, verschmälern sich zuerst an den Umbiegungs- stellen, von wo aus die Verschmälerung fortgeht und so zuletzt die Ampullen nur als Andeutungen ihrer früheren, relativ so be- deutenden Grösse zurücklässt. Der Vorhof selbst hat hierdurch in seiner Längendimension noch mehr verloren, ist aber noch et- was breiter geworden und hat eine mehr trapezoidische Gestalt erlangt. Das eirunde Loch, welches früher minder deutlich war, wird immer kenntlicher und geht aus seiner zuerst runden Form in die längliche über. Alle diese Vorgänge aber ereignen sich
Von dem Embryo.
sämmtlich zu einer Zeit, wo das ganze innere Gehörorgan noch eine weiche Knorpelmasse darstellt. Sie sind daher an Schaaffötus von sechs Linien bis zwei Zoll Länge aufzusuchen. Die späteren Stadien habe ich auch an etwas grösseren Kuh- und Schweinefö- tus bestätigt gefunden. Von nun an schreitet das Labyrinth in sei- ner Ausbildung rasch vorwärts und erreicht bald seine vollkommene Gestalt. Am Schnellsten geschieht dieses vielleicht verhältnissmässig bei dem Menschen. So sah es Meckel (Anat. IV. S. 48.) schon im dritten Monate morphologisch ausgebildet, eine Erfahrung, die zum Theil schon früher Valsalva, Cassebohm, Schelhammer u. A. gemacht hatten. — Auch besteht nach ihm das häutige Labyrinth aus zwei Membranen, welche in einander geschoben und sonst durchaus nicht mit einander verbunden sind. Die innerste von diesen ist weiss, durchsichtig, dünn, aber fest, ohne weder mit dem früheren Knorpel, noch dem späteren Knochen zusammenzu- hängen. Nach Breschet (
Ann. des sc. nat.
1833. p. 119.) ist die- ses nur an den Stellen der Fall, wo Nervenfäden in dieselbe ein- gehen. Die äussere Haut ist nach innen glatt, nach aussen rauh, scheint nach Meckel in früherer Zeit genauer an den Knorpel ge- heftet zu seyn, als später und verschwindet nach ihm (l. c. S. 48.) im siebenten Monate. Breschet (l. c. p. 129.) dagegen hat sie im zarteren Alter deutlicher gesehen, als in dem Erwachse- nen. Der Hörnerve, welcher die Höhle des einfachen Schlauches fast ganz ausfüllt, verliert späterhin etwas an Dicke und folgt, wie es scheint, den Aussackungen. So sieht man ihn als einen dicken weissen Strang den Windungen des Schneckenrohres fol- gen, keine bedeutenden Seitenfasern gegen die Wände hin abge- ben, sondern frei in ihm liegen. Vergeblich suchte ich an dieser Stelle nach Crystallen. Ich wage aber ihre Anwesenheit in frü- hester Zeit nicht zu läugnen. Dagegen sah ich in der Substanz der Flüssigkeit selbst eine sonderbare Eigenthümlichkeit. Sie ent- hielt nämlich eine Masse meist rundlicher, bisweilen auch mit geradlinigten Seitenflächen begabter Kügelchen von 0,000608 P. Z. bis 0,000810 P. Z. im Durchmesser, welche in ihrem Innern einen dunkelen Kern hatten und deutlich mit kleinen lanzettför- migen Schwänzchen versehen waren, so dass eine entfernte Aehn- lichkeit mit Zerkarien hieraus entstand. Ist dieses etwa ein Ue- bergangsmoment der Histiogenie der Sinnesnerven? — Die in dem Labyrinthe enthaltene Blainvillesche Vitrine sowohl, als auch
die
Höhere Sinne. Ohr.
die Cotugnosche Feuchtigkeit sollen im Fötus von röthlicher Farbe seyn. Nach meinen Untersuchungen dagegen ist dieses in frühester Zeit bestimmt nicht der Fall, sondern beide sind hell und durchsichtig. Sie enthielten bei dem Schweine eine grosse Menge rundlicher oder nierenförmiger Körperchen von schwach ins Gelbliche spielender Farbe, welche in ihrer Mitte eine deut- liche Grube hatten, die von einem circulären Ringe umgeben war. Oft hingen mehrere von ihnen an einander nach Art einer gebo- genen Perlenschnur, oft nur zwei und so, dass der Rand des einen in die Grube des anderen eingeschoben war. Ihre Grösse betrug 0,000270 P. Z. im Durchschnitte. Ob dieses eigene Mo- leküle sind oder durch das Wasser des Labyrinthes nur verän- derte Blutkörperchen, welehe aus den auf dem Labyrinthe sich ausbreitenden und zerrissenen Gefässen austraten? — Die Kalk- anhäufungen im häutigen Vestibulum, welche von Scarpa, Blainville u. A. schon gesehen waren, die Breschet aber (l. c. p. 186.) genauer beschrieben hat, sind von Huschke (Frorieps Notizen 1832. Febr. No. 707. S. 36.) auch in dem Neugeborenen als spiessige Krystalle derselben Art, wie sie von ihm in der Vogelschnecke erkannt wurden, beobachtet worden. Bei ferneren Untersuchungen dage- gen fand er sie (Isis. 1833. Hft. 7. S. 676.) ein Mal in der Schnecke eines Kindes als achtseitige Säulen mit vierflächiger Zu- spitzung, d. h. in einer Crystallform, welche auf die des Arrago- nites reducirt werden kann. Sie sind jedoch nach seiner späteren An- gabe (Isis. 1834. Hft. I.) wahre Kalkspathkrystalle. Wir selbst haben ebenfalls rhombische Säulen mit vierflächiger auf die Sei- tenflächen aufgesetzter Zuspitzung in der Vestibulumvitrine eines drei Zoll langen Schweinefötus schon wahrgenommen. — Endlich muss ich hier noch Einiges über die Labyrinthknorpel selbst an- führen. Sie zeigen bei ihrem Ossificationsprocesse eine Gestalt- veränderung, welche von der unten ausführlicher zu beschreibenden der meisten übrigen Knorpel des Körpers wesentlich abweicht. Statt der gewöhnlichen Knorpelkörperchen (s. unten die Verknöche- rungsgeschichte) enthalten sie grosse Körper von wenig bestimm- ter, meist mit linearen Begrenzungen versehener, rundlicher, halb- mondförmiger, tetraedrischer oder polyedrischer Form von 0,000405 P. Z. bis 0,000650 P. Z. im mittleren Durchmesser. Sobald sie dagegen ossificiren, besteht der verknöchernde oder so eben ver- knöcherte Theil aus einem Gewebe schöner, fast wie Pflanzenzell-
14
Von dem Embryo.
gewebe aussehender, sechsseitiger Balken, an und in welchen kleine Körnchen von runder Form und ungefähr 0,000152 P. Z. im Durch- messer sich befinden. Die letztere Form haben Purkinje und ich ausserdem noch in den Knorpeln der Froschlarven, besonders deren Kiemenbogen, schon vor längerer Zeit wahrgenommen. — Was nun das knöcherne Labyrinth anlangt, so entsteht es schon als Knorpel isolirt von dem es umgebenden Theile des Felsenbeines und geht diesem entsprechend seinen eigenen Verknöcherungsgang ein. 1. Die Verknöcherung der Paukenhöhle beginnt nach Kerkring (
spi- cilegium anat
. 1670. 4. p. 222.) im vierten, nach Cassebohm da- gegen (
de aurehumana
. 1734. 4. p. 45.) im dritten Monate. Nach Meckel (l. c. S. 49.) fängt sie zuerst gegen Ende des dritten Monates am runden Fenster an und steigt nach vorn hinab. Nach einiger Zeit aber (l. c. S. 50.) geht sie auch nach unten und hinten, wodurch der Boden des Labyrinthes erhärtet. 2. Um dieselbe Zeit, als die Umgebung des
foramen rotundum
ossificirt, bildet sich ein isolirter Kern an dem oberen Ende des halbzirkelförmi- gen Kanales (l. c. S. 49.) und nach diesem ein gleicher in der Mitte des inneren, senkrechten (l. c. S. 50.). Die Erhärtung des horizontalen dagegen beginnt erst in dem fünften Monate (l. c. S. 50.), nicht etwa durch einen eigenen Kern, sondern durch Fort- setzung des den oberen senkrechten Kanal bildenden Knochen- stückes. Dies stimmt auch mit Cassebohms Angabe (l. c. p. 6. §. 177.), welcher im fünften Monate alle drei Bogengänge ver- knöchert fand. 3. Die Schnecke. Cassebohm (l. c. p. 15. §. 207.) fand im dritten Monate die Gegend des runden Fensters, im vierten die übrige Schnecke mit Ausnahme der
lamina spi- ralis
und diese selbst im fünften Monate verknöchert. Hiermit stimmt auch Sömmerings Angabe (
de c. h. fabr. I. p.
139.) überein. Nach Meckel (l. c. S. 50.) entsteht der knöcherne Boden der Schnecke durch Verlängerung der Ossification des
foramen auditorium internum
. Den Modiolus fand Cassebohm (l. c. p. 7. §. 183.) im Fötus immer hohl.
Die Paukenhöhle und Eustachische Trompete haben einen von dem inneren Labyrinthe gesonderten Ursprung und stehen mit der Kiemenbildung in innigster Beziehung. Nach Huschke’s Beobachtungen (Isis Bd. 20. 1827. S. 401. 1828. S. 162. 1831. S. 951. und Meck. Arch. 1832. S. 40.) bleibt der hintere Winkel der ersten Kiemenspalte, also zwischen Unterkiefer und dem er-
Höhere Sinne. Ohr.
sten Kiemenbogen, offen und stellt so das Urrudiment von Eusta- chischer Trompete und Paukenhöhle dar. Rathke (Isis 1828. S. 85.) trat früher bestimmt gegen diese Behauptung auf, und lehrte mit v. Bär (l. c. S. 106. bei Burdach S. 337.), dass der äussere Ge- hörgang durchaus nichts mit der Kiemenspalte zu thun habe und die Eustachische Trompete eine Ausstülpung der Mundhöhle sey. Nach seinen neuesten Beobachtungen (Anat.-physiol. Un- ters. über den Kiemenapparat und das Zungenbein. 1832. 4. S. 119. 120.) scheint er sich zu der richtigeren Ansicht hinzuneigen, während Burdach (Physiol. II. S. 466.) von theoretischer Seite aus Huschkes Meinung sich zuwendet. Wir glauben nämlich nach unseren Untersuchungen als gewiss annehmen zu müssen, dass die Eustachische Trompete der Rest der inneren Abtheilung des früheren ersten Kiemenspaltes ist. Dass aber die Paukenhöhle und der äussere Gehörgang sich aus der ganzen äusseren Abthei- lung des Kiemenspalttheiles bilde, müssen wir noch sehr in Zweifel ziehen. Denn wenn auch die Spalte zuerst nach hinten etwas wei- ter ist, so sieht man doch, sobald sie durch eine dünne Haut ge- schlossen worden, die äussere Andeutung der Ohröffnung nicht in einer Linie mit dieser verdünnten Hautstelle, sondern offenbar über ihr in der Substanz der hinteren Grenze des ersten Kie- menbogens selbst. Auch müsste, wenn die Oeffnung der Spalte selbst zur Ohröffnung würde, diese eine veränderte Richtung an- nehmen, da sie später in die frühere Spaltlinie sich nicht fortsetzt, sondern dieselbe unter einem schiefen Winkel schneidet, wie Husch- ke’s eigene Abbildungen (Isis 1828. tab. 2. fig. 3. 4. e.) schon zeigen. Doch muss ich auch anderseits anführen, dass ich bei Menschen und Säugethieren nie beobachtete, dass die durchsichtige Linie sich unter oder hinter die äussere Ohröffnung fortsetzte und dass ich so mit Bestimmtheit den isolirten Ursprung des äusseren Gehörgan- ges wahrzunehmen keine Gelegenheit hatte. — Die Eustachische Trompete ist, vermöge ihrer Genese, je jünger der Embryo, desto weiter und steigt zuerst von innen und oben nach aussen und unten hinab, erhält späterhin eine mehr horizontale und zuletzt eine mehr schiefe Richtung von unten und innen nach aussen und oben. Ihr Knorpelüberzug erscheint nach mir schon im dritten Monate, nach Burdach (l. c. S. 465.) erst im fünften. — Die Bildung der Paukenhöhle erfolgt aus der äusseren Abtheilung der hohlen in die Mundhöhle sich öffnenden Kammer, deren innere Wand an die
14*
Von dem Embryo.
geschlossene Oeffnung der Labyrintheinsackung stösst, deren äussere Wand aber offenbar den Visceralplatten angehört. Schon zu der Zeit, wo Eustachische Trompete und Trommelhöhle eine kegel- förmige oder pyramidale Grube noch ausmachen, wächst, wie ich an einem siebenwöchentlichen menschlichen Embryo gesehen habe, an der Schliessungsstelle der früheren Labyrintheinsackung eine rundliche, pyramidale Warze hervor und unter und etwas hinter derselben eine ähnliche dickere Warze. Die erstere ist, wie der Erfolg lehrt, das Rudiment des Steigbügels, die letztere des Am- bosses und Hammers. Die äussere Oeffnung der Paukenhöhle ist um diese Zeit, nicht bloss durch eine feine Hautlamelle, sondern auch durch körnige Substanz der Visceralplatten verschlossen. Zog ich nämlich die dünne obere Haut genau hinweg, so war es mir nicht möglich, eine Oeffnung zu sehen oder ein Haar einzubrin- gen. Als ich aber die Stelle mit einem feinen Staarmesser spal- tete, sah ich deutlich eine Schicht körnerhaltigen Bildungsgewe- bes über dem äusseren Ende der Paukenhöhle liegen. Sollte die- ses etwa die erste Andeutung des knöchernen Gehörganges und des äusseren Ohres gewesen seyn, die wie die Extremitätengrund- lagen (s. unten) aus der Körnchenschicht des peripherischen Thei- les des serösen Blattes entstehen? — So wird nun erst während des weiteren Verlaufes der Entwickelung Paukenhöhle von Eustachi- scher Trompete abgegrenzt, indem die letztere an Länge zu, an Breite aber relativ abnimmt. Die Paukenhöhle ist nach Meckel (l. c. S. 44.) während des Fötallebens mit einer dicken, gallert- artigen Flüssigkeit erfüllt und wird nach Burdach (l. c. S. 465.) vom vierten Monate an grösser, hat aber im achten ihre relative Grösse erreicht. Nach Cassebohm (l. c. §. 47. p. 111.) bleibt das
foramen ovale
und
rotundum
vom siebenten Monate in seiner Ausbildung stehen. Der Trommelfellring ist in der eilften Woche schon als ein zarter, zierlicher, circulärer Knochenstreif wahrzu- nehmen und lässt den
sulcus transversus
deutlich erkennen. Er hat in früherer Zeit eine mehr horizontale Richtung und ver- grössert sich nach Burdach (l. c. S. 466.) bis zum siebenten bis achten Monate. Im dritten Monate sah Cassebohm (l. c. p. 26. §. 63.) in ihm longitudinelle Fasern, welche aber nicht ganz um ihm herumliefen, sondern sich zum Theil frei an der Oberfläche endigten. Nach ihm (l. c. p. 29. §. 71.) ist auch der
sulcus
im vierten bis fünften Monate sehr tief und verengert sich mehr bei
Höhere Sinne. Ohr.
dem Kinde. — Das Trommelfell hängt nach Cassebohm (l. c. p. 29. §. 72.) in der Frucht nur locker an dem Gehörringe, wird, wie Fabricius (
de auditu. P. I. Cap.
4.) schon wusste und Kerkring (l. c. p. 221.) mit Unrecht als Entdeckung sich zurechnete, von einer gelatinösen Haut im Fötus bedeckt, welche Ruysch für eine Fortsetzung der Epidermis, Duverney und Valsalva für erhärteten Schleim und Rösslein für den Ueberrest der Fruchtschmiere hielt und besitzt viele Blutgefässe. Je jünger der Fötus, desto mehr wird das äussere Ohr von dem Trommelfelle und dem Trommelfellringe an Grösse übertroffen. — Die Gehörknöchelchen haben nach Rath- ke’s (Kiemenapparat S. 122.) und meinen Untersuchungen einen verschiedenen und nicht, wie Huschke (Isis 1833. S. 678.) angiebt, einen gleichartigen Ursprung. Hammer und Amboss entstehen nämlich früher, als der gesondert sich bildende Steigbügel, als eine aus der hinteren Wand der Paukenhöhle hervorwachsende Warze, welche sich schnell verlängert und die innere Seite des Unterkiefers erreicht. Diese metamorphosirt sich nun zu dem Hammer und dessen bald zu nennenden Meckelschen Fortsatze, so wie ohne Zweifel auch zu dem Körper des Ambosses. Erst nachdem dieses erste Rudiment der äusseren Gehörknöchelchen erschienen und sich gegen den Unterkiefer schon verlängert, ihn jedoch noch nicht erreicht hat, entsteht die Warze des Steigbü- gels an der Verwachsungsstelle der früheren Labyrintheinsackung, wie schon Rathke (l. c. S. 123.) bemerkt, wahrscheinlich als Wu- cherung des Labyrinthes in die Paukenhöhle und nicht der hin- teren Wand der Paukenhöhle selbst. Dieser späte Ursprung des Steigbügels giebt sich auch lange nachher noch deutlich zu er- kennen. Er ist noch immer weich und ohne Spur von Knorpel, wenn Hammer und Amboss, so wie Meckelscher Fortsatz und Zungenbein eine knorpelige Consistenz und eine sie von allen Nachbargebilden, selbst dem Unterkiefer, unterscheidende und in frischen oder nur kurze Zeit in Weingeist aufbewahrten Früchten auf den ersten Blick auffallende intensiv rothe Färbung haben. Beide Warzen stossen bald nach oben an einander und so bildet sich das Köpfchen und die concave Gelenkfläche des Steigbügels, während dieser in einen soliden, etwas platt gedrückten, rundlich dreieckigten Körper übergeht.
a. Aeussere Kette der Gehörknöchelchen. — Zu ihnen ge- hören Hammer, Amboss, Meckelscher Fortsatz und vielleicht auch
Von dem Embryo.
ein Theil des
proc. styloideus
und des Zungenbeines. Die oben beschriebene Warze nämlich verlängert sich bis au den Unterkie- fer und kann, bevor noch Hammer und Amboss getrennt zu er- kennen sind, schon als eine dichtere körnige Masse herauspräpa- rirt werden, die aber keinen Kiemenbogen ausmacht, sondern theils an, theils innerhalb eines solchen liegt. Sie zerfällt dann in Amboss und Hammer nebst dessen Fortsatze an den Unterkiefer. Dieser Fortsatz wurde von Meckel zuerst an dem Menschen wahrgenom- men. Er geht von dem späteren Kopfe des Hammers nach dem Unterkiefer herüber, ziemlich gerade bei dem Schaafe und dem Schweine, in einer Furche des Unterkiefers, und erreicht fast so die mittlere Verbindung der beiden Seitentheile desselben. Bei dem Menschen dagegen steigt er zuerst schief hinab und biegt dann unter einem stumpfen Winkel nach der horizontalen Rich- tung um, von wo an er nun in einer an der hinteren Seite des Unterkiefers gelegenen knorpeligen Rinne eingeschlossen wird, deren Seitenblätter sich immer mehr nähern, je näher der Fort- satz selbst der Mitte des Unterkiefers rückt. Von seinem vorde- ren Ende geht eine, wie es scheint, ligamentöse Masse nach der Mittellinie des Halses hinüber. So im dritten und Anfange des vierten Monates. Seine Anwesenheit, sowohl in dem Menschen, als in den Säugethieren, haben schon vor mir Huschke (Beitr. I. S. 48. tab. 2. fig. 1. Isis 1825. S. 1105. Isis 1833. S. 678.), Serres (
Ann. des sc. natur
. 1827. p. 112.), E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 47.), Joh. Müller (Meck. Arch. 1830. S. 419.) und Rathke (Kiemenapparat S. 122.), bestätigt. Er verknö- chert nie, erhält aber, wie ich gefunden habe, gleichzeitig mit den Gehörknöchelchen Knochenkanälchen (siehe unten) und verschwindet bei dem Menschen nach Meckel (Anat. IV. S. 47.) im achten Monate. Neben ihm entsteht nun der Hammer mit seinen beiden Fortsätzen und der Amboss mit seinen Fort- sätzen. Der quere, kürzere Fortsatz des Ambosses ist nach Huschkes schöner Entdeckung (Isis 1833. S. 678.) mit dem Zun- genbeine auf eine ähnliche Weise verbunden, wie der Kopf des Hammers mit dem Meckelschen Fortsatze. Ich kann dieses merk- würdige Verhältniss nicht nur zum Theil aus dem Schaafe bestä- tigen, sondern auch aus dem Menschen erzählen. Wie nämlich zu der Zeit, wo diese Theile verknorpelt sind, sie sich nicht bloss durch einen höheren Consistenzgrad, sondern auch durch stärkere
Höhere Sinne. Ohr.
Röthe von allen Nachbartheilen unterscheiden, so sieht man zwei gürtelförmige Streifen, die vorn ziemlich parallel neben einander liegen und hinten durch eine bogenförmige Krümmung zusammen- stossen. Der obere sowohl, als der untere Seitenast rückt zwar dem entsprechenden der anderen Seite nahe; beide aber sind, sobald Verknorpelung eingetreten ist, immer durch eine weiche Mittellinie von einander getrennt, während sie vorher ununterbrochen und von gleichartiger Masse, wie es scheint, in einander übergehen. Der obere Seitenast ist der Meckelsche Fortsatz, der untere das Zungen- bein, die bogenförmige Krümmung dagegen das Rudiment des Ham- mers, Ambosses und zum Theil des griffelförmigen Fortsatzes. Durch die Bildung des Trommelfellringes wird die Continuität der Kette auf den ersten Blick, doch nur scheinbar unterbrochen. Denn wie dieser eine kleine Stelle des Meckelschen Fortsatzes bedeckt, so verhüllt er auch die weisse, verbindende Masse des Ambosses und des Zungenbeines. Sie verdünnt sich zwar, erhält sich aber noch eine Zeit lang, selbst bei dem Menschen und geht als liga- mentöse Verbindungsmasse zwischen dem kurzen Fortsatze des Am- bosses und dem Zungenbeinhorne fort. Das Zungenbein nun, wel- ches den hinteren Rand des Trommelfellringes tangental berührt, verlängert sich nach hinten und oben, erreicht so die
pars mastoi- dea
, verdickt und verbreitert sich und stellt nun den Griffelfort- satz dar, der dann ein dichtes Continuum mit dem Zungenbeine bildet. Später werden sie wieder von einander geschieden
nnd
vereinigen von nun an sich in der Regel nur durch ein Ligament. — Aus dem eben Dargestellten dürfte wohl Folgendes mit Wahr- scheinlichkeit zu entnehmen seyn. Am Halse bilden sich zuerst zwei parallele Querleisten, welche gegen einander umbiegen und sich erreichen. Die obere Querleiste ist der Meckelsche Fortsatz, die untere das Zungenbein und der kurze Fortsatz des Ambosses. In der Indifferenzstelle, wo beide zusammenstossen, entsteht nun der Hammer mit seinen Fortsätzen und der Körper des Ambosses mit seinem langen Fortsatze.
b. Der Steigbügel erscheint zuerst als eine kleine pyrami- dale Warze, welche an ihren beiden Seitenflächen abgeplattet wird und in der Mitte endlich sich noch mehr verdünnt. Er stösst noch als Warze an den Amboss und articulirt sich bald mit ihm. Wenn alle drei Gehörknöchelchen verknorpelt sind,
Von dem Embryo.
schien mir die Articulation etwas fester zu seyn, als vorher so- wohl, denn als nachher.
Die Ossification der Gehörknöchelchen wird sehr früh voll- endet, so dass diese mit Recht bei dem Neugeborenen als die rela- tiv vollendetesten Knochen angesehen werden. Auch hier bekun- det sich die eigene Entstehung des Steigbügels und die gleichmä- ssige von Hammer und Amboss. Denn nach Meckel (l. c. S. 46.) verknöchern die letzteren zuerst und dann der Steigbügel, wäh- rend nach Cassebohm (l. c. p. 46. §. 133.) zuerst Amboss und Steigbügel und dann der Hammer verknöchern sollen. Nach Mek- kel ossificirt zuerst (im vierten Monate) Kopf und vorderer Fort- satz des Hammers und gleichzeitig mit ihm der Körper und vor- dere Schenkel des Ambosses. Der Steigbügel verknöchert ent- weder am unteren Theile des hinteren Schenkels oder an der Grundfläche, nie dagegen am Kopfe, zuerst. Nach Rathke (Kie- menapparat S. 123.) entstehen in jedem der drei Stücke des Sei- tendreieckes desselben drei Knochenkerne, welche erst spät mit einander verschmelzen. Mit dem späteren Wachsthume der Pau- kenhöhle rücken die Gehörknöchelchen immer mehr aus einan- der. — Die Erfahrung Cassebohms (l. c. p. 60. §. 141.), welche zum Theil früher schon Casserius, Valsalva u. A. gemacht hatten, dass der Kopf und grössere Fortsatz des Hammers, der Körper und die Schenkel des Ambosses bei dem Fötus hohl seyen, be- richtigt Sömmering (bei Danz l. c. S. 208.) dahin, dass sie nicht mit Knochenmasse, sondern mit Knorpel ausgefüllt sind. — Eine Zusammenstellung der älteren Beobachtungen über
ossicula au- ditus
im Fötus s. bei
Berghaus de partibus firmis org. audi- tor. Viteb.
1799. 4. p. 37—99.
Erst gegen Ende des zweiten Monates wird die Ohrmuschel äusserlich gebildet und mit ihr zugleich entsteht das Rudiment des äusseren Gehörganges. Es erhebt sich nämlich die dreieckige Fläche, welche früher von aussen das Gehörorgan marquirte, et- was in die Höhe, in welcher Production sich nach Meckel (l. c. S. 42.) ein schmaler und tiefer Einschnitt befindet. Der hintere Theil die- ses Wulstes wird nun emporgetrieben, von der übrigen Schädel- masse gelöst, und enthält nach Cassebohm (l. c. p. 23. §. 56.) im Anfange des dritten Monates eine Furche als erste Scheidungslinie zwischen
helix
und
anthelix
. Zugleich oder nach Meckels rich- tigerer Angabe noch etwas früher entsteht eine obere Querfurche
Peripherischer Theil des serösen Blattes.
als Scheidung zwischen
helix
und
antitragus
und kurz darauf der
tragus
als eigene Hervorragung. Vom sechsten Monate an entfernt sich das äussere Ohr immer mehr von dem Schädel und bildet allmählig eine wahre Muschel. Der Knorpel in ihr fängt schon im dritten Monate an sich zu entwickeln.
B. Peripherischer Theil des serösen Blattes.
Der peripherische Theil des serösen Blattes geht im Laufe seiner Entwickelung in die verschiedensten Organe und Organ- theile über, so dass es bei dem ersten Anblicke den Anschein hat, als ob hier morphologische und histiologische Sonderung ohne Ordnung neben einander erfolgten, ja sogar als ob, ganz abwei- chend von dem centralen Theile desselben Blattes und den beiden folgenden Blättern, der Zeit nach die histiologische Trennung der morphologischen voranginge. Allein die genauere Betrachtung lässt auch hier das Verhältniss auf die allgemeinen Gesetze redu- ciren. Wir müssen nämlich als die Uranlage des peripherischen Theiles des serösen Blattes die Rückenplatten ansehen, welche nach innen sich scharf begrenzen, nach aussen dagegen mit dem Ende des serösen Blattes überhaupt, also ohne besondere Schei- dung zwischen Embryonal- und Hüllentheil, aufhören. Die Vor- bereitung zur speciellen Organbildung geschieht durch die Schlie- ssung der Rückenplatten, welche Pander, Döllinger und d’Alton (
hist. metamorphoseos etc. p.
35.) in die dreissigste Stunde, von Bär dagegen (üb. Entwgesch. S. 18. bei Burdach S. 247.) in das Ende des ersten Tages bei dem Hühnchen setzen. Hierdurch wird 1. ein Rohr gebildet, welches das centrale Nervensystem unmit- telbar umgiebt, aus der Rückensaite und den beiden geschlosse- nen Rückenplatten besteht und das Rudiment des künftigen Schä- dels und der Wirbelsäule darstellt, während 2. oberhalb dieses Rohres eine dünne durchsichtige und zarte Schicht von Bildungs- gewebe liegen bleibt, welches sich längs des ganzen Umkreises des serösen Blattes fortsetzt. Fassen wir nun dieses, wie die bald folgenden Veränderungen schematisch auf, so erhalten wir folgende allgemeine Resultate:
1. Der äussere Theil des serösen Blattes spaltet sich in eine obere, dünnere und eine untere, dickere Schicht. Die erstere schliesst den ganzen Embryo kreisförmig ein und geht noch über ihn hinaus, indem der nicht embryonale Theil zur Hülle sich um-
Von dem Embryo.
schlägt. Ihre ganze Bestimmung ist also eine mehr äusserliche, die des Schutzes und der Abhaltung fremder, den Embryo selbst nicht berührender Dinge. Die untere Schicht dagegen verbindet diese die zarteren Organe umschliessende Eigenschaft mit wahr- haft höheren animalischen Functionen. So entsteht in ihr das umhüllende obere (hintere) (Schädel und Rückenwirbelsäule) und das untere (vordere) Rohr (Rippenringe) vorzüglich zu ersterem und die die Knochen als passive Motoren benutzenden Muskeln und Sehnen vorzüglich zu letzterem Zwecke. Es bilden sich aber unter diesen Veränderungen
2. Zwei Röhren, ein oberes und ein unteres, welche durch eine der Länge des Embryo nach verlaufende Mittellinie scharf marquirt werden. In dieser Scheidungslinie entstehen nun als neue Gebilde die Extremitäten. Sie sind zuerst einfache lineare Ausstrahlungen dieser Indifferenzlinie, werden jedoch selbst bald durch den Typus der Röhrenbildung in ihrer Tendenz verändert und schicken von ihrem Ansatzpunkte aus bogenartige Fortsätze, welche sich immer mehr einander nähern und gürtelförmige Um- schliessungen der beiden Röhren darstellen. (Vgl. die schemati- sche Abbildung bei Bär üb. Entwgesch. tab. 3. fig. 7. so wie Text S. 181—197, wo naturgemäss den Beckenknochen ihr Recht als Extremitätengürtel gegen ihre Deutung als Rippenbögen vin- dicirt wird.)
3. Die erste Sonderung ist so hier ebenfalls morphologisch, welcher dann die histiologische nachfolgt. Denn in der primären Bildung ist zwar die Form des hüllenden und eingehüllten Theiles, des oberen und unteren Rohres angedeutet, doch ohne Trennung in verschiedenartige Gewebe, wie weiter unten specieller berich- tet werden soll. Es könnte vielleicht auffallen, dass, indem wir oberes und unteres Rohr und Extremitätengürtel so von einander scheiden, Rückenwirbel und Rippen, Schädel und Gesichtskno- chen in verschiedene Abtheilungen kommen; allein geschieht dieses in der allgemein befolgten Anordnung der Anatomie an- ders? Warum behandeln wir die Knorpel des Kehlkopfes und der
trachea
bei den Lungen? warum die Muskulatur des Her- zens bei dem Gefässsysteme, die des Magens und Darmkanales bei den Verdauungsorganen? Doch nur um übersichtliche Com- plexa gewisser Ganzen zu liefern und nicht durch Einzelheiten die Darstellung zu zersplittern (Vgl. Bär l. c. S. 197. 198.). —
Schädel und Wirbelsäule.
Die Entwickelungsgeschichte des peripherischen Theiles des serösen Blattes wird nun von uns nach folgender Anordnung abge- handelt werden. A. Knochengerüst nebst den dazu gehörigen ligamentösen Theilen: 1. Oberes Centralrohr, oberes Rohr, Ner- vensystemrohr, Schädel und Wirbelsäule. 2. Unteres Rohr, ve- getatives Rohr, Rippenbögen nebst den analogen Theilen. 3. Ex- tremitätengürtel. B. Weiche Theile: 1. Muskeln, Sehnen, Apo- neurosen und Schleimgewebe. 2. Aeussere Haut des Embryo nebst dem die Fortsetzung derselben darstellenden Hüllentheile.
A.
Oberes Centralrohr.
Schädel und Wirbelsäule
.
Kein Theil der Entwickelungsgeschichte hat weniger wahr- haft wissenschaftliche Resultate bei einer verhältnissmässig grösse- ren Anzahl von Datis aufzuweisen, als die Evolution des Skelet- tes. Denn was sind alle jene Angaben über die erste Verknöche- rung, als Einzelheiten, die Keiner bisher in einen inneren Zusam- menhang zu bringen im Stande war und Jemand wohl kaum je im Stande seyn wird? Wollte man dagegen zweckmässig diesen Theil der Entwickelungsgeschichte auffassen, so müsste man zuerst die Morphologie des Skelettes, d. h. seine bloss äussere Gestalt- bildung ohne Rücksicht auf seine Beschaffenheit als hautartigen Theil, als Knorpel oder als Knochen ins Auge fassen. Die Auf- zählung der zuerst sich bildenden Knochenkerne ist von unterge- ordnetem Werthe und von mehr histiologischem Interesse; sie hat aber für die morphologische Betrachtung der früheren Zeit nur insofern Bedeutung, als man im Allgemeinen behaupten kann, dass in jedem gesonderten und entschieden getrennten Theile des Knor- pelskelettes ein isolirter Kern entstehe. So viel in letzterer Richtung schon vorgearbeitet ist, so wenig ist in ersterer gethan worden. Erst in der neuesten Zeit hat E. H. Weber (Meckels Arch. 1827. S. 230—232.) zu den einzelnen früher von Senff, Meckel, Blumenbach, Serres, Bär u. A. gegebenen Andeutungen einiges Zusammenhängende, wiewohl aus einer relativ späteren Zeit, hinzugefügt. Die folgenden Fragmente sind theils nach die- sen Angaben, theils nach eigenen an Vögeln, Säugethieren und dem Menschen gemachten Untersuchungen zusammengestellt.
Die Rückensaite und die Rückenplatten, vorzüglich der nach
Von dem Embryo.
innen gelegene Theil derselben sind die ersten Anlagen des Schä- dels und der Wirbelsäule. Sie entstehen gleichzeitig, wie es scheint, aus dem Primitivstreifen, welcher sich in einem Acte in die festere Hülle und die noch flüssige Centralnervenmasse sondert. Die Rückensaite ist eine dichtere Anhäufung loser Kügelchen, welehe in einer hellen glasartig durchsichtigen Scheide eingeschlos- sen sind und wird umschlossen von den Rückenplatten, in welchen zur Seite der Spinalcorde die ersten Wirbelrudimente entstehen. Deutet man schon hier, so entspricht vielleicht, wie von Bär (üb. Entw. gesch. S. 15. bei Burdach S. 245.) es angenommen, die Rückensaite der Knorpelsäule mancher Knorpelfische (doch nur in morphologischer und nicht in histiologischer Beziehung), über wel- cher dann in beiden Fällen die Wirbel sich wölben, um Hirn und Rückenmark einzuschliessen. Dadurch, dass die Rückensaite knopf- förmig anschwillt und die Rückenplatten in gleichem Wachsthume fortschreiten, entstehen die drei Wirbel des Schädels, welche durch die sich eindrängenden höheren Sinnesorgane an den cor- respondirenden Stellen eingebogen und verändert werden, ohne ihre Continuität zu verlieren. In diesem Sinne nur kann man, wie es die früheste Entwickelungsgeschichte des Hühnchens zeigt, von Zwischenwirbeln des Schädels sprechen. So entstehen nun 1. Ein vorderer Wirbel für die Hirnblase des grossen Gehirnes, das künftige Stirnbein, der vordere Körper und ein Theil der
Ala magna
des Keilbeins. 2. Ein Zwischenwirbel des Geruchsorga- nes,
lamina cribrosa
und
crista galli
. 3. Ein mittlerer Wirbel für die Vierhügelblase, die beiden Seitenwandbeine, die Basis und seitlichen Ränder der
sella turcica
und die
Alae minores
. 4. Ein Zwischenwirbel des Auges, der Schädeltheil der
Orbita
. 5. Ein Wirbel für das verlängerte Mark, Schuppe
pars basilaris
und
partes condyloideae
des Hinterhauptbeines (Grundbeines) und 6. ein Zwischenwirbel des Ohres
pars petrosa, squamosa
und ein Theil der
Mastoidea
des Felsenbeines. Früher jedoch, als die Rudimente der Schädelbildung, sehen wir die Rückenwir- bel sich innerhalb der Substanz der Rückenplatten sondern. Es entstehen nämlich dicht hinter der Umbeugung derselben in dem künftigen oberen Theile der Brust auf beiden Seiten gleichzeitig dunkele Anhäufungen von Körnchen, welche anfangs mehr oder minder rund sind, bald dagegen in eine mehr viereckige Form übergehen und durch helle Zwischenräume von einander geschie-
Schädel und Wirbelsäule.
den werden, so dass sie als dichtere isolirte Knöpfe neben der ganz durchsichtigen Nervenmasse erscheinen. Das erste Wirbel- rudiment entsteht dicht an der Umbeugungsstelle der Rückenplat- ten, doch so, dass nach vorn ein kleiner Raum für die hellere, durchsichtigere Masse übrig bleibt, und so stellt die Urform
ein
Paar Knöpfe oder einen Wirbel dar. Rasch vermehrt sich ihre Zahl sowohl oben, als unten, so dass das zuerst gebildete Wirbel- rudiment mehr nach der Mitte rückt, indem der Theil der Rük- kenplatten, welcher der Umbiegungsstelle nahe liegt, wahrschein- lich an Wachsthum bedeutend zunimmt. Doch bald wird die Anzahl der Wirbelrudimente nach hinten zu grösser, indem nach vorn die dichtere Masse verhältnissmässig stärker sich anhäuft, um die Schädelbasis zu bilden. Jede Hälfte verfolgt nun ihre ei- genthümliche Formation, und wir gehen daher
1. Zur Entstehung des Schädels über. Dieser bildet zuerst eine geschlossene Blase, welche die Flüssigkeit des künftigen Hir- nes umgiebt und alle Einbiegungen, wenn auch weniger tief, nachahmt, die von den Hirnblasen gebildet werden. Es concen- trirt sich die Massenanhäufung, wie an den Rückenwirbeln, gegen die Basis hin; ob auch, wie dort, in zwei seitlichen Hälften, die durch eine Mittellinie geschieden werden, wage ich nicht zu ent- scheiden. Doch halte ich dies nach meinen Untersuchungen und der Analogie wegen für wahrscheinlich. Der ganze Schädel scheint nun so aus einem membranösen gleichartigen Theile zu bestehen. Untersucht man aber in Weingeist erhärtete Hühnerembryonen vom dritten bis vierten Tage, so findet man folgende Verhältnisse: 1. Der vorderste Schädelwirbel ist nach vorn geschlossen und be- steht aus dem verhältnissmässig sehr grossen Stirntheile, welcher bedeutend nach vorn hervorragt, nach hinten und aussen dagegen durch eine von innen und unten nach oben und aussen laufende Kante begrenzt wird. Diese ist am oberen Theile die Scheidungs- linie zwischen der Hülle der Vierhügelzelle und der des grossen Gehirnes, nach unten dagegen die zwischen letzteren und dem sich eindrängenden Zwischenwirbel des Auges. 2. Vorn ist ein kleiner, schmaler, dreieckiger Raum, wahrscheinlich der künftige Zwischenwirbel der Nase. 3. Die Vierhügelblasenhülle ist fast gleichförmig rundlich und etwas kleiner als die vorhergehende. Ihre Seitenwände, die künftigen
ossa parietalia,
laufen nach in- nen spitz gegen einander und senken sich verhältnissmässig bedeu-
Von dem Embryo.
tend in die Tiefe nach der Gegend des Keilbeinkörpers hin. Hier liegt vor ihnen 4. der breite Rand des sich einsenkenden Zwi- schenwirbels des Auges, welches unter der unteren Lamelle des zweiten Schädelwirbels in die Schädelhöhle selbst einzudringen scheint. 5. Der Hinterhauptswirbel ist hinten verhältnissmässig dünn, nach unten in der Gegend des
foramen occipitale
am dicksten und geht nach vorn durch eine kleine Leiste in die Um- gebung des Trichters über. Zwischen seinem vorderen und mehr nach aussen gelegenen Rande und dem hinteren und mehr nach aussen gelegenen des zweiten Schädelwirbels bleibt ein von aussen nach innen sich zuspitzender Zwischenraum übrig, den ein klei- ner Wulst, vielleicht 6. der Zwischenwirbel des Ohres ausfüllt. Er liegt zwar von der äusseren Ohröffnung um ein Bedeutendes entfernt, da diese viel tiefer nach unten und hinten sich befindet. Allein hat man die Höhle des Schädels von der darin enthaltenen Nervensubstanz gereinigt, so sieht man einen länglich runden Wulst, in welchem ein kleiner Höcker, vielleicht das Rudiment des Laby- rinthes, zu erkennen ist und welcher die beschriebene Spalte voll- kommen ausfüllt. Es stellt sich daher nach unsern an Vogelembryo- nen vorgenommenen Untersuchungen das Verhältniss der Wirbel in der Kopfhöhle auf folgende Weise dar: Als Grundanlage des Schädels entstehen die drei Wirbel für die drei Hirnzellen, d. h. mehr oder minder vollkommene nach vorn und hinten oder nach hinten allein geöffnete Kugeln oder Ringe. In sie hinein schieben sich die Zwischenwirbel der Sinne und zwar zuerst des Auges, dann des Ohres und zuletzt der Nase. Eine nicht minder bemerkenswer- the Veränderung scheint der zu dieser Zeit noch durchaus häutige Schädel durch die Bildung des kleinen Gehirnes zu erleiden, in- dem mit der Schliessung seiner beiden Seitenblätter die Entste- hung des Hirnzeltes, als einer breiten Hautfalte, welche verhält- nissmässig bedeutend stärker und dicker ist, als im Erwachsenen, unmittelbar sich verbindet. Ob bei dem Menschen der Process durchaus derselbe sei, oder nicht, kann ich mit Gewissheit noch gar nicht bestimmen. Fremde Beobachtungen mangeln hier noch gänzlich und zwei von mir unternommene Untersuchungen der Basis
cranii
eines 6½ und eines 8 Linien langen Embryo sind zu wenig, um über diesen so wichtigen Hergang zu entscheiden. Doch so viel ist gewiss, dass zu der Zeit, wo bei dem Menschen die Kiemenspalten noch nicht gänzlich geschlossen, die Wolff-
Schädel und Wirbelsäule.
schen Körper noch von bedeutender Grösse und die Extremitäten als rundliche Stumpfe vorhanden sind, der vordere Schädelwirbel noch sehr dünn und zart ist und von unten durch eine sich an- legende Haut nur bedeckt, unmittelbar die obere Wand der noch gemeinschaftlichen Rachen- und Nasenhöhle bildet. Der Zwischen- wirbel des Auges scheint von der Art, wie wir ihn aus dem Huhne beschrieben haben, nicht wesentlich abzuweichen. Der mittlere und hintere Schädelwirbel sind noch durchaus häutig. Der Zwischenwirbel des Ohres ist sehr klein und zart, doch ver- hältnissmässig lang. Die Gegend des späteren Keilbeinkörpers nimmt fast den dritten Theil der Schädelbasis ein, hat jedoch eine geringe Dicke und Tiefe. Die Art und Weise, durch welche die wesentliche Abweichung von der oben beschriebenen Form des Hühnerembryo zu Stande kommt, kann erst der Gegenstand künftiger Forschungen werden. Bei einem sieben- bis achtwöchent- lichen 9½ Linien langen Embryo war der künftige horizontale Theil des Stirnbeines kaum ⅓ Linie lang, breiter dagegen verhält- nissmässig als in der Folge. Die Sichel zeigte sich schon deutlich ausgebildet, die
crista galli
dagegen als eine äusserst kleine, her- vorspringende, vorn etwas dickere Leiste. Der Zwischenwirbeltheil der Augen stand fast gerade von vorn nach hinten und bildete ein ziemlich spitzwinkliges Dreieck, dessen hinterer Schenkel länger und etwas bogenförmig nach hinten zu gekrümmt war. Die Ge- gend des Keilbeinkörpers bildete eine längliche Vertiefung, deren Ausdehnung die Seitenwandbeine berührte und welche nach den äusseren Seiten spitz zulief. Von ihr stieg eine sehr grosse und bedeutend ausgebildete Hautfalte empor, welche die Schädelbasis in zwei durchaus getrennte Hälften in eine kleine vordere und eine grössere hintere sonderte. Diese Membran zerfiel in eine dicke hintere und eine dünne vordere Lamelle, von welcher die erstere die Schädelbasis eine Strecke bekleidete, nach hinten zu aber von ihr sich entfernte und zum
tentorium cerebelli
wurde. Hinter ihr lag eine sehr grosse länglich runde Grube, welche sehr steil von oben und vorn nach unten und hinten abfiel. Man konnte wegen des in ihrem hinteren Dritttheile liegenden Felsen- beines eine vordere und eine hintere Hälfte unterscheiden. Das Felsenbein selbst war schief von hinten und aussen nach vorn und innen gerichtet; das Hinterhauptsloch rundlich, in seinem Breiten-Durchmesser etwas grösser, als dem der Länge. Der Hin-
Von dem Embryo.
terhauptstheil war an der Schädelbasis sehr klein und verhältniss- mässig wenig ausgebildet, desto mehr dagegen an der Schädel- oberfläche. Die bedeutende Grösse des hintern Theiles des Kop- fes bedingt dann auch die unverhältnissmässige Länge desselben, welche vorzüglich deutlich wird, wenn durch langes Aufbewahren in Wasser oder Weingeist die Hirnmasse zu Grunde gegangen, wie dieses vorzüglich bei Meckel (Beitr. Bd. I. Heft 1. tab. V. fig. XII., XVII., XXVII.) zu sehen ist.
Die Geschichte der unmittelbar folgenden Veränderungen ist bis zu Ende des dritten Monates unvollständig. So viel uns be- kannt, findet sich aus dieser Zeit nur eine mangelhafte Abbildung des Keilbeines von Meckel in seinem Arch. I. tab. VI. fig. 14. Bis zur zwölften bis dreizehnten Woche hat sich das Verhältniss schon so weit ausgeglichen, dass es dem des Erwachsenen ziem- lich nahe kömmt; doch finden sich im Einzelnen noch manche Eigenthümlichkeiten. Die Erhebung der Stirnbeine ist schroffer als später, der ebene Theil verhältnissmässig sehr breit und die
crista galli
eine platte nach hinten sich verbreiternde Erhaben- heit, so dass ihre Oberfläche einem schief liegenden Dreiecke, dessen Basis nach hinten, die Spitze nach vorn gerichtet ist, ähn- lich sieht. Der Zwischenwirbeltheil des Auges verbreitert sich nach der Mitte hin immer mehr und hat oberhalb des Sehnerven- loches eine wulstige Erhabenheit. Der Körper des Keilbeines ist oblong mit grösserem Breiten-Durchmesser. Der Trichter, am hinteren Ende des Längendurchmessers desselben von kleinem, in Rücksicht auf das ganze Gehirn aber noch sehr grossem Umfange ist in der ihn eng umschliessenden
sella turcica
enthalten. Das Felsenbein steht noch schiefer von vorn nach hinten, als von in- nen nach aussen. Die Abtheilung für den hinteren Theil des gro- ssen Hirns und das kleine Gehirn ist relativ noch sehr gross und vor- züglich tief, indem alle Theile vom Felsenbeine an senkrecht herab- gehen und es so das Ansehen hat, als ob der Hinterhauptswirbel nur eine blasige Erweiterung des Wirbelkanales sey, die sich gegen das Hinterhauptsloch trichterförmig zuspitzt. Im Verlaufe des vierten Monates wird die Wölbung des Stirnbeines sanfter und für die mittleren Gehirnlappen erscheinen länglich runde Gruben. Hierdurch wird der Körper des Keilbeines beträchtlich kleiner und geht aus der oblongen Form in die eines ungleichen Vierek- kes über, dessen nach vorn stehende Seite grösser ist, als die hin-
tere.
Schädelknochen.
tere. Das Felsenbein rückt mehr nach aussen; der Hinterhaupts- wirbel geht noch steil abwärts, ist aber seinem Volumen nach enger geworden; der Trichter dagegen hat sich mehr verbreitert. Während des fünften bis sechsten Monates verringern sich auch diese feineren Unterschiede und ändern sich allmählig in die Form um, welche im Ganzen der Schädelbasis des Neugeborenen eigen ist.
Wir gehen nun zu den einzelnen, den Schädel constituiren- den Knochen über und fassen ihre Ossification speciell ins Auge.
a.
Schädel
. 1. Die Stirnbeine. — Sie verknöchern zuerst nach J. F. Meckel (menschl. Anat. II. S. 119.), Bèclard (allgem. Anatomie übers. v. Cerutti. 1823. 8. S. 162.) und Nicolai (Be- schreib. d. Knoch. d. mensch. Föt. 1829. 4. S. 9.) im zweiten, nach Nesbitt (Osteogenie übers. v. Greding. 1753. 4. S. 32.) und Senff (
nonnulla de incremento ossium embryonum. Hal.
1801. 4. p. 19.) dagegen zu Anfange des dritten Monates. Wir müssen nach eigenen Beobachtungen den Ersteren beistimmen und mit Nicolai die
pars frontalis
als die erste Spur beginnender Ver- knöcherung ansehen. Im dritten Monate schreitet diese rasch vorwärts, sowohl in den Stirntheilen, so dass zwischen ihnen dann eine dreieckige, mit ihrer nach unten gerichteten Spitze das obere Ende der Oberkieferbeine berührende häutige Decke be- findlich ist, als auch in dem Augenhöhlentheile und vorzüglich in der Gegend des Augenhöhlenrandes (Vgl. Nicolai S. 11. 12; Senff p. 20; E. H. Weber in Hildebrandts Anatomie II. S. 57.). Später (im vierten Monate) wird der Stirntheil immer grö- sser, so dass dicht oberhalb der Nasenbeine die beiden Stirnbeine zusammenstossen und hierdurch für eine feine membranöse Linie Raum lassen, der dreieckige Zwischenraum dagegen verhältniss- mässig längere Schenkel erhält und gegen die Basis hin geboge- ner wird. Dieser Process geht im normalen Verlaufe bis zum siebenten Monate so weit vor sich, dass dann die Spalte bis ge- gen die
tubera frontalia
hin sich ziemlich gleich bleibt, von dort an aber mässig sich erweiternd eine wahre grosse Fonta- nelle darstellt. Hiermit stimmen auch die Erfahrungen von Senff (l. c. tab. II. fig. 7. 9. 11. 13.), Nesbitt (l. c. tab. I. fig. 3. 4.) und Nicolai (l. c. 1. Tabelle) überein. Bei rhachitischen und an- derweitig kranken Früchten dagegen bleibt der membranöse Zwi- schenraum längere Zeit breit, und so habe ich ihn an einem Schädel aus dem Ende des siebenten Monats als einen zwei Li-
15
Von dem Embryo.
nien breiten Streifen, der nur gegen die linke Seite in eine schmale und kleine Ossification zeigt, vor mir. Der Augenhöh- lentheil verknöchert nach Sömmering (Bau des menschl. Körp. I. S. 103.) am frühesten; und zwar nach Senff (l. c. p. 19.) in der neun- ten Woche. Nicolai (l. c. S. 11.) dagegen setzt die Bildung dessel- ben erst in den dritten Monat; doch scheint mir diese Angabe irrthümlich zu seyn. Im dritten und vierten Monate verbreitet sich die Verknöcherung vollständig über den ganzen Augenhöh- lentheil, kann jedoch auch hier verhältnissmässig krankhaft zu- rückbleiben. Der Augenhöhlenrand wird im dritten Monate schärfer und tritt mit seiner Kante mehr hervor, zuerst an der äusseren, dann (Anfang und Mitte des fünften Monates) an der in- nern Seite. Das
foramen
oder die
fissura supraorbitalis
ent- steht als ein schwacher, schief von unten und innen nach oben und aussen verlaufender Einschnitt, welcher primär eine blosse Fissur zu seyn scheint und sich nur bisweilen durch die Entste- hung eines queren Knochenblättchens zu einer Oeffnung umwan- delt. Der
processus nasalis
ist im vierten Monate schon ver- knöchert, bleibt im fünften etwas an Wachsthum zurück, wird im sechsten und siebenten jedoch etwas breiter, als früher. Die
Incisura ethmoidalis
spitzt sich vom vierten Monate an etwas zu, desgleichen der
processus zygomaticus
. Die Stirnhöcker sind im vierten Monate angedeutet, im siebenten aber vollkommen ausgebildet. Mit diesen aus der Natur entlehnten Beschreibungen vergleiche Danz (Zergliederungskunde des Ungebornen I. S. 201.), Nesbitt (l. c. S. 30. 31.), Senff (l. c. p- 21. 22.) und Nicolai (l. c. S. 17. 22. 29. 36.). — Stirnhöhlen sind bei dem Neugebornen noch nicht vorhanden; die
fossa lacrymalis
ist schon zu Ende des dritten Monates deutlich, wird aber im siebenten oder achten erst abgerundeter. Die strahlige Verknöcherung ist an dem Stirn- theile vorzüglich schön zu sehen. Einzelne abgesetzte Strahlen findet man an der Stirn- und Kronennath besonders vom vierten bis zum sechsten Monate. Vergleiche ausser den angeführten Stellen Kerkring
osteogenia foetuum p.
215—217., Nesbitt S. 32., Danz S. 201. 202., Senff p. 21. 22., Meckel S. 119., Bèc- lard in Meckels Archiv VI. S. 430., Ritgen Probefragment einer Physiologie des Menschen S. 177. bis 180.
b. Die Scheitelbeine verknöchern nach Senff (l. c. p. 22.) zuerst in der zwölften Woche. Nicolai (l. c. S. 9.) dagegen sah
Schädelknochen.
schon in der neunten Woche einzelne Knochenpünktchen, welche noch isolirt waren und sich noch nicht strahlig verbreiteten. Später treten diese zu einem Kerne zusammen, welcher unter allen Schädelknochen nur hier ein einziger ist, und verbreitet sich dann strahlig nach allen Seiten, am meisten verhältnissmässig nach oben und innen. So ist der grösste Theil der Scheitelbeine schon im dritten Monate knöchern und jeder Rand derselben ziem- lich scharf angegeben. Die distinctere Bestimmung der Kanten dagegen fällt erst in den sechsten bis siebenten Monat. Die
Emis- saria Santorini,
besonders das
foramen parietale,
sind während des ganzen Fötuslebens klein. Die strahlige Verknöcherung ist nirgends so deutlich, als hier und der Verlauf der Fasern Radien ähnlich, welche aus der erhabensten Stelle, dem früheren Kerne, kommen. Der Zusammentritt beider Scheitelbeine in der Pfeil- nath scheint bei normalen Früchten vor dem achten Monate kaum zu geschehen. Vgl. Kerkring p. 217. 218., Nesbitt S. 33., Danz S. 202. Senff p. 23. Bèclard S. 430. Nicolai S. 12. 17. 23. 29. fgg. Ritgen S. 171—174.
c. Das Grundbein. — Die Sonderung dieses Knochens in Hinterhaupts- und Keilbein ist hier immer durch eine dazwi- schenliegende Knorpelmasse deutlich. An ersterem erscheinen um das Ende des zweiten Monates nach Nicolai (l. c. S. 10.), nach Senff (l. c. p. 24.), J. F. Meckel (Beitr. z. vergl. Anat. Bd. I. Hft. 2. S. 36.) u. A. in der zehnten Woche die ersten Ver- knöcherungsstellen in der Gegend der
protuberantia occipitalis externa,
welche bald als zwei an der Basis sich anlegende und mit einander sich verbindende Triangel zusammenschmelzen. Ueber diesen bilden sich kurz darauf zwei neue Knochenkerne, wel- che im vierten Monate als halbmondförmige breite Hälften erscheinen und verhältnissmässig sehr gross sind. Die Annäherung ihrer beiden hinteren Enden scheint bei verschiedenen Individuen sehr verschieden zu seyn. Eben so die Verbindung mit dem Grund- theile. Rhachitis hält sie auch offenbar bedeutend zurück. In der Schuppe entstehen oft noch zwei Kerne, welche aber in der Regel schon vor der Mitte des vierten Monates vollkommen ver- wachsen sind. Oft jedoch bleibt dieser frühere Zustand als Bil- dungshemmung zurück und es entstehen z. Th. so die bekannten wormischen Knochen. Das Grundstück verknöchert schon gegen die letzte Hälfte des dritten Monates, ist jedoch im vierten noch
15*
Von dem Embryo.
durch eine grosse Knorpelmasse von den Gelenktheilen getrennt (S. Senff l. c. tab. 2. fig. 14.), rückt ihnen aber rasch näher, so dass beide bei gesunden Fötus schon in der funfzehnten Woche an einander stossen, bei rhachitischen Schädeln dagegen noch im sechs- ten Monate um zwei Linien und mehr von einander entfernt sind. Eben so variirt die vordere Distanz von dem Keilbeine. Seine Gestalt ändert sich vom vierten Monate an wenig; nur der hin- tere und vordere Ausschnitt werden etwas schärfer. Der Hin- terhauptshöcker ist im vierten Monate verhältnissmässig am stärk- sten vorgezogen und zu einer kleinen
crista occipitalis
ausge- bildet, welche ungefähr ¾ Linie lang ist, unter sich aber eine eben so grosse kanalförmige Vertiefung hat. Eben so steht um diese Zeit die
linea semicircularis superior
vorzüglich hervor und bleibt im Fötus überhaupt stärker marquirt, als im Erwach- senen. Die Form des Hinterhauptsloches ist früher etwas ovaler, als später. S. Kerkring p. 219. Nesbitt S. 37. Danz S. 203. Sömmering
de c. h. fabrica
I. p. 115. Senff p. 25. 26. Mek- kel Anat. II. S. 38. 39. Bèclard S. 422. 423. Nicolai S. 12. 18. fgg. Ritgen S. 166. fgg. Weber S. 66. Schliesslich muss ich noch bemerken, dass Bèclard die Schuppe nur aus vier Kno- chenkernen entstehen lässt, welches wir in einem Falle insofern realisirt sahen, als bei diesem vier gesonderte Stücke im vierten Monate die Schuppe zusammensetzten. Bei den Säugethieren scheint der Process eben so vor sich zu gehen, nur dass nach Meckel (Arch. I. S. 618.) das Schwein nur einen, das Kaninchen dagegen nur drei Paar Knochenkerne hat.
Das Keilbein ist weniger als die übrigen Schädelknochen in seiner Ossificationsgeschichte gekannt, offenbar aus dem Grunde, weil die wenigsten Fötusschädel geöffnet, sondern die meisten im Ganzen und unverletzt aufbewahrt werden. Einiges hierher Gehö- rige s. oben bei Gelegenheit der
Basis cranii.
Kerkring (l. c. p. 226.) Nesbitt (l.c. S. 53.), Meckel (l. c. S. 620.), Ritgen (l. c. S. 168.) und Nicolai (l. c. S. 13.) setzen die erste Verknöcherung in den dritten, Burdach (Physiol. II. S. 444.) in den vierten Monat. Senff (l. c. p. 30.) bestimmt den Zeitpunkt genauer als die eilfte Woche. Zuerst bildet sich in den grossen Flügeln jederseits ein Knochenkern, so dass bald der ganze die Augenhöhle constituirende Theil mit Ausnahme seines unteren Randes verknöchert ist. Doch bleibt auch der obere Rand bei rhachistischen Schädeln bis in
Schädelknochen.
den sechsten oder siebenten Monat membranös. Frühzeitig, schon im Anfange des vierten Monates, erscheinen zwei neue Knochen- kerne in den kleinen Flügelfortsätzen. Nach Meckel (l. c. S. 621.) jedoch stellen diese nur das innere Blatt derselben dar, indem das äussere Blatt aus dem grossen Flügel hervorsprosst. Neue Knochenkerne bilden sich bald in dem kleinen Flügel. Die- ser ist wenigstens theilweise schon in dem unverletzten Schädel sichtbar, im vierten Monate länglich, nach vorn spitz, nach vorn und unten bogenförmig ausgeschnitten. Im fünften und sechsten wird er grösser und dreieckig. Ueber die Verknöcherung des Körpers weichen die Angaben ab. Kerkring (l. c. p. 227.) und Nesbitt (l. c. S. 53.) lassen ihn aus zwei Kernen im vierten Mo- nate entstehen; desgleichen Meckel (l. c. S. 623.) und Ritgen (l. c. S. 169.). Nicolai (l. c. S. 13.) beschreibt ihn aus dem dritten Monate als einen unpaaren Knochenkern, wie wir es aber vor dem vierten Monate nicht sehen. Rasch verknöchert der an der Unterfläche des Schädels gelegene Theil. Im vierten Monate ist er rundlich, im fünften wird er nach hinten breiter, im sechsten dagegen bedeutend länger. Die Entfernung vom Hinterhaupts- beine ist bis zum sechsten Monate bedeutend. Die Verschmel- zung dagegen findet erst nach der Geburt Statt. Das ganze Keil- bein hat so acht oder neun Knochenkerne, welche durch rasche Ausbildung den später so vielgestaltigen Knochen constituiren. Doch ist seine äussere Form im Wesentlichen schon als Knorpel gebildet und nur der Erhärtungsprocess geht im Allgemeinen auf die erwähnte Weise vor sich. Vgl. Kerkring p. 225. 230. Nes- bitt S. 53. Sömmering p. 115. Danz S. 204. Meckel S. 223— 225. Senff p. 30. 31. Oberkampf
anat. foet.
p. 41. Nicolai S. 13. 18. 24. fgg. Ritgen S. 168—171. E. H. Weber S. 74. 75.
d. Die Schläfenbeine. — Hier muss man zwei wesentlich verschiedene Theile unterscheiden, nämlich 1. die dem Gehöror- gane angehörigen Knochen und 2. die übrigen knöchernen Theile des Schläfenbeines. Die ersteren sind schon oben bei der Ent- wickelungsgeschichte des Ohres erwähnt worden. Daher wir nur die letzteren noch zu berühren haben. Hier ebenfalls müssen wir, wie wir dies bei den übrigen Schädelknochen schon still- schweigend gethan, manches zu dem Gesichte Gehörige abhan- deln, um nicht durch Zerreissung des Ganzen den Ueberblick zu verwirren. Kerkring (l. c. p. 220.) sah die erste Verknöcherung
Von dem Embryo.
im dritten Monate. Doch erhellt aus seiner Beschreibung deut- lich genug, dass dieses unmöglich der erste Anfang seyn könne. Auch Nesbitt (l. c. S. 44.) sah im zweiten Monate keine Spur von Verknöcherung, Meckel (l. c. S. 636.) setzt als Termin die Mitte des dritten Monates, Senff (l. c. p. 27.) die eilfte Woche, Nicolai (l. c. S. 10.) dagegen das Ende des zweiten Monates. Zu- erst entsteht, wie Senff (tab. 2. fig. 5.) es auch abgebildet hat, ein kleiner freier Knochenkern am unteren Theile der Schuppe, welcher sich schnell vergrössert, gegen das Ende des vierten Mo- nates schon einen ziemlich grossen Halbkreis darstellt, vom fünf- ten Monate an dagegen, besonders in der Dimension von hinten nach vorn, wächst. Eben so früh bildet sich der
processus zy- gomaticus,
so dass schon im vierten Monate kein Knorpeltheil an ihm wahrgenommen wird und er sich späterhin nur in glei- chem Maasse mit dem Schädel vergrössert. Selbst in rhachiti- schen Köpfen ist dies ganz so, wie es im Gesunden der Fall ist. Die die knöchernen Theile des Gehörorganes deckenden Knochen- platten entstehen nach Meckel (l. c. S. 636.) im vierten, nach meinen Untersuchungen jedoch erst im fünften Monate vollständig. Der Zitzentheil hat einen eigenen Knochenkern im vierten bis fünften Monate, bei rhachitischen Schädeln noch später und ist im siebenten Monate noch durch eine Spalte von der Schuppe getrennt. Der
proc. mastoideus
dagegen entsteht gewöhnlich erst nach der Geburt. Der Carotidenkanal hat zu Anfange des fünften Monates schon seine deutliche Windung. Ueber das an demselben liegende Sesambein vermag ich nichts Bestimmtes an- zugeben. Wahrscheinlich entsteht es kaum vor dem siebenten Monate, wo ich seine erste Spur in einem rhachitischen Schädel zu sehen glaube. Die Oeffnung in die
tuba Eustachiana
ist im dritien Monate am trockenen Schädel schon bedeutend gross. Vgl. Kerkring p. 220—224, Nesbitt S. 38—43, Danz S. 205, Senff p. 27—29, Meckel S. 606, Bèclard S. 427—430, Nicolai S. 12. 18. fgg., Ritgen S. 174—177., Oberkampf p. 40., E. H. We- ber S. 82. 83.
Dadurch, dass die Schädelknochen in früherer Zeit nicht voll- kommen an einander stossen, entstehen membranöse Zwischen- räume, welche zum Theil vor der Geburt verschwinden, zum Theil aber im normalen Zustande bei dem Neugeborenen noch vorhanden und als die sogenannten Fontanellen bekannt sind. Die
Anlagen der Wirbelkörper.
grosse und kleine Fontanelle haben die bei der Geburt sich vor- findende Form im Allgemeinen schon im sechsten Monate, die Casserische dagegen erst im siebenten. Rhachitische Schädel ma- chen hiervon natürlich bedeutende Ausnahmen und bilden die schönsten Uebergänge zu den krankhaften Verhältnissen, welche wir bei dem Wasserkopfe oder den in Folge abnormer Wasser- häufung erfolgten Zerstörungen der Knochen, bei Hemicephalie u. dgl. in so hohem Grade ausgebildet sehen, dass die normale Ver- knöcherung an vielen Stellen gehindert ist, dass die Augen, durch die Schwere des Wassers gedrängt, aus ihren Höhlen hervortre- ten u. dgl. mehr.
5. Das Siebbein. — Schon Kerkring (l. c. p. 231.) wusste es, dass das Siebbein an seinen Papierplatten zuerst verknö- chere und setzte (l. c. p. 231.) den ersten Act in den fünften Monat; Nesbitt (l. c. S. 54.) dagegen zwischen den vierten und sechsten, Senff (l. c. p. 32.) in die vierzehnte Woche und E. H. Weber (l. c. S. 87.) in die Mitte der Schwangerschaft. Die Ver- knöcherung der Muscheln folgt schnell nach. Doch soll die
la- mina perpendicularis
und
cribrosa
während des ganzen Fötus- lebens knorpelig bleiben. Die letztere ist bei dem reifen Kinde nach Sömmering (l. c. p. 143.) verhältnissmässig sehr gross. Die
Crista Galli
verknöchert erst lange nach der Geburt. Vergl. Kerkring p. 230. 231., Nesbitt S. 54., Bèclard S. 426. 427., Senff p. 32., Danz S. 212., Ritgen S. 182., E. H. Weber S. 87.
b. Die Anlagen der
Wirbelkörper
, welche wir als dunke- lere quadratische Flecke mit hellen Zwischenräumen entstehen sa- hen, erscheinen zuerst, da im Anfange jede Spur des Halses noch fehlt, in der Brustgegend, von wo aus sie sich rasch nach oben und mehr noch nach unten verbreiten. Ihre erste feste Entstehung fällt bei den Vögeln ohne Zweifel, nach Prevost und Dumas beim Hunde und Kaninchen und nach Ritgen (l. c. S. 93.) beim Igel noch vor die Zeit der Schliessung der Rückenplatten. Auch wird, wie man bei Vögeln genauer verfolgen kann, mit ihnen erst das untere Ende der Rückenwirbelsäule genauer bestimmt. Am voll- ständigsten finden wir diese von Malpighi, Haller, Tredern, Wolff u. A. schon gekannte Bildung in den Zeichnungen von Pander, Döllinger u. d’Alton (Entw. des Hühnchens tab. 2.) dargestellt. Die früher quadratischen Flecke werden im Laufe der Entwicke- lung breiter und daher auch scheinbar schmäler und stossen nach
Von dem Embryo.
vorn zusammen, während der hintere in der früheren Nath der Rük- kenplatten gelegene Theil noch membranös dünn und durchsich- tig bleibt. Dieser Zustand dauert einige Zeit fort, bis die dar- über liegenden Schichten des serösen Blattes sich mehr histiolo- gisch gesondert haben. Wir finden ihn daher in den Abbildun- gen sehr vieler Beobachter, z. B. Malpighi’s (
Opp. omn.
), Hallers, Wolffs (
theoria generat
. und
de format. intest
.), Sömmerings
(ic. embr.
), Panders (Beitr.), Rathke’s (Meckels Arch. 1830. N. A. N. C. Vol. XIV. u. Abth. Bd. 2.), E. H. Webers (Meck. Arch. 1827.), Joh. Müllers (Entw. der Geschl.thle u. Meck. Arch. 1830.) und Burdachs
(de foetu. hum.
) mehr oder minder deutlich dar- gestellt. Mit vollkommener Klarheit sieht man es in ganz fri- schen Embryonen, da ein längeres Liegen derselben in Wasser oder Weingeist durch Trübung der Masse die Anschauung ver- dunkelt. Sie stellen sich, wie es scheint, bei allen Wirbelthieren nach fast gleichem Typus dar, nach unseren Erfahrungen wenig- stens bei den Fröschen, Eidechsen und Schlangen, dem Huhne, der Gans, dem Kaninchen, dem Hunde, dem Schaafe, der Kuh, dem Schweine, der Ratte und dem Menschen. Zuerst werden die vorderen, den künftigen äusseren Seitenparthieen entsprechen- den Theile der Wirbelkörper knorpelig. Die Verhärtung schrei- tet an der unteren Fläche von den Seiten nach der Mitte vor, und so verknorpelen die Wirbelbeinkörper, während die Bogen und Andeutungen der Fortsätze noch durchaus membranös blei- ben. Die Ossification dagegen geht einen gänzlich verschiede- nen Weg.
Kerkring (l. c. p. 240.) schreibt allen Wirbelbeinen, mit Ausnahme des
Epistropheus
und der früher gesonderten Wirbel- beine des
os sacrum
, drei Knochenkerne zu. Nesbitt (l. c. S. 67.) giebt diesen Unterschied bei seiner Beschreibung nicht an, bemerkt (l. c. S. 69.) aber ausdrücklich, dass im sechsten Monate der
proc. odontoid. epistroph
. besonders verknöchere und dass (l. c. S. 68.) vom dritten Monate an in allen Wirbelbeinkörpern mit Ausnahme des ersten wahren und der fünf unteren After- wirbelbeine, Ossificationsstückchen wahrgenommen werden. Söm- mering beschreibt die Theile nach dem reifen Fötus, und giebt für den Atlas zwei (l. c. p. 236.), für den Epistropheus vier (p. 240.), für alle Hals- und Rückenwirbel (p. 244. 249.) drei Knochenkerne an. Bei Gelegenheit des
proc. odontoid
. wieder-
Anlagen der Wirbelkörper.
holt er die interessante Beobachtung Mauchart’s (
de capitis ar- ticulatione p
. 9.), dass der schon früher verknöcherte
proc. odontoid
. in dem Körper des Wirbelbeinkörpers oft sich einsenke. Der sonst genaue Senff weicht hier bedeutend ab. Alle Wirbel haben drei Verknöcherungspunkte nach ihm (l. c. p. 49.), nur der
epistropheus
vier. Zuerst verbeinern die Halswirbel, dann Brust- und Bauchwirbel, zuletzt der Atlas (l. c. p. 51.). Joh. Fr. Meckel gab auch hier die speciellen Verhältnisse genauer an. Der Atlas verknöchert mit zwei Knochenkernen in seinen Bogenhälf- ten gegen Ende des Fötuslebens. Nach der Geburt dagegen ent- steht oft analog den übrigen Wirbeln ein dritter Knochenkern an der dem Körper entsprechenden Stelle. Doch findet dieses nur bei dem Menschen Statt, während bei dem Hunde, dem Schweine und der Katze dieser Wirbel von den übrigen Wirbeln durchaus nicht abweicht. (Arch. I. S. 605.) Der
epistropheus
entsteht aus fünf oder sieben Knochenkernen, im letzteren Falle aus zweien für die Seitenhälften, zweien für den
proc. odontoid
. und zweien für die Bogen der Wirbelarterien und einem für den Körper (S. 603.). Die übrigen Halswirbel haben zuerst drei Ver- knöcherungspunkte, einen im Körper und zwei in den Bogenhälf- ten. Hierzu kommt noch jederseits einer für den den Wir- belkanal umschliessenden Bogen, am deutlichsten am siebenten Halswirbel, minder deutlich, jedoch noch erkennbar an mehreren darüber liegenden Wirbeln (l. c. S. 595.). Die Rückenwirbel haben drei Knochenkerne; desgleichen in der Regel die Lenden- wirbel. Die drei oberen Kreuzbeinwirbel entstehen aus fünf, die zwei unteren aus drei Kernen. Sie weichen auch darin von den übrigen Wirbeln ab, dass bei ihnen der Körper zuerst (im dritten oder vierten Monate) und dann die Bogenhälften verknöchern (S. 608. 609.), eine Erscheinung, welche mit der Krümmung und Lage des Embryo innig zusammenhängt. Meckel’s Beobachtungen die wir, so weit sie den Fötus angehen, hier berührt haben, stimmen mit denen von Albinus
(ic. oss. foet. p
. 54—57.) fast gänzlich überein. Wie Flamm (
de vertebr. ossiv. Berol
. 1818. 8.) seine Aeusserung falsch verstanden, hat Meckel selbst hinläng- lich gezeigt (Arch. VI. S. 397—404.). Nach Bèclard (Meck. Arch. VI. S. 405—415.) entstehen in der siebenten Woche die Verknöcherungen der Bogenhälften, während an allen Wirbeln einige Tage später die Knochenkerne der Körper entstehen. Nur
Von dem Embryo.
sind von Letzterem die beiden Endpunkte der Wirbelsäule aus- genommen (S. 407). Nicolai (l. c. 2. und 3. Tabelle) fand die Bogenhälften des Atlas im dritten Monate ½ Linie lang verknö- chert. Im
Epistropheus
sind die Bogenhälften eben so sehr ver- knöchert, während im fünften Monate im Körper und im sechsten im
proc. odont
. ein Knochenkern erscheint. Die übrigen fünf Halswirbel haben im dritten Monate zwei ½ Linie lange Knochen- streifen für die Bogenhälften und einen undeutlichen für den Kör- per; die Rückenwirbel einen schon etwas grösseren für den Kör- per und die Lendenwirbel in den Bogenhälften vier, in dem Kör- per fünf weisse Pünktchen. Am Ende des vierten Monates sieht man in dem Körper der drei falschen Wirbel des Kreuzbeines Knochenpunkte. Der Atlas entsteht nach Ritgen (l. c. S. 209.) aus drei, der
Epistropheus
aus fünf (l. c. S. 214.), die übrigen Halswirbel aus drei Knochenpaaren (l. c. S. 216.). Für die Rük- kenwirbel stellt er folgende mögliche Knorpelkerne dar: zwei Paare für den Körper, ein inneres, ein äusseres und ein hinteres Paar für die Bogen, eines für die seitlichen Hälften der Dornfort- sätze und eines für das hintere Ende derselben. Nach unserer Untersuchung ist die Ossification der Wirbel durchaus variabel. Es entstehen Knochenpünktchen, welche zu einem sogenannten Kerne zusammentreten. Man kann der letzteren im Allgemeinen für die Rückenwirbel drei annehmen, einen für den Körper und zwei für die Bogenhälften. Vielleicht entsteht auch der erste aus zwei seitlichen Hälften. Die Anhänge der Wirbel dagegen haben doppelte oder wenigstens einfache gesonderte Knochenkerne; so der
proc. odontoid
., die Querfortsätze, die Dornfortsätze, der Bogen des
Canalis vertebralis
u. dgl. m. Die Bogenhälften sind am Halse und dem oberen Theile der Rückenwirbel länger und schmäler, die der unteren Rücken- und Lendenwirbel breiter und kürzer. Die Körper zeigen vom fünften Monate an fast dieselben Verhältnisse, wie im Erwachsenen. Uebrigens ist die Verknöcherung der Rückenwirbelsäule bei der Geburt noch nicht vollendet, son- dern wird erst nach den Angaben Sömmerings, Meckels und Bèclards in oder nach dem ersten Lebensjahre vervollkommnet. Im aus- getragenen Kinde sind Körper, Bogenhälften, Querfortsätze und ein Theil der Anhänge verknöchert. Vgl. Kerkring p. 238—245. Albinus p. 52—58. Nesbitt S. 64—69. Danz S. 225—230. Sömmering p. 236. 240. 244. 249 fgg. Senff p. 405—416. Flamm
Unteres Knochenrohr. Knochen des Gesichtes.
l. c., Meckel Arch. I. S. 594—611. Arch. VI. S. 397—404. Anat. II. S. 266., Nicolai S. 15. 20. 26 fgg., E. H. Weber in Meck. Arch. 1827. S. 230. und in Hildebrandts Anatomie II. S. 163—165. Ritgen S. 202—225. —
B.
Unteres Knochenrohr.
Während das obere Centralrohr überall geschlossen und selbst durch die Zwischenwirbel der Sinne nur eingedrückt, nicht aber in seiner Continuität unterbrochen war, ist das untere Rohr nur selten und nie der ganzen Länge nach in seinen Knorpel- und Knochentheilen gänzlich geschlossen. Bei dem Menschen gehören zu ihm die Gesichtsknochen, die Rippen nebst dem Brustbeine. Die ersteren gehören, wie wir schon oben bemerkt und später noch entwickeln werden, ganz und gar den Sinnesorganen an. In ähnlicher Qualität tritt noch ein isoliter Knochengürtel, das Zungenbein, auf. Die Schliessung dieser Wirbelstücke ist durch die Lage und die sich gegenseitig bedingenden Formveränderun- gen der Sinnesorgane bestimmt und daher nur mehr oder minder im Einzelnen vollständig. Am Rippenkorbe dagegen bildet das Brustbein eine feste Schlusslinie und mit ihm hallt, wenn auch in schwächeren Tönen, ein bei den Wirbellosen realisirtes Ver- hältniss wieder, wie später noch sich ergeben wird.
Die Entstehung der das Gesicht constituirenden härteren Theile hängt zu innig mit der Ausbildung der Sinnesorgane zu- sammen, als dass sie ohne den Verlust des nöthigen Ueberblickes oder unnütze Wiederholungen getrennt von diesen behandelt werden könnte. Wir werden daher hier nur die einzelnen Ge- sichtsknochen nach ihrer speciellen Ossificationsgeschichte durch- gehen und müssen wegen des Uebrigen auf die Abschnitte von dem serösen Blatte und dem Schleimblatte verweisen, in welchen von den Sinnen gehandelt wird.
I.
Die Knochen des Gesichtes
.
Es würde ein eigenes Werk erheischen, wenn man diejeni- gen Knochen und Knochentheile, welche wahrhaft dem Gesichte (den Sinnesorganen) angehören, bestimmen und diese Bestimmung auf die durch die Entwickelungsgeschichte des Individuums sowohl, als der Thierwelt gewonnenen Ansichten basiren wollte. Denn die gültige aus dem Erwachsenen entnommene Bestimmung der soge- nannten Gesichtsknochen ist im höchsten Grade willkührlich und
Von dem Embryo.
unwissenschaftlich. Um jedoch hier nicht unverständlich zu seyn, wo eine solche weitläufige Darstellung am unrechten Orte wäre, werden wir die gebräuchlichste Distinction befolgen.
a. Die Pflugschaar. — Nach Rathke sollen
lamina papyra- cea
des Siebbeines,
Vomer,
knorpelige Nasenscheidewand und Intermaxillarknochen aus einer Mittelwand entstehen (S. Abh. I. S. 102.). Die Pflugschaar hat im dritten bis vierten Monate nach Nesbitt (l. c. S. 60.) dieselbe Gestalt, wie im Erwachsenen und besteht aus zwei seitlichen an einander liegenden Knorpelplatten. Dasselbe bestätigen Sömmering (l. c. p. 170.) und Danz (l. c. S. 214.); nach Senff (l. c. p. 39.) dagegen ist wenigstens der hintere Rand in frühester Zeit einfach. Der Letztere sah es, wie Kerk- ring, Mayer u. A., in der dreizehnten Woche verknöchert. Bè- clard (l. c. S. 430.) setzt seine Ossification um den 45sten Tag. Meckel nimmt als Verknöcherungstermin den vierten Monat an. In diesem ist nach Nicolai (l. c. S. 20.) und Ritgen (l. c. S. 197.) die Ossification oben und hinten am stärksten. Von der Mitte des dritten Monates an werden die beiden Platten des
Vomer
deutlicher kenntlich und klaffen am vorderen Ende, besonders an getrockneten Schädeln etwas von einander. Die Grösse über- trifft die der knorpeligen Scheidewand um ein Bedeutendes, bis nach dem siebenten bis achten Monate das Verhältniss sich dem des Erwachsenen ziemlich nähert. Mehr, als ein Knochenkern, scheint nicht vorzukommen. Vgl. Kerkring p. 233., Nesbitt S. 59. 60., Danz S. 214., Sömmering p. 170., Mayer II. S. 76., Senff p. 39. 40., Bèclard S. 429. 430., Oberkampf p. 42., Nicolai S. 20. 26 fgg., Ritgen S. 197. 198., E. H. Weber S. 107.
b. Die Nasenbeine. — Ihre frühe Verknöcherung war Kerk- ring (l. c. p. 233.) und Nesbitt (l. c. S. 55.) schon bekannt. Die sehr frühe Ausbildung der ganzen Knochen aber erwähnen Blu- menbach (Knochenlehre S. 210.), Sömmering (l. c. p. 162.) und Danz (l. c. S. 213.). Die Zeit der Ossification setzt Senff (l. c. p. 38.) in die zwölfte Woche, Bèclard (l. c. S. 431.) vor den 45sten Tag, Meckel (l. c. S. 185.) in den Anfang des dritten und Nicolai (l. c. S. 20.) in den des vierten Monates. Unsere Erfah- rungen stimmen für Meckels Ansicht. Rasch vergrössert sich in ihnen die Knochenmasse, so dass sie im vierten Monate schon lange und von oben nach unten breiter werdende Platten dar- stellen, die im fünften an einander stossen und bis an das Ende der Schwangerschaft selbst noch relativ grösser verhältnissmässig,
Unteres Knochenrohr. Knochen des Gesichts.
als die Knorpel sind. Vgl. Kerkring p. 233., Nesbitt S. 55., Sömmering p. 162., Danz S. 213. 214., Senff p. 38. 39., Bèclard S. 431., Meckel S. 185., Nicolai S. 20. 25 fgg., Ritgen S. 183. 184., E. H. Weber S. 104.
c. Die Muschelbeine. — Sie entstehen nach Rathke (Abh. I. S. 97.) eben so, wie die Muscheln des Siebbeines, erst nach der Bildung der Nasenhöhle. Noch völlig knorpelig haben sie Nesbitt (l. c. S. 59), Blumenbach (l. c. S. 216.), Senff (l. c. p. 39.) und Nicolai (l. c. S. 32.) bis gegen die Mitte des Fruchtlebens gese- hen. Nach Letzterem beginnt die erste Verknöcherung im vier- ten Monate. Der Kieferfortsatz soll nach Mayer noch bei der Geburt fehlen. S. Nesbitt S. 59., Sömmering p. 168., Danz S. 214., Senff p. 39., Meckel S. 147., Nicolai S. 32. 38 fgg., Ritgen S. 198., E. H. Weber S. 105.
d. Die Thränenbeine. — Mayer (l. c. S. 75.) giebt als erste Verknöcherungszeit den dritten, Bèclard (l. c. S. 431.) das Ende des zweiten, Nesbitt (l. c. S. 59.) und Meckel (l. c. S. 000.) da- gegen den fünften bis sechsten Monat an. Ritgen (l. c. S. 183.) sah im vierten Monate einen eine Linie langen und breiten Kno- chenkern und Nicolai (l. c. S. 38.) fand im siebenten den ganzen Knochen drei Linien lang und mit einer Rinne versehen. Wir selbst sahen im Anfange des vierten Monates die erste Verknö- cherung. Ihre Ausbildung nimmt rasch zu, so dass sie bei der Geburt, wie Sömmering (l. c. p. 164.) schon bemerkt, die voll- endenste von der aller Gesichtsknochen ist. Vgl. Nesbitt S. 55. 56., Sömmering p. 164., Danz S. 213., Senff p. 39., Bèclard S. 431., Meckel S. 191., Nicolai S. 38., Ritgen S. 183., E. H. Weber S. 102.
e. Die Jochbeine. — Ihre zeitige Verknöcherung kannte Kerkring (l. c. p. 232.) schon und Nesbitt (l. c. S. 56.) beobach- tete im dritten Monate den Anfang derselben. Senff (l. c. p. 40.) sah die erste Spur in der eilften Woche, Meckel (S. 130.) um den Anfang des dritten, Bèclard (l. c. S. 431.) und Nicolai (l. c. S. 10.) um den Anfang des zweiten Monates. Das Jochbein nimmt sehr rasch an Umfang zu, so dass es am Ende des dritten oder zu Anfange des vierten Monates fast die Gestalt und die verhältniss- mässige Grösse des Erwachsenen hat. Offenbar irrig ist aber Danz’s Angabe (l. c. S. 212.), dass bei dem Fötus ein grosser Theil der Gesichtsknochen nur aus einem Stücke bestehe und nur
Von dem Embryo.
einen Knochenkern habe. — Am Neugeborenen fehlen die Zacken an den Verbindungsstellen, die Augenhöhlenwand ist schärfer, die Gesichts- und Schlaffläche verhältnissmässig kleiner. Vgl. Kerk- ring p. 232., Nerbitt S. 56., Senff p. 40—42., Danz S. 212. 213., Sömmering p. 160., Bèclard S. 431., Meckel S. 137., Nicolai S. 10. 14. 19 fgg., E. H. Weber S. 109. 110., Ritgen S. 180—182.
f. Die Oberkieferbeine. — Sie verknöchern sehr früh und rasch, wie Kerkring (l. c. p. 233.) angiebt, schon im dritten Mo- nate. Dasselbe beobachtete Nesbitt (l. c. S. 58.); Senff (l. c. p. 32.) dagegen sah in der achten Woche einen rundlichen Kern in der Mitte des Knochens selbst. Bèclard (l. c. S. 432.) will schon vor Ablauf der fünften Woche eine sogenannte knöcherne Rinne am unteren Theile desselben gesehen haben. Nicolai (l. c. S. 10.) setzt die ersten Verknöcherungspunkte in den zweiten Monat. Die Verbreitung der Knochenmasse geht rasch vor sich, indem sowohl die alten Punkte schnell an Umfang zunehmen, als auch neue Kerne entstehen. Bertin (nach E. H. Weber l. c. S. 94.) sah deren zwei, Meckel drei, während Senff, Nicolai und Ritgen hiervon ganz schweigen. Wir selbst konnten vom Anfange des dritten Monates nur einen Kern wahrnehmen. Doch findet man gerade hier öfter, als an anderen Knochen, Anhäufungen soliderer Knochenmasse an manchen Stellen, besonders gegen das Jochbein und die Zahnfortsätze hin, welches vielleicht zu den ersteren An- gaben Veranlassung gegeben hat. Im dritten Monate ist das
os maxillare superius
schon ganz knöchern und wegen der verhält- nissmässig so unbedeutenden Gesichtshöhe breiter, als im Erwach- senen. Der Nasenfortsatz bildet ein Dreieck mit breiterer Basis und geringerer Höhe, als in der Folgezeit. Die
crista lacryma- lis
ist ein schon verhältnissmässig grosses, schiefes Knochenblätt- chen; der Jochfortsatz mehr in die Länge gezogen; die Jochgrube dagegen fehlt fast noch ganz. Der schon dicke Zahnfortsatz hat besonders an der Stelle der künftigen Backenzähne einen rundli- chen, grossen Wulst. Der Gaumenfortsatz ist ein plattes Stück und das
foramen incisivum
zwar schon klein, doch im Verhält- nisse grösser, als im Erwachsenen. In der Folge wird der Stirn- fortsatz länglicher (schon im vierten bis fünften Monate). Am Alveolarfortsatze entstehen neue Beutel für die Alveolen. Der Gaumenfortsatz gewinnt an Festigkeit und das
foramen incisi- vum
schliesst sich zum grössten Theile. — Man hat bekanntlich
Unteres Knochenrohr. Knochen des Gesichtes.
den Intermaxillarknochen der Säugethiere durch eine Nath, die
sutura incisiva,
auch am menschlichen Schädel angedeutet ge- funden. (S. die Notizen hierüber bei E. H. Weber l. c. S. 95. Göthe zur Naturwissenschaft etc. Bd. I. Hft. 2. S. 209. und
Nov. Act. Ac. N. C. Vol. XV. Tom
. 1.
p
. 8
fgg
. und M. J. Weber in Frorieps Notizen Jan. 1828. p. 282.). Einen gesonderten Kno- chen, wie Bèclard (l. c. S. 431.) angiebt, habe ich nicht gesehen. Nur an einem völlig gesunden viermonatlichen Schädel sah ich auf der einen Seite eine tief durchgehende Nath, welche durch eine kleine Knorpelmasse von dem übrigen Oberkieserknochen ge- trennt war. Das hierdurch entstandene gesonderte, als
os inter- maxillare
zu deutende Knochenstück enthielt zwei Schneide- zähne, indem die Spalte genau zwischen dem äusseren Schneide- zahn und dem inneren Rande des Eckzahnes hindurchging. In- teressant war es mir, dass ich an allen von mir untersuchten rha- chitischen Fötusschädeln keine Spur dieser Trennung vorfand. — In dem Neugeborenen sind nach Sömmerings Angabe (l. c. p. 151. 152.) alle Theile der
maxilla superior
zwar schon vorhanden, doch noch mehr in die Breite gezogen, als lang. Es findet sich das
planum orbitale
und der
proc. nasalis
noch am meisten ausgebildet. Vgl. Kerkring p. 231—233., Nesbitt S. 56—58., Sömmering p. 151. 152., Danz S. 215. 216., Senff p. 32—38., Bèclard S. 432. 433., Meckel S. 130—132., Nicolai S. 10. 13. 18 fgg., E. H. Weber S. 94. 95., Ritgen S. 189—195.
Die Entstehung der Zähne und der Highmorshöhle sollen bei dem Schleimblatte abgehandelt werden.
g. Die Gaumenbeine. — Sie entstehen nach Kerkring (l. c. p. 233.), Nesbitt (S. 59.) und Portal (Lietauds Zerglied. Kunst. S. 253.) im dritten Monate, nach Senffs genauerer Bestimmung (l. c. p. 37.) in der zwölften Woche. Meckel sah im dritten Monate
einen
Knochenkern und Nicolai beobachtete im zweiten Monate schon Spuren der Verknöcherung. (S. seine zweite Ta- belle.) Gegen die Mitte des dritten Monates ist das ganze Gau- menbein schon in Knochenmasse verwandelt. Die horizontale Platte hat fast schon die verhältnissmässige Grösse des Erwach- senen, nur dass der mittlere Theil etwas breiter und mehr nach vorn ausgeschweift wird. In der Regel ist die Verbindung des- selben eine einfache Nath. Doch sehe ich an einem viermonat- lichen Schädel an ihrer Stelle eine kleine
crista
vorstehen. Das
Von dem Embryo.
perpendikuläre Blatt ist verhältnissmässig kurz und niedrig. Der ganze Knochen jedoch hat im Fötus relativ mehr Stärke, als im Erwachsenen. Vgl. Kerkring p. 232. 233., Nesbitt S. 58. 59., Sömmering p. 157., Danz S. 212., Senff p. 36—38., Bèclard S. 431., Nicolai S. 20. 25. 32 fgg., Oberkampf p. 42., E. H. We- ber S. 100., Ritgen S. 195. 196.
h. Der Unterkieferknochen. — Schon die knorpelige Grund- lage desselben ragt in frühester Zeit bedeutend hervor und wird erst später mit weiterer Ausbildung des Oberkiefergerüstes diesem mehr gleichgestellt. Der knöcherne Unterkiefer steht eben so im zweiten Monate als ein weiter Gürtel hervor, wie dies schon Kerkring (l. c. p. 234.) bemerkt hat. Seine Ossification gehört zu den frühesten des Körpers. Kerkring (l. c. p. 234.), Nesbitt (l. c. S. 61.), Portal (l. c. S. 252.), Mayer (l. c. S. 76.), Danz (l. c. S. 216.) u. A. setzten ihre erste Spur in den zweiten Mo- nat, Senff (l. c. p. 42.) genauer in die siebente Woche. Bèclard (l. c. S. 433.) glaubt sogar, dass diese schon vor dem 35sten Tage erscheine. Nicolai (l. c. S. 10.) bemerkt ganz richtig, dass zu Ende des zweiten Monates die Grösse dieser Knochenleiste die der Clarikel um ⅓ Linie überträfe und Ritgen (l. c. S. 199.) fand sie um dieselbe Zeit 1⅔ bis 3 Linien lang. Nach den meisten Beobach- tern entsteht der ganze Unterkieferknochen bloss aus zwei seitlichen Knochenkernen. Nur Bèclard (l. c. S. 434.) beschreibt noch zwei in den Kronenfortsätzen, welche um die achte Woche entstehen und schnell mit den Hauptkernen verwachsen. Autenrieth und Spix (s. b. E. H. Weber S. 113.) geben vier Paare von Knochenker- nen an, zwei in den Gelenkfortsätzen, zwei in den Kronenfort- sätzen, zwei in den Winkeln der Kinnlade und zwei in den Kör- perhälften. Der Unterkiefer steht über dem Oberkiefer in der neunten Woche ⅔‴, in der zehnten 1½‴—2¼‴, in der eilften 2‴ vor, bis er in der dreizehnten bis vierzehnten zu dem ge- wöhnlichen Verhältnisse zurückkehrt. Der Winkel, den der ho- rizontale Theil mit dem aufsteigenden macht, ist in früheren Monaten stumpfer, als in späteren, im Fötus überhaupt sind beide mehr aus einander gerichtet, als im Erwachsenen. Selbst im reifen Kinde ist das in früherer Zeit vorwaltende Missverständniss noeh deut- lich genug. So sind die Kronenfortsätze dicker, der horizontale Theil länger, als der aufsteigende u. dgl. m. Vgl. Kerkring p. 234—236., Nesbitt S. 60. 61., Sömmering p. 175., Danz S. 216.
217.,
Rippen und Brustbein.
217., Senff p. 24. 25., Bèclard S. 433. 434., Meckel S. 146—148., Nicolai S. 10. 11. 14. 19 fgg., E. H. Weber S. 113. 114., Ritgen S. 198—202.
Das Zungenbein, dessen Ossification wir hier noch anhangs- weise berühren, verknöchert nach Nesbitt (l. c. S. 64.) im ach- ten Monate, während dessen knorpelige Grundlage schon im drit- ten erkennbar ist. (Die entgegengesetzte von Nesbitt schon wi- derlegte Ansicht s. bei Kerkring l. c. p. 238.) Es besteht im Fötus aus drei Kernen, einem mittleren und zwei seitlichen in den Seitenhälften, welche bei dem Neugeborenen noch nicht ver- einigt sind. Ob die Bogenhälften oder der Körper früher ver- knöchern, ist bis jetzt noch unbekannt. Vgl. Kerkring p. 238., Nesbitt S. 63. 64., Sömmering p. 210., Danz S. 222. 223., We- ber IV. S. 146.
2.
Rippen und Brustbein
.
Das untere Rohr des peripherischen Theiles des serösen Blat- tes umschliesst, dem oberen durchaus entsprechend, in seinem ersten Zustande den Embryo seiner ganzen Länge nach auf gleiche Weise und bildet so
ein
homogenes Continuum. Wolff und nach ihm v. Bär nennen die Wände desselben Bauch-, Burdach: Visceral- platten. So entstehen aus ihnen von Skelettheilen am Kopfe die Gesichtsknochen, die feste Grundlage der Sinnesorgane, weiter unten am Halse das vergängliche Kiemengerüst nebst den aus ihm entstehenden Organtheilen. In der Brust bilden sich aus ihnen die Rippen mit ihrem Schlussgliede, dem Brustbeine.
Die Entstehung der Rippen als knorpelige Platten fällt spä- testens in die sechste Woche des Fötuslebens, obgleich, wie so- bald gezeigt werden soll, der auf Blumenbachs und eigener Er- fahrung begründete Ausspruch E. H. Webers (Meck. Arch. 1827. S. 231.), dass sich die knorpeligen Grundlagen derjenigen Theile, welche das Herz schützen, zuerst bilden, nicht vollkommen rich- tig ist. Die Verknorpelung des Brustbeines folgt erst einige Zeit nach der der Rippen. Ihm fehlt in frühester Zeit nach Webers Angabe (l. c. S. 232.) jede Spur des
proc. xiphoidcus
. Später dagegen ossificiren erst diese Theile. Nach Kerkring (l. c. p. 246.) sind im zweiten Monate die obersten und untersten Rippen noch knorpelig, die übrigen dagegen verknöchert. Nesbitt (l. c. S. 70.) fügt hinzu, dass die hinteren Enden dann noch knor-
16
Von dem Embryo.
pelig seyen. Diese letzteren stellen nach Albinus (
ic. oss. foet. p
. 75.) späterhin wahre Epiphysen dar. Ueber die Verknöche- rung und Ausbildung der Rippen drückt sich Sömmering (l. c. p. 259.) auf folgende, treffende Weise aus: „
Costae iis ossibus adnumerandae sunt, quae maturo tempore ad justum incre- mentum perveniunt; non enim, exceptis ossibus organo au- ditorio dicatis, jamjam tam perfecta pro suo modo ossa in foetu maturo inveniuntur
.“ — Senff sah die erste Verknöche- rung erst in der neunten bis eilften Woche (l. c. p. 56 und
Ta- bula
No. 15.) und Nicolai (l. c. S. 15.) fand die Rippen in dem dritten Monate als lange bis zur sechsten Rippe an Länge zuneh- mende gebogene Knochen. Bèclard dagegen, welcher offenbar in der Zeitbestimmung vielfach gefehlt hat, giebt an (l. c. 418.), dass vor Ablauf der siebenten Woche alle Rippen schon verknö- chert seyen. Die Kerne füllen erst am Ende des dritten oder dem Anfange des vierten Monates ihre knorpeligen Grundlagen vollkommen aus. Dennoch sah Ritgen (l. c. S. 229.) im Anfange des dritten Monates diese von den künftigen, ebenfalls schon an- gelegten Rippenknorpeln (seinen Gegenrippen) bestimmt geschie- den. Der Anfang des Köpfchens und des
tuberculum
fällt nach Senff (l. c. p. 58.) in die dreizehnte Woche, so dass in der Mitte oder gegen das Ende des vierten Monates die Verknöcherung voll- kommen ist und in der Folgezeit nur von Wachsthumsverände- rungen die Rede seyn kann. Die Rippen vergrössern sich dann nach ihren bestimmten Verhältnissen und werden platter, während sie früher, besonders am vorderen Ende mehr kolbig waren. Ueber ihre verschiedene Grösse s. Nicolai l. c. und die bei Ritgen (l. c. S. 227.) aus ihm entlehnte Zusammenstellung der Maasse der er- sten Rippe. Vgl. Kerkring p. 246—248., Nesbitt S. 69—71., Sömmering p. 259., Danz S. 226. 227., Senff p. 56—58., Nico- lai S. 15. 21. 27 fgg., E. H. Weber in Meck. Arch. 1827. S. 230. 232. und in Hildebrandts Anat. II. S. 174., Ritgen S. 226—29.
Die Verknöcherung des Brustbeines variirt nach Kerkring (l. c. p. 248.) sehr. Sie findet sich nach ihm nie vor Ablaufe des vierten Monates und so sah er bisweilen im fünften Monate zwei Knochenkerne, im sechsten vier oder fünf, manches Mal auch nur einen, im achten drei bis sechs, im Neugeborenen sieben, während Fallopius und Bartholinus acht annahmen. Bald sind sie an den Enden, bald in der Mitte, bald die oberen grösser,
Extremitätengürtel.
bald die unteren (l. c. p. 249.). Nesbitt (l. c. S. 72.) setzt noch hinzu, dass vor dem zweiten Monate die Articulation des oberen und unteren Endes schon deutlich seyn solle. Nach Mayer (l. c. S. 203.) verknöchert es selten vor dem sechsten Monate; nach Danz (l. c. S. 227.) am Ende des vierten. Ersterem treten Bè- clard und Meckel (l. c. S. 67 — 71.) bei. Nicolai bemerkte im siebenten Monate im Manubrium einen ovalen Knochenkern und im Körper 3 — 4 Knochenpunkte (l. c. S. 43.). Man findet über- haupt keinen Knochen des Körpers, der in Hinsicht der Ossifica- tion so unbestimmt wäre, als dieser und es dürfte schwer seyn, mehrere gleich alte Fötusskelette zu erhalten, in welchen der Verknöcherungsprocess des Brustbeines auf gleiche Weise vorge- schritten ist. Bei der Geburt hat, wie Sömmering (p. 265.) angiebt, der obere Theil einen, der mittlere meist vier und der untere einen Kern. Vgl. Kerkring p. 248 — 50., Nesbitt S. 71. 72., Söm- mering p. 265., Danz S. 227. 228., Nicolai S. 43. 60., E. H. We- ber in Meck. Arch. 1827. S. 232. und in Hildebr. Anat. II. S. 174., Ritgen S. 229 — 131.
Anhang.
C.
Extremitätengürtel.
Wenn der peripherische Theil des serösen Blattes sich in obere (Haut-) und untere (Fleisch-) Schicht gesondert und die letztere ein oberes, das centrale Nervensystem umfassendes und ein unteres, die Organproductionen des Gefäss- und Schleimblattes einschliessendes Rohr gebildet hat, ist die Bedingung zur Entste- hung der Extremitäten und deren gürtelförmigen Anhängen gege- ben. Diese beide liegen unter der Hautschicht, an der obersten und äussersten Stelle der Knochen- und Fleischschicht. Wir müssen aber offen bekennen, dass wir hier nur aus Mangel an den nothwen- digen, bestimmten Datis von dem systematischen Wege abzuwei- chen uns genöthigt sehen. Wollten wir nämlich consequent ver- fahren, so müssten wir zuerst, wie wir es eben gethan haben, das obere und untere Knochenrohr durchgehen, dann die über ihm liegende Fleischschicht, dann die Extremitäten in ihrem ei- genen Knochengerüste nebst dem ihrer Gürtel sowohl, als auch in der auf ihnen gelagerten Fleischschicht und zuletzt die Haut abhandeln. Da aber eine Anordnung der Art ohne Hypothesen zur Zeit noch nicht durchgeführt werden kann, so ziehen wir es vor, die Knochenschicht zuerst in ihrer Vollständigkeit zu betrachten
16*
Von dem Embryo.
und auf diese die Fleisch- und Hautschicht folgen zu lassen. Hierdurch werden auch überflüssige Wiederholungen möglichst vermieden. — Um sich aber die Entstehung der Extremitäten auf eine klare Weise zur Anschauung zu bringen, ist es nöthig, dass wir uns die Spaltungen des serösen Blattes kurz vor der Genese von jenen in das Gedächtniss zurückrufen. Es hatte sich in einen centralen und einen peripherischen Theil geschieden. Der Letztere zerfiel in ein oberes, dünneres, festeres und ein un- teres, dickeres aber lockereres Blatt. Jenes umgab den ganzen Embryo d. h. Rücken- und Bauchplatten zugleich, ohne nach der Schliessung der Rückenplatten in seiner Form geändert zu seyn und bildete nach dieser Zeit ein einfaches den ganzen Embryo abschliessendes Rohr (die näheren Verhältnisse s. bei Entwick. gesch. d. Haut). Nicht so dagegen die Fleisch- und Knochen- schicht. Diese bildete ein oberes (Schädel und Wirbelsäule) und ein unteres Rohr (Gesicht, Hals, Brust und Unterleib). Man kann also den Typus der Fötusbildung zu der Zeit sich so denken, dass ein oberes, später kleineres und ein unteres bald darauf grösseres Rohr von einem einfachen beide umfassenden Rohre umgeben ist. Zwischen den beiden inneren Röhren entsteht nun jederseits eine nach der Länge des ganzen Körpers verlaufende Grenzlinie und von dieser Linie aus, also unterhalb des umschliessenden, einfa- chen (Haut-) Rohres entstehen und bilden die Extremitäten sich hervor. Vgl. v. Bär über Entwickgesch. Th. I. tab. 1. 3. fig. 7. Die Extremitäten gehören so der Uranlage nach der Fleisch- und Knochenschicht allein an, während die Hautschicht mehr passiv durch sie fortgezogen und emporgehoben wird. Sie sind aber, wie die Sinne das centrale seröse Blatt mit dem peripherischen vermittelen, eben so die Vermittelungsglieder zwischen der Haut- schicht einerseits und der Fleisch- und Knochenschicht anderseits. Bevor wir jedoch in das Specielle eingehen, müssen wir noch bemerken, dass hier nur von den oberen und unteren Extremitä- ten des Rumpfes die Rede ist, die dafür ausgegebenen sogenann- ten Kopfextremitäten aber bei dem Schleimblatte werden abge- handelt werden.
In die Furche zwischen dem oberen und unteren Rohre der inneren Schicht des serösen Blattes legt sich auf jeder Seite eine Masse Bildungsstoff; welcher an dieser Stelle den zwischen den ersteren und dem äussersten Rohre entstandenen Zwischenraum
Extremitätengürtel.
ausfüllt, so dass äusserlich keine Spur der Theilung der unteren Schicht in zwei röhrige Gebilde sichtbar und dieselbe erst bei Querdurchschnitten kenntlich ist. Für die Bildung der Extremi- täten ist diese Masse der Urstoff, welcher noch durch die ganze Länge des Körpers sich erstreckt und in seiner Entwickelung und Ausbildung bei Wirbellosen und Wirbelthieren verschieden ist. Bei den ersteren umschliesst er einfach röhrig, wie der Typus der Entwickelung der niederen Thiere überhaupt ist, die beiden ande- ren Blätter der Keimhaut und kerbt sich zur Extremitäten- und Kie- ferbildung an bestimmten Stellen ein, wie dies aus den Erfahrungen von Herold, Rathke u. A. sich ergeben hat. Bei den Wirbel- thieren concentrirt sich bald der Stoffansatz an dem oberen Ende der Brust und dem unteren Ende des Unterleibes oder der Ba- sis der Nacken- und der Spitze der Sakralkrümmung. Hierdurch entstehen an den genannten Stellen kleine Leisten, welche den sie umgebenden Theil des äussersten Rohres als ihre Haut vor sich hertreiben. Die zwischen jeder oberen und unteren Extre- milät einer Seite liegende Schicht bleibt in ihrer Entwickelung zurück und wird wahrscheinlich zu den noch unten näher zu bezeichnenden muskulösen und sehnigten Gebilden. Die erste Spur der Extremitäten als schmaler Leistchen kann man bei dem Hühnerembryo leicht beobachten, nach v. Bärs (üb. Entwgesch. S. 63. 6. Burdach S. 293.) Zeitbestimmung in der zweiten Hälfte des zweiten Tages. Man muss dann den unter der Haut noch verborgen liegenden Theil als Rumpfglied deuten, während der über dieselbe hervorragende Theil Endglied genannt wird. Diese Bildungsperiode ist bei den Säugethieren ebenfalls schon vielfach beobachtet, bei dem Menschen dagegen noch nicht in einer Zeich- nung dargestellt worden. Sie fällt wahrscheinlich in die vierte bis fünfte Woche. Bald darauf verlängert sich der hervorstehende Theil, wird an seinem äusseren Ende breiter und kolbiger, wäh- rend auch die bisher unter der Haut verborgene Extremitätenab- theilung ebenfalls mehr hervortritt. So ist schon dann äusserlich ein Unterschied zwischen dem Engliede (Hand und Fuss) und Rumpfgliede (Oberarm und Oberschenkel) wahrzunehmen. Mit- telglieder (Vorderarm und Unterschenkel) fehlen noch ganz, wie wir dieses auch bei der Entwickelung der Thierreihe zu sehen Gelegenheit haben. (Vgl. Heusinger erster Bericht von der zoo- tomischen Anstalt zu Würzburg 1826. 4. S. 20 fgg. und v. Bär
Von dem Embryo.
über Entwgesch. S. 181. 182.) Die Extremitäten gehen nun aus der kurzen, mehr gerundeten Formation in die schmale längliche und bei vielen Säugethieren in eine mehr zungenartige Form über. Abbildungen dieses Zustandes bei dem Menschen, wo diese Periode der Bildung in die sechste bis achte Woche fällt, s. W. Hunter
anat. uteri grav. tab
. 33.
fig.
2. 3., Meckels Beitr. zur vergl. Anat. Th. I. Hft. I. tab. 5. fig. 4., Burdach
de foetu humano tab.
1.
fig.
1. 2., E. H. Weber in Meck. Arch. 1827. tab. 3. fig. 4. und Joh. Müller ebendaselbst. 1830. tab. XI. fig. 11. und 11. (Letztere Zeichnung stellt einen der frühesten, mit ächt naturwissenschaftlichen Sinne beobachteten menschlichen Embryo- nen dar.) Aus der kurz darauf folgenden Zeit sind die Abbil- dungen der Extremitäten bei W. Hunter
anat. uteri tab.
33.
fig.
6., Meckels Beitr. tab. 5. fig. 17., Kiesers Ursprung des Darmkanales tab. 1. fig. 1. und tab. 2. fig. 3., Wrisberg
descrip- tio embr. tab.
1.
fig.
1. 2., Samuel
praeside Doellinger de ovorum mammalium velamentis fig. I — III.,
Joh. Müller in Meck. Arch. 1830. tab. XI. fig. 12. C. u. Entw. der Geschlthle. fig. 11. A. und fig. 12. A. An dem abgerundeten platten und fast tafelförmigen Endgliede entstehen vier seichte Einsehnitte zuerst an der Dorsal, dann an der Volarfläche als die erste An- zeige der Sonderung in Finger und Zehen. Die Trennung trifft primär nur die Fleischschicht und die Knochenschicht und zwar nach meinen neuesten Erfahrungen die letztere zuerst, während die Hautschicht sich später in die Furchen hineinlegt, und geht allmäh- lig tiefer, so dass von der zehnten bis eilften Woche an die An- deutungen der Finger und Zehen schon gesondert anzutreffen sind. Nachdem nämlich zuerst die Furchen sich gebildet haben, entste- hen an der Spitze Einschnitte und mit ihnen ungleiche Ausbil- dung der Finger- und Zehenrudimente unter einander. Diesen allen Veränderungen folgt die Hautschicht genau nach und um- kleidet auf diese Weise handschuhförmig Hand und Fuss, wie sich denn noch bei dem Erwachsenen die Epidermis nach Art eines Handschuh durch die Maceration vollständig lostrennen lässt. Was nun die Verhältnisse der beiden Extremitäten unter einander betrifft, so entwickeln sich die Endglieder der oberen früher, als die der unteren, ja die ersteren übertreffen bald sogar die letzteren um etwas an Masse. Im dritten Monate stehen beide auf ziemlich gleicher Stufe der Ausbildung bis im vierten die unteren an
Extremitätengürtel.
Masse gewinnen. Indem nun aber die Extremitäten auf diese Weise als radienförmige Ausstrahlungen der Mittellinie zwischen oberem und unterem Rohre entstehen, erhalten sie zugleich die Tendenz, beide Röhren kreisförmig zu umschliessen. Dieser Act der Ausbildung folgt erst nach ihrer Genese und ihrer ersten Sonderung. Denn so lange sie als Leisten existiren, ist die Masse in der Furche der Scheidungslinie noch sparsam und von wei- cher und gallertartiger Consistenz, während der die Extremitäten selbst constituirende Stoff zwar noch halbflüssig, durch Weingeist aber zu einer dichteren Masse zu erhärten ist, wie man dieses an Hühnerembryonen vom dritten bis vierten Tage leicht beo- bachten kann. Mit weiterer Evolution der Extremitäten, wo diese in End- und Rumpfglied sich geschieden haben, sieht man zwar mehr und dichtere Masse in der Mittellinie sich anhäufen; bei dem Wegbrechen der Extremitaten aber bemerkt man deut- lich, dass das Rumpfglied tiefer in die untere Schicht hineingeht und länger ist, als es äusserlich erscheint, dagegen durchaus keine Spur der Sonderung in härtere, bogenartige Fortsätze (Schlüssel- bein, Schulterblatt, Beckenknochen) hat. Erst dann wenn deut- liche Zeichen der Finger und Zehen entstehen, beobachtet man auch Rudimente von Schlüsselbeinen und Schulterblättern und um dieselbe Zeit oder bisweilen etwas früher schwache Andeu- tungen der Beckenknochen. Von dem Rumpfende der oberen Extremität geht ein dünnes Band dichterer Masse gegen die Mitte der Brust zu, das künftige Schlüsselbein. Beide Clavikeln sind frühzeitig um ein Bedeutendes von einander entfernt. Eine harte, dicke Leiste liegt anderseits auch nach hinten zu. Sie er- streckt sich nur wenig über den Durchmesser des zu der Zeit noch transversal stehenden Rumpfgliedes und hört dicht an der Mittellinie auf. So findet es sich bei dem Menschen in der sechsten bis sie- benten Woche. Die Rudimente der Beckengürtel scheinen etwas früher hervorzutreten. Man sieht nämlich bei dem Hühnerem- bryo vom dritten Tage einen langen über die Breite des Rumpf- gliedes mehr nach oben, doch etwas auch nach unten hervorra- gende Wulst in der Scheidungslinie liegen. Er entspricht offen- bar dem
os ilei
und
ischii.
Ausserdem geht nach dem zu der Zeit noch grossen Schwanze eine bandartige Falte herüber, deren Haupt- theil späterhin zum Schaambeine wird. Vergeblich suchte ich aus- zumitteln, ob der hintere Wulst eine blosse Verdickung der Visceral-
Von dem Embryo.
wand überhaupt oder eine Bildung neuer Masse oberhalb der Vis- ceralwand sey. Nach der Analogie mit den oberen Extremitäten zu schliessen, wäre das Letztere der Fall. Liesse es sich aber durch genaue Beobachtung nachweisen, so wäre jedes Bedenken aus der Annahme entfernt, dass die Beckenknochen keine ver- schmolzenen Rippen, sondern ein eigener Knochengürtel, wie Schlüsselbein und Schulterblatt sind. Die Beweise aus der späteren Zeit, die für diese Ansicht streiten, hat schon v. Bär (üb. Entw. gesch. S. 185 — 188.) speciell angeführt. Aus dem hier Erzählten erhellt jedoch so viel, dass der Typus der Entwickelung der Ex- tremitäten zuerst als einfache lineare Austrahlung der scheiden- den Mittellinie sich zeige. Von dieser gehen später seitliche, gürtelartige Fortsätze aus, welche oben und unten getrennt sind, später unten in ihrer Knorpelgrundlage, oben dagegen durch ge- wisse muskulöse Schichten mit einander verschmelzen. — Die Extremitäten bekommen nun eine Biegung, welche in die Grenze zwischen Rumpf- und Endglied fällt, aber weder bestimmt, noch scharf genug ist, um ein unterschiedenes Mittelglied zu setzen. Bald jedoch verlängert sich zuerst die obere, dann die untere Extremität und an die Stelle der einfachen Biegung tritt eine doppelte Einknickung oder, genauer betrachtet, eine in eine dop- pelte Einknickung nach abweichenden Richtungen übergehende Biegung. Hierdurch wird an jeder Extremität ein Mittelglied be- stimmt geschieden, nämlich der Vorderarm an der oberen und der Unterschenkel an der unteren. Ob auch Hand- und Fusswurzel schon dadurch gebildet sey, lässt sich durch Nichts mit Gewissheit entscheiden. — Was nun die relative Lage der einzelnen Extremi- tätenabtheilungen betrifft, so tritt das Rumpfglied allmählig mehr hervor, sondert sich durch eine immer tiefer gehende Furche von der Leibeswand ab und erscheint so grösser und verhältnissmässig am längsten. Das Mittelglied ist anfangs noch etwas kleiner, als das Endglied, und dieses Verhältniss wird am Ende des vierten Monates erst zu dem des ausgebildeten Menschen ausgeglichen, während die letztgenannten Veränderungen überhaupt in die neunte bis zehnte Woche fallen. Alle Extremitäten sind in Form und Lage zuerst einander ganz gleich. Doch während die oberen mit ihrer Innenfläche gegen die Rumpfwand gekehrt bleiben und in ihrer wenig schiefen Direction auf dieser zu liegen kommen, treten bald die unteren in eine relativ entgegengesetzte Drehung, so nämlich,
Extremitätengürtel.
dass ihre innere Fläche, je näher dem Endglied, sich immer mehr von der Leibeswand entfernt. So bildet anfangs die obere Extremi- tät mit den Visceralwänden einen spitzen, die untere einen immer weniger spitzen und zuletzt einen stumpfen Winkel. Bei der dar- auf folgenden Einknickung stehen die Rumpfglieder der oberen Ex- tremitäten unter einem nach unten gerichteten, spitzen Winkel von der Leibeswand ab. Die Mittelglieder neigen sich unter einem et- was weniger nach oben gerichteten, spitzen Winkel gegen die Lei- beswand hin, während die Endglieder unter einem rechten oder einem ihm nahen nach aussen gerichteten Winkel in halber Prona- tion gegen die Brustwand befindlich geneigt sind. Dadurch, dass der Neigungswinkel des Rumpfgliedes gegen die Brustwand hin in der Folge kleiner wird, kreuzen sich zuerst die End- und spä- terhin die Mittelglieder. Der Winkel zwischen Rumpf- und Mit- telglied wird aber spitzer, während der zwischen Mittel- und Endglied befindliche zweien Rechten immer näher kommt und die Pronation der Hand in Flexion oder Extension übergeht. An- ders dagegen gestaltet sich die Lage der unteren Extremitäten. Das Rumpfglied entfernt sich zuerst von der Leibeswand von in- nen nach aussen und von unten nach oben; der Unterschenkel ist unter einem weniger spitzen Winkel von aussen nach innen und von vorn nach hinten geneigt; das Endglied dagegen von hinten nach vorn und vorzüglich von aussen nach innen. Das Rumpf- glied entfernt sich allmählig von der Bauchwand; das Endglied stellt sich gegen das Mittelglied unter einem rechten oder stum- pfen Winkel, so dass der Unterschenkel gegen den Oberschenkel und der Fuss, wiewohl weniger, gegen den Unterschenkel sich beugt. Der Neigungswinkel ist bei den ersteren nach hinten, bei den letzteren nach vorn gerichtet. Die Beugung im Kniegelenke wird immer stärker und, während die Rumpfglieder der Bauch- wand wieder näher treten, kreuzen sich die Unterschenkel und unmittelbar durch sie die Füsse. Diese Lagenveränderungen las- sen sich nicht bloss bei ungestörter Lage des Fötus im Eie bemer- ken, sondern auch durch Monstrositäten (Bildungshemmungen) nachweisen, wie ich an einem anderen Orte entwickeln werde. — Unterdess erlangen die Extremitätengürtel mehr Geschieden- heit und eine dichtere Consistenz, zuerst die oberen, ziemlich spät dagegen die unteren. Die knorpelige Grundlage des Schlüs- selbeines und des Schulterblattes fällt wahrscheinlich in die sechste
Von dem Embryo.
bis siebente Woche. Rudimente des knorpeligen Beckengerüstes finden sich zwar schon um dieselbe Zeit schwach angedeutet, doch wenigstens nach Senffs Abbildungen zu schliessen, in einer der Folgezeit ähnlichen Form, kaum vor der achten bis zehnten Woche. In dieser kann man schon die vier Haupttheile, das künftige
Os ilei, pubis, ischii
und das
acetabulum
von einan- der unterscheiden. Die Knorpelgrundlage der Extremitäten selbst ist am Ende des zweiten Monates, so weit die Extremität da ist, deutlich gebildet. Die Verknöcherung geht aber nach folgenden Momenten vor sich:
1. Das Schlüsselbein. — Die sehr frühzeitige Verknöcherung der Clavikel ist allgemein bekannt. So will sie Kerkring (l. c. p. 250.) in der sechsten Woche schon vollendet gesehen haben. Nesbitt (l. c. S. 74.) setzt den Anfang dieses Actes in die erste Zeit des zweiten Monates, Senff (l. c. p. 61.) in die achte und Ritgen (l. c. S. 241.) in die fünfte Woche. Nach Nicolai (l. c. S. 11.) ist sie am Ende des zweiten Monates 1¼ — 1½ Linie lang. Die Verknöcherung beginnt in der Mitte und der kleine, längliche Knochen verdickt sich bald etwas an seinen Extremitäten. Seine Länge ist in der frühesten Zeit überaus gross und übertrifft nach Meckel (s. E. H. Weber l. c. S. 200.) im zweiten Monate die des Oberschenkels um das Vierfache. Späterhin gleicht sich das Verhältniss aus, indem am Ende des dritten Monates beide schon gleich lang gefunden werden. In der eilften Woche ist er schon seiner Continuität nach verknöchert. Der Sternaltheil soll bis zur gänzlichen Ausbildung des Skelettes nach der Geburt nach Sömmerings Angabe (l. c. p. 312.) eine Epiphyse bleiben. Vgl. Kerkring p. 250. 251., Nesbitt S. 74., Sömmering p. 311. 312., Danz S. 232., Senff p. 60. 62., Bèclard S. 435. 436., Meckel S. 199., Nicolai S. 11. 14. fgg., E. H. Weber S. 200., Burdach S. 470., Ritgen S. 240 — 242.
2. Das Schulterblatt. — Die knorpelige Grundlage der
sca- pula
bildet sich gleichzeitig mit dem Schlüsselbeine; die Verknö- cherung tritt aber bei diesem viel früher ein, als bei jenem. Den ersten Act derselben, so wie die scheinbare Fortsetzung des Grund- knorpels erzählt Kerkring (l. c. p. 251.) mit folgenden Worten: „
Ac primum de tota scapulae massa (dicendum est), quae secundo mense adhuc informis quaedam ac rotunda carti- lago est, puncto albo in medio notata, quod indicat ossifi-
Extremitätengürtel.
cationis principium; desinit haec cartilago sine ullo distinc- tionis indicio in partem angustiorem, longiusculam, lineam albam in medio ostentantem, quae postea in os humeri a scapula distinctum efformatur.
“ — Im dritten Monate ist nach ihm die
Spina
zum grössten Theile knöchern, der
proc. cora- coid
., der Hals und die Mitte der Basis noch knorpelig. Im We- sentlichen stimmen hiermit die Beschreibungen von Nesbitt (l. c. S. 75.), Mayer (l. c. S. 508.), Blumenbach (l. c. S. 370.) u. Danz (l. c. S. 232. 33.) überein. Senff (l. c. p. 62.) setzt die erste Os- sification in die zehnte Woche, wo ein eine halbe Linie langer Knochenstreifen die
scapula
durchsetzt und zu der Zeit die Länge desselben die Breite des ganzen Schulterblattrudiments übertrifft. Auch Nicolai’s (l. c. p. 14.) Angaben stimmen hiermit vollkom- men überein. Bèclard (l. c. S. 436.) dagegen will schon am vier- zigsten Tage Verknöcherung beobachtet haben. Ritgen (l. c. S. 242.) fand es im dritten Monate 1½‴ — 2‴ lang und ¾‴ — 6½‴ Linien breit. Die
spina scapulae
entsteht in der bald darauf folgenden Zeit nicht aus einem neuen Kerne, sondern durch Ver- längerung des breiten Kernes des Körpers selbst, wo sich nicht bloss mehr Substanz, sondern auch dichtere Knochenablagerung ansammelt. Sie bildet sich schnell aus und hat gegen Ende des vierten Monates so ziemlich schon ihre bestimmte Form. Dadurch, dass vom dritten Monate an die Gräthe mehr hinabrückt, entsteht die
fossa supraspinata
. Die übrigen Theile dagegen bleiben während des ganzen Fötuslebens knorpelig und es sind nach Söm- merings (l. c. p. 317.) Ausdruck der
proc. coracoid.,
das
acro- mion
und die
basis scapulae
nichts, als cartilaginöse Epiphysen. Die Form derselben stimmt genau mit der der ausgebildeten Kno- chen überein. Vgl. Kerkring p. 251 — 253., Nesbitt S. 75., Senff p. 62 — 64., Sömmering p. 317., Danz S. 233. 233., Bèclard S. 436. 437., Nicolai S. 14. 20. 21. 27. fgg., E. H. Weber S. 204. 205., Ritgen S. 242 — 244.
3. Das Oberarmbein. — Noch bevor sich aus dem gleichmä- ssigen Knorpel der Oberextremität die einzelnen Glieder trennen, soll nach Einigen die Verknöcherung des
humerus
eintreten. Doch scheint uns diese Angabe nicht ganz richtig zu seyn. Kerk- ring (l. c. p. 254.) und Nicolai (l. c. S. 11.) setzen den ersten Act in den zweiten Monat, Nesbitt (l. c. S. 76.) gleich nach der vierten Woche, Senff (l. c. p. 64.) in die neunte Woche, Beclard
Von dem Embryo.
(l. c. S. 438.) um den dreissigsten Tag und Ritgen (l. c. S. 246.) in die fünfte Woche. In den folgenden drei bis vier Wochen wird der anfangs rundliche Knochenkern länglich und an seinen beiden Enden etwas verdickt. Die Enden des Knochens selbst dagegen bleiben während des ganzen Fötuslebens knorpelig. Vgl. Kerkring p. 254 — 256., Nesbitt S. 76. 77., Sömmering p. 322., Danz S. 233. 234., Senff p. 64. 65., Oberkampf p. 46. 47., Nico- lai S. 11. 16. fgg., E. H. Weber S. 210. 211., Ritgen S. 246. 248.
4. Ulna und Radius. — Beide Knochen scheinen zuerst eine einfache Knorpelmasse auszumachen und sondern sich durch eine von beiden Seiten entstehende Einfurchung von einander. Die dazwischen liegende Masse bleibt als
lig. interosseum
zurück. Nach Nesbitt (l. c. S. 78.), Senff (l. c. p. 65.) und Ritgen (l. c. S. 249.) verknöchern beide zu derselben Zeit, nach Bèclard (l. c. S. 439.) dagegen der Radius, nach Nicolai (l. c. S. 11.) die Ulna früher. Als erste Ossificationszeit betrachtet Nesbitt den Anfang des zweiten Monates, Senff die neunte Woche, Nicolai den zwei- ten Monat und Ritgen die fünfte bis sechste Woche. Bald zei- gen sich die beiden Knochen als zwei schmale neben einander liegende Streifen, welche mit der Vergrösserung des Mittelgliedes überhaupt sich ebenfalls verlängern, im dritten und vierten Mo- nate aber an ihren Enden noch wenig oder gar nicht verdickt sind. Beide sind, je zeitiger der Embryo, desto mehr an Stärke einander gleich. Auch hier sind bei dem Neugeborenen die Epi- physen noch knorpelig. Vgl. Kerkring p. 255., Nesbitt S. 77. 78., Sömmering p. 327. 331., Danz S. 234., Senff p. 65. 66., Bèclard S. 439., Nicolai S. 11. 16. fgg., E. H. Weber S. 217., Ritgen S. 248 — 250.
5. Die Handwurzelknochen. — An der Einbiegungsstelle zwischen End- und Mittelglied der oberen Extremität entsteht um die Mitte des dritten Monates eine Knorpelmasse, welche bald in die einzelnen Knorpel für die später hier liegende dop- pelte Reihe von Knochen zerfällt. Alle Beobachter, mit Ausnahme von Loder und Meckel, haben vor der Geburt keine Verknöche- rung in ihnen wahrgenommen. Diese dagegen sahen Ossificatio- tionen in dem
Os capitatum
und
hamatum
(S. Ritgen l. c. S. 252.). Vgl. Kerkring p. 255., Nesbitt S. 78. 79., Mayer S. 311., Blumenbach S. 333., Danz S. 235., Bèclard S. 440., Nicolai l. c. dritte Tabelle, Ritgen S. 252.
Extremitätengürtel.
6. Die Mittelhandknochen. — Sie sind am Ende des zwei- ten Monates schon vollständig in ihre knorpeligen Grundlagen ge- schieden und verknöchern nach Art der langen Röhrenknochen von der Mitte nach den beiden Enden hin. Die erste Ossifica- tion setzen Kerkring (l. c. p. 255.), Sömmering (l. c. p. 347. 348.), Danz (l. c. S. 235.), Senff (l. c. p. 66.) und Nicolai (l. c. S. 16.) in den dritten, Nesbitt (l. c. S. 79.) und Bèclard (l. c. S. 440.) dagegen in den zweiten Monat. Des Letzteren Angabe, dass die Verknöcherung zuerst in dem zweiten, dann in dem dritten, dann in dem vierten Finger und zuletzt in dem Daumen beginne, beruht auf unzureichenden Gründen. Dagegen hat Senff (l. c. p. 67. tab. 2. fig. 7. 8.) gezeigt, dass die Metacarpusknochen des Zeige- und Mittelfingers ohne Zweifel zuerst ossificiren. Sie vergrössern sich rasch, ohne an ihren Enden merklich anzu- schwellen. Nur der Mittelhandknochen des Daumens steht etwas zurück, indem an seinem oberen Ende eine grössere Knorpelmasse sitzen bleibt. Die Epiphysen sind auch hier bei dem Neugebo- renen noch knorpelig. Vgl. Kerkring p. 254. 256., Nesbitt S. 79., Sömmering p. 347. 348., Danz S. 235., Senff p. 66. 67., Bèclard S. 440. 441., Nicolai S. 16. 21. fgg., Ritgen S. 252. 254., E. H. Weber S. 227.
7. Die Phalangen des Daumes und der Finger. — Nach Nes- bitt (l. c. S. 80.) verknöchern der erste und dann der dritte; nach Senff (l. c. p. 67. 68.) dagegen der erste und dritte vor dem zweiten. Nicolai (l. c. S. 21.) stimmt Ersterem, Ritgen (l. c. S. 255. 257.) Letzterem, wie es scheint, bei. Dieser hat aber Nagel- und Phalangenbildung wahrscheinlich confundirt (l. c. S. 247.) und daher geirrt. Auch diese Knochen verlängern sich bald, sind anfangs dick und plumper, als späterhin. Die einzel- nen Verschiedenheiten der Grössenverhältnisse unter einander nüanciren sich schon in der Mitte des vierten Monates bestimm- ter. Die Epiphysen sind bei der Geburt noch kleine Knorpel- scheiben. Vgl. Kerkring p. 255., Nesbitt S. 79. 80., Danz S. 246., Senff p. 67. 68., Nicolai S. 21. 28. fgg., E. H. Weber S. 232., Ritgen S. 254 — 258.
Das Becken
besteht in frühester Zeit aus vier Knorpelstük- ken, einem für das Heiligbein, einem für das Schwanzbein und zweien für die Beckenknochen. Das Heiligbein ist aus fünf Wirbeln zusammengesetzt, welche zu Anfange des dritten Mona-
Von dem Embryo.
tes zu verknöchern beginnen, indem allmählig, wie schon oben berichtet wurde, die drei obersten Wirbel fünf Knochenkerne er- halten. Das Steissbein besteht auch aus verkümmerten Wirbeln und bleibt entweder bis zur Geburt knorpelig oder verknöchert schon zwischen dem achten Monate und dem Ende der Schwan- gerschaft. Die knorpelige Grundlage der Beckenknochen haben wir schon oben berührt. Wie schon dort die Masse für das Hüft- und Sitzbein über die für das Schoossbein bestimmte vor- waltete, so tritt auch, dem Verhältnisse am Arme entgegenge- setzt, die Verknöcherung an dem hinteren Theile früher ein, als an dem vorderen. Wir lassen der Analogie halber diesen jedoch zuerst folgen.
8. Die Schaambeine. — Sie verknöchern am spätesten von den drei Beckenknochen, nach Nicolai (l. c. S. 34.) im sechsten Monate, nach meinen Beobachtungen bisweilen noch später. Rit- gen (l. c. S. 266.) dagegen setzt diesen Act, wie Kerkring (l. c. p. 245.) es schon gethan, in den fünften und Mayer (l. c. S. 305.), was aber offenbar unrichtig ist, in den vierten Monat. Nach Ritgen beträgt der verknöcherte Theil in der sechzehnten Woche 1½‴, die Länge des ganzen Schaambeines dagegen 2½‴. An den Enden bleiben Knorpelstücke bis lange nach der Geburt. Vgl. Kerkring S. 245., Nesbitt S. 73., Danz S. 230. 231., Nicolai S. 34. 41. fgg., E. H. Weber S. 186., Ritgen S. 265. 266.
9. Die Sitzbeine. — Nach Kerkring verknöchern sie im vier- ten, nach Nesbitt (l. c. S. 73.) bisweilen im vierten, sicher aber im fünften, nach Nicolai (l. c. S. 27.) und Ritgen (l. c. S. 267.) im fünften Monate. Der Höcker desselben ist, wie Nicolai (l. c. S. 20.) angiebt und ich selbst bestätigen kann, im Anfange des fünften Monates schon kenntlich genug angedeutet. Die Verknö- cherung beginnt aber schon am Ende des vierten Monates. Sie zeigt sich am absteigenden Aste gegen das
acetabulum
hin. Der aufsteigende Ast ist selbst bei Neugeborenen zum grössten Theile noch knorpelig, indem nur in dem an der Pfanne liegenden Theile sich Knochenmasse angelagert hat. Vgl. Kerkring p. 245., Nes- bitt S. 73. 74., Nicolai S. 20. 27. fgg., E. H. Weber S. 186., Ritgen S. 267. 268.
10. Die Darmbeine. — Ihre erste Verknöcherung fällt nach Kerkring, Ruysch (
catal. rar.
p. 26.) und Mayer (l. c. S. 205.) in den zweiten, nach Nesbitt (l. c. S. 73.) und Nicolai (l. c. S.
Extremitätengürtel.
15.) in den dritten Monat, nach Bèclard (l. c. S. 437.) in die sie- bente bis achte und nach Senff (l. c. p. 54.) in die eilfte Woche. Zuerst erscheint ein kleiner, bald in die rautenförmige Grube sich umgestaltender Kern gegen die Mitte des das Darmbein repräsen- tirenden Knorpels hin, der sich bald mit einem Aste nach dem Heiligbeine zu, mit einem Aste dagegen gegen die Pfanne zu sich verlängert. Im fünften Monate hat das
os ilium
schon ziemlich seine permanente Form. Der knöcherne Theil ist mit Ausnahme einer Stelle zwischen der
Crista anterior superior
und
ante- rior inferior
von einem Knorpelringe rings umgeben. Bei der Geburt sind nach Ritgen (l. c. S. 264.) alle Theile, mit Ausnahme des grossen Beckeneinschnittes, verknöchert und das Darmbein wird von dem Sitzbeine durch eine 2‴ starke Knorpelmasse ge- trennt. Zwischen dem Darm- und Schoossbeine, so wie dem Sitz- und Schoossbeine beträgt diese aber nur ½‴ — ¼‴. Vgl. Kerkring p. 244. 45., Nesbitt S. 73. 74., Danz S. 230. 231., Bèc- lard S. 437. 38., Nicolai S. 15. 20. 26. 27. fgg., E. H. Weber S. 185., Ritgen S. 264. 65.
Der Act der Verknöcherung in den unteren Extremitäten ist dem in den oberen durchaus analog. Die knorpelige Grund- lage der Schenkel und Füsse erscheint etwas später, als die der oberen Extremitäten. Die Verknöcherung tritt aber nach Angabe der Meisten hier etwas früher ein; Senff (l. c. S. 64.) ist dage- gen der Meinung, dass dieses nur als Varietät anzusehen wäre und die Ossification in beiden zu gleicher Zeit beginne.
11. Der Oberschenkelknochen. — Seine erste Ossification beginnt nach Nesbitt (l. c. S. 82.) im Anfange, nach Nicolai (l. c. S. 16.) am Ende des zweiten Monates, nach Senff (l. c. p. 69.) hingegen in der achten und nach Bèclard (l. c. S. 438.) in der vierten Woche. In der Mitte des dritten Monates erreicht er die Grösse des
humerus
und am Ende desselben übertrifft er diesen schon um 1‴ — 2‴. Im vierten Monate wird er in der Mitte graciler, an den Enden dicker und biegt sich nach meiner Beobach- tung selbst bei ganz gesunden, nicht rhachitischen Früchten etwas nach innen, während Meckel und Ritgen das Gegentheil hiervon angeben. Im sechsten Monate werden die Andeutungen der Tro- chanteren kenntlicher und nach ihnen in demselben oder dem darauf folgenden Monate auch die des Halses. Bei dem Neugebore- nen ist nur das Mittelstück knöchern. Vgl. Kerkring p. 257 — 259.,
Von dem Embryo.
Nesbitt S. 81. 82., Sömmering p. 377., Danz S. 237. 238., Bèc- lard S. 438. 439., Nicolai S. 16. 21. 28. fgg., Senff p. 69. 70., E. H. Weber S. 257., Ritgen S. 271 — 273.
Die Kniescheibe wird als ein kleiner kuglicher Knorpel schon in der neunten bis zehnten Woche kenntlich, verknöchert aber erst nach der Geburt.
12.
Tibia
und
Fibula.
— Nur mit Misstrauen führt Kerkring (l. c. p. 257.) seine zweimal gemachte Beobachtung an, dass in den ersten zwei Monaten nur die Knorpelgrundlage der
tibia
existire, die
fibula
aber ganz fehle. Offenbar hatte der letzte Irrthum darin seinen Grund, dass sehr frühzeitig schon die
tibia
die
fi- bula
an Stärke übertrifft, wiewohl im zweiten Monate die
fibula
mit der
tibia
verglichen, um Vieles dicker ist, als im Erwachse- nen. Die Ossification beider Knochen setzen Kerkring und Nico- lai (l. c. S. 16.) in den dritten Monat, Senff (l. c. p. 70.) vor die neunte, Bèclard (l. c. S. 439.) in die fünfte und Ritgen (l. c. S. 274.) in die siebente Woche. Die
tibia
hat in der frühesten Zeit schon weit mehr Knochenmasse, als die
fibula,
und hiervon abgese- hen übertrifft die erstere in der neunten bis zehnten Woche die letz- tere schon bedeutend an Umfang. Das im Erwachsenen Statt fin- dende Verhältniss wird jedoch in der Regel nicht vor dem siebenten Monate realisirt, bisweilen sogar erst nach der Geburt. Der obere Ansatz der
tibia
verknöchert nach Meckel (l. c. S. 259-) schon im neunten Monate, nach Bèclard (l. c. S. 440.) erst am Ende des ersten Jahres. Jedenfalls ossificirt der obere früher, als der untere. Vgl. Kerkring p. 257 — 259., Nesbitt S. 83. 84., Söm- mering p. 384. 389., Danz S. 239., Senff p. 70. 71., Nicolai S. 16. 22. fgg., E. H. Weber S. 266., Ritgen S. 274. 276.
13. Die Fusswurzelknochen. — Sie entstehen etwas später als die Handwurzelknochen und sind in der neunten bis zehnten Woche von ziemlich gleicher Grösse. Am Ende des dritten Mo- nates vergrössern sich der
talus
und
calcaneus
in ausgezeichne- tem Grade. Nach Senff (l. c. p. 71.) verknöchern sie sämmlich lange nach dem vierten, nach Kerkring (l. c. p. 257.) im sieben- ten Monate. Nach Nesbitt (l. c. S. 85.) ossificirt das Fersenbein im vierten, nach Bèclard (l. c. S. 440.) im fünften, nach Meckel (l. c. S. 269.) im sechsten und nach Nicolai (l. c. S. 49.) im ach- ten oder neunten Monate. Es enthält nach Danz (l. c. S. 239.) nach hinten zu noch einen besonderen Kern, woraus eine Epi-
physe
Extremitätengürtel.
physe sich bildet. Das Sprungbein aber verknöchert nach Nes- bitt (l. c. S. 85.) im fünften oder sechsten, nach Nicolai (l. c. S. 58.) dagegen im zehnten Monate. Um diese Zeit bilde sich ein Knochenkern im Kahnbein, welchem Puncte aber die Erfahrung von Sömmering (l. c. p. 398.) widerspricht. Vgl. Kerkring p. 257. 258., Nesbitt S. 85., Sömmering p. 392. 96. 98., Danz S. 239., Bèclard S. 440., Meckel S. 269., Nicolai S. 49. 58., E. H. We- ber S. 277., Ritgen S. 276. 77.
14. Die Mittelfussknochen. — Sie verknöchern um dieselbe Zeit oder etwas später, als die Mittelhandknochen, und zwar das
os metatarsi secundum
zuerst. Nach Nesbitt (l. c. S. 85.) ist dieser Termin der dritte Monat, nach Senff (l. c. p. 71.) und Rit- gen dagegen die zwölfte Woche. Nicolai (l. c. S. 16.) fand in dem dritten Monate schon fünf längliche Knochen. Ihre nach unten concave Biegung haben sie schon zu Anfange des vierten Monates. Ihr übriges Wachsthum gleicht völlig dem der Mittel- handknochen, nur dass das gegenseitige Verhältniss der Grösse und Dicke im fünften Monate schon realisirt ist. Die Epiphysen bleiben während der ganzen Schwangerschaftszeit knorpelig. Vgl. Kerkring p. 257 — 59., Nesbitt S. 85., Senff p. 71. 72., Bèclard S. 441., Meckel S. 278., Danz S. 239., Nicolai S. 16. 22. fgg., E. H. Weber S. 283., Ritgen S. 277. 278.
15. Die Phalangen der Zehen. — Ihre erste Entstehung wird verschieden angegeben. Kerkring (l. c. p. 257.), Nesbitt (l. c. S. 85. mit Ausnahme des letzten Phalanx der kleinen Zehe) und Nicolai (l. c. S. 21.) parallelisiren sie völlig den Fingern. Nach Senff (l. c. S. 72.) verknöchert der dritte Phalanx vor der drei- zehnten, der erste aber in der vierzehnten Woche; nach Bèclard (l. c. S. 441. 42.) der erste Phalanx nach dem funfzigsten, der dritte vor dem fünfundvierzigsten Tage und der mittlere in der Mitte der Schwangerschaft. Ritgen (l. c. S. 279. 80.) lässt den dritten Phalanx in der zehnten und den ersten in der zwölften Woche ossificiren. Die Verknöcherung des mittleren Phalanx be- ginnt im sechsten Monate. Schon im vierten oder fünften haben die verknöcherten Phalangen ziemlich das Verhältniss des Er- wachsenen, im siebenten auch die mittleren Glieder. Nach Danz beginnt auch hier die Ossification in den äussersten Phalangen an den Spitzen. Vgl. Kerkring p. 257. 59., Nesbitt S. 85., Danz S.
17
Von dem Embryo.
240. 41., Senff p. 72., Bèclard S. 441. 42., Nicolai S. 22. 29. fgg., E. H. Weber S. 290., Ritgen S. 279 — 81.
Die Sesambeinchen sind im dritten Monate knorpelig ange- legt und verknöchern nach Nesbitt (l. c. S. 86.) bisweilen, nach Ritgen (l. c. S. 281.) in der Regel vor der Geburt.
In der Bildungsgeschichte der Knochen muss man drei Zu- stände unterscheiden: 1. denjenigen, in dem die Masse noch weich, membranös und mit den jedem Bildungsgewebe eigenen Körnchen oder Molekülen, versehen ist. Die Sonderung ist hier noch eine mehr morphologisch ausgesprochene, als histiologisch begründete. Hiervon ist schon oben Mehreres berührt worden. Einiges soll so- gleich noch hinzugefügt werden. 2. den knorpeligen Zustand, den des Knorpelskelettes, welcher seine eigene Ausbildung hat, und 3. den verknöcherten Zustand, der, wie wir ausführlich berich- tet haben, ebenfalls seine eigene Bahn verfolgt. Wir haben also hier nur noch über das zweite Verhältniss das Nöthige nachzu- tragen und dann zu entwickeln, wie allmählig das Gewebe des ausgebildeten Knochens aus der Urmasse seine Entstehung nimmt.
Das knorpelige Skelett verfolgt bei seinem Auftreten in dem individuellen Thiere seinen eigenen Weg. An dem oberen Cen- tralrohre erscheint es an der Rückenwirbelsäule zuerst, etwas später dagegen an dem unteren Centralrohre in den Rippen, wie sorgfältige Untersuchungen mir gezeigt haben. Das Schlussstück verknorpelt dagegen bei dem letzteren früher, als bei den ersteren. Was nun den Menschen betrifft, so war bei einem sechs Linien langen Embryo die Grundlage der Wirbelkörper knorpelig, des- gleichen und verhältnissmässig sogar noch mehr ausgebildet der Rippenkorb. Bei einem acht Linien langen Embryo dagegen zeigte sich die knorpelige Anlage der Wirbel (oder vielleicht der zwischen den Wirbeln liegenden Bandscheiben?) als parallele dünne, weisse Streifen, die, wie der ganze Rückenmarkskanal, sehr breit waren und durch dunkelere breitere, ebenfalls ziemlich feste Streifen von einander getrennt waren. Auch ich fand, wie E. H. Weber (Meck. Arch. 1827. p. 230.) da, wo die Wände des Wirbelkanales sich nach oben emporbogen, zwei weisse, die Dicke des weissen Querstreifen übertreffende Linien, welche sich längs des ganzen Wirbelkanales erstreckten. Sie bildeten rundliche Flecke in den dickeren Zwischenmassen, stiessen fast immer in den weissen Streifen an einander, verbanden sich in allen mit
Extremitätengürtel. Knorpelskelett.
dem oberen derselben innig und schienen sich ein wenig über die graue Zwischenmasse zu erheben, wiewohl keineswegs in dem Grade, als die weissen Querstreifen selbst. Die Anlagen der Bo- genhälften waren kleine weisse Leisten, welche nahe an den Wir- belstreifen sich befanden. Interessant war jedoch die Beschaffen- heit der obersten Brustwirbel. An diesen waren die runden Flecke grösser und unregelmässiger. Man konnte deutlich wahr- nehmen, dass sie Productionen des immer zuächst nach oben gelege- nen weissen Querstreifens waren. Der oberste Brustwirbel war ¾‴ von dem Hinterhauptsloche entfernt und zwischen ihnen beiden la- gen die Anlagen der Halswirbelkörper. Sie stiegen etwas schief von aussen und unten nach oben und innen empor. Nur der unterste hatte ein transversales knorpeliges Mittelstück; die folgenden stie- ssen jeder an einen dunkelen, nach vorn schwach ausgeschweiften Streif weicherer Masse, zwischen welchen ähnliche dunkele Sub- stanz, wie an den anderen Wirbeln, lag. Der oberste stiess mit seinem inneren Ende an den Rand des Hinterhauptsloches. Eine verbindende Querleiste war nur schwer und undeutlich zu er- kennen. Diese schien unmittelbar an die Grenze des Hinterhaupts- loches zu stossen oder vielmehr mit derselben noch verschmolzen zu seyn. Die untersten Halswirbel waren von den Brustwirbeln gar nicht verschieden, lagen aber noch im Bereiche der oberen Extremität, da die Anschwellung des Rumpfgliedes der letzteren noch die Rudimente des Schulterblattes und der dazu gehörigen Muskeln enthielt. Am Schädelgewölbe war keine Spur von Knor- pelmasse wahrzunehmen, welches mir um so interessanter war, als bei fast gleich grossen Schaafsembryonen die ganze Schädel- grundfläche fast verknorpelt ist. — Bei einem 8½ Linien langen menschlichen Embryo hat E. H. Weber (Meck. Arch. 1827. S. 230. 31.) wesentlich dasselbe gefunden. — Von dem unteren Cen- tralrohre entstehen die Rippen zuerst. Sie sind, wie ich an Hun- deembryonen von 5½ Linien Länge wahrgenommen habe, früher schon als dichterer Stoff von einander geschieden, bevor sich noch knorpelige Masse in ihnen ansetzt und bilden dann breite bis ein Dritttheil von der unteren Extremität entfernte Ringe. Der Schlusspunkt des Brustkastens, das
sternum
, entsteht in seiner knorpeligen Anlage später, als die Rippen. Bei einem 8 Linien langen Embryo habe ich es eben so wenig, als bei einem 6 Linien langen gefunden, während E. H. Weber (l. c. tab. 3. fig. 7.) es
17*
Von dem Embryo.
ohne
proc. xiphoid.
aus seinem 8½ Linien langen Embryo dar- stellt. In Blumenbachs Abbildung (
specimen physiol. comp
. 1789. 4. fig. 1.) dagegen ist es auch noch nicht angegeben. Von Knorpeln des Extremitätengürtel sind bei einem sechs Linien lan- gen Embryo durchaus noch keine Spuren wahrzunehmen. Bei einem acht Linien langen dagegen ist die knorpelige Grundlage von Rumpf- und Endglied, wiewohl von noch weicherer Consi- stenz als die Rippen zu beobachten. Schulterblatt und Becken waren als dichte, länglich runde Massen, so wie das Schlüsselbein als ein soliderer Faden, doch ohne Spur wahren Knorpels, ange- legt. Schon in diesem Zustande der Entwickelung jedoch ist es nach meinen vollständigeren Untersuchungen an Hunde-, Schaaf- und Schweineembryonen deutlich wahrzunehmen, wie die hinte- ren Theile der beiden Extremitätengürtel sich um das obere Cen- tralrohr herumlegen. In früherer Zeit nämlich ragen sie fast gar nicht über die Mittellinie hervor, später dagegen reichen sie mehr nach der Mitte zu hinein und nähern sich einander bis zu einer bestimmten Grenze. Doch ist dieser Process erst dann gänzlich vollendet, wenn Rumpf-, Mittel- und Endglied einer jeden Extre- mität sich völlig ausgebildet haben. — Mehreres hierher noch Gehörige s. oben bei Gelegenheit der Verknöcherungsgeschichte.
Die Entstehung des Knochengewebes gehört zu den schwie- rigsten Punkten der Histiogenie und kann erst dann vollständig begriffen werden, wenn man die oben angeführten drei Zustände weniger scharf begrenzt ins Auge fasst und nur die Metamorphose des primären Urstoffes in die feste Knochensubstanz verfolgt. In dem Folgenden ist das Resultat meiner Beobachtungen hierüber vom Menschen niedergelegt, die Ausbildung der Thierknochen da- gegen, welche mehr oder minder wesentlich von den unserigen abzuweichen scheinen, ganz unberücksichtigt gelassen worden.
Wo späterhin ein umschliessender platter Knochen sich fin- det, ist in frühester Zeit eine mehr oder minder dichte Mem- bran; wo in Zukunft ein langer oder runder Knochen gebildet wird, sehen wir die Substanz der Uranlage zuerst solider und dunkeler werden. Die Kügelchen des Keimstoffes werden häufi- ger, liegen näher an einander und verbinden sich durch eine glas- artig durchsichtige gallertartige Masse zu einem dichteren und weniger durchscheinenden Stoffe. Noch ist keine Spur von re- gelmässiger Anordnung der Kügelchen wahrzunehmen. Nur eine
Extremitätengürtel. Knochengewebe.
gewisse lineare Stellung erscheint undeutlich hin und wieder, wenn man zarte Schnitte zwischen zwei Glasplatten zerdrückt, was aber auch in anderen Geweben, z. B. des Hirnes, des Rük- kenmarkes, der serösen Häute, in frühester Zeit der Fall ist. Dieser Zustand dauert so lange, bis der erste Anfang zu einem höheren Grade von Solidescenz gemacht wird, nicht etwa bis das erste
punctum ossificationis
mit blossem Auge gesehen wer- den kann, sondern um Vieles früher, wenn dem äusseren Anscheine nach die ganze Masse nur noch von knorpeliger Consistenz ist. Man hat nämlich die Verknöcherung aus einem schiefen Gesichts- punkte angeschen. Man glaubte, dass zu der Knorpelmasse phos- phorsauere Kalkerde hinzutrete, oder, wie es sich Einige sogar ganz mechanisch dachten, in gewissen Höhlen oder Zwischenräu- men abgelagert werde, während die erstere Parthei die Knorpel- substanz entweder dieselbe bleiben oder während dieses Actes aufgesogen werden und an ihre Stelle Knochenmaterie treten liess. Allein die Metamorphose geht hier eben so ununterbrochen fort, als in jedem anderen Organe. Ja sie wird sogar rascher und auffallender ihre Bildungsstufen durchlaufen müssen, weil sie grö- ssere Extreme zu erreichen hat. Das Nähere, wie sich dieser Stoffwechsel durch chemische Zusammensetzung verändere, wird erst bei weiterer Vervollkommnung der microchemischen Analyse sich ergeben können. — Die Gestaltveränderungen dagegen sind folgende: An die Stelle der körnerreichen Masse tritt eine glas- artig durchsichtige Substanz, welche in Verhältniss zu dem un- mittelbar vorhergehenden Zustande weniger, an und für sich aber noch viele Körnchen enthält. Mit diesem Acte hat aber eine neue Bildungsperiode angefangen, und er kann mit Recht als der Wende- und Uebergangspunkt zur Formation des eigenthümlichen Kno- chengewebes angesehen werden. Es entstehen nämlich 1. die Knochenkanäle. Diese machen, wie Purkinje und ich bald zeigen werden, in jedem Knochen ein eigenes, bestimmtes und charakteri- stisches System aus, welches dem ersteren einen besonderen Charak- ter aufdrückt und, wie die feinsten Blutgefässnetze, in jedem Theile von eigenthümlicher Conformation ist. Auch die Entstehung der Knochenkanäle stimmt mit der der Blutgefässe auffallend überein. Denn es bilden sich zuerst in der früher ganz soliden Masse ein- zelne rundliche Höhlen, anfangs von durchaus kugliger Form, ge- gen die Mitte der Masse zu, jedoch der äusseren Oberfläche etwas
Von dem Embryo.
näher, als der Centrallinie selbst. Diese verlängern sich bald in ihrer Mitte, so dass sie die Form eines an beiden Enden abge- rundeten Kanales annehmen, stossen dann an einander und stellen zuletzt die ersten wahren Knochenkanäle dar. In der Breitendi- mension dagegen scheinen sie nur wenig zuzunehmen. Unterdess haben sich auch schon einzelne Quergänge gebildet, wahrscheinlich indem von zwei benachbarten Kanälchen ausgehende Seitenaus- wüchse zusammenstossen. Diese Anfänge der Kanalbildung finden sich in jedem Knochenrudimente kurze Zeit, bevor die ersten Kno- chenpünktchen mit blossem Auge sichtbar werden oder in der noch weichen und knorpeligen Umgebung der ersten weissen und un- durchsichtigen Streifen. Am deutlichsten kann man diese eben so interessanten, als wichtigen Beobachtungen an den platten Kno- chen, vorzüglich dem Schulterblatte und dem Darmbeine, verfol- gen. — Je jünger der Embryo ist, um so grösser sind die Kno- chenkanälchen im Verhältnisse zu dem ganzen Knochen. Nur um Weniges verhältnissmässig übersteigen sie die Durchmesser dieser Theile im Erwachsenen. Doch selbst noch lange Zeit über das Fötalleben hinaus ist dieses Verhältniss vielfachen Verände- rungen unterworfen. So fand ich, um nur einen Beleg für das Grössenverhältniss der Kanälchen anzuführen, in der
tibia
eines siebenmonatlichen Fötus dicht unter der äusseren Oberfläche den Durchmesser eines Ganges 0,002485 Pariser Zoll und den des Zwischenraumes zwischen zwei Gängen 0,004407 P. Z. Der ganze Schnitt war 0,075021 P. Z. breit und enthielt eilf Kanäle, welches mit den eben angegebenen Durchmesserzahlen der Ka- nälchen und der Zwischenräume genau übereinstimmt, da die Summe des eilfmaligen Productes beider 0,075812 P. Z. beträgt. — Die sogenannte schwammige Substanz der Knochen entsteht durch Nichts, als durch die vielfache Verbindung der sich erweiternden Kanälchen, so dass die Lacunen grösser werden, als die dichteren Wände selbst. Wo aber das Umgekehrte der Fall ist, erscheint die Knochensubstanz, wie man es mit Unrecht gewöhnlich nennt, fase- rig. 2. Die Knochenkörperchen. Diese Theile (vgl.
Deutsch de pe- nitiori ossium structura. Wratisl
. 1834. 4. fig. 3. 4.), welche Purkinje und ich in unserer in kurzer Zeit über die Structur der Knochen herauszugebenden Abhandlung näher beschreiben werden, scheinen, so sehr ich anfangs selbst an der Richtigkeit dieser Beob- achtung zweifelte, nach meinen vielfach wiederholten Untersuchun-
Extremitätengürtel. Knochengewebe.
gen metamorphosirte Körnchen der Uranlage zu seyn. Sie mögen überhaupt, wie die Molekülen in jedem Gewebe, eine Art von Nehrungsstoff ausmachen
nud
so dem jungen Knochen als erste zu verzehrende Materie von der frühesten Anlage an mitgegeben wer- den. Man kann nämlich die deutlichsten Uebergänge von den in dem früheren Knorpel enthaltenen Körnchen in diese verfolgen. Wir haben es schon oben bemerkt, dass jene zum grössten Theil mit der Knochenbildung verschwinden. Die zurückbleibenden dagegen ordnen sich mehr mathematisch bestimmt, meist parallel den Knochenfasern. Diese regelmässige Anordnung hat darin ih- ren Grund, dass sich in der gallertartigen Masse bestimmte und gesonderte Scheiden um jene Körperchen bilden, welche den künf- tigen Knochenfaserbündeln zu entsprechen scheinen. In den ge- wöhnlich später sogenannten faserigten Knochentheilen liegen diese Scheiden parallel neben einander und haben einen grösseren Breitendurchmesser; in den netzförmigen Knochentheilen dagegen sind sie dünner und netzförmig mit einander verbunden. Immer enthalten sie aber in ihrem Innern die Knochenkörperchen. Da- her zeigen sich, sobald die letzteren herausgefallen oder durch lang anhaltende Maceration in verdünnten Säuren zerstört sind, Lücken für dieselben. Die Urkörperchen selbst gehen aus ihrer früher runden Form durch die mannigfachsten Nuancen in die den Knochenkörperchen eigenthümliche längliche, an beiden En- den scharf zugespitzte über. Hierdurch werden sie in ihren Durchmessern, die in früherer Zeit auch von denen des Erwach- senen abweichen, ebenfalls wesentlich verändert. So fand ich in der
Ulna
eines dreimonatlichen Fötus ihren Breitendurchmesser 0,000456 P. Z. bis 0,000507 P. Z. und ihren Längendiameter 0,000658 P. Z., während im Erwachsenen in demselben Theile der Durchmesser der Breite 0,000405 P. Z. und der der Länge 0,000707 P. Z. beträgt. Ihre Umgrenzung geht auch aus der ungleichen kreisrunden in die scharfe an jeder Seite bogenförmig begrenzte Form über. Die Zuspitzung an beiden Enden findet sich erst am Schlusse ihrer Metamorphosenreihe. 3. Die Kno- chenfasern. — Was man bisher faserige Knochensubstanz nannte, war Nichts, als die dünnen Balken, welche da, wo die Knochen- kanäle nicht so zahlreich und ihre Mündungen nicht so sehr netz- förmig verbunden sind, in mehr oder minder paralleler Richtung verlaufen. Sie sind aber sonst in Nichts von der übrigen Kno-
Von dem Embryo.
chensubstanz verschieden, und jede solche Trennung ist nicht bloss daher überflüssig, sondern verwirrend. Die Knochenmasse ist viel- mehr mehr oder minder gleichartig und durchsichtig (vollkommen wenigstens in sehr dünnen Lamellen von Knochen, die durch Säu- ren ihrer Kalkerde beraubt sind) und enthält parallele oder con- centrische Fasern, die nur nicht einzeln getrennt, sondern in die eine Knochenmasse zusammengeschmolzen zu seyn scheinen. Ja lässt man einen Knochen Jahre lang in verdünnten Säuren mace- riren, so löst sich die ganze Substanz in Zellgewebsfasern und Zellgewebskörnchen vollkommen auf. Von Lamellen sieht man bei dem Menschen auf Querdurchschnitten nur Spuren als mehr oder minder vollständige, concentrische Kreisbögen. Eine Tren- nung in grössere Lamellen dagegen gelingt nur durch gewaltsame Behandlung, vorzüglich sehr langes Erweichen in Säuren, wie die- ses schon gegen Du Hamels Annahme Howship, Berzelius, E. H. Weber u. A. bemerkt haben. Mit dem Momente, in welchem die Kügelchen der Uranlage seltener werden, erhält die Masse mehr Durchsichtigkeit und ein eigenes crystallhelles Ansehen. Nach Bildung der Markhöhlen sieht man besonders da, wo eine solche sich blind endigt, concentrische Fasern wie mit sicherem Griffel in die starre Masse eingegraben. Die Knochenkörperchen scheinen zwischen ihnen ihren Platz einzunehmen. Wenigstens sieht man sie häufig diesen folgen und bei concentrischen Fasern auch in concentrischen Zwischenlinien ziemlich regelmässig geord- net, eine natürliche Folge der früher gebildeten, eben beschriebe- nen Scheiden. Andeutungen lamellöser Structur durch die ge- nannten abgebrochenen Streifen habe ich selbst im sechsten Mo- nate nur spurweise wahrgenommen. — Ausserdem sieht man mit den Knochenkörperchen in der hellen dichten Masse sehr häufig kleine Kügelchen, welche den Brownschen Molecülen sich nähern und wahrscheinlich dieselben sind, welche an sehr dünnen La- mellen der ausgebildeten Knochen wahrgenommen werden.
Der Knorpel, welcher nicht ossificirt, bleibt auf einer nie- deren Stufe der Ausbildung stehen. Die durchsichtige Masse ist geringer, die Anzahl der Körperchen dagegen grösser, als in den Knochen. Diese rücken im Laufe der Entwickelung immer mehr aus einander, indem sie in früherer Zeit zwar getrennt, aber nur um kleine Zwischenräume von einander entfernt sind. Ihre An- ordnung ist, wiewohl man keine Stellungslinie irgend einer Art
Extremitätengürtel. Ligamente.
an ihnen ausfindig machen kann, doch so zierlich, dass eine ge- wisse Regelmässigkeit schon bei dem ersten Blicke auffällt. Sie sind bei dem Erwachsenen sowohl, als bei dem Fötus von mehr rundlicher Form. Selbst bei dem Ersteren ist es möglich, die Uebergänge derselben bis in die Knochensubstanz auf feinen Per- pendikularschnitten zu verfolgen. Der knorpelige Theil löst sich von dem verknöcherten sehr leicht los, wie dieses schon Haller (
Elem. physiol
. VIII. p. 310. 314.) bekannt war. — Mehreres mit blossem Auge über das Knochengewebe des Fötus zu Beob- achtende haben Haller (
sur la formation de os
und
Opp. min. Tom II
.), Howship (Meck. Arch. III. S. 288—297.) und E. H. Weber (Hildebrandts Anat. I. S. 334—38.) schon be- schrieben.
Ueber die Entstehung der Ligamente sind die Beobachtungen noch mangelhaft. Man muss offenbar zwei Zustände an ihnen un- terscheiden: 1. denjenigen, in welchem sie ihrer änsseren Form und ihrer histiologischen Grundgestalt nach gebildet erscheinen und 2. denjenigen, in welchem sie das ihnen eigenthümliche Aus- sehen und den Grad ihrer Festigkeit erhalten. Der letztere Zu- stand folgt im Allgemeinen erst spät auf den ersten. Mit der Trennung der knorpelig körnigen Hauptanlage in Knorpelstück- chen als Rudimente der künftigen Knochen bleibt in dem Zwi- schenraume eine dichte körnige Masse übrig, welche heller und durchsichtiger wird, in eine Membran sich umgestaltet und die Endflächen der beiden Knochengrundlagen umfasst. Diese stellt entweder das künftige Band allein oder wie an den Gelenken der Extremitäten, die Synovialmembran nebst den ihr unmittel- bar anliegenden Bändern im ersten Rudimente dar. Die Körn- chen ordnen sich bald nach einem gewissen Längentypus, doch nicht so, dass die hierdurch entstehenden Linien immer parallel laufen, sondern dass sie oft an einander stossen und dann Eine Linie ausmachen. Die Unterscheidung der einzelnen Gelenkbän- der von der Synovialhaut wird bald darauf deutlicher, indem jene etwas dichter sind, fester werden und eine hellere Farbe erhal- ten. Eine Structurdifferenz ist jedoch mit Bestimmtheit noch nicht wahrzunehmen. So dauert es, während diese Theile sich stets vergrössern, bis zum siebenten Monate, wo an den Extremi- tätengelenken der zweite Zustand seinen Anfang nimmt. Später als hier tritt er an der Wirbelsäule des Menschen ein. Bei Säu-
Von dem Embryo.
gethieren und Vögeln wird dieser letztere Process früher und zwar zuerst in der Gegend der Nackenkrümmung realisirt.
Die Gelenkknorpel erscheinen verhältnissmässig später, als die übrigen, sowohl ossificirenden als nicht verknöchernden Knor- pel. Wenigstens konnte ich z. B. vor der Mitte des dritten Monates die grossen halbmondförmigen Knorpel des Kniegelenkes nicht mit Bestimmtheit unterscheiden. Ihre Histiogenie weicht in Nichts von der der ossificirenden Knorpel ab.
D.
Muskeln, Sehnen und Schleimgewebe.
Zwischen dem unteren Centralrohre und seiner Haut und dem oberen und dessen Haut befindet sich eine Masse von Bil- dungsstoff, welcher zur Entstehung dieser Theile verwandt wird. Die von ihr conformirte Schicht ist aber natürlich da am dick- sten, wo oberes und unteres Centralrohr zusammenstossen, in und neben der Furche also, welche, wie wir oben gesehen haben, für die Extremitätenbildung bestimmend ist. Allein da das untere Central- rohr das obere bald in seinem Diameter bei Weitem übertrifft, so ist die Masse der genannten Bildungsstoffschicht an dem oberen Rohre stärker und vorzüglich tiefer. Denkt man nun daran, dass die Extremitätenbildung dazwischen kömmt, und dass das Ende des Rumpfgliedes, welches aus der Furche hervorkeimt, die Mitte derselben als hintere Begrenzung hat, dass ferner in gleicher Li- nie mit den Extremitäten eine Art von Scheidungslinie entsteht, so sieht man, dass zwischen dieser und der äussersten Grenze des oberen Rohres ein schmaler langer Kanal übrig bleibt, welcher von Bildungsstoffe ausgefüllt wird. Dieser wird zuerst am Kör- per zu willkührlichen Muskeln umgewandelt. Zu der Zeit, wo es geschieht, hat die Längenaxe des Embryo zwei Hauptkrüm- mungen, die des Nackens und die der Sakralgegend. Zuerst an der letzteren und bald darauf an der ersteren tritt die Muskelfa- serbildung hervor. Sie dehnt sich von beiden Punkten so weit aus, dass bald ein deutlicher Längsmuskel entsteht. Wir finden dann bei achtwöchentlichen Embryonen zu jeder Seite des obe- ren Centralrohres ein muskulöses Längsgebilde, wie es schon E. H. Weber (eck. Arch. 1827. S. 232. und Hildebrandt’s Anat. I. S. 405.) beschrieben hat. Es ist dieses aber nicht bloss das Ru- diment des
sacrolumbaris
, sondern der beiden untersten Schich- ten der Rückenmuskeln. Denn mit weiterer Ausbildung der Ex-
Muskeln, Sehnen und Schleimgewebe.
tremitäten entsteht in diesen eine Schicht von Bildungsstoff, welche gallertartig zähe ist und nicht bloss die in diesen enthal- tenen Knochen und die zu ihnen gehörigen Knochengürtel be- deckt, sondern sich auch über diese erstreckt und die Anlage der beiden oberen Lagen der Rückenmuskeln und der Mus- keln und Sehnen der Extremitäten darstellt. Während dieses geschieht, entsteht in sehr kurzer Zeit die Muskulatur des Bau- ches, des Halses und Kopfes, so dass, wenn man die Hauptmus- kulatur des Körpers nach ihren genetischen Momenten ordnet, sie wahrscheinlich folgende Reihe bildet: 1. Die beiden unter- sten Schichten der Rückenmuskeln. 2.
M. longus colli, rectus capitis antic. major
. und
minor. (?)
. 3.
M. rectus abdominis
und
transversus
. 4.
Musculi extremitatum
, die beiden oberen Schichten der Rückenmuskeln,
M. obliquus adscendens
und
descendens
. 5.
Musculi faciei
mit No. 4. zum Theil zusam- menfallend
Völlig irrthümlich ist die einzige sich bis jetzt hierüber vorfin- dende Angabe bei C. F. Wolff (Theorie von der Generation. Berlin 1764. 8. S. 258.), dass aus dem Bildungsstoffe der Kante der
M. serratus anticus major, descendens, adscendens
und
transversalis abdominis
, nicht aber der
pectoralis major
entstehe.
. Ueber die übrigen hier nicht genannten Muskeln wage ich durchaus Nichts zu entscheiden. Den Grund zu dieser Anordnung legte die Untersuchung mehrerer menschlicher Früchte aus dem dritten bis vierten Monate, so wie vieler kleiner Säu- gethier- und Vögelembryonen. Wer sich aber von der Wahrheit, dass die Rückenmuskeln in zwei zu verschiedenen Zeiten entste- hende differente Lagen, eine tiefere eigenthümliche und eine spä- tere mit der Extremitätenbildung innig zusammenhängende, zer- fallen, überzeugen will, dem empfehlen wir vor Allem die Un- tersuchung frischer Schaafsembryonen von 1½ bis 2 Zoll Länge und besonders die microscopische Anschauung bei etwas stärke- rer Vergrösserung. Man sieht dann die untere, schon dem äusse- ren Anblicke nach verschiedene Schicht in ihrer Ausbildung um Vieles weiter vorgeschritten. Ihre Muskelfasern sind einzeln ge- sondert, während die der oberen Schicht in ihrer frühesten For- mation sich befinden und mit den rudimentären der Extremitäten auf gleicher Stufe stehen, ja eine blosse Fortsetzung von diesen zu seyn scheinen.
Die Muskelfaser entsteht, wie ich in meiner Inaugural-Dis-
Von dem Embryo.
sertation (
historiae evolutionis systematis muscularis prolusio. Wratisl
. 1832. 4.
p
. 9. 10.) schon beschrieben habe, aus der gallertartigen Bildungsmasse (
stratum gelatinosum
) auf folgende Weise: Lange vorher, als gesonderte Muskelfasern wahrgenommen werden, sieht man die Kügelchen der Urmasse nach Längslinien geordnet, vorzüglich wenn diese zwischen zwei Glasplättchen leise gepresst wird. Die Körnchen scheinen nun etwas näher an einander zu rücken und an einzelnen Stellen gänzlich, an an- deren dagegen an der einen oder der anderen Seite zu verschmel- zen und zu
einer
durchsichtigen Masse sich zu verbinden. Hier- durch entstehen Fäden, welche an manchen Stellen ein perlschnur- artiges Ansehen haben, an anderen dagegen minder scharf einge- kerbt, oft auch an der einen Seite noch eingefurcht, an der anderen dagegen schon mehr geradlinigt begrenzt sind. Später verschwindet in dem Faden jede Spur von Körnchen oder Abtheilung und er wird gleichmässig durchsichtig, begrenzt und cylindrisch. In die- sem Zustande hat er mit den kleinen Blutgefässen, welche das Bildungsgewebe vielfach durchstreichen, wenn sie vom Blute ent- leert sind, einige Achnlichkeit und unterscheidet sich von ihnen vorzüglich dadurch, dass er mehr gerade, gleichmässig und nie ramificirt ist, während diese ungleich, verästelt und fast niemals parallel sind. So verharrt die Muskelfaser im Normale bis um die Zeit des sechsten Monates, nur dass ihre Substanz etwas dunke- ler und ihre Cohäsion dichter wird. Im sechsten Monate habe ich die ersten Spuren von Querstreifen in neuerer Zeit an ihnen wahrgenommen und ich muss daher, seitdem mir der Gebrauch eines der besten Plösslschen Instrumente zu Gebote steht, mei- nen früheren Ausspruch, dass diese bei Embryonen gänzlich feh- len, nunmehr zurücknehmen. Diese Querstreifen stehen aber während des ganzen Fötallebens weiter aus einander und sind nur bei hellem Lichte und sehr starker Vergrösserung deutlich wahrzunehmen. — Schon von der Zeit an, in welcher die Mus- kelfäden durchsichtig und gleichförmig werden, häufen sich zwi- schen ihnen Massen von Kügelchen rundlicher oder bestimmt runder Form an, welche etwas grösser als die Blutkörperchen, nämlich 0,000407 P. Z. sind, und concentriren sich überhaupt auf die bald näher zu bezeichnenden Stellen.
Zuerst werden die Muskelfibern und zuletzt ihre Fibrillen gebildet. Dies erhellt aus folgenden Gründen: 1) Die zarteste
Muskeln, Sehnen und Schleimgewebe.
als selbstständig erkennbare Faser, in welche sich die Muskelsub- stanz zerlegen lässt, wird einfache Faser (Muskelfibrille) genannt, so wie eine ebenfalls selbstständige Verbindung mehrerer Fibril- len eine Fiber. So relativ diese Distinction auch ist, so gewährt sie doch einen bestimmten Ausdruck dafür, wie fein eine gewisse Muskelsubstanz theilbar sey. Bei dem Embryo ist eine solche Theilung wie bei dem Erwachsenen weniger mit dem Messer, als durch den Druck zwischen zwei Glasplatten möglich, dann zeigt es sich, dass, je jünger der Embryo, die Elementartheile um so stärker sind. So fand ich, um von dem Menschen einige Beispiele anzuführen, die Muskelfibern der untersten Lage der niedrigsten Stelle des Nackens bei einem in der achten Woche befindlichen Embryo 0,000709 P. Z., in der zehnten Woche 0,000632 P. Z., in der Mitte des fünften Monates 0,000405 P. Z., am Ende des achten Monates 0,000304 P. Z. und bei dem Neu- geborenen 0,000228 P. Z. 2) Wir haben es schon oben bemerkt, dass von der Zeit an, wo die Muskelfaser gleichförmig und durch- sichtig wird, sich Kügelchen in grosser Menge anhäufen. Sie ver- mindern sich später wieder und werden mit der gallertartigen Masse, welche sie zusammenhält, zu dem verbindenden Schleim- gewebe. Dieses verbindet aber nicht die Fibrillen, sondern die Fibern. Da die Kügelchen in frühester Zeit zwischen den ein- zelnen, durch die grösstmöglichste Zertheilung erhaltenen, relativ einfachen Fasern liegen, so müssen diese für Fibern und nicht für Fibrillen erklärt werden. Eben so kann man sich leicht über- zeugen, dass die Faserbündel isolirt von einander, wie die Kno- chenkanälchen entstehen, wenn man ein Stückchen
stratum ge- latinosum
in der ersten Periode der Muskelbildung unter schwa- cher Vergrösserung betrachtet. Denn dann erscheinen die ge- trennt formirten Faserbündel, wie parallele Saiten, die durch Gallertplatten sicher von einander geschieden werden. Auf ana- loge Weise entstchen auch zuerst die Muskelbäuche und dann die
lacertuli
. Der Typus der Muskelfasergenese, so wie der der Faser überhaupt, beruht auf der Bildung eines isolirten, einfachen Cylinders und dem Zerfallen dieses Cylinders in kleinere und kleinste.
Die Schnenfaser wird bei dem Menschen histiologisch früher ausgebildet, als die Muskelfaser, wiewohl im Embryo die Sehnen dem äusseren Ausehen nach unvollkommener zu seyn scheinen, als
Von dem Embryo.
die Muskeln. So sind gegen das Ende des dritten Monates schon die Sehnenfasern durchsichtige Cylinder und von den daran sich fügenden Muskelfasern bestimmt geschieden. Man sieht, wie hier die solideren Sehnenfasern sich unter den noch körnigen Muskel- fasern fortsetzen, wie zwischen ihnen keine Spur von Körnchen wahrzunehmen ist und wie schon in so früher Zeit Sehnen- und Muskelfaser geschieden sind und durchaus kein wechselseitiger Uebergang der einen in die andere Statt findet. — Die Sehnen- fasern sind in früheren Zeiten stärker, als später. So fand ich ihren Durchmesser in der Achillessehne eines dreimonatlichen Embryo 0,000814 P. Z., in demselben Theile eines fünfmonatli- chen 0,000507 P. Z. und in dem Neugeborenen 0,000456 P. Z. — Das äussere Ansehen der Sehnen ist in jedem Fötus röthlich und daher den blassen Muskelgebilden nicht unähnlich. Doch sind sie von diesen schon vom dritten Monate an durch bedeu- tendere Dichtigkeit und Zähigkeit unterschieden.
Das
stratum gelatinosum
, welches in frühester Zeit auf beiden Oberflächen fast glatt war, erhält, je mehr musculöse und sehnigte Theile ausgebildet werden, ein immer mehr zerrissenes Ansehen auf seiner Unterfläche, indem es sich zwischen die ein- zelnen Muskeln und Muskelbündel, Sehnen und Sehnenbündel ein- schlägt und das Bindungsmittel derselben abgiebt. In diesem Zustande enthält sein gallertartiger Grundbestandtheil eine grosse Anzahl von Kügelchen, deren Durchmesser im zweiten und drit- ten Monate von 0,000262 P. Z. bis 0,000456 P. Z. variirt. Spä- ter wird die Zahl der grösseren Kügelchen kleiner und es ent- steht die bekannte Form des Schleimgewebes d. h. eine gallert- artige Masse, welche häufig feine Fäden und sehr kleine, unge- fähr 0,000152 P. Z. im Durchmesser haltende Körperchen enthält. Schon am Anfange des vierten Monates ist dieses Schleimgewebe an manchen Stellen, z. B. dem Rücken, vollständig ausgebildet.
Die Extremitätenscheiden stimmen in ihrer Genese mit den fibrösen Häuten überhaupt völlig überein.
Anhang. Rumpfnerven. — Ueber ihre erste Entstehung ist Vie- les gefabelt und Weniges nur wahrhaft beobachtet worden. Die Frage aber, ob diese von dem Centralsysteme aus in die Organe hin- ein, oder von den Organen nach diesem hin, wie Serres sogar gese- hen haben will, sich bilden, halten wir, wie v. Bär (Burdachs Phy- siol. II. S. 446.) es schon ausgesprochen, für eine durch Erfahrung
Haut nebst den accessorischen Gebilden.
kaum zu lösende Aufgabe. Trotz aller Mühe konnten wir in der gallertartigen Masse des peripherischen Theiles des serösen Blat- tes, selbst dann, wenn schon Rumpf- und Endglieder angelegt waren, keine Spur eines Nervenfadens mit Bestimmtheit wahr- nehmen. v. Bär (üb. Entwgesch. S. 84. bei Burdach S. 316.) sah am fünften Tage die Rückenmarksnerven bei dem Hühnchen zuerst, doch zeigt seine Beschreibung hinlänglich, dass dieses un- möglich ihr primärer Zustand gewesen seyn könne. Bei einem achtwöchentlichen Embryo fand ich die Ganglien der Spinalner- ven überaus dick, rundlich und jedes von fast ¼ Linie im Durch- messer. Bei dem Herausziehen des Rückenmarkes blieben sie an der Wirbelsäule sitzen. Aus meiner übrigen Untersuchung ist mir nur so viel fast gewiss, dass die Nerven zuerst, dann die Ner- venbündel und zuletzt die Nervenfäden entstehen. Schon im dritten Monate sind die Nervenkörnchen überaus fein und zart. Ueber die Genese des sympathischen Nerven s. unten bei dem Schleimblatte.
E.
Haut nebst den accessorischen Gebilden und der von der Peripherie des serösen Blattes ausgehende Hüllentheil des Embryo.
Die Haut des Erwachsenen zerfällt in folgende Schichten: 1. das Fettpolster. 2. die Lederhaut. 3. der malpighische Schleim und 4. die Oberhaut. Hierzu kommen die Hautdrüsen, die Haare, die Spiralfäden und die Nägel als accessorische Theile. Nach diesem Plane wollen wir nun auch die Entwickelungsgeschichte des äusseren Hautsystemes abhandeln.
1. Das Fettpolster. — Seine Entstehung ist bei dem ver- schiedenen Fötus verschieden. Doch scheinen hier Abweichun- gen vorzüglich deshalb häufig beobachtet zu werden, weil sehr viele, durch Abortus abgehende Früchte, besonders die, welche selbst den Grund zur unzeitigen Geburt gegeben, an wahrer Atro- phie leiden und dürr und abgezehrt zur Welt kommen. Es er- scheint gleich anfangs als eine ⅕ Linie dicke Lage und vergrössert sich während des ganzen Fötuslebens immer mehr, so dass es bei Neugeborenen bekanntlich bedeutend stärker ist, als im Erwach- senen (Vgl. die hierauf bezügliche, sehr treffende Aeusserung von Huber bei Danz Th. I. S. 178.). Doch habe ich die erste Spur desselben in der 14. Woche an der Fusssohle und Hohlhand wahr-
Von dem Embryo.
genommen, wo unterhalb der Lederhaut zwar noch keine Fett- träubchen, doch isolirte, in einem dichteren Bildungsgewebe ein- geschlossene Bläschen zu sehen waren. Am Ende des fünften Monates besteht es aus Häufchen einzelner, meist völlig runder Fettbläschen, welche traubenförmig an einander hängen. Die Grösse der einzelnen
Vesiculae adiposae
ist eben so wenig con- stant, als die eines freien Oeltropfens überhaupt und am Ende ist doch ein jedes Fettbläschen nichts Anderes, als ein in das weiche Schleimgewebe eingebettetes Fetttröpfchen. Nur dadurch erhält ihre Grösse einige Bedeutung, dass jedes von ihnen von einem feinen Blutgefässnetze von ziemlich bestimmtem Durchmesser umschlossen wird. Im Embryo sind die Bläschen, je jünger die- ser ist, desto kleiner und im Fötus überhaupt kleiner, als im Erwachsenen. Denn ich fand ihren mittleren Durchmesser in der Mitte des vierten Monates 0,000709 P. Z. bis 0,000912 P. Z. und im achten bis neunten Monate 0,001520 P. Z. bis 0,002380 P. Z., während E. H. Weber (Hildebrandts Anat. I. S. 145.) als Mittelzahl aus dem Erwachsenen 0,003205 P. Z., als Minimum 0,00280 P. Z. und als Maximum 0,003546 P. Z. angiebt. Interes- sant ist es, dass man an dem die Fetttropfen unmittelbar einhüllen- dem Schleimgewebe von Anfang an keine Kügelchen wahrnimmt. Diejenige
tela mucosa
aber, welche die Fettträubchen umschliesst, unterscheidet sich in Nichts von dem übrigen Schleimgewebe.
2. Die Lederhaut. — Unter der völlig durchsichtigen und zarten Oberhautschicht sieht man in frühester Zeit eine Körner- lage, welche für das Rudiment des Coriums angesehen werden muss. Den Durchmesser ihrer Körperchen fand ich in der achten Woche 0,000329 P. Z. bis 0,000405 P. Z. Mit der Ausbildung der Extremitäten gewinnt auch das Hautsystem rasch an Vollen- dung
nnd
so ist um die zehnte bis eilfte Woche die ganze Schicht schon fester und mit weit kleineren Kügelchen versehen. Noch am Ende des dritten Monates werden die Spiralfurchen deutlich und lassen sich gegen die Mitte des vierten Monates nicht bloss an den Fingern und Zehen, sondern auch an den übrigen Stellen des Körpers, vorzüglich an der Brust, leichter noch verfolgen, als im Erwachsenen. Auch Gewebe und specielle Form der Lederhaut werden rasch vollendet. So sieht man im vierten Monate die Papillen von fast derselben Form, wie in dem Erwachsenen, und spätestens am Anfange des fünften schwinden in ihnen die isolir-
ten
Aeusseres Hautsystem.
ten Körner und es zeigen sich schon jene concentrischen Streifen, welche in ihrem Verlaufe sich nach den äusseren Umrissen der Papillen richten und, wie selbst bei dem Erwachsenen, weder aus granulöser Substanz, noch aus durchaus soliden Fibern bestehen. Doch lassen sie sich jetzt noch bei starkem Drucke in einzelne Körnehenhaufen trennen, die zwar unregelmässig und ungleich sind, im Mittel jedoch ungefähr 0,000203 P. Z. im Durchmesser haben. Die Grösse der Wärzchen scheint in frühester Zeit um etwas kleiner zu seyn, als im Erwachsenen.
3. Der malpighische Schleim. — Bei dem Erwachsenen be- steht dieser aus einer sehr dünnen, zwischen Epidermis und Le- derhaut gelegenen und mit sehr kleinen Kügelchen versehenen vollkommen durchsichtigen Bildungsgewebeschicht. Bei dem Fötus ist diese sehr zart, weniger fest und zähe, als im Erwachsenen und, je jünger die Frucht, um so näher mit dem bildungsfähigen Gewebe, selbst dem äusseren Ansehen nach, verwandt. Vor der Mitte des dritten Monates d. h. vor der individuellen Ausbildung der Lederhaut scheint der malpighische Schleim bestimmt nicht vorhanden zu seyn.
4. Die Oberhaut. — Sie entsteht als eine dünne, feine, trennbare Lage, wahrscheinlich mit der Ausbildung der beiden Centralröhren, soll jedoch nach Bèclard bei dem Menschen vor der Mitte des zweiten Monates nicht erkennbar seyn. In der achten Woche bildet sie eine durchsichtige, dünne, aber verhält- nissmässig sehr feste Lamelle, welche oft von selbst in grösseren Lappen abgeht, immer aber nach Entfernung der darunter liegen- den, relativ weicheren Theile in einiger Continuität erhalten wer- den kann. Je früher der Embryo, desto inniger hängt sie im normalen Zustande mit der Lederhaut zusammen. Mit der Bil- dung des malpighischen Schleimes aber wird sie von dieser leichter trennbar, ja oft so leicht, dass es unmöglich wird, feine Durchschnitte der Epidermis und der Lederhaut zu machen, weil durch den blossen Druck eines selbst sehr scharfen Messers die erstere von der letzteren getrennt wird. Sie bildet im Fötus, je jünger dieser ist, eine mehr granulirte Lage und geht erst in den letzten Monaten in den Zustand über, welchen wir bei Neuge- borenen wahrnehmen, der aber von dem des Erwachsenen sowohl in Rücksicht der Festigkeit, als der Structur abweicht. — Ihre grössere Dicke in der Fusssohle und Hohlhand findet sich, wie
18
Von dem Embryo.
Albinus schon wusste, selbst im Fötus und zwar von dem fünften bis sechsten Monate an, ist also nicht blosse Folge des mechanischen Druckes an diesen Theilen. Nach v. Bärs Angabe häutet sich der Embryo (s. Frorieps Notizen 1831. August. S. 149.) mehrere Male, wobei die wahre Epidermis jedoch nur ein Mal abgeworfen wird. Er nimmt folgenden
dreifacheu
Häntungsprozess
an: 1. die Häutung der Dotterhaut, 2. die der serösen Hülle und 3. die der Oberhaut selbst. Breschet (
sur l’oeuf humain
in Bd. II. der
Mem. de l’acad. roy. de medicine. p
. 96. und in den Anmer- kungen zur Uebersetzung des Bärschen Aufsatzes in den
Ann. des sc. nat. Janv
. 1833. p. 10. 11.) behauptet, dass die Häutung des Embryo überhaupt nur das Amnion (wahrscheinlich die se- röse Hülle) treffe. Die von v. Bär an Säugethierembryonen, vor- züglich Schweinen, gemachten Erfahrungen können wir auch aus dem Menschen bestätigen.
Die Hautdrüsen bilden sich nach meinen Beobachtungen auf eine den Haaren gerade entgegengesetzte Weise, d. h. von aussen nach innen, während diese von innen nach aussen hervor- keimen. Sie entstehen in der Mitte oder gegen Ende des vier- ten Monates wahrscheinlich zuerst als runde Gruben, welche an- fangs eine völlig conische Höhlung zu haben scheinen. Sie sind dann viel häufiger, als die rudimentären Haarkeime der
lanugo
, jedoch nicht minder spiralig geordnet, und finden sich an jeder Stelle des Körpers. Nur an der Handfläche und Fusssohle schei- nen sie in geringerer Zahl vorhanden zu seyn. Ob die Säckchen an denen ich übrigens keinen Unterschied von den übrigen wahr- nehmen konnte, hier zugleich die Anfänge der Spiralfäden sind, wage ich nicht zu entscheiden. Am Rücken fand ich den Durchmesser der Oberfläche jener Grübchen 0,000814 P. Z. Sie wachsen nun ziem- lich rasch in die Tiefe, erweitern sich meistens etwas nach un- ten und verästeln sich oft, wie sie bei Erwachsenen in der Ge- gend der Nymphen oft vorkommen (vgl. A. Wendt
de epider- mide humana
. 1833. 4. fig. 6), doch nie mit so zahlreichen Ra- mificationen. Im achten Monate fand ich ihren mittleren Breiten- durchmesser an der Basis 0,001623 P. Z., an der Spitze 0,001165 P. Z. und ihre Länge von 0,007296 P. Z. bis 0,012167 P. Z., während E. H. Weber (Meck. Arch. 1827. S. 206.) bei dem Neu- geborenen den Querdurchmesser 0,005000 P. Z. und die Länge
Aeusseres Hautsystem.
der ganzen Drüse 0,031666 P. Z. berechnet. Doch scheinen mir diese Angaben etwas zu gross zu seyn.
Die erste Entwickelung der Haare ist schwierig, ja nur bei stärkerer Vergrösserung und heller Beleuchtung, vorzüglich von oben, wahrzunehmen und daher von den Beobachtern bei dem Menschen nicht ganz richtig angegeben worden. Selbst der neueste Schriftsteller hierüber, Eble (die Lehre von den Haaren. Wien. 1831. 8. Bd. 2. S. 70.) setzt ihre Entstehung viel zu spät in das Ende des fünften Monates. Bichat (
Anatomie generale Tom. IV
. Paris 1812. 8. p. 821.) parallelisirt der Zeit nach ihren Ur- sprung mit der Faserbildung in der Lederhaut, was jedoch in Be- zug auf unsere oben angeführten mieroscopischen Untersuchungen wohl etwas zu früh ist. Das Resultat einer Reihe hierüber an- gestellter Beobachtungen ist kürzlich folgendes. Gegen das Ende des dritten oder den Anfang und die Mitte des vierten Monates erscheinen unter der Oberhaut runde, schwarze Flecken, welche ziemlich regelmässig begrenzt, in beinahe gleichen Entfernungen und nach geometrischen Linien geordnet sind. In der letzten Hälfte des fünften Monates haben diese früher kugeligen Massen sich vergrössert, zu pyramidalischen oder conischen Formen sich umgeändert und an Intensität ihrer Farbe eher etwas gewonnen, als verloren. Sie liegen noch durchaus unter der Epidermis und zwar, wie es scheint, etwas schief von unten nach oben gerich- tet. Den mittleren Durchmesser ihrer Basis fand ich 0,001582 P. Z., den ihrer Spitze 0,000507 P. Z. Zerdrückt man sie zwi- schen zwei Glasplatten, so weichen die Pigmenttheile aus einan- der, in der Regel in zwei Bogenlinien und man sieht in der Mitte einen Schaft von ungefähr 0,000406 P. Z. im Durchmesser. Der Letztere ist nur selten von Pigment völlig frei, sondern die- ses haftet gewöhnlich noch an seinem oberen oder unteren Ende. Interessant war es mir, dass ich um diese Zeit an allen von mir untersuchten Theilen des Körpers, am Hinterhaupte, dem Rücken, der Brust, dem Bauche, dem Oberarme und dem Oberschenkel durch- aus ein und dasselbe Entwickelungsstadium der Haare vorfand. Diese Beobachtung steht offenbar mit der längst bekannten Er- fahrung in Verbindung, dass die ersten Haare, die sogenannte
la- nugo
(Wollhaare) an allen Theilen des Körpers in früher Zeit gleichmässig entwickelt seyen. Diese bricht nun am Ende des fünften Monates hervor, ist zart, weich und in der Regel von
18*
Von dem Embryo.
weissgelblicher Farbe (Eble l. c. S. 70.) und wird zum Theil während der folgenden Monate von selbst wieder abgeworfen. Sie gelangt daher in das Fruchtwasser, wird mit diesem theilweise von dem Fötus verschluckt und daher nicht selten noch nach der Geburt mit dem
Meconium
ausgeleert. Der Theil dagegen, welcher mit auf die Welt kommt, wird bald darauf ebenfalls ab- geworfen. Wahrscheinlich steht dieses Abwerfen mit dem Häu- tungsprocesse in inniger Verbindung. — Heusinger (Meck. Arch. VII. S. 410.) lässt die Haare aus Pigmentkügelchen entstehen. So sehr das von mir an dem menschlichen Embryo bemerkte Erscheinen der schwarzen Flecke an der Stelle der künftigen Haare hierfür zu sprechen scheint, so muss ich doch offen be- kennen, dass ich einiges Misstrauen gegen den Heusingerschen Satz hege. Denn 1) gelang es mir zweimal bei dem Zerdrücken dieser schwarzen runden Flecke eine längliche darin enthaltene, scheinbar solidere und farblose Masse zu sehen, welche als Art von Haarzwiebel oder Haarbalg anzusprechen wäre. 2) In späte- rer Zeit zeigt sich neben dem kurzen Schafte und innerhalb der Grenzen des zerdrückten Balges eine ähnliche ovale und vollkommen durchsichtige Masse und 3) spricht die Analogie der
Choroidea
des Auges dagegen, in welcher sich die Pigmentkügelchen um die früher vorhandenen Pigmentkörperchen herumlagern. Sollte daher nicht auch hier zuerst die innere durchsichtige Kugel, dann das Pig- ment und zuletzt der Schaft entstehen? — Noch zu Anfange des fünften Monates sind die Haare in geringerer Menge vorhanden, als die in regelmässigen Spiralen gestellten Hautdrüsen. Nur an ei- nigen wenigen Schneidepunkten der nach entgegengesetzten Seiten gerichteten Wendel der Haarlinie und der Hautdrüsenlinie erschei- nen Rudimente von Haaren. Später vermehrt sich die Zahl der letzteren und in jedem Punkte der beiden sich schneidenden Spi- rallinien entsteht ein Haar. Daher fallen vom Ende des achten Monates an, wie von Albinus bis auf E. H. Weber fast alle Beob- achter gefunden haben, Hautdrüse und Haar in einen Punkt zu- sammen.
Die Spiralfäden, welche von Breschet und Purkinje gleich- zeitig entdeckt worden sind und von dem Letzteren binnen Kur- zem werden ausführlicher beschrieben werden, sind im Neugebore- nen schon sehr dünn und werden es noch mehr, je jünger der Fötus ist. So fand ich die Breite ihres Durchmessers, da, wo sie die
Aeusseres Hautsystem.
Windungen machen, beim Erwachsenen 0,000714 P. Z. bei dem Neugeborenen dagegen 0,000304 P. Z. — Offenbar sind sie schon viel früher gebildet und nur die Unmöglichkeit, feine Hautschnitte zu machen, bei denen die Epidermis nicht von der Lederhaut ab- geht, hindert, sie zu verfolgen. Denn wenn sie mit den elasti- schen Fäden, welche bei dem Abziehen der Epidermis sich zeigen, identisch sind, so müssen sie schon vom Anfange des fünften Mo- nates an spätestens vorhanden seyn. Doch konnte ich sie nach un- säglichen missglückten Versuchen bis jetzt nur zweimal in siebenmo- natlichen Früchten auf erhärteten Perpendiculärschnitten beobachten.
Die Nägel entstehen, wie schon Albinus (
Acad. adnott. lib
. 2.
p
. 59.) wusste, aus der Hautschicht und sind keineswegs mit dem dritten Phalanx in der innigen Beziehung, in die sie Ritgen (Probefragment etc. S. 257.) in neuester Zeit gebracht hat. Sie folgen im dritten, vierten und bisweilen noch im fünften Monate der Haut und so kann man leicht das ganze Glied unverletzt von dem Phalanx selbst mit Ausnahme der Sehne abziehen. In ih- rem Gewebe lässt sich dann auch durchaus keine Abweichung von dem der Haut selbst wahrnehmen. Die Angabe der Meisten, dass die Nägel zuerst im fünften Monate entstehen, muss dahin abgeändert werden, dass sie um diese Zeit mehr Festigkeit, ihre eigenthümliche Structur, überhaupt mehr äussere Differenzen von der Oberhaut erhalten. Der freie Rand derselben, welcher sich bei Neugeborenen schon vorfindet, geht nach E. H. Weber (Hil- debr. Anat. I. S. 195.) nach der Geburt oft von selbst ab.
Nachdem aus dem serösen Blatte alle die genannten Organe und Organtheile entstanden sind, bleibt noch eine peripherische Parthie desselben übrig, welche zu Fötushüllen verwandt wird. Es ist also auf diese Weise das seröse Blatt in einen centralen Fötal- und einen peripherischen Hüllentheil geschieden. Allein zu der Zeit, wo diese Differenz vollkommen ausgesprochen ist und selbst während sie gebildet wird, liegen die Spinalplatten des Fötus nicht mehr in einer Ebene, sondern haben (als Visceralplatten) ihre Biegung zur Bildung des unteren Centralrohres begonnen, so dass mit ihrer Scheidung zugleich ein Unterschied in der Di- mension der Tiefe gegeben ist. Man sagt daher der Embryo senke sich ein und der peripherische Theil des serösen Blattes schlage sich um ihn von allen Seiten herum. Dieser Process geht zuerst am Kopfe, dann am Schwanze und gleichmässig an den
Von dem Embryo.
beiden Seitenwänden vor sich, so dass zuerst eine Einhüllung für den Kopf, die sogenannte Kopfkappe, und dann eine gleiche für den Hintertheil des Körpers, die Schwanzkappe, sich bildet. Alle Ränder, der vordere, hintere und die seitlichen, stossen end- lich oberhalb des Embryo (seiner Rückenfläche) in der Rücken- nath zusammen und verwachsen mit einander. (S. die Schemen bei v. Bär üb. Entw.gesch. tab. 1. fig. 5. tab. 2. fig. 6—8. und bei Burdach Physiol. II. tab. 2. fig. 4. 5. tab. 3. fig. 6—8.) Hier- durch entstehen zwei Hüllen 1. das Amnion und 2. das falsche Amnion oder die seröse Hülle innerhalb des ersteren. Da beide mit den Spinalplatten in unmittelbarer Continuität stehen, diese aber später am Nabel nur noch geöffnet sind, so verbinden sich dann nur an dieser Stelle diese von der Frucht ausgehenden Hüllen mit dem Embryo, wie alle neueren Beobachter am Vogel und die Meisten auch an Säugethieren und dem Menschen gefun- den haben. Ueber die abweichenden Ansichten von Pockels und Velpeau, so wie über das Amnion selbst siehe den Abschnitt von dem Eie. Die seröse Hülle, welche C. F. Wolff schon ge- sehen und mit dem Namen des falschen Amnion bezeichnet hatte, Pander und v. Bär aber genauer verfolgt haben, wird durch die sich später dazwischen legende Allantois von dem Amnion ent- fernt und rückt daher dem Embryo näher. In der Folge geht sie wie die Dotterhaut verloren und es wird auf diese Weise nach v. Bär (Frorieps Notizen. 1831. S. 149.) die zweite Häu- tung des Embryo vollendet. Dass dieser Process in den Säuge- thieren eben so wie in den Vögeln, sich ereigne, wird derselbe Naturforscher in seinem hoffentlich bald erscheinenden zweiten Theile der Entwickelungsgeschichte ausführlich zeigen.
II. Gefässblatt.
Wir haben schon oben berichtet, dass die erste Entstehung des Gefässblattes bei dem Hühnchen in die 16. bis 20. Stunde der Bebrütung nach v. Bär (l. c. S. 11. bei Burdach S. 242.) fällt und dasselbe dadurch sich bildet, dass nach aussen von dem Fruchthofe zwei Bogenlinien sich zeigen, welche den übrigen Theil der Keimhaut in einen äusseren und inneren Ring sondern. Der erstere besteht aus einer Masse lose an einander hängender Kügelchen, welche mit dem serösen Blatte inniger verbunden zu seyn scheinen, als mit dem Schleimblatte, da sie bei der Tren-
Gefässblatt.
nung beider von einander an der inneren Fläche des serösen Blattes sitzen bleiben. Dieses Blatt wurde von Döllinger und Pander das Gefässblatt oder die Gefässhaut genannt, weil aus ihm Herz und Gefässe sich bilden. Es ist wohl ohne Zweifel primär als ein eigenes Blatt anzusehen. Wie es aber ein allgemeiner Charakter der Blutgefässe überhaupt ist, sich an die Organsubstanz innig anzulegen und in sie hineinzubilden, so haftet auch von Anfang an das Gefässblatt fest an dem serösen Blatte und verbindet sich, wie wir bald sehen werden, an manchen Stellen zugleich innig mit dem Schleimblatte. Wie aber schon nach Hallers Ausspruche Gefässe ohne eine verbindende Membran nicht existiren können, so müs- sen wir, der Analogie nach, zu der Zeit, wo noch keine völlig gesonderten Organe existiren, in welche die Gefässe sich hinein- bilden könnten, die Anwesenheit einer sie verbindenden Membran schon von theoretischer Seite aus durchaus vertheidigen. Doch zeigen sich hier bald manche merkwürdige Modificationen, die wir in der Folge noch zu entwickeln Gelegenheit haben werden. — Nach Panders Entdeckung (Beitr. S. 13., bei Bär l. c. S. 31. und bei
Bnrdach
S. 260.) geht das Gefässblatt, noch ehe wahre Blut-, Gefäss- und Herzbildung beginnt, in eine eigene Metamorphose ein oder stellt sich vielmehr erst in seiner Vollständigkeit sicht- lich dar. Es bildet sich nämlich vor der 20. Stunde der Brütung an seiner äussersten Begrenzung ein dunkeler Kreis und in ihm selbst dunkele Inselchen, welche aus kleinen, gleichförmigen, der Unterfläche des serösen Blattes anklebenden Kügelchen zusammen- gesetzt sind. Die Inselchen vergrössern sich, stossen an einander, so dass nun ein körnigtes Continuum sich darstellt, welches sich bald zur ersten Formation des Blutes und der Blutgefässe an- schickt. Diesen letzteren Act haben die Wenigsten wahrhaft beobachtet, sondern meistens nach einzelnen gesehenen Momenten combinirt und willkührlich zusammengestellt. Daher ist hier eine Verwirrung, wie in wenig anderen Theilen der Entwicke- lungsgeschichte und diese wird oft noch dadurch vergrössert, dass sehr häufig der Nachfolger seinen Vorgänger nicht recht verstanden und desshalb falsch ausgelegt hat. Wir lassen desshalb zuerst eine chronologische Uebersicht der aus Beobachtungen ge- schöpften Ansichten vorangehen, ehe wir den Hergang der Blut- bildung nach unseren eigenen Wahrnehmungen beschreiben.
1. C. Fr. Wolff hat die früheste, auf vorurtheilsfreie Beob-
Von dem Embryo.
achtung gegründete Darstellung der Genese des Blutes geliefert und, so weit es die verhältnissmässige Unvollkommenheit seiner Instrumente zuliess, die Meisten seiner Nachfolger an Genauigkeit und Wahrheit übertroffen. Er hat zwar seine Ansicht in späte- rer Zeit in manchen einzelnen Punkten berichtigt, sie aber im Ganzen bei seinen so vielfach wiederholten Untersuchungen den Hauptmomenten nach nur immer bestätigt gesehen. Seine erste Darstellung findet sich in seiner Inauguraldissertation:
theoria generationis, def
. d. 28. Novembr. 1759. 4. p. 76. 77. und ent- hält folgende Momente: die Substanz der Keimhaut (das Gefäss- blatt), welche früher in ihrem äusseren Theile (ausserhalb des Fruchthofes) gleichmässig körnig war (§. 177.), wird durch eine Flüssigkeit aus einander gerissen. Es bilden sich hierdurch mehr oder minder getrennte oder zusammenhängende Inseln, zwischen denen eine feinere Substanz hindurchgeht, so dass hieraus unre- gelmässige Kreisformen entstehen. Die weisse feinere Flüssigkeit trennt nun endlich die noch zusammenhängenden Inseln von ein- ander und in immer kleinere Theile, welche hierdurch ohne alle sichtbare Ordnung zerstreut zu seyn scheinen, gelangt so in das Herz und reizt dasselbe zur Zusammenziehung. Späterhin (Theo- rie von der Generation. Berlin 1764. 8. S. 263.) fügte er noch hinzu, dass, sobald die Rinnen mit einander communiciren, drei- eckige Zwischenräume zwischen den Inseln entstehen, welche durch diese Rinnen sich mit einander verbinden. Auch halte er zuerst das Glück, die Natur einmal bei einer ihrer interessante- sten Hergänge zu belauschen (Vgl. ebds. S. 266. 267. und
theo- ria generat. ed. alt. Hal
. 1774. 8. p. 103. 104.). Er sah näm- lich an einem Eie von neunundzwanzig Stunden, welches eine
Area
, wie man sie nach vierundsechszig Stunden findet, hatte, die ersten Anfänge der Bewegung des Herzens. Dieses zog sich nicht, wie es in der Folgezeit gewöhnlich ist, so zusammen, dass durch die Systole alles Blut entleert und das Herz selbst daher weiss und durchsichtig wird, sondern drückte nur leise auf die in ihm enthaltene Flüssigkeit, so dass dieselbe nur etwas geschüttelt, nicht wahrhaft fortgestossen wurde. Wolff selbst (Theorie v. d. Generat. S. 267.) vergleicht daher die Bewegung mit dem
pul- sus rarus
und
tardus
und die Zusammenziehung mit dem
mo- tus peristalticus
des Magens. — In seiner letzten Schrift (von der eigenthümlichen und wesentlichen Kraft als Anhang zu Blu-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
menbachs und Borns Preisschriften über die Nutritionskraft. Pe- tersb. 1789. 4. S. 13. 14.) endlich setzte er die Entstehung des Blutes am vollständigsten aus einander. Die ersten Spuren der Gefässe erscheinen als verschieden gestaltete Zwischenräume, zu- erst am äussersten Umfange des Aderkreises, während um den Embryo herum Nichts von ihnen wahrzunehmen ist. Sie hängen zum grössten Theile unter einander, nicht aber mit dem Embryo zusammen. Bald entstehen ähnliche Zwischenräume auch in der Nähe des Embryo und mit ihnen die Anlage der Hauptgefäss- stämme. Nun fliessen alle Zwischenräume in einander, so dass eine netzförmige Figur sich bildet und die entfernten vereinigen sich mit den dem Embryo näheren. So entsteht die vollstän- digste Verästelung und ein gemeinschaftlicher Zusammenhang aller Gefässe, während von jetzt erst die Bewegungsrichtung der Flüssig- keit eine wahrhaft bestimmte ist. Die ersten Gefässe sind so Gruben oder Rinnen, welche anfangs einen ungleichen Durchmes- ser haben, der späterhin mehr gleichmässig wird, während die früher bloss körnigten Seitenwände dichter und fester werden, eine wahre hautartige Structur annehmen und so von ihrer pri- mären Form gar sehr abweichen. (Vgl.
theoria generat. ed. I. p
. 84.
ed II. p
. 116., Theorie v. d. G. S. 165. und von der we- sentl. Kraft S. 15.).
2. Haller, verblendet durch seine Evolutionstheorie, trat ge- gen Wolffs Inauguralabhandlung auf (Götting. Gel. Anz. 1760. St. 143., Wolffs Theorie v. d. G. S. 138., 139.,
theoria generat. ed. alt. p. XLI. XLII
.) und sprach selbst dann noch wider ihn (
Elem. physiol. VIII
. p. 115—117. und
addend
. p. 217—219.), als er die Haupterscheinungen bei wiederholten Untersuchungen gesehen hatte. Mit tiefer Gründlichkeit hat aber Wolff selbst an vielen Stellen seiner Schriften diese Theorie, so wie die der Evolution überhaupt widerlegt und gezeigt, dass Herz und Gefässe eben nicht schon vorgebildet seyen, sondern im Laufe der Entwicke- lung erst entstünden.
3. Nach Pander (Beitr. S. 14.) löst sich um die dreissigste Stunde das Gefässblatt in ein netzartiges Gewebe auf, indem zwi- schen den Kügelchen durchsichtige, maschenartig sich verbindende Risse entstehen. Die hierdurch getrennten Kügelchen sammeln sich bald wieder zu Inseln, die zuerst gelblich, hernach roth wer- den, während der um die Inseln herumlaufende Kreis sich wie-
Von dem Embryo.
derherstellt, mit den benachbarten Inseln verfliesst und, wie die Inseln selbst, ebenfalls sich röthet. Die Inseln verschmälern und verlängern sich, greifen mit ihren Enden in einander und bilden ein röthliches Netz mit durchsichtigen Zwischenräumen. Auf diese Weise entstehen ramificirte Ströme rother Kügelchen. Der Zwischenraum zwischen ihnen füllt sich mit einer Haut und, während auch die Gefässwände häutig werden, entsteht eine wahre Gefässhaut. — Man sieht also aus dieser grösstentheils mit Panders eigenen Worten wiedererzählten Blutgenese, dass er Un- recht hat, wenn er seine Ansicht über Entstehung des Blutes mit der von Wolff identificirt. Nach ihm werden die Inseln zu Blut- strömchen, während nach Wolff die Flüssigkeit der Zwischen- räume zu Blut verwandelt wird, wie ausser vielen anderen Stel- len seiner Abhandlungen vorzüglich aus folgenden Worten deut- lich erhellt: „
Inter felicissima
,“ heisst es
(theoria generat. ed. II. p
. 103.), „
refero hoc experimentum, quod fig
. 7. 8.
tibi offero, L. B., quum in eo ipso momento naturam depre- hendisse puto, ubi summum negotium absolvendo occupata erat, repens nempe per interstitia insularum fluidum in cur- rentem per vasa sanguinem mutando
.“
4. Döllinger, welcher seine Ansicht über erste Entstehung des Blutes bei dem Hühnchen in Panders Schriften niedergelegt, hatte bald darauf Gelegenheit, dieselben in jungen Fischembryo- nen zu beoachten und glaubte hierüber Folgendes (Münch. Akad. schr. für 1818—20. VII. 4. p. 189. fgg.) hinzufügen zu müssen: 1. Ein Blutkörperchen geht bisweilen aus seinem Strome heraus und kehrt entweder in einem Bogen zu ihm zurück (bildet also ein einfaches Arterien- oder Venennetz) oder verfliesst mit dem Thierschleime und verschwindet oder bahnt sich einen besonde- ren Weg in demselben, erreicht einen benachbarten, anderen Strom und bildet so ein Zwischenströmchen. 2. Die Schleimkörner des Thierstoffes gerathen in der Nähe eines Stromes in Bewe- gung, werden so zu beweglichen Säulchen und, indem sie in Strö- mung kommen und ihre Körnchen eine ovale Form erhalten, zu kleinsten Gefässen.
5. Pfeil (
de evolutione pulli in ovo incubato. Berol
. 1823. 8. p. 21.) nähert sich zum Theil der Wolffschen Dar- stellung. Er sah nämlich zuerst kleine, weisse und gelbliche Punkte ohne alle Ordnung verbreitet, so dass es das Anse-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
hen hatte, als seyen weisse Fleckchen über eine gelbe Ober- fläche zerstreut. Die weissen Stellen vergrösserten sich und die gelben wurden enger, mehr linien- oder streifenähnlich, so dass das Ganze ein netzförmiges Ansehen erhielt. Die Streifen waren an der Peripherie am Schmalsten, an dem Fruchthofe stärker und durchsichtiger, wo sie eine klare gelbliche Flüssigkeit enthielten. Alle sammelten sich jederseits zu einem Aste, während sie vorher fast alle eine gleiche Stärke hatten und daher Stamm von Aesten nicht unterschieden werden konnte. Um dieselbe Zeit sah er in dem Embryo ein erweitertes Gefäss sich zusammenziehen und ausdehnen, wiewohl noch keine Spur rothen Blutes zu sehen war. Die Farbe der Flüssigkeit wurde nun dunkeler und die Be- wegung lebhafter. In der
Vena terminalis
, und zwar häufig an der Kopfstelle derselben zuerst, erschienen rothe Tröpfchen. Diese vermehrten sich, bis sowohl die Terminal-, als die Kopfvene rothes Blut enthielten. Auch der hintere Theil des Gefässblattes erhielt rothe Tröpfchen, und so färbte sich die dem Schwanze nä- her liegende Vene ebenfalls. Um dieselbe Zeit oder kurz vorher färbten sich auch die Seitengefässe. Doch war die Reihe der sich färbenden Theile nicht immer constant.
6. Nach Prevost und Dumas (Frorieps Notiz. Novemb. 1824. S. 175. S. 322.) verdickt sich in der dreissigsten bis zweiunddrei- ssigsten Stunde die
Membrana vascularis
an gewissen Stellen, die anfangs schön gelb sind. Ihre Farbe wird bald orangengelb, dann blassroth und man kann endlich wegen des nun bestimmten Aussehens der Blutkügelchen die Circulation vollständig beobachten.
7. V. Bär (l. c. S. 31. 32. bei Burdach S. 260. 61.) sah in dem Gefässblatte am ersten Tage Bläschen entstehen, die von dem Bildungsgewebe zusammengehalten wurden. Später zeigten sich dunkele Körner und zwischen ihnen Risse, welche dieselben ma- schenförmig umgaben. In den Rinnen entstand eine Strömung, jedoch nur in dem durchsichtigen Fruchthofe. In dem Gefässhofe sammelte sich eine Flüssigkeit in grosser Masse an, die sich bald röthete und Blutstropfen zu erkennen gab. Das im Fruchthofe Fliessende war dagegen ungefärbt und ohne rothe Blutstropfen. Zu- erst schien ihm Bewegung im Herzen einzutreten, später dagegen in den Rinnen des Fruchthofes, während zuletzt das rothe Blut des Gefässhofes hinzuströmte.
8. Nach Burdach (Physiol. II. S. 506. fgg.) tritt das Gefäss-
Von dem Embryo.
system zuerst an beiden entgegengesetzten Punkten zugleich auf: 1. an seiner äussersten Peripherie, in dem vergänglichen Hüllentheile, und 2. im Centrum des Embryo, im Herzen. Wahrscheinlich wer- den Blut- und Gefässwandung gleichzeitig angelegt. Die isolirten Gefässwände entstehen jedoch später, als das Blut. Wahrscheinlich schafft das Blut selbst sich seine eigene Bahn. Die Gefässe bilden sich nun entweder aus den erhärtenden Wänden dieser Bahn oder dadurch, dass die in den früheren Rinnen enthaltene Flüssigkeit sich in ein äusseres festeres (Gefässwand) und ein inneres flüssi- geres Gebilde (Blut) scheidet.
9. Baumgärtners Ansicht (Beobachtungen über Nerven und Blut. 1830. 8. S. 79. fgg.) dürfte kaum in jeder Rücksicht, wie es aus dem Folgenden sich ergeben wird, die wahre zu nennen seyn und beruht auf Voraussetzungen, welche, indem sie beste- hende Begriffe nicht anerkennen, nur Verwirrung zu erzeugen im Stande sind. Die Schicht der Dotterkügelchen (richtiger Keim- hautkügelchen) gewinnt mehr an Festigkeit, so dass das seröse Blatt vom Schleimblatte sich leichter trennt. Die den Dotter umschlie- ssende Haut (Schleimblatt?) besteht aus rundlichen Kugeln, die entweder einfach oder aus kleineren Kügelchen (Dotterkügelchen!) zusammengesetzt sind. Ein Theil derselben verwandelt sich in die Organenmasse (S. 80.), indem die Dotterkügelchen in die Substanz des Organes sich auflösen und diese dabei durchsichti- ger wird. Ein anderer Theil wird zu Blutkörperchen. Diese ordnen sich entweder linear oder bogenförmig, trennen sich im- mer mehr los, werden frei und bewegen sich. So entstehen Rin- nen und auf diese Weise die Blutgefässe. In dem Hühnchen er- langen die Blutkörperchen schon einen hohen Grad von Ausbil- dung, bevor die Strömchen vereinigt sind und das Blut wird da- her früher gebildet, als seine Gefässe. Die letzteren entstehen aber nicht durch Anlagerung der Blutkügelchen, sondern sind Nichts, als Rinnen in der angrenzenden sensiblen Organmasse (S. 81.). Die Richtung der Blutströme wird durch das Gehirn, das Rückenmark und die Nerven bestimmt, gegen welche Tendenz überhaupt, Alles den Nerven zuzuschreiben, schon Burdach (Phy- siol. IV. S. 461. 62.) mit Nachdruck aufgetreten ist.
10. E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 477.) vermuthet, dass die grösseren Gefässstämme sich anders, als ihre Zweige bil- den und zwar als eine in sich selbst zurücklaufende Falte oder
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
Rinne, die später einen geschlossenen Kanal darstellt und nach der einen Seite hin die Hauptarterie, nach der andern die Haupt- vene und in der Mitte das Herz darstellt. In diesem Gefässringe bilde sich zuerst ein Kreislauf und das Gefässsystem vergrössere sich dadurch, dass Gefässbogen entstehen, welche entweder mit Arterien und Venen oder mit zwei Stellen derselben Arterie und Vene sich verbinden. Aus diesem Gefässbogen entstehen dann neue u. s. f. Ein Unterschied zwischen Arterie und Vene lasse sich in frühester Zeit nur an entgegengesetzten Strömungen wahr- nehmen.
11. Nach Joh. Müller (Physiol. I. Abth. I. S. 143.) liegt zwischen dem serösen und dem Schleimblatte eine Körnerschicht, welche sich bald in körnigte, dichte Inseln und durchsichtige Zwischenräume zertheilt, in denen sich eine zuerst gelbliche, dann rothe Flüssigkeit, das zuerst in der
Area vasculosa
deutliche Blut, ansammelt. Er glaubt (S. 358.), dass die organische Sub- stanz aufgelöstes Eiweiss und Faserstoff anziehe und so in Rin- nen und feste Zwischenräume sich theile, wodurch neue Gefässe entstehen. Die Behauptung dagegen, dass die Gefässenden sich in die neue Masse verlängern sollen, sey durchaus unrichtig, da es keine Blutgefässenden, sondern Uebergänge zwischen arteriö- sen und venösen Strömchen giebt.
Muss nicht diese ungeheure Differenz der Ansichten uns leb- haft an die von Nasse (Meckels Arch. II. S. 435.) und Burkhardt (üb. das Blut und das Athmen. 1828. 8. S. 21.) schon gemachte Vergleichung der Wandelbarkeit der Blutlehre mit dem Blute selbst erinnern, welche Burdach (Physiol. IV. S. 13.) mit folgen- den treffenden Worten ausdrückt? „Und in der That,“ sagt dieser ausgezeichnete Naturforscher, „hat die Hämatologie ganz den Charakter des Blutes selbst. Wie das Blut ein nie ruhender Proteus ist und sich zu Allem und Jedem umzugestalten vermag, so ist auch Nichts denkbar, was man nicht von ihm ausgesagt hätte; hier ist keine Thatsache, die nicht geläugnet, keine Deu- tung, die nicht durch eine andere bekämpft worden wäre; über jeden Punkt wurden entgegengesetzte Erfahrungen und Ansichten aufgestellt (S. 14.). Diese Erscheinungen, welche in der Litera- tur anderer physiologischer Gegenstände keineswegs fehlen, aber doch in der Lehre vom Blute am stärksten hervortreten, mögen uns denn mahnen, mit Besonnenheit und Ruhe zu Werke zu ge-
Von dem Embryo.
hen, das Blut rein objectiv zu betrachten,
jede Thatsache und keine Meinungsauctorität zu berücksichtigen
und Schritt für Schritt zu einer allgemeinen Ansicht vorzudringen.“ — Die- ses soll uns auch immer vorschweben, wenn wir die ersten Me- tamorphosen des Gefässsystemes darzustellen uns bemühen, und wir waren seiner stets eingedenk, als wir die Entstehung des Blutes in der Natur selbst aufzufinden und ihr nachzuspüren such- ten. Denn je mehr wir die Untersuchung dieses Herganges ver- folgten, desto mehr überzeugten wir uns, wie schwierig er zu beobachten sey und sahen bald ein, dass man hier nur mit den besten Instrumenten ausgerüstet und nur durch grosse Vorsicht und vielfache Wiederholung der Beobachtungen zu sicheren und wahren Resultaten kommen kann. Die hohe Bedeutung des Gegenstandes mag es entschuldigen, wenn wir hier die nothwendige Kürze weni- ger beobachten. — Zuerst von der Methode der Untersuchung, wel- che hier von der höchsten Wichtigkeit ist. Ich öffne die Eier, wel- che den Augenblick vorher aus der Blutmaschine genommen sind, unter Wasser, welches eine Temperatur von 32° R. hat und eine mässige Menge Kochsalz aufgelöst enthält. Denn zu wenig thut gar Nichts und zu viel schadet mehr, als blosses Wasser. Das Ei wird nun unter dieser Auflösung geöffnet, die Keimhaut auf die gewohnte Weise gelöst und in einem Tuschglase unter Salz- wasser, dem man immer heisseres Wasser zusetzt, um die Tempe- ratur gleichmässig 32° R. zu unterhalten, unter dem Microscope betrachtet. Allein hier genügt es nicht,
eine
Vergrösserung an- zuwenden, sondern man muss von der schwächsten anfangen, um den ganzen Gefässhof oder einen grossen Theil desselben zu über- blicken und dann zu immer stärkeren Vergrösserungen übergehen, bis man jedes einzelne Blutkörperchen, wenn solche schon exi- stiren, genau sehen und messen zu können im Stande ist. Allein eben so unerlässlich ist es, ausser den gewöhnlichen in die Tiefe schauenden Ocularen auch Applanativoculare anzuwenden, um so ein bestimmtes Urtheil über die oberste, mittlere, untere und un- terste Schicht des Keimblattes zu erhalten und die Charaktere jeder dieser Abtheilungen genau kennen zu lernen. Die Keim- haut selbst darf weder verletzt, noch vor mehreren Stunden aus dem Eie schon genommen seyn. Erst, nachdem ich auf diesem beschwerlichen Wege meine Untersuchungen wiederholt und bestätigt hatte, wagte ich ein bestimmtes Urtheil über Blutge-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
nese zu fällen. So lernte ich schon vor ihrer Umbildung die drei Blätter der Keimhaut durch histiologische Charaktere von einander unterscheiden, und dieses einzige Moment hellte mir den ganzen Hergang bedeutend auf. Das seröse Gefäss- und Schleimblatt sind, wie Pander und Bär schon fanden, in späterer Entwickelung oder in früherer Zeit durch Maceration leicht von einander zu trennen, vorzüglich das seröse und Gefässblatt einer- seits und das Schleimblatt anderseits. Jedes von ihnen ist eine gesonderte Schicht, ein getrenntes Blatt einer vollkommen durch- sichtigen glasartigen Gallerte und insofern sind alle drei durchaus einander gleich. Allein durch ihre Körperchen, welche in der durchsichtigen Masse enthalten sind, werden sie streng von ein- ander geschieden und lassen sich bei einiger Uebung in den klein- sten Stellen mit Bestimmtheit erkennen. Die im serösen Blatte enthaltenen Kügelchen sind einzeln zerstreut, von zierlicher, be- stimmt runder oder länglicher Form, durchsichtig und weiss, von 0,000263 P. Z. bis 0,000354 P. Z. im Durchmesser. Ueber die Histiologie des Gefässblattes kann man nur im durchsichtigen Fruchthofe ein Urtheil fällen und dort erscheint es wie aus gro- ssen Kugeln von 0,001013 P. Z. im mittleren Durchmesser zu- sammengesetzt, die in ihrem Innern vollkommen durchsichtig und so eng zusammengedrängt sind, dass sie an vielen Berührungs- punkten sich abplatten und oft, wie Pflanzenzellgewebe, eine sechseckige Form annehmen. Anders dagegen ist es in dem Schleimblatte. Hier befinden sich die Kügelchen dichter gedrängt, als in dem serösen Blatte, doch auch noch zerstreut von 0,000203 P. Z. im Durchmesser bis zu einer nicht mehr mit Sicherheit messbaren Kleinheit. Zuerst muss man auch sie im Fruchthofe kennen lernen. Ist dieses aber geschehen, so erkennt man sie leicht auch in dem Gefäss- und Dotterhofe. Doch liegen sie in den beiden letzteren nicht frei, sondern von einer Schicht wah- rer Dotterkugeln bedeckt. Diese sind gelb, rund, vollkommen durchsichtig, von meistens gleichem Durchmesser (was den übri- gen Dotterkugeln wenig oder gar nicht eigen ist), der im Mittel 0,001216 P. Z. beträgt. Zwischen ihnen sind kleinere Kügel- chen von derselben Grösse, wie die des Schleimblattes, die sich aber durch zwei Momente deutlich von einander unterscheiden. 1. Diese Zwischenkügelchen der Dotterschicht sind circumscript rund und nehmen, wenn sie kurze Zeit im Wasser gelegen, Brown-
Von dem Embryo.
sche Molecularbewegung an. Die Kügelchen des Schleimblattes sind mehr von länglicher und unbestimmter Form und haben nie bei dem Leben des Embryo oder kurz nach seinem Tode Brown- sche Bewegung, ein deutlicher Beweis, dass sie nicht bloss passiv in dem Schleimblatte liegen, sondern innig und fest auf eine wahrhaft organische Weise mit ihm verbunden sind. Erst nach der Maceration, d. h. wenn die glasartige Masse aufgelöst ist, tritt Molecularbewegung ein. 2. Die Zwischenkügelchen des Dotters liegen zwischen den Dotterkugeln eingestreut, nie in oder über denselben und sind in der Regel selbst von gelblicher Färbung. Die Schleimblattkügelchen liegen häufig über den Dotterkugeln, scheinen sogar auf den ersten Anblick in denselben zu liegen, eine Täuschung, die nur dann schwindet, wenn man sich bei hin- länglich starker Vergrösserung durch Objectivlinsen eines appla- natischen Oculares bedient. Erst nach dieser Vorbereitung kön- nen wir über die Metamorphosen des Gefässblattes ein bestimm- tes Urtheil fällen. Wie es in dem Gefässhofe beschaffen sey, konnte ich trotz sehr vieler hierauf verwandter Mühe nicht er- mitteln, sondern es ist dann erst erkennbar, wenn es die erste Metamorphose eingegangen. Diese besteht nun darin, dass sich einzelne Ansammlungen bilden, die aus einer zähen, vollkommen durchsichtigen und weissen Flüssigkeit bestehen. Indem nun so das Gefässblatt in gewissen Punkten sich concentrirt und colli- quescirt, wird seine Masse verdünnt und schwindet zum grössten Theile an den Stellen, welche die Zwischenräume zwischen den Ansammlungen ausmachen. Hierdurch schwindet der untere Theil des Gefässblattes und es bilden sich Lücken, in welche das Schleimblatt und die oberflächliche, cohärentere Dotterschicht sich einlegen, wie Wülste, welche in die nun entstandenen Furchen passen. Irrthümlicher Weise hat man die Aufwulstungen des Schleimblattes und der oberflächlichen Dotterschicht für Inseln des Gefässblattes angesehen, wiewohl sie dem Gefässblatte selbst durchaus gänzlich fremd sind und nur die von ihm gelassenen Lücken ausfüllen, während man das verflüssigte Gefässblatt als Rinnen bezeichnete. Vielmehr ist diese Aufwulstung der Dotter- schicht die wahre erste Bildung der Hallerschen
vasa lutea.
Die Ansammlungen der flüssigen Masse werden grösser, stossen zusammen und bilden eine Art von netzförmiger Verbindung. In der
Area pellucida
ist der Process wesentlich derselbe. Nur
schei-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
scheinen hier die zwischen den einzelnen Ansammlungen befind- lichen Lücken oben von dem serösen Blatte bedeckt, unten aber von der Flüssigkeit, welche sich zwischen dem Keimblatte und dem Dotter befindet, mittelbar dadurch ausgefüllt zu werden, dass das Schleimblatt dem serösen Blatte näher tritt. Doch konnte ich nicht entscheiden, ob auch in diesen Zwi- schenräumen, zwischen dem serösen und dem Schleimblatte, eine Quantität einer hellen Flüssigkeit oder eine durch- sichtige Membran sich befinde. Das Letztere ist mir das Wahr- scheinlichste. — Die angesammelte, völlig durchsichtige Flüssig- keit, also die metamorphosirten Theile des Gefässblattes selbst, scheiden sich nach aussen zu völlig durchsichtigen, wasserhellen Massen, den künftigen Gefässwänden, und nach innen in unbe- stimmte kugligte oder längliche Körperchen, welche anfangs ganz dicht an einander liegen, oft sogar noch ohne zu unterscheidende Grenzen und Nuancen in einander übergehen und, so weit sich eine Peripherie mit Sicherheit an ihnen wahrnehmen lässt, von sehr verschiedener Grösse sind. Ich sah ihren Durchmesser von 0,000304 P. Z. bis 0,000665 P. Z. variiren. Diese Körperchen sondern sich nun zu bestimmten Kugeln von runder Form, die 0,000608 P. Z. im Durchmesser haben und röthen sich, während die sie umgebende Masse immer flüssiger wird. Die durchsichtigen Streifen, welche die Gefässwandungen bezeichnen, werden in der Folge immer schmäler — ein Verhältniss, das wir weiter unten bei der ersten Entstehung der Drüsen wiederkehren sehen werden. — Ich muss daher nach meinen vielfach wiederholten und geprüften Un- tersuchungen durchaus jede Entstehung der Blutkörperchen durch unmittelbare Metamorphose der Dotterkugeln gänzlich läugnen. Es hat zwar späterhin, wenn im Terminalgefässe schon rothes Blut vorhanden ist, oft den Anschein, als ob einzelne Dotterku- geln roth gefärbt seyen. Allein diese Täuschung rührt einzig und allein von der darüber liegenden sehr kleinen Blutinsel her oder ist nur die Folge der bei durchfallendem Lichte entstehenden Brechung. Beleuchtet man daher bei schwarzem Grunde den Ge- genstand von oben und gebraucht man als Ocular ein aplanati- sches Glas, so sieht man bald seinen Irrthum ein Eine andere Quelle der Täuschung kann hier, wie es auch bei Baumgärtner geschehen, aus der Untersuchung von Embryonen der Amphibien und Fische hervorgehen, wie wir bald auseinanderzusetzen Gele-
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Von dem Embryo.
genheit haben werden. Unterdess hat sich, wie in der Periphe- rie die Gefässe, so in der Mitte das Centralgefäss, das Herz ge- bildet. Es entstehet nämlich, wie ein grosses Gefäss, als eine längliche Ansammlung, welche bald erhaben ist und, wenn der Embryo auf dem Rücken liegt, von dem Schleimblatte und des- sen oben beschriebenen Körperchen bedeckt wird. Es ist läng- lich rund, zuerst von fast gleichem Durchmesser und hat das untere Ende des Gesichtes nach oben und das obere Ende der
fovea cardiaca
nach unten zur Begrenzung. Bald läuft es unten in zwei seitliche Schenkel aus, welche ziemlich breit sind, eine kurze Strecke in der
Area pellucida
nach aussen, nach dem Ge- fässhofe hin gehen und dann wegen ihrer Durchsichtigkeit und wahrscheinlich desshalb, weil sie sich nicht nach der Dotterfläche zu erheben und das Schleimblatt nebst seinen Körnchen nach sich ziehen, dem Auge entschwinden. Bald jedoch bildet sich nach der linken Seite hin ein rundlicher Ausbug, von dem ich nicht unterscheiden konnte, ob er eine blosse Wucherung der äussersten Masse oder eine wahre Aussackung war. Um dieselbe Zeit oder noch etwas früher tritt die erste Bewegung ein, eine leise, wurmförmige Zusammenziehung der Wandung, ohne dass der Inhalt, wahrscheinlich eine helle Flüssigkeit, fortbewegt werde. Sie schiebt sich nur leise hin und her. Bei der Systole (Con- traktion) nähern sich die Wandungen, bleiben aber durch einen be- deutenden Zwischenraum immer getrennt. — Ob die Bewegung des Blutes vom Gefässhofe oder dem Herzen ausgehe, wird sich wahrscheinlich nie entscheiden lassen. Man sieht zwar bei den ersten Contractionen des Herzens noch keine Spur von Bewegung im Gefässhofe. Allein dieser ist in seiner ganzen Continuität nie durchsichtig genug, um über die erste Bewegung des Blutes, wie im Fruchthofe, ein Urtheil fällen zu lassen. Wenn späterhin die Zusam- menziehung des Herzens so stark wird, dass sie wahrhaft propelli- rend wirkt, so lässt sich keineswegs mit Bestimmtheit läugnen, dass nicht auch schon aus dem Gefässhofe Strömung entgegenkomme oder entgegengekommen sey. Auf diesem Felde kann also auch keineswegs die Frage über das Eigenleben des Blutes entschieden werden. Eine von mir gemachte Erfahrung scheint freilich dafür zu zeigen. Doch theile ich sie mit Schüchternheit mit, weil Täuschung hier nur zu leicht ohwalten kann. Hatte nämlich in Embryonen, in welchen ich vorher die vollständigste Circulation
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
beobachtete, wegen der gesunkenen Temperatur des Wassers der Kreislauf völlig still gestanden, so dass eine Minute und länger keine Spur von Bewegung irgend einer Art, weder im Herzen noch in den Gefässen wahrgenommen werden konnte, so gelang es sehr häufig durch hinzugetröpfeltes, sehr warmes Wasser, vor- züglich auf die Herzgegend, die Blutbewegung wieder herzustel- len. Hatte ich nun Herz und Gefässe der
Area pellucida
in dem Gesichtsfelde und unverwandt meinen Blick auf beide gerichtet, während ich einen Tropfen sehr warmen Wassers auf die Herz- region fallen liess, so strömte zuerst, ohne dass eine Zusammen- ziehung des Herzens von mir vorher bemerkt wurde, das Blut nach dem Herzen, dieses contrahirte sich, trieb das Blut wieder rückwärts, und so wiederholte sich dieser Process mehrere Male, ohne dass es zu einem Kreislaufe gekommen wäre. Setzte ich mehr warmen Wassers zu, so stellte sich dieser in der Regel wieder her. Doch will ich auf diese precäre Erfahrung in Bezug auf die oben erwähnte, wichtige Frage wenig bauen. Denn wie leicht konnte das Herz während der durch den Zusatz neuen Wassers erregten Undulation der Flüssigkeit sich zusammengezo- gen haben? Anderseits dagegen kann ich nicht verschweigen, dass bei Embryonen von
Perca
das Herz nach meinen Beobach- tungen früher in Thätigkeit zu gerathen scheint, als die Blutge- fässe in dem Körper oder auf dem Dottersacke sich ausbreiten, wie ich an einem anderen Orte auseinandersetzen werde. Doch muss uns die ungemeine Durchsichtigkeit der äusserst zarten Fisch- embryonen bei unserem Urtheile sehr vorsichtig machen, da die zarten dickeren Blutströmchen selbst nur bei gedämpftem Lichte beobachtet werden können. — Nachdem wir nun so die Genese des Blutes und der Gefässe überhaupt betrachtet haben, gehen wir zu den einzelnen Theilen über und zwar
a. Zur Blutflüssigkeit. — Je jünger der Embryo ist, desto grösser ist ihre relative und desto geringer ihre absolute Quanti- tät. Denn immer bilden sich im Laufe der Entwickelung neue Gefässe aus und mit ihnen neue Blutflüssigkeit. Diese enthält aber in einer frühen Periode nur weniger Blutkörperchen, macht also zu der Zeit den etwas grösseren Theil des Blutes aus. Bald jedoch tritt das umgekehrte Verhältniss ein, dass die Blutkörper- chen die Hauptmasse des Blutes constituiren. Denn dann sowohl, als in dem Erwachsenen sind zwar die Blutkörperchen nicht ohne
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Von dem Embryo.
Blutflüssigkeit, wie man Döllinger (Was ist Absonderung? 1819. 8. S. 21.) oft mit Unrecht behaupten lässt, sondern, wie es offen- bar dieser geistreiche Naturforscher gemeint hat (S. die Rechtfer- tigung bei R. Wagner zur vergl. Physiol. des Blutes. 1833. 8. S. 41.) mit einer sehr geringen Quantität derselben verbunden. Dies zeigt schon der Umstand, dass es mir sehr selten zu sehen gelang, dass ein Blutkörperchen im lebenden Individuum das an- dere drückte und in seiner Form umänderte, sondern, dass sie zum grössten Theile frei schwammen und sich häufig ohne alles Hinderniss und ohne allen sichtbaren Stützpunkt um ihre eigene Axe drehten.
Das Blut ist anfangs vollkommen hell und durchsichtig, wird späterhin gelblich und nimmt zuletzt eine rothe Farbe an. Das des menschlichen Fötus hat nach Haller (
Elem. physiol. II.
1760. 4. p. 13.) eine weniger schöne, rothe und mehr dunkele, braune, Färbung, als in dem Erwachsenen. Haller, Hunter, Autenrieth, Osiander, Magendie (s. Joh. Müller in Nasse’s Zeitschr. für An- thropol. 1824. 8. S. 443.), Lauten (
de respiratione foetus.
Bonn. 1832. 8.) und E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 524.) fanden bei dem Fötus gar keinen Unterschied zwischen venösem und arteriellen Blute, während Hoboken, Swammerdamm, Diest, Girtanner, Beaudelocque u. A. einen solchen wahrgenommen ha- ben wollen. Bichat (
Anatomie generale II.
1812. 8. p. 344.) fand bei lebendig geöffneten, trächtigen Schweinen und Hunden, so wie bei Frauen, welche während ihrer Schwangerschaft ver- storben waren, in dem Fötus das ateriöse sowohl, als das ve- nöse Blut von derselben Farbe (vgl.
recherches sur la vie et la mort.
1801. 8. p. 169.), wie im Erwachsenen. Späterhin je- doch (Anat. II. p. 465.) äussert er die Vermuthung, dass die ihm mündlich von Beaudelocque mitgetheilte Erfahrung der grösseren Röthe des in der
Vena umbilicalis
befindlichen Blutes, für den Menschen vorzüglich, vielleicht seine Richtigkeit habe. Joh. Müller glaubte nach früheren Untersuchungen (Nasse’s Zeitschrift 1824. S. 449.), dass das Nabelarterienblut dunkeler, als das der Nabelvene, nicht so dunkel aber, als das venöse des Erwachse- nen, das Nabelvenenblut dagegen bei Weitem weniger hellroth, als das des Erwachsenen sey, überzeugte sich aber nach späte- ren, vorzüglich an Schaaf- und Kuhembryonen vorgenommenen Untersuchungen (Physiol. I. Abthl. 1. S. 303.), dass kein Unter-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
schied zwischen beiden Blutarten Statt finde. Jörg (die Zeugung. 1815. 8. S. 303.) giebt an, dass er an dem Chorion des Pferdes einen Unterschied gesehen habe, während nach Blainville (l. c. p. 262.) beide Blutarten wenig oder gar nicht von einander ab- weichen. Nach Lavagna (Meck. Arch. I. S. 151.) gerinnt das Blut der Nabclvene zum grössten Theile fest, während das der Nabelarterie nur in einem äusserst geringen Theile gerinnt und einige dünne Faserstofffäden giebt. Nach Joh. Müller (Nasse’s Zeitschr. 1824. S. 450.) gerinnt das Blut der Nabelvene später, scheint eine grössere Quantität und lockereren Faserstoff, (der im Fötus überhaupt lockerer, als im Erwachsenen ist) zu besitzen, als das der Nabelarterien hat. Es färbt sich nach seinen älteren Erfahrungen (l. c. S. 441.) dunkeler, bleibt dagegen nach seinen neueren Beobachtungen (Physiol. S. 303.) unverändert unter der Luftpumpe. Unter kohlensaurem Gase wird es dunkeler violett. Das Blut der Nabelgefässe wird nach Fourcroy und Joh. Müller an der Luft hellroth, wie das des Erwachsenen; nach Ersterem etwas langsamer und in geringerem Grade. Das Fötusblut ist nach Bichat (l. c. p. 345.) nie geronnen und enthält nach Blain- ville (l. c. p. 262.) eine geringere Menge gelatinösen, weichlichen Faserstoffes, dagegen mehr Eiweiss als im Erwachsenen. Nach ihm hat es auch in früherem Alter weniger phosphorsaure Salze und nach Denis mehr Wasser. Das Letztere wird jedoch von Lecanu bestritten. S. Joh. Müllers Physiol. I. S. 114.
b. Die Blutkörperchen. — Nach Baumgärtner (l. c. S. 80.) verwandeln sich die Dotterkügelchen, welche bei der Forelle ein- fach, bei den Amphibien und Vögeln aus kleineren Kügelchen zu- sammengesetzt sind, zu Blutkörperchen, indem sie sich in einer bestimmten Ordnung an einander reihen, durchsichtiger werden und eine mehr längliche und scheibenförmige Form erhalten. So- bald sie elliptisch geworden sind, färben sie sich auch roth. E. H. Weber hat keineswegs, wie es vielleicht aus R. Wagners (l. c. S. 37.) Worten zu folgen scheinen könnte, alles bestätigt ge- funden, sondern er giebt nur an (Hildebr. Anat. IV. S. 478.), dass die frühesten Blutkörperchen körnigt und rund, nicht platt sind. Wir selbst haben schon oben bei der Geschichte der Blut- genese überhaupt das Resultat unserer eigenen Beobachtungen re- ferirt und können hier nur noch hinzufügen, dass bei dem Hühn- chen die Grösse der Dotterkugeln (s. oben) noch einmal so viel,
Von dem Embryo.
als die der ersten Blutkörperchen beträgt. Dass die frühesten Blutkörperchen grösser seyen als die der mehr ausgebildeten der Frucht und des Erwachsenen, wusste W. Hewson schon. So fand er sie im sechstägigen Hühnerembryo grösser, als im erwachsenen Huhne (
Opus posthumum Latine vert. Vinpersse
1785. 8. p. 31. tab. I. fig. 4. 3.) und in Vipernembryonen grösser als in dem Mutterkörper (l. c. tab. I. fig. 7. 6.). So kann ich selbst als das Resultat sehr vieler angestellter Messungen Folgendes hervorhe- ben. Vom dritten bis zum achten Tage der Bebrütung beträgt der Durchmesser der vollkommen runden Blutkörperchen 0,000608 P. Z., die mittlere Länge der elliptischen dagegen 0,000612 bis 0,000506 P. Z. und ihre mittlere Breite 0,000565 P. Z. bis 0,000304 P. Z., während im Huhne Prevost und Dumas ihre Länge 0,000453 P. Z. und ihre Breite 0,000246 P. Z. und R. Wagner ihre Länge 0,000555 P. Z. und ihre Breite 0,000333 P. Z. berechneten. Späterhin dagegen nehmen sie an Volumen ab, werden sogar, wie es scheint, oft kleiner, als sie im Erwachse- nen sind. So fand I. C. Schmidt (über die Blutkörner. 1822. 4. S. 18.) die Blutkörperchen des neugeborenen Kindes um ⅕ bis ⅙ kleiner, als die des Erwachsenen, welches jedoch vor ihm Hew- son (l. c. p. 31.) nicht gesehen hatte. E. H. Weber (l. c. S. 478.) berechnete den Durchmesser derselben bei Froschlarven im ersten oder zweiten Tage, wo sie zu schwimmen angefangen hat- ten, zu 0,000622 P. Z. bis 0,000100 P. Z. und R. Wagner (l. c. S. 32.) in Kaulquappen, welche schon mit Füssen versehen wa- ren, zu 0,000833 P. Z., während sie im erwachsenen Frosche nach Prevost und Dumas 0,000927 P. Z., nach R. Wagner 0,000833 P. Z. bis 0,000927 P. Z., nach Joh. Müller aber 0,000920 P. Z. bis 0,001400 P. Z. betragen. Nach anderen Beobachtungen scheint jedoch bei den Vögeln und Säugethieren während des grössten Theiles des Fötallebens, so wie bald nach der Geburt die Grösse der Blutkörperchen von der des Erwachsenen nicht abzuweichen. So läugneten in älterer Zeit Muys, Senac und Spallanzani jeden Unterschied zwischen Blutkörperchen des Fötus und denen des Erwachsenen. So konnte Schmidt (l. c. S. 18.) keine Differenz zwischen denen sehr junger Kälber und denen des Ochsen wahr- nehmen. Ein Gleiches beobachtete R. Wagner (l. c. S. 39.) an Schaafen und Eidechsen und von Fischen bei Syngnathus. Wir selbst konnten sogar durch micrometrische Messung keinen Un-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
terschied auffinden; so betrug z. B. schon bei zwei Zoll langen Schweineembryonen ihr Durchmesser, wie im erwachsenen Schweine, 0,000304 P. Z. und bei 6‴ langen 0,000405 P. Z. bis 0,000328 P. Z. Ihre äussere Form und Gestaltung wechselt im Laufe der Entwickelung sehr. Nach Hewson sind sie zuerst voll- kommen rund und gehen erst später in die längliche Form des Erwachsenen über. Dasselbe folgt auch aus Döllingers Beobach- tungen, sowohl an Fisch- als Froschembryonen. Nach Prevost und Dumas (Frorieps Notizen Novembr. 1824. S. 323.) sind sie bei dem Hühnchen vom zweiten und dritten bis zu dem sechsten Tage durchaus rund. An diesem letzteren zeigen sich einzelne elliptische Körperchen, die am siebenten und achten Tage sich so sehr vermehren, dass am neunten Tage kein rundes mehr, sondern lauter elliptische Blutkörperchen zu bemerken sind. Sie schrei- ben diese Veränderung der Thätigkeit der Leber zu, welche un- terdess sich gebildet hat, was jedoch unrichtig ist. Denn ich sah sogar schon am Ende des dritten Tages recht häufig elliptische Körperchen unter den runden. J. C. Schmidt (l. c. S. 26.) fand die Blutkörperchen in der Keimhaut des bebrüteten Hühnchens durchaus sphärisch, niemals comprimirt. Nach Baumgärtner (l. c. S. 46. 47.) sind sie bei dem Frosche anfangs Kugeln, welche mit ihrer vollkommen sphärischen Oberfläche herumrollen, später, nachdem sie sich geröthet haben, länglich werden und in die Form plattgedrückter Linsen übergehen. Wesentlich dasselbe sah er auch bei Salamandern (S. 58.), Schlangen (S. 63.) und dem Hühnchen (S. 68.). E. H. Weber (l. c. S. 478.) fand das Gesagte bei Froschlarven bestätigt. Meine Resultate von vielen Beobach- tungen am Hühnchen, wo man allein ein sicheres Kriterium über Entstehung der Blutkörperchen in frühester Zeit hat, sind fol- gende: Ich kenne keinen sensibleren Theil des Körpers, welcher aus dem lebenden Individuum entfernt schneller und auch bei den schwächsten, äusseren Einflüssen merklicher sich änderte, als das Blut. Daher wird auch selbst von reinem Wasser, wie Hew- son schon wusste und in neuester Zeit Schmidt, Joh. Müller, R. Wagner, wir selbst u. A. vielfach erfahren haben, die Form der Blutkörperchen wesentlich verändert. Schon Hewson bemerkte (l. c. p. 25.), dass die Auflösung eines Neutralsalzes in den Ver- hältnissen wie 1 : 6 bis 1 : 12 die Form der Blutkörperchen nicht verändere. Joh. Müller (Poggendorfs Annal. 1832. S. 520.) em-
Von dem Embryo.
pfahl zu diesem Zwecke das Zuckerwasser, welches R. Wagner (l. c. S. 1, 2.) minder passend fand, als Auflösungen von Koch- salz und Salmiak oder das Eiweiss der Hühnereier (Letzteres ha- ben auch wir sehr zweckmässig gefunden, wenn man die äusser- ste, sehr flüssige und halbdurchsichtige Schicht anwendet). Nach unserer Erfahrung kommt es weniger auf den Stoff, als darauf an, dass eine geringe Quantität eines neutralen (weder auffallend saue- ren noch auffallend alkalischen, noch auffallend ätzenden, wie viele Neutralsalze bei stärkerem Grade der Sättigung) Körpers in dem Wasser aufgelöst sey. Untersucht man nun Blutkörper- chen in der frühesten Zeit des Lebens, nachdem sie sich schon individualisirt haben, unter einer solchen Flüssigkeit oder, was noch besser ist, in ihrem eigenen Serum, so findet man ihre Form selbst in den Thieren, in welchen sie in der Folge elliptisch sind, durchaus rundlich. Ihre Oberfläche ist im kreisenden Blute sphä- risch, nicht so dagegen in dem eben aus dem lebenden Embryo entfernten. Hier sieht man sie ungleich, warzig, ja meist mehr geradlinigt begrenzt. So fand ich bei Hühnerembryonen vom dritten bis zum achten Tage wahrhaft tetraedrische Gestalten und in seltenen Fällen wahre Polyeder. Bei Schweineembryonen gin- gen von der Oberfläche Warzen wie Spitzen aus, welche fast ganz regelmässig von ihrer äussersten Begrenzung ausliefen. Diese ersten und feinsten Nuancirungen des Todes des Blutes, d. h. sei- ner Entfernung aus dem lebenden Körper zeigen einerseits, wie sehr der organische Stoff noch zur geradflächigten Begrenzung, wie in den Crystallen hinneigt, was in Batrachiern und Fischen noch mehr erhellt, anderseits, wie leicht und schnell die Blutkör- perchen sich umändern. Zu der Klasse der letzteren Erscheinun- gen glaube ich auch die Kerne der Blutkörperchen rechnen zu dürfen, womit auch die Beobachtungen von Krause (Handbuch der Anatomie 1833. 8. Th. l. S. XII.) und Wedemeyer (Meck. Arch. 1828. S. 346.) übereinstimmen. Ich finde keine Beschreibung des Erscheinens derselben genauer und naturgetreuer, als die von Blainville (
Cours de Physiol. Vol. I.
1833. 8. p. 212.) gelie- ferte. Sie erscheinen unter den Augen des Beobachters, wenn das todte Blut auf dem Objectträger sich befindet und mögen da- her eine der ersten Folgen der raschen Decomposition des Blutes überhaupt seyn. Im kreisenden Blute gelang es mir nie, die Kerne der Blutkörperchen mit Bestimmtheit, wenigstens so scharf
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
begrenzt als später, wahrzunehmen. Nach Baumgärtner entstehen sie dadurch, dass die Kugel in drei Theile zerfällt, in einen rund- lichen Kern, einen ihn umgebenden Ring und eine kleinere Quan- tität zwischen beiden enthaltener Flüssigkeit. Auf eine eigen- thümliche Weise modificirt sich noch die Genese der Blutkörper- chen in den Embryonen der Batrachier nach Purkinje’s und mei- nen Erfahrungen. Die in dem Dottersacke enthaltenen Kugeln scheinen auf den ersten Anblick aus einer Menge kleinerer Kü- gelchen zu bestehen. Zerdrückt man aber eine solche Kugel un- ter dem Compressorium, so zerfällt sie in eine sehr bedeutende Anzahl kleinerer Kugeln, welche meist eine regelmässig vierek- kige, würfelartige Begrenzung haben. Die ersten Blutkörperchen sind runde Kugeln, welche ebenfalls kleinere Körnchen zu ent- halten scheinen und bei dem Zerdrücken auf dieselbe Art in wür- felförmige Körperchen zerfallen. Dieses mag vielleicht Baumgärtner verleitet haben hier und der Analogie nach auch bei anderen Thie- ren beide zu identificiren. Doch sind bier die Dotterkugeln sowohl, als die in ihnen enthaltenen Körperchen weit kleiner als die Blut- kugeln und die in ihnen enthaltenen Körperchen. Auch habe ich nirgends selbst bei Fröschen und Salamandern einen unmittelba- ren Uebergang beider gesehen, noch etwas beobachtet, aus dem ein solcher mit Sicherheit zu erschliessen sey. Ja nicht bloss die Blutkörperchen, auch die Kugeln des Rückenmarkes, der Wirbel- säule, des Darmes zeigen hier dieselbe Erscheinung, die wir eben so auch in den dem Dotter der noch nicht befruchteten Eier von Cobitis wahrgenommen haben.
Ausser den Blutkörperchen finden sich in dem Blute noch andere solidere Theile und zwar 1. weit kleinere, rundliche, zwischen den Blutkörperchen wie eingestreute Kügelchen, welche Joh. Müller bei seinen Untersuchungen des Blutes des Erwachse- nen zum Theil vorzüglich berücksichtigte. Sie kommen eben so sehr in dem Embryonalblute, als in dem des Erwachsenen vor und haben aus dem lebenden Körper entfernt, wiewohl sie grö- sser sind, als die Brownschen Körperchen, lebhafte Molekularbe- wegung. Diese letztere hat der treffliche und noch immer viel zu wenig benutzte Gruithuisen (Beitr. z. Physiognosie und Heau- tognosie 1812. 8. S. 168. Vgl. Organozoonomie 1811. 8. S. XIII. Anhang S. 31.) schon vor länger als 20 Jahren in der Dottersubstanz wahrgenommen. Ich schalte daher seine eigene
Von dem Embryo.
Beschreibung hier wörtlich ein: „Das Wunderbarste in diesem Dotter,“ sagt er (Beitr. S. 168.), „der durch die Brütung schon sehr verdünnt war, waren jene, fast wie Granit-Infusorien so kleine Körperchen, von nicht genau begrenzt gesehener Gestalt, die in ungeheuerer Menge da sind, welche Bewegung sich von der Bewegung der Infusorien dadurch unterscheidet, dass sie äu- sserst gleichmässig ist und nie aufhört; es unterscheidet sich aber diese Bewegung auch von der dynamischen und chemischen da- durch, dass diese beim Anziehen des Körperchens in der Bewe- gung beschleunigt, beim Abstossen retardirt werden, jene Körper aber immer eine gleichmässige Bewegung beibehalten, so wie sie fast nur allein von lebenden Organismen hervorgebracht werden kann.“ — 2. Wahre Dotterkugeln hat Gruithuisen (l. c. S. 169.) in der Terminalvene und in dem Gefässkreise beobachtet, nie aber in der Aorta und
Vena cava.
Er sieht daher das Blut der Terminalvene als diluirten Dotter an (l. c. S. 166.) und vermu- thet (l. c. S. 169.), dass es im Küchlein mehrere Kreisläufe gäbe, dass der Dotterkreislauf vielleicht ein blosser Abdominalkreislauf sey und die Leber die Scheidung des reinen Blutes vom Dotter- blute bewirke. — Wir selbst haben unter einer sehr grossen Zahl von Hühnerembryonen, welche wir seit mehreren Jahren unter- suchten, zweimal wahre Dotterkugeln im Herzen gefunden. Das eine Mal wurden sie durch die noch bestehende Systole weiter fortgetrieben. Entstünden die Blutkörperchen aus Dotterkugeln, so müsste dieser Fall tagtäglich zu sehen seyn und nicht, wie es in der That ist, zu den grössten Seltenheiten gehören. Wir glau- ben vielmehr, dass diese zwei Fälle pathologisch waren und da- durch entstanden, dass das Blut ein zu grosses Maass von Dot- tersubstanz eingesogen hatte, mehr als es zu fassen im Stande war, daher sich aus dem Blute erst die Oelsubstanz in freien Tropfen ausschied und mit demselben circulirte.
c. Die Blutbahnen. — Wir müssen hier zwei verschiedene Momente nothwendig unterscheiden, nämlich das histiologische oder die Bildung der Gefässwandungen und das morphologische oder den Verlauf und die Ramificationen der Gefässe. Was das Erstere betrifft, so haben wir oben gesehen, dass aus der Ansamm- lungsflüssigkeit des Gefässblattes die Wände entstehen und da- durch sich bilden, dass die Masse nach aussen sich consolidirt, im Innern dagegen colliquescirt. Dies sieht man am deutlichsten im
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
Fruchthofe, wo neben dem Blutstrome zwei zarte durchsichtige Streifen, an denen ich keine Spur von Kügelchen wahrnehmen konnte, sichtbar sind. Die sogenannten Rinnen und die Wan- dungen derselben d. h. die Erhebungsseiten der von dem Schleim- blatte und der Dotterschicht gebildeten Aufwulstungen sind also von den wahren späteren Gefässwänden durchaus geschieden und begrenzen nur die Flüssigkeit, aus der sich Blut- und Gefässwan- dung erst herausbilden. Dieses ist die schlichte Darstellung vie- ler von uns und mit möglichster Umsicht und Ruhe angestellter Beobachtungen, wobei vorzüglich Applanativ-Oculare besondere Dienste leisteten. Es folgt aber nothwendig aus dieser Darstel- lung, dass wir die Annahme wandungsloser Gefässe durchaus ver- werfen müssen. Bekanntlich hat der treffliche Döllinger nebst mehreren aus seiner Schule hervorgegangenen ausgezeichneten Naturforschern das Gegentheil behauptet und dieser Voraussetzung gemäss auch die Genese der Capillargefässe beschrieben. Wir haben schon oben berichtet, dass er vorzüglich zwei neue Wege der Blut- und Gefässbildung beschreibt, indem I. ein oder meh- rere Blutkörner in dem Thierschleime sich einen Weg bahnen, bald ihnen mehrere nachfolgen und so neue Stämmchen sich bil- den. Allein dass hier ein Irrthum obwalte, erhellt aus folgenden Gründen. a. Denn es wird die Wandungslosigkeit der kleinsten Gefässe und Gefässnetze nothwendig vorausgesetzt und behauptet, diese seyen blosse Lücken des Thierschleimes. Zu der Reihe von Gegengründen, welche in neuester Zeit Burdach (Physiol. IV. S. 193.). E. H. Weber (Hildebr. Anat. III. S. 35.), Joh. Müller (bei Burdach IV. S. 197. und in s. Physiol. I. S. 206.) und R. Wag- ner (l. c. S. 68. 69.) angeführt haben, müssen wir ausser dem Obigen noch folgendes hinzufügen: Liessen wir ein Stückchen gut injicirter Dünndarmschleimhaut eine lange Zeit maceriren, so blieb zuletzt die Conformation des einer jeden Zotte entspre- chenden feinsten Blutgefässnetzes frei und ohne alle verbindende Membran zurück, also das vollkommenste Analogon der Windisch- mann’schen Erfahrung. Ausserdem sahen wir nie, so oft wir auch den Blutumlauf in lebenden Thieren beobachteten, selbst in den Insektenlarven, auf die wir bald zurückkommen werden, etwas, das bei genauer Betrachtung auf gefässlose Wandungen im Mindesten schliessen liesse. Wenn man auch bedenkt, wie leicht durchsichtige, körnerlose Häute, dem blossen, und auch
Von dem Embryo.
vorzüglich dem bewaffneten Auge verschwinden, so wird man diese gewiss, weil man sie nicht gleich sieht, desshalb nicht gänz- lich zu läugnen geneigt seyn. b. Hieran reihet sich die Behaup- tung, dass in frühester Zeit die kleinsten Gefässe in ihren Bah- nen nicht ganz bestimmt seyen. v. Bär (l. c. S. 32. bei Burdach S. 508.) hat eine Beobachtung gemacht, welche diese Ansicht direct zu beweisen scheinen könnte. Er sah nämlich an Eidech- senembryonen mit Bestimmtheit, wie aus einer Arterie für das Hirn sieben bis acht dünne Strömchen ausflossen und dass, je nachdem der einzelne Herzschlag kräftiger oder schwächer war, die beiden hintersten Strömchen näher oder entfernter von der vorderen verliefen. Allein genau betrachtet beweist diese Erfah- rung gerade das Gegentheil von dem, was v. Bär daraus herlei- tet. Denn hätten diese beweglichen Gefässchen noch keine be- stimmte Bahnen und distincte Wände gehabt, so wären sie bei den heftigeren Contractionen des Herzens nicht seitlich ausgewi- chen, sondern es wären nothwendig bei stärkerem Impulse brei- tere Extravasaten nicht unähnliche Strömungen entstanden, wie man sie bei unglücklichen Injectionen der feinsten Blutgefässe täglich sieht. Sie hatten vielmehr schon ihre Wandungen und mithin bestimmte Bahnen. Die ersteren waren schon fest und leisteten, selbst dem heftigeren Stosse des Herzens für sich auch schon den gehörigen Widerstand. Allein nicht so der flüssige sie umgebende Thierstoff. Er gab nach und daher oscillirten die mit Blut gefüllten Gefässe in ihm. An einem anderen Orte (Untersuchungen über Gefässverb. zwischen Mutter und Frucht 1828. fol. S. 12. 16 fgg.) sucht v. Bär die Wandungslosigkeit der kleinsten Gefässe durch Injectionen zu beweisen. Allein auch hier hat mich meine Erfahrung eines Anderen belehrt. Bei Er- wachsenen füllen sich nach glücklicher Einspritzung alle Capil- largefässe, d. h. die Masse geht aus den Arterien in die Venen und umgekehrt über, ohne an irgend einem Punkte auszutreten oder die Gefässe an einzelnen Stellen zu erweitern. Bei Fötus ist dieses anders. So leicht es hier ist, die grösseren Gefäss- stämme mit passenden Kanülen und sehr kleinen Spritzen anzu- füllen, so überaus schwer ist es, die Capiilargefässe vollständig zu injiciren, so dass die Masse durch die entsprechenden Venen oder Arterien zurückkehrt. Ist der Druck, welchen man auf den Stempel der Spritze anwendet zu schwach, so füllen sich
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
die Gefässästchen nur bis zu einem gewissen Punkte und die microscopische Betrachtung lässt dann nur Bäumchen, nicht aber die wahre Gestalt der feinsten Blutgefässe als Netze wahrnehmen. Wird die Injectionsmasse aber mit einer relativ zu grossen Kraft eingetrieben, so zerstört sie die zarten Wände der Capillarge- fässe und es entstehen daher entweder mehr oder minder grosse und ausgedehnte Extravasate, oder sie reisst den halbflüssigen Stoff der Wände in die durch ihre Gewalt in dem weichen Thierstoffe gebahnten Wege mit sich. In dem letzteren Falle vermischen sich der Embryonalstoff mit der Einspritzungsmasse und es zeigen sich so einzelne gefärbte Punkte der Letzteren, aus denen sich aber durchaus nichts entnehmen lässt. Gelingt es, was freilich nur sehr selten der Fall ist, die feinsten Blutge- fässe auch bei zarten Früchten vollständig zu füllen, so bilden sie eben so schöne und bestimmte Netze als in dem Erwachse- nen, wie ausser meinen, auch Czermak’s Erfahrungen (Haulik l. c. p. 4.) beweisen. c. Es soll ein Blutkörperchen von einem schon gebildeten Gefässchen abgehen, sich in dem Thierstoffe einen eigenen Weg bahnen und so ein neues Gefässchen erzeugen oder in dem Thierstoffe verschwinden und sich an ihn anlegen. — Man sollte doch endlich einmal von dem Wahne zurückkom- men, solche dynamische Vorgänge, wie Wachsthum, Ernährung u. dgl. mit körperlichen, wenn auch mit den trefflichsten Linsen bewaffneten Augen als Ankleben, Anlagerung, unmittelbare me- chanische Verbindung u. s. f. sehen zu wollen! — Sind denn die Blutkörperchen in der That so hart, dass sie sich Wege gra- ben können? sie, die in ihrer Form sogleich geändert und zu- sammengedrückt werden, sobald sie ein feineres Aestchen, als sie selbst sind, durchlaufen müssen? die sich in jeder Flüssigkeit so leicht zum Theil lösen und in keiner Rücksicht eine Spur grösse- rer Härte, wie die des Thierstoffes ist, verrathen? — Allein die- ses scheinbare Einschiessen eines oder mehrerer Blutkörperchen in ein früher noch nicht gesehenes Seitengefäss lässt sich leicht aus folgenden Thatsachen erklären: 1. Nie werden nach einer Systole des Herzens alle feinsten Blutgefässnetze zugleich gefüllt, sondern viele bleiben einen Augenblick scheinbar leer (enthalten wahrscheinlich blosse Serosität) und nehmen erst nach einem kürzeren oder längeren Zwischenraume Blutkörperchen auf, wie Wedemeyer und Joh. Müller gefunden haben und ich selbst be-
Von dem Embryo.
stätigen kann. 2. Wir haben schon oben berichtet, dass in aller- frühester Zeit eine geringere Anzahl von Blutkörperchen im Blute vorhanden sey, als später. Ein solcher Zustand kommt partiell sehr häufig an einzelnen Stellen selbst in späteren Sta- dien vor und ist vielleicht hier wegen der immer neu hinzukom- menden Blutströmchen gesetzlich. Im ganzen Kreislaufe dagegen habe ich mit Purkinje diesen Zustand bisher nur einmal bei einem viertägigen Embryo als Bildungshemmung beobachtet. Es war keine Spur rothen Blutes mit blossen Augen wahrzunehmen, mit Ausnahme des Terminalgefässes, welches einige wenige roth ge- färbte Pünktchen enthielt. Dessenungeachtet schlug das Herz mit grosser Heftigkeit und dieses sowohl, als die Gefässe, enthiel- ten eine weisse, farblose Flüssigkeit mit überaus wenigen, ihrer Form nach ganz und gar normalen Blutkörperchen. Allein we- der hier, noch bei den Larven von
Ephemera
und
Corethra
, wo wir anhaltend den Blutumlauf beobachteten, konnten wir je eine Spur einer unmittelbaren Veränderung der Blutbahn oder eine Abweichung des Blutes von dem vorgeschriebenen Wege wahrnehmen, sondern manche Aestchen verschwanden für einige Zeit, wenn nur Blutflüssigkeit in ihnen circulirte, dem Anblicke, erschienen aber durchaus an denselben Stellen und in denselben Bahnen wieder, sobald einige Blutkörperchen hindurchgingen. — Auch wird durch die von uns bestrittene Döllingersche Behaup- tung zwar das Entstehen eines neuen Gefässästchens begreiflich gemacht, allein man sieht nicht, wie Joh. Müller (l. c. S. 358.) schon bemerkt, warum dieses gerade zur Arterie oder Vene ge- lange und so zum feinsten Blutgefässnetzchen würde. Zur Erklä- rung des Letzteren wäre eine neue
vis occulta
nothwendig. — II. Eine zweite Art der Entstehung von Blutgefässnetzen oder Aestchen hat ebenfalls Döllinger (Absond. S. 25.) angegeben. Die Körner des Thierstoffes fangen an zu oscilliren, lösen sich ab, runden sich zu und stellen so ein in benachbarte Stämmchen mündendes Gefäss dar, in welchem bald wahre Strömung eintritt. Baumgärtner (l. c. S. 50.) dagegen glaubt, dass die neuen Ström- chen von den alten Gefässen in ihr Bereich gezogen werden. — Ich möchte wohl fragen, ob diese Männer alle einzelne Momente verfolgt oder die Lücken durch Combination ausgefüllt haben. Von theoretischer Seite aus lässt sich gegen diese Entstehungs- weise fast gar Nichts sagen. Sie steht mit der Natur der Blut-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
bildung dem Wesen nach in Consonanz. Ob aber Alles mit sinn- lichen Augen gesehen worden sey, muss ich durchaus bezweifeln. Dergleichen Naturprocesse gehen eben so wenig, als die Wachs- thumsveränderungen, so unmittelbar und rasch vor sich, dass sie von uns sinnlich vollständig zu verfolgen wären. Sie entstehen in den feinsten Nüancen, gehen in den zartesten Nüancirungen fort und erst das Product derselben und das Ganze der Umbil- dung wird uns dadurch kenntlich, dass wir einzelne, abgerissene und der Zeit nach entfernte Momente ergreifen, mit einander ver- gleichen und in ihren Unterschieden auffassen. Zuletzt syntheti- siren wir den Hergang, der für das Blut wohl folgender seyn dürfte: Es verflüssigt sich zwischen den alten Netzen und Gefä- ssen ein Theil des Thierstoffes für sich und unabhängig von den Gefässen. Die Verflüssigung setzt sich nach beiden Seiten ver- schmälert fort, bis sie benachbarte Gefässwände erreicht, auch diese in ihr Bereich zieht und so mit dem übrigen Blutgefässsy- steme in Communication tritt und gleiche Bewegung mit ihm er- hält. Dass es aber ausser dieser Bewegung für sich (noch vor seiner Einmündung in die älteren Stämmchen) eigene, selbststän- dige Bewegung habe, dürfte kaum unmittelbar wahrgenommen werden können. Von theoretischer Seite aus möchte ich es so- gar bezweifeln. Mehreres noch über Gefässbildung, besonders über Histiogenie der Wände, siehe unten bei Gelegenheit des Herzens.
Was nun die morphologischen Verhältnisse des Gefässsyste- mes betrifft, so muss man hier nothwendig mehrere Distinctionen machen, um bei der nicht geringen Zahl von Einzelheiten die Uebersicht des Ganzen im Auge zu behalten. 1. Ganz nach au- ssen liegt der Kreislauf der Dottergefässe, vergänglicher bei ver- schiedenen Thieren zu verschiedenen Zeiten verschwindender Ge- fässe. Bei den Säugethieren sind die Gefässe der Nabelblase (
Ve- sicula umbilicalis
bei dem Menschen,
v. erythroides
bei den übr. Säugethieren) wahre Dottergefässe. 2. Nach ihnen müssen wir die in dem Embryo selbst enthaltenen Gefässe nebst ihrer Ausbreitung an und zwischen den Eihäuten und 3. das Central- gefäss des Embryonalkörpers, das Herz betrachten. Diese drei Klassen von Gefässen haben ursprünglich einen Charakter und in gewissen Hauptrepräsentanten
eine
zeitliche Genese, indem das Gefässblatt nach Analogie der Keimhaut selbst in der Fläche in drei Zonen sich gliedert, von denen die äussere dem Dotter an-
Von dem Embryo.
gehörende zeitig schwindet, die mittlere dem Gefässblatte analoge theils zu bleibenden Gefässen sich sondert, theils mit der Geburt bei verändeter Athmung eingeht und die innerste endlich, wie der innerste Theil des Fruchthofes, der Embryo nämlich, relative Selbständigkeit behauptet und functionell sowohl, als histiologisch mit einem eigenthümlichen Charakter als Herz sich darstellt.
1. Die Dottergefässe. — Um einen sicheren Anhaltspunkt zu bekommen, müssen wir auch hier auf den Vogelembryo zu- rückgehen. Wir haben schon oben bemerkt, dass die äusserste Grenze der Zone des Gefässblattes sich mit einem Ringe bezeich- nete. Diese Peripherie des Gefässblattes wird zu einem circulä- ren Blutgefässe, welches man im Allgemeinen
Vena terminalis
, Pander (Beitr. S. 15.) dagegen
sinus terminalis
nennt. Denn er liegt in dem Zwischenraume zwischen dem serösen und dem Schleimblatte und soll nach P., was wir jedoch noch sehr be- zweifeln müssen, nie eine eigene Haut erhalten. Er ist ein Kreis, welcher in der Regel nur oberhalb des Kopfes, bisweilen jedoch auch unterhalb des Schwanzendes etwas unterbrochen ist. Nach- dem er nämlich den ganzen übrigen Theil des Embryo circulär umgeben, biegt er am Kopfe jederseits ein, um mit ihm selbst zu communiciren. Nach Pander hat er am vierten Tage seine relativ grösste Ausbildung erreicht, vergrössert sich seinem Um- fange nach zwar noch in der Folge, wird aber schmäler, erscheint am siebenten bis achten Tage als ein dünner rother Faden und verschwindet zuletzt, ohne eine Spur zu hinterlassen. Nach in- nen zu verbindet er sich mit vielen Gefässen netzförmig, so dass das Ganze
eiuen
herrlichen Anblick gewährt, wie ihn so schön Pander in s. Beitr. tab. 8. hat abbilden lassen. Diese feineren Gefässchen sammeln sich in Aeste und zwar zu folgenden vier bis fünf Hauptstämmen: a. Von der Einbiegungsstelle geht ein einfacher oder doppelter Hauptstamm nach dem Herzen des Embryo hin. Wo zwei Stämme vorkommen, ist dieses nach v. Bär (l. c. S. 36. bei Burdach S. 266.) nur Varietät, durchaus nicht Entwickelungsverschiedenheit. Finden sich zwei Gefässe, so laufen sie anfangs ziemlich parallel, später mehr gegen einan- der divergirend von den beiden Rändern des Kopfes, um in das Herzrohr von beiden Seiten einzumünden. Kommt nur einer vor, so senkt er sich in den linken Herzschenkel ein; in den rechten dagegen tritt nach v. Bär (l. c. S. 36. bei Burdach S. 266.) ein
aus
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
aus dem Gefässhofe kommender Ast. b. Ein unterer Stamm, welcher nur selten doppelt ist, in welchem Falle dann immer das Terminalgefäss auch am hinteren Ende, wie am Kopfe, ein- gebogen und unterbrochen sich findet. Der Stamm geht an der linken Seite des Embryo hinauf und mündet mit den oben ge- nannten Stämmen zusammen. c. Zwei quere Stämme. Diese stehen einerseits mit den Netzen des Gefässhofes, anderseits mit Rumpfgefässstämmen und zwar mit diesen unter beinahe rechten Winkeln in Verbindung. — Den Charakter dieser Gefässe hat Spallanzani entdeckt. Die beiden Quergefässe sind Arterien und der obere sowohl, als der untere Längenstamm Venen. In der frühesten Zeit ist nun, wenn wir den noch weiter unten zu be- schreibenden temporären Zustand des Herzens und der grossen Gefässe berücksichtigen, der Kreislauf folgender: Alles Blut des Gefässhofes sammelt sich in dem venösen Terminalgefässe und dieses schickt es durch seinen oberen und unteren Ast zum Her- zen, welches jetzt noch ein in sich gekrümmtes, einfaches Rohr darstellt. Durch die Systole des Herzens getrieben geht nun das Blut in einem einfachen Stamme (Arterienstamme) fort, der sich an seiner Umbiegungsstelle am Halse in zwei an der inneren Seite der Wirbelsäule fast parallel verlaufende starke Aeste theilt. Jeder derselben giebt nun constant etwas unter der Mitte seiner Länge einen grossen Querstamm, und ausserdem an anderen Stel- len, vorzüglich an dem hinteren Ende kleinere Aeste ab, welche das Blut wieder in den Gefässhof führen, um es wiederum den alten Kreislauf durchmachen zu lassen. — Auch in den Säugethie- ren und den übrigen Wirbelthieren, so wie dem Menschen findet sich in allerfrühester Zeit wahrscheinlich derselbe oder ein ähnli- cher Kreislauf, wie dieses von Amphibien Emmert, Hochstetter, Tie- demann, Joh. Müller u. A. und Rathke von Fischen gezeigt hat. So hat Cuvier an der Darmblase der Nager die Terminalvene deutlich gesehen (vgl. Meck. Arch. V. S. 582.). Doch ist sie ihres zeitigen Verschwindens wegen weder bei den übrigen Säugethieren, noch bei dem Menschen wahrgenommen worden. — Ist nun das Con- tentum der Nabelblase Dotter, so sind die auf derselben sich ver- breitenden Gefässe Dottergefässe. Diese entspringen, wenigstens in späterer Zeit aus einer Arterie, der
Arteria omphalo-mesa- raica
, und sammeln sich zu einem gleichnamigen Venenstamme,
20
Von dem Embryo.
welcher sich in die
Vena mesenterica
einsenkt, während die Arterie aus der
Arteria mesenterica superior
entspringt.
2. Die Embryonalgefässverbreitung. — Zu dieser gehört nicht bloss der Complex aller derjenigen Gefässe, welche in dem Embryo selbst enthalten sind, sondern auch derjenigen, welche sich in seinen jedesmaligen Athmungsorganen befinden, diese mö- gen sich innerhalb seines Körpers selbst verästeln oder ausserhalb desselben verbreiten. Gehen wir nun von dem Herzen, welches zuerst ein gerades Centralgefäss ist und später sich in sich krümmt, aus, so sehen wir, a. dass bei dem Vogel da, wo das Centralge- fäss nach der vorderen Seite der Wirbelsäule umbiegt, zwei Stämme sich finden, welche ziemlich parallel bis zu dem Schwanz- ende des Embryo verlaufen. Diese geben in der Mitte ihres Verlaufes unter fast rechten Winkeln die schon oben genannten Gefässhofarterien und am Ende ihres Verlaufes zwei oder meh- rere kleinere Pulsaderstämmchen für die
Area vasculosa
ab. So finden sich zuerst zwei aortenähnliche Stämme, so wie in frühe- ster Zeit des Embryonallebens (s. unten) zwei Hohlvenen vor- kommen. Nun tritt eine neue und wichtige Bildung dazwischen. Denn wenn man vielleicht nicht mit Unrecht die Functionen des Gefässhofes so ansieht, dass bei ihm Verdauung und Athmung, wie in vielen niederen Thieren, in
eines
zuammenfallen, so tritt nun später entweder rudimentär oder functionell eine wahre Fötalath- mung ein und zwar a. als Halskiemenbildung, wenn auch nicht zu wahrer Respiration, doch als merkwürdige Andeutung von Ath- mungsorganen gebildet, wie sie bei den niedrigsten Wirbelthieren weiter ausgebildet im erwachsenen Zustande vorkommen. Diese geht auch, wie wir bald sehen werden, in die Lungengefässbildung zu einem nicht geringen Theile ein. Nach Pander (Beitr. tab. IX. fig. 3.) entstehen aus dem aus dem Herzen kommenden Stamme drei Aeste, welche am Rücken wiederum zu einem Hauptstamme zu- sammenstossen. Nach Huschke (Isis 1827. S. 402.) theilt sich der einfache aus dem Herzen kommende Stamm in drei quere Aeste jederseits, welche in den Kiemenspalten (s. unten Schleimbl.) verlaufen, dann sich allmählig mit einander und zuletzt zu einem Stamme vereinigen. Der Fischtypus ist also in dieser Hinsicht vollkommen realisirt. Der einfache, aus dem Herzen kommende Stamm ist
truncus arteriosus
, die Queräste, Kiemengefässe und der vereinigte Hauptstamm Körperarterie. Diesem Factum stimmte
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
auch Rathke (Isis 1828. S. 83.) nach seinen früheren Untersu- chungen bei. Nach v. Bär (l. c. S. 52. bei Burdach S. 282.) theilt sich der
truncus arteriosus
am dritten Tage der Bebrü- tung in vier Paar Kiemengefässe, von denen der am hinteren Rande der Mundöffnung verlaufende der stärkste, der unterste aber so schwach ist, dass er nur farbloses Blut aufnimmt. So scheint es auch Rathke nach späteren Beobachtungen (
Nov. Act. Acad. N. C. XIV.
Abth. 1. S. 166.) gesehen zu haben. — Allein der unterste Ast ist ein neuer und entsteht erst im Laufe des dritten Tages. Die weiteren Metamorphosen dieser Kiemenge- fässe sind nicht ganz leicht zu beobachten und daher verschieden angegeben worden. Nach Huschke (Isis 1827. S. 402.) schickt am vierten oder vielleicht schon am dritten Tage das oberste Kiemengefäss an seinem hinteren Ende einen Ast, die
Carotis
, nach dem Kopfe. Zwischen dem fünften und sechsten Tage aber verschwindet das hintere linke, dem Herzen zunächst abgehende Kiemengefäss gänzlich, während das rechte bleibt, nur seinen Verbindungszweig mit den übrigen Querästen verliert und zuletzt die rechte
Arteria pulmonalis
darstellt. Die linke
Arteria pul- monalis
dagegen bildet sich aus der übrig gebliebenen zweiten Kiemenarterie. Das zweite rechte Kiemengefäss wird zur Aorta, verliert bloss die Verbindungszweige mit den benachbarten Kie- mengefässen und diese metamorphosiren sich hierdurch zu den
Anonymis
. Unterdess wird der aufsteigende Stamm der Aorta verkürzt. Das rechte dritte und das linke zweite Kiemengefäss verbinden sich zu dem gemeinschaftlichen Stamme der
Arteria pulmonalis
und rücken an das rechte Herz, während die beiden vorderen Kiemengefässe als
Anonymae
sich mit dem zweiten rechten verbunden haben, das als Aorta in das linke Herz ein- tritt. — Nach Rathke (Isis 1828. S. 83.) verschmelzen das linke vordere
nnd
das rechte hintere Kiemengefäss in ihrem Vorsprunge zu einem einfachen Stamme, der sich in den rechten Ventrikel mündet. Das linke vordere Gefäss entspringt allein aus dem linken Ventrikel und wird, indem es sich erweitert, zur
Aorta pectoralis
. Aus jedem der beiden übrig gebliebenen Gefässe ent- steht ein besonderer in die Lunge sich einsenkender Gefässzweig, der sich mit dieser immer mehr vergrössert. Der obere Theil dieses Gefässes tritt nun im Laufe der Entwickelung in die Be- deutung des
ductus arteriosus Botalli
. Huschke (Isis 1828. S.
20*
Von dem Embryo.
160. 163.) hat jedoch späterhin seine eigene Ansicht wiederum vertheidigt, nach Untersuchungen an Amphibien bestätigt und mehrere von Rathke’s Irrthümern berichtigt. — Nach K. E. v. Bär treten bei dem Hühnchen die vier Bogen erst in einen Sei- tenast jederseits zusammen, zu seiner sogenannten Aortenwurzel. Am Anfange des dritten Tages laufen beide Aortenwurzeln noch eine Strecke getrennt und vereinigen sich erst in einiger Entfer- nung vom ersten Kiemenbogen nach hinten zu einem einfachen Stamme, zur Aorta (l. c. S. 53. bei Burdach S. 282.). Aus dem ersten Kiemengefässe tritt die Kopfschlagader hervor. Am vier- ten Tage aber schliesst sich das erste Kiemengefäss und der Kopfschlagader strömt nun auf demselben Wege neues Blut zu, auf welchem es früher abfloss (l. c. S. 57. bei Burdach S. 287.). Nun wird auch das zweite Kiemengefäss schwächer, während das dritte und vierte sich verstärken. Zugleich entsteht ein fünftes Kiemengefäss unterhalb des vierten, welches auf der rechten Seite stärker ist, als auf der linken und so hat man wiederum vier Kiemengefässe, die aber den früheren vier Kiemengefässen durchaus nicht entsprechen (l. c. S. 73. bei Burdach S. 304. und Meck. Arch. 1827. S. 559.). (Parallelisirt man beide Reihen, so hat man folgendes Schema:
Erste Reihe. a. 1. 2. 3. 4. 0.
Zweite Reihe. b. 0. 1. 2. 3. 4.)
Das vorderste Kiemengefäss a. No. 2 = b. No. 1. verschwin- det allmählig, während die drei hinteren sich noch immer erwei- tern. b. No. 4. bleibt jedoch schwach und nur mit Mühe kennt- lich (l. c. S. 83. bei Burdach S. 315.) und schwindet endlich ganz. Nun bilden sich zwei Ströme deutlich aus. Der Strom aus der rechten Herzkammer geht am Ende des sechsten und Anfange des siebenten Tages nach b. No. 3. (= a. No. 4.) der linken und b. No. 4. der rechten Seite; der Strom aus der lin- ken Kammer dagegen nach a. No. 3. (= b. No. 2.) beider Seiten und nach b. No. 3. (= a. No. 4.) der rechten Seite (l. c. S. 101. bei Burdach S. 331.). Wenn nun mit weiterer Trennung der Herzkammer beide Bogen sich deutlicher scheiden, so geht na- türlich der aus der linken Kammer nach a. No. 4. (= b. No. 3.) der rechten und a. No. 3. (= b. No. 2.) beider Seiten, der aus der rechten Kammer dagegen nach b. No. 4. der rechten und a. No. 4. (= b. No. 3.) der linken Seite. Nun schicken bald b.
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
No. 4. der rechten und b. No. 3. (= a. No. 4.) der linken Seite Zweige in die Lungen. Im Laufe der Entwickelung werden a. No. 3. (= b. No. 2.) zu
truncis anonymis
(vorderen Schlagader- stämmen), a. No. 4. (= b. No. 3.) der rechten Seite zur abstei- genden Aorte und b. No. 4. der rechten und a. No. 4. (= b. No. 3.) der linken Seite zu Lungenschlagadern (l. c. S. 116. bei Burdach S. 346. und Meck. Arch. 1827. S. 364.). Man sieht also aus der schönen Darstellung Bärs, dass er in manchen Punk- ten von Huschke abweicht, in manchem aber ihn bestätigt. — In der Folge lösen sich die vorderen Schlagaderstämme allmählig immer mehr von den hinteren Bogen und gehen dann unmittel- bar in die Kopf- und Armschlagader über, während ihre Ueber- gänge in die Aortenwurzeln sich immer mehr verdünnen. Die Lungenschlagader der linken Seite ist grösser, als die der rech- ten und bildet die Wurzel der Aorte selbst. Es wird nämlich der hintere Schlagaderstamm auf Kosten der Lungenschlagader dieser Seite weiter, so dass der
truncus anonymus
vorzüglich die rechte Wurzel der Aorta bildet und die Lungenschlagader nur als Ast aufnimmt (l. c. S. 129. bei Burdach S. 362.). Zuletzt endlich erscheinen die Uebergänge der Lungenschlagadern in die Aorta mehr als communicirende Kanäle, während die Verbindungs- canäle zwischen
truncis anonymis
und den Wurzeln der Aorta schwinden (l. c. S. 136. bei Burdach S. 368.). Der rechte bo- tallische Gang ist bei dem Auskriechen um Vieles kürzer, als der linke (l. c. S. 137. bei Burdach S. 370.). — Eine kürzere, mit der v. Bär im Wesentlichen übereinstimmende Darstellung hat Rathke (
Nov. Act. Acad. N. C. XIV.
Abth. I. S. 180.) nach späteren Untersuchungen geliefert. — Wir haben absichtlich diese vollständige Geschichte der Gefässmetamorphosen, wie sie bei dem Hühnchen verfolgt wurden, vorausgeschickt, um die verein- zelten bei Säugethieren und Menschen gemachten Beobachtungen besser beurtheilen und jede specielle Form in ihre bestimmte Stelle bringen zu können. — v. Bär (
de ovi mammalium et hominis genesi
. 1827. 4. p. 3. tab. 1. fig. VII
a
.) fand in einem 4 Linien langen Hundeembryo eine Anordnung der Kiemenge- fässe, wie sie früher schon von ihm und Anderen aus dem Vogel beschrieben worden war. Aus der Aortenzwiebel kamen vier deutliche Paare von Gefässbogen (Kiemengefässen), die sich unter der Wirbelsäule zu einem gemeinschaftlichen Stamme, der Aorta,
Von dem Embryo.
sammelten. Das erste Kiemengefäss schickte einen Ast nach oben nach dem Kopfe, das zweite einen nach hinten oberhalb und das dritte einen nach hinten unterhalb des Ohres. Das erste und zweite kam aus einem ähnlichen
Bulbus
hervor, wie man ihn ebenfalls bei dem Hühnerembryo beobachtet. Spätere Unter- suchungen (Meck. Arch. 1827. S. 564. und dasselbe 1828. S. 145.) an Hunden und Kaninchen liessen ihn wahrnehmen, dass bei Säu- gethieren eben so, wie es oben von den Vögeln angegeben wurde, fünf Paar Gefässbogen vorhanden sind, welche ihrer zeitlichen Genese nach in dieselben beiden vorigen Reihen zerfallen. Auch Rathke (
Nov. Act. Acad. N. C. XIV.
Abth. 1. S. 193.) fand, wenn auch nicht directe Beweise, doch einige Belege für diesen kaum zu bezweifelnden Ausspruch. (Vgl. auch Kiemenapparat S. 41.) — Doch muss, wie v. Bär (Meckels Archiv 1827. S. 564.) schon bemerkt, in der ferneren Metamorphose dieser Gefässe inso- fern ein Unterschied von den Vögeln sich zeigen, als bei den Säu- gethieren nur
ein
botallischer Gang vorkömmt. Leider ist aber die nothwendige Reihe von genauen Beobachtungen, welche ein- zig und allein mit Bestimmtheit hier ein Urtheil fällen lässt, noch überaus lückenhaft. Ja die Angaben der entschiedensten Aucto- ritäten widersprechen hierin nicht selten einander gerade zu. Indem wir die meist unsicheren, unbestimmten und mehr für die Grössenverhältnisse der einzelnen Gefässe berechneten Angaben aus älterer Zeit übergehen und in dieser Hinsicht auf Hallers
Elem. physiol. Vol. II. p.
159. und
Vol. VIII. p.
392. verwei- sen, wo sie sämmtlich gesammelt sind, heben wir folgende hier- her gehörige Erfahrungen gediegener Naturforscher heraus. 1. Wrisberg (
descr. embr. hum. p.
61.) sah bei einem viermonat- lichen Fötus die
Arteria pulmonalis
bis zu dem botallischen Gange weiter als die Aorta, bei ihrer Theilung in die Lungen selbst fadendünn, während der botallische Gang sehr breit sich zeigte. 2. J. F. Meckel (Abh. aus der menschl. u. vergl. Anat. 1806. 8. S. 283.) sah bei einem 13 Linien langen Embryo Aorta und botallischen Gang von gleicher Weite; bei einem 15 Linien langen (S. 298.) stieg der arteriöse Kanal gerade zur Aorta em- por, war von gleicher Weite mit ihr und senkte sich in der Mitte ihres Bogens unter der linken
Carotis
ein. Die Lungen entsprangen in der Mitte der Länge des arteriösen Ganges und waren kaum halb so weit, als dieser. Die grossen Aeste des
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
Aortenbogens waren ganz dicht neben einander und entfernten sich nach oben unter einem stumpfen Winkel. Bei einem Em- bryo von 18 Linien Länge (S. 311.) schlug sich die Lungenarte- rie gleich nach ihrem Austritte nach links und senkte sich, in- dem sie, um zur Aorta zu gelangen, einen kleinen Bogen machte, unter der linken Subclavia in dieselbe ein. Die Aorta ging hin- ter der Lungenarterie zuerst nach rechts, schlug sich dann in einem der Lungenarterie concentrischen Bogen über sie nach oben und schickte dicht neben einander den
Truncus anonymus
und die
Carotis sinistra
, eine halbe Linie nach links aber und unter der letzteren die
Subclavia sinistra
ab. Bei einem Fötus von 2 Zoll und 2 Linien Länge war der Aortenbogen noch spitzer. Die
Arteria pulmonalis
verlief fast horizontal von vorn nach hinten und senkte sich am Ende des Bogens links von der Wir- belsäule unter einem spitzen Winkel in die Aorta ein, die sich hierdurch aber nur um Weniges erweiterte. Bei einem 3½ Zoll langen Fötus (l. c. S. 351.) war der arteriöse Gang etwas enger, als die Lungenarterien, ging fast gerade nach hinten und schien wegen der stärkeren Biegung der Aorta tiefer unter den Aorten- bogen hinabgerückt. — Ueberaus interessant ist, dass Meckel die aus dem Hühnchen ihm schon bekannten Quergefässe mit den Kiemengefässen der Fische parallelisirt (Beitr. zur vergl. Anat. Bd. 1. Hft. 1. S. 103.), so wie überhaupt noch weiter un- ten gezeigt werden soll, dass dieser geistreiche Forscher schon vor langer Zeit die Existenz von Kiemen in den Embryonen der Säugethiere vermuthet habe. — Nach seinen späteren Untersuchun- gen (in s. Arch. II. S. 404.) entsprang bei einem 5 Linien langen Em- bryo die Aorta aus dem obersten Theile des Herzens, lag in der Mit- tellinie, stieg gerade in die Höhe und spaltete sich in zwei Aeste, welche nach oben gewölbt über dem oberen Rande der Vorhöfe nach aussen verliefen. Bei einem 6 Linien langen Embryo (S. 406.) war der aus dem Herzen kommende Gefässstamm durchaus noch einfach. Der in ihm enthaltene Kanal neigte sich jedoch mehr nach der rechten, als nach der linken Seite. Bei einem Em- bryo von 7½ Linien (S. 408.) entsprang der einfache Pulsader- stamm aus beiden Kammern. Bei einem 9 Linien langen Embryo (S. 410.) war die Aorta dem äusseren Anscheine nach noch ein- fach, entsprang noch aus der rechten Kammer und schickte aus ihrem Bogen die gewöhnlichen Stämme ab. In ihrem unteren
Von dem Embryo.
Theile jedoch war die Höhlung derselben durch eine von vorn nach hinten verlaufende Wand in zwei Hälften getheilt. So schien die Lungenpulsader von der Grundfläche des Herzens aus eine Scheidewand nach oben zu schicken. Bei einem 11 Linien langen Embryo (l. c. S. 412.) waren
Art. pulmonalis
und
Aorta
deutlich von einander geschieden; die erstere zeigte sich etwas weiter, als die letztere. Sie stieg steil
vou
unten und rechts nach unten und links zur
Aorta
und schickte vor der Verbin- dung mit ihr einen Lungenast auf beiden Seiten ab, nach wel- chem sie sich merklich verkleinerte. In einem einen Zoll und vier Linien langen Embryo war die Lungenarterie noch weiter, als die
Aorta
. Jede Lungenpulsader aber hatte kaum ¼ der Dicke des Stammes der
Art. pulmonal
. Bei einem Embryo von zwei Zoll fünf Linien Länge (S. 416.) waren die Lungenäste der
Art. pulmonalis
stärker als bisher, und hatten die Hälfte des Durch- messers des arteriösen Ganges. In einem Embryo von 3 Zoll 4 Linien Länge war die Lungenarterie bedeutend weiter, als die
Aorta
und die Lungenäste fast so weit, als der arteriöse Gang (S. 417.). In fünfmonatlichen Früchten endlich ist der Durchmes- ser des arteriösen Ganges und der Lungenäste von gleicher Weite oder der erstere nur um ein Unbedeutendes grösser. Diese An- gaben hat zum grössten Theile Kilian (Blutkreislauf im Kinde, welches noch nicht geathmet hat. 1826. 4. S. 96.) bestätigt. — 3. E. H. Weber (Meck. Arch. 1827. S. 228. Vgl. Hildebr. Anat. III. S. 160.) sah die Aorta ein Stück gegen den Kopf emporstei- gen, konnte aber keine Umbiegung derselben nach der Wirbel- säule hin wahrnehmen. Vielmehr hatte es den Anschein, als ob die Fortsetzung der
Arteria pulmonalis
an der Stelle, wo der
ductus arteriosus
gebildet werden sollte, allein links neben dem Oesophagus neben der Wirbelsäule herabgestiegen sey. Kurz vor der Umbiegungsstelle der
Arteria pulmonalis
ging von ihr ein kurzer Querast zur Aorta. Dieser würde bei weiterem Verlaufe der Entwickelung zum Aortenbogen und die Fortsetzung der
Ar- teria pulmonalis
zum
ductus arteriosus Botalli
geworden seyn. 4. Nach Burdachs Ansicht (Physiol. II. S. 519.) ist die Gefäss- metamorphose folgende: Es finden sich im zweiten Monate zwei Arterienstämme, ein oberer und ein unterer. Der obere kommt aus der linken Kammer und geht nach dem Kopfe und den Ar- men, ist daher
Aorta adscendens
. Der untere kommt aus der
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
rechten Kammer und geht zu dem unteren Theile des Rumpfes, ist also
Aorta descendens
. Den oberen hält er für den Stamm der dritten Gefässschlinge, den unteren für den übrig gebliebenen Rest der hinteren vierten und fünften Gefässschlingen nebst den Zweigen der drei vordersten Gefässschlingen. In der achten Wo- che giebt der untere Arterienstamm Zweige an die Lungen. Der übrig gebliebene Theil heisst nun
ductus Botalli
. Die Lungen- zweige vergrössern sich und erhalten mehr Blut, während der bo- tallische Gang schwächer wird und die absteigende Aorta eine grosse Quantität von Blut aus der oberen Körperhälfte erhält. So wird nun der untere Stamm zur Lungenarterie, ihr Uebergang in die absteigende Aorta zum botallischen Gange und der ur- sprüngliche Verbindungszweig zum Mittelgliede zwischen auf- und absteigender Aorta (Aortenbogen.). 5. Nach der Darstellung Thomsons (Frorieps Notiz. März. 1831. S. 23.), dessen Referat zum Theil auf Meckels Beobachtungen am Menschen, zum Theil auf Owens Untersuchungen an Schaafen und Schweinen basirt ist, entspringt zuerst nur ein Gefäss aus dem Ventrikel des Herzens, der
bulbus Aortae
, welches späterhin von unten nach oben in zwei Gefässe getheilt wird, um die
Aorta descendens
und die Wurzel der Lungenarterie zu bilden. Oben bleiben beide Ge- fässe in Communication und stellen so den botallischen Gang dar. In einer späteren Auseinandersetzung der Gefässmetamorphosen im Besonderen (Frorieps Notizen. Jan. 1833. S. 321.) folgt er ganz Burdachs Ansicht (vgl. auch das Schema dieser Verwand- lungen der Gefässe bei Burdach Physiol. II. tab. IV. fig. 3. und bei Thomson in Frorieps Notizen 1833. fig. 30. u. fig. 39.). — Nach unseren eigenen, hierüber angestellten Untersuchungen müssen wir zuvörderst bemerken, dass man sehr irrt, wenn man aus der je- desmaligen Grösse eines Embryo auf die Grösse seiner Gefäss- stämme nahe am Herzen sicher schliessen zu können glaubt. Man findet hier immer eigenthümliche Bildungen und muss sich erst durch zweckmässige Composition der einzelnen gefundenen Daten ein deutliches Bild des Ganzen machen. In frühester Zeit kommt bei dem Menschen sowohl, als bei den Säugethieren ein einfacher Stamm aus dem vorderen Theile des noch einfach geschiedenen Herzens, welcher gerade von unten nach oben verläuft und sich später in zwei Aeste spaltet. In der Folgezeit findet sich ein einfacher Stamm, der von der Stelle ausgeht, welche dem oberen
Von dem Embryo.
Theile des rechten Ventrikels in der Folge entspricht. Er steigt in einem nach links sich wendenden Bogen empor, schickt von seiner Wölbung aus in frühester Zeit einen einfachen Ast, der eine kurze Strecke einfach verläuft und dann den
truncus ano- nymus
und
Carotis sinistra
und
subclavia sinistra
absendet. Aus der unteren Seite dieses Bogens, doch der
Aorta descendens
näher, entspringt der Lungenast. Späterhin wird der einfache Pulsaderstamm breiter und relativ kürzer. Die Einmündungs- stelle der Kopf- und Armgefässe rückt daher mehr nach rechts und der innere Rand des einfachen Stammes dem Lungenaste nä- her. Während diese Metamorphose immer mehr fortschreitet, theilt sich der einfache Pulsaderstamm, wie es scheint, in zwei Stämme, welche sich immer mehr sondern und bald entgegenge- setzte Richtungen annehmen. Mit Ausbildung der beiden Ventri- kel des Herzens und vorzüglich mit Vervollständigung der sie trennenden Scheidewand, rückt der einfache Pulsaderstamm im- mer mehr in die Mitte, so dass er bald mit der rechten Hälfte seiner Höhlung in den rechten, mit der linken dagegen in den linken Ventrikel hineinragt. Indem nun diesem entsprechend auch die beiden Gefässe sich scheiden und mit Ausbildung des linken Ventrikels die Blutmasse ihrem allgemeinen Typus nach nach rechts getrieben wird, vervollständigt sich der linke Stamm der früher einfachen Pulsader zu einem Bogen, der unmittelbar in die
Aorta descendens
übergeht und von nun an ebenfalls ei- nen Theil seiner Blutmasse in die Kopf- und Armgefässe ergiesst. Der rechte Stamm dagegen erhält eine mehr schiefe und, da er mit dem Lungenaste sich inniger verbindet, gleichsam getheilte Richtung, indem er sich zwar in einem kleineren dem Aortenbo- gen fast concentrischen Bogen nach dem Lungenaste umbiegt, mit einem Stamme dagegen, der wegen seiner bedeutenden Breite noch Hauptstamm zu seyn scheint, in den Bogen der Aorta ein- biegt. Von nun an sind die Theile gesondert und können mit den gebräuchlichen Namen benannt werden. Der aus dem linken Ven- trikel kommende Stamm ist Aorta, sein Bogen Aortenbogen; der aus dem rechten Ventrikel kommende Stamm ist vor seiner Wöl- bung
Arteria pulmonalis
. Der unterste Theil seiner Wölbung, wel- cher sich in den Lungenast fortsetzt, gehört diesem an, während sein oberster Theil bis zu seinem Eintritte in den Aortenbogen als
ductus arteriosus Botalli
zu deuten ist. Früher dagegen die
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
Theile mit den Namen derjenigen Gefässe zu belegen, welche später aus ihnen entstehen, ist unzweckmässig und verwirrend, ja sogar zum Theil unrichtig. — Der Blutumlauf im Fötus des Menschen und der Säugethiere durchläuft also in seinem Gegensatze zwischen Lun- gen- und Körperkreislaufe alle diejenigen Metamorphosen, welche er in der Reihe der Wirbelthiere vereinzelt darstellt, wie dieses schon J. Fr. Meckel und Joh. Müller angemerkt haben. In dem frühesten Kiemenkreislaufe ist das Respirationssystem der Fische ihren Haupt- stämmen nach (da jedes componirte Capillargefässsystem fehlt und die Kopfschlagader aus der zweiten Hälfte des ersten Kiemengefä- sses entspringt, während sie bei Fischen aus der ersten Kiemenvene kommt) realisirt. Die beiden Aortenbogen, welche zur
Aorta descendens
zusammentreten, stellen den allgemeinen Amphibien- kreislauf dar und unter diesen sind es vorzüglich die Schlangen, deren Bildung am längsten verhältnissmässig in dem Embryo ver- harrt. Bei Säugethieren und Vögeln tritt erst aus diesem ge- meinsamen Amphibientypus das inverse Verhältniss ein, dass bei den Letzteren der rechte Aortenbogen bleibt und der linke zur linken Lungenarterie wird, während bei den Säugethieren der linke Aortenbogen bleibt und aus dem rechten die rechte Lun- genarterie sich bildet. (Vgl. hiermit die vortreffliche Darstellung der Formen des Kreislaufes in der Thierwelt von Joh. Müller in Burdachs Physiol. IV. S. 141—171. und bes. S. 167. und in s. Physiol. I. S. 152—161. und bes. S. 160.). Daher die von Sa- batier (
Mém. de l’acad
. 1778. p. 198.) geäusserte Idee, welcher Bichat, Kilian, Meckel, zum Theil E. H. Weber u. A. beistim- men, dass in frühester Zeit der Kreislauf in Form einer Achte (8) vor sich ginge, nämlich was die Arterien betrifft in einer Strömung von links nach rechts für die obere und einer Strö- mung von rechts nach links für die untere Körperhälfte. — Auf diese Verschiedenheit der Gefässe im Laufe der Embryonalent- wickelung lassen sich auch die meisten der sogenannten Varietä- ten der grossen Gefässstämme am Herzen, wie sie pathologisch gefunden werden (vgl. vorzüglich
Otto Bernhard de arteriarum e corde prodeuntium aberrationibus Berol
. 1818. 4.,
Fr. Tie- demann tabulae arteriarum c. h
. 1822. fol. tab. IV., Otto Lehrb. d. pathol. Anat. Bd. 1. 1830. 8. S. 300—308. und E. H. Weber in Hildebr. Anat. III. S. 173—177.), wo nicht alle Ge- fässvarietäten überhaupt als Bildungshemmungen reduciren. Mek-
Von dem Embryo.
kel und Huschke haben schon manche schwierige Form auf diese Weise erklärt. —
Als Ergänzung des Gesagten, welches vorzüglich die spä- teren Arterienstämme anging, müssen wir nun die Darstellung der Venenmetamorphose folgen lassen. Allein wie bei den Arterien der Centralpunkt die Nähe des Herzens war, so ist er hier ausser diesem noch die Leber, gleichsam eine zweite Venenlunge. Wir müssen daher noch ausser den der Aorte und Lungenschlagader entsprechenden Hohlvenen und Lungenvenen das Verhältniss der Pfortader zur Hohlader hier nothwendig in Betrachtung ziehen. Zuvörderst nun wiederum zuerst die voll- ständige Metamorphose bei dem Vogel. Wir haben oben gesehen, dass über den Kopf des Embryo eine bis zwei und über dem Schwanze desselben eine oder nur selten zwei Venen aus dem Gefässhofe verliefen, welche zusammentraten und in ihrer einfa- chen Verbindung den untersten Theil des in sich gewundenen Herzschlauches darstellten. Die nun später entstehenden neuen Venen des Gefässhofes ergiessen sich nach v. Bär (l. c. S. 54. bei Burdach S. 281.) auf der linken Seite in die aufsteigende Vene, auf der rechten in einen eigenen kleineren Stamm, der sich kurz vor (oder bei) ihrem Eintritte in das Herz mit der linken auf- steigenden Vene verbindet. Die eintretenden Venenstämme bil- den nun den Zipfel des Herzens (l. c. S. 58. bei Burdach S. 284.). Mit der weiteren Krümmung des Herzens zieht sich dann das venöse Ende nach oben gegen die Wirbelsäule zu zurück und die Vene wird von dem Speisekanal mit zwei Schenkeln umfasst, die sich verlängern, diesen Theil des Gefässblattes hervortreiben, indem sie selbst sich verzweigen und den Anfang der Leber dar- stellen. Diese besteht nun am Ende des dritten Tages aus zwei Blättchen, auf denen sich Blutgefässchen verästeln und den noch ungetheilt zwischen ihnen hindurchlaufenden Venenstamm um- schliessen. So wird eine Stelle desselben als Stamm der künfti- gen Pfortader bezeichnet. Zwischen diesem Punkte und dem Herzen zieht sich nun der Venenstamm aus und in diesen Theil desselben münden die späteren Körpervenen. Nun (S. 72. bei Burdach S. 302.) sondert sich Pfortader- und Hohlvenensystem immer mehr, indem die
Vena portarum
sich in der Leber ver- ästelt und der Stamm, in welchen sie mündet, in bedeutender Extension zu dem Herzen verläuft. Am vierten Tage sah Bär die
Vena jugularis
deutlich und ausserdem noch eine Vene (In-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
tercostalvene nach ihm), die mit der Drosselvene jeder Seite noch vor ihrem Eintritte in das Herz sich verbindet. — Der Stamm der Pfortader (l. c. S. 93. bei Burdach S. 322.), welche die übri- gen Darmvenen in frühester Zeit aufnimmt, entstand aus einer Dottervene, welche v. Bär zum Unterschiede von der bald zu nennenden die vordere Dottervene nennt. Denn längs des hinte- ren Theiles des Darmkanales verläuft nun noch eine Vene, welche die vereinigten Venen des Schwanzes, der Kloake und der ande- ren daselbst gelegnen Theile aufnimmt. Sie stellt die von Nico- lai beschriebene Venenverbindung bei dem Vogel, das Analogon von Jacobsons Entdeckung bei den Amphibien dar. — Die Na- belvene verläuft an der unteren Fläche der Bauchwand nach vorn, giebt später einen Ast an jede Hälfte der Leber, verbindet sich nach vorn mit einer Lebervene, die sogleich in die von oben sich eindrückende Hohlvene mündet. Der vorderste Theil dieses Ge- fässes entspricht also dem
ductus venosus Arantii
. — Anfangs (l. c. S. 114. bei Burdach S. 345.) ist bei dem Hühnchen nur eine Hohlvene da, welche die vorderen Hohlvenen, d. h. Drossel-, Arm- und Intercostalvenen als Aeste aufnimmt. Der gemeinschaft- liche Stamm wird nun immer kürzer, so dass am achten oder neunten Tage alle genannten Venen in einen Punkt nur münden und späterhin gänzlich aus einander treten. So (l. c. S. 129. bei Burdach S. 361.) nimmt die hintere Hohlvene die rechte vor- dere auf, während die linke vordere eine selbstständige Mündung hat. Zuletzt endlich (l. c. S. 132. bei Burdach S. 365.) trennen sich auch die Mündungen der linken vorderen und der hinteren Hohlvene und rücken bedeutend aus einander.
Ueber die früheste Form des hierher gehörigen Venensyste- mes bei den Säugethieren hat Rathke schöne Beobachtungen in neuester Zeit bekannt gemacht (Meck. Arch. 1830. S. 63 — 70. und S. 434—439.), die sich leider nur auf Schaaf- und Schweineembryonen, wo die
Vena azygos
fehlt, beschrän- ken. Bei Früchten, deren Kiemenspalten nebst ihren Gefässbogen noch vorhanden waren, kam von hinten nach vorn, von der äu- sseren Seite des oberen Randes der falschen Nieren (Wolffschen oder Okenschen Körper) auf jeder Seite eine Vene, welche nach vorn stärker wurde und viele Nebengefässe aus den falschen Nie- ren aufnahm. Der rechte Venenstamm (hintere Hohlvene der rechten Seite) entsprang aus den Venen des Schwanzes und der
Von dem Embryo.
hinteren Extremitäten, der linke (hintere Hohlvene der linken Seite) aus den hinteren Enden der falschen Nieren. Es existiren daher in frühester Zeit zwei hintere Hohlvenen. Auf dieselbe Weise gingen auch zwei vordere Hohlvenen zum Herzen. Ueber der venösen Herzhälfte flossen obere und untere Hohlvene in ei- nen Bogen jederseits zusammen, aus dem ein kurzer etwas enge- rer Ast hervorging. Mit dem Aste der rechten Seite verband sich die von unten kommende Lebervene. Beide Aeste aber ver- einigten sich zu einem in die Vorkammer sich einsenkenden Stamme, in welchem Vereinigungswinkel Lungen und Speiseröhre lagen. — Der Stamm, in welchen beide Aeste zusammentreten, verkürzt sich nun und verschwindet dann, so dass bald beide Aeste in die Vorkammer münden. Auf gleiche Weise verkürzt sich jetzt der Ast der rechten Hohlader, so dass diese sich neben einander in die Vorkammer einsenken und zuletzt sogar aus ein- ander rücken. Bald nach der Schliessung der Kiemenspalten ent- steht ein Verbindungszweig zwischen der vorderen rechten und der vorderen linken Hohlvene, der sich schnell vergrössert, wäh- rend der hinter ihm liegende Theil der vorderen linken Hohl- vene sich verkleinert und schwindet. Die linke Hohlvene ver- längert sich mit dem weiteren Wachsthume des Embryo und ver- dickt sich, indem sie alle hinter dem fünften Rippenpaare befind- lichen Intercostalvenen aufnimmt, schlägt sich dann über die linke Vorkammer hinweg und mündet in die rechte hintere Hohlvene. Ihr in der Bauchhöhle gelegener Theil verkürzt sich nun und schwindet bis auf einen kleinen Ueberrest in der Nähe des Zwerch- felles. Das Ende der Vene dagegen liegt dicht vor der Mündung der rechten Hohlvene und verbindet sich mit einer eigenen Oeff- nung mit der Vorkammer. Sie wird nun so allmählig zur
Vena hemiazygea
. Die unterdess entstandenen Lungenvenen liegen auf ihr und kreuzen sich mit ihr. Der zwischen
V. hemiazygea
und
V. jugularis sinistra
befindliche Theil der linken, vorderen Hohlvene ist unterdess bis auf einen kleinen Gefässzweig geschwun- den. Die rechte hintere (bleibende) Hohlvene ist mehr nach der Mitte gerückt und nimmt jetzt auch mehr Blutadern aus der lin- ken falschen Niere auf (S. 435.). Zuerst geht die Nabelvene in überall gleicher Weite unterhalb der Leber in einer Furche fort, tritt nach vorn etwas vor und mündet in den oben genannten Communicationsstamm der vorderen und hinteren Hohlvene der
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
rechteu
Seite. Unterhalb der Leber giebt die Nabelvene einige Aeste zur Leber, von denen der hinterste zur hinteren Fläche die- ses Organes, wo auch die Gekrösvene in dasselbe tritt, geht. Die hinteren Aeste führen wahrscheinlich das Blut in die Leber hinein, während die vorderen es wieder in die Nabelvene brin- gen, wo es mit dem Blute der Nabelvene, welches die Leber nicht passirt hatte, zu dem Herzen strömt. Dass dieses so sey, giebt sich in der Folge noch deutlicher zu erkennen. Der Theil der Nabelvene, welcher in der Furche der Leber liegt, wird in seiner Mitte zusammengezogen und schwindet endlich ganz, und so wird die Communication zwischen der vorderen und hinteren Hälfte der
Vena umbilicalis
völlig unterbrochen. Die vordere Hälfte wird nun zur wahren
Vena hepatica
und mündet in den Communicationsast der rechten vorderen und hinteren Hohlvene. Nun nähert sich die Leber der hinteren Hohlvene immer mehr und es bilden sich zwischen ihr und dieser Verbindungsäste. Man sicht später zwei
Venae hepaticae
aus der vorderen Fläche der Leber hervorkommen, von denen die eine sich in die rechte, die andere in die linke Seite der hinteren Hohlader mündet, während zwei bis drei Gefässe von dem hin- teren Theile der rechten Leberhälfte hervortreten und sich hinter einander in die Hohlvene öffnen. Die beiden vorderen Venen vereinigen sich nun zu einem Stamme, der sich in die Hohlvene ergiesst. Der Ast der Nabelvene dagegen, welcher zu der hinte- ren Fläche der Leber verläuft, spaltet sich immer mehr in zwei Hälften für die rechte und linke Leberhälfte, verbindet sich durch den rechten Hauptast mit der Gekrösvene und führt zuletzt nach dem Verschwinden des Mittelstückes der Nabelvene alles Blut aus der Nabel- und Gekrösvene zur Leber und stellt so die
Vena portarum
dar, deren Bildung also mehr von der Nabel- als von der Gekrösvene ausgeht. Vor der Mitte des Fruchtle- bens entsteht ein Verbindungszweig zwischen dem rechten Aste der Pfortader und der rechten hinteren Hohlvene, der
Ductus venosus Arantii
, indem hinter den bleibenden Lebervenen eine dritte Vene sich bildet, deren einer Ast sich mit dem rechten Aste der Pfortader vereinigt. Dieser erweitert sich immer mehr, während die übrigen Aeste der ursprünglichen Vene immer mehr schwinden und so fliesst nun ein Theil des Nabelvenenblutes, ohne die Leber passirt zu haben, unmittelbar in die untere Hohl-
Von dem Embryo.
ader. — Was nun die vereinzelten Beobachtungen bei dem Men- schen betrifft, so beschreiben Haller (Grundr. der Physiol. übers. v. Leveling II. S. 609.) und mit ihm Hildebrandt, Sömmering, E. H. Weber u. A. Aeste, welche vor der Theilung der Leber- vene in der Leber selbst verlaufen, die jedoch von Heister, Trew, Rösslein und Morgagni bestritten werden. (S. Danz l. c. S. 221.) In einem 3½ Zoll langen Fötus sah Meckel (Abhandl. S. 454.) die Nabelvene, nachdem sie an die Leber getreten, einen grossen Ast nach oben und einen kleineren nach unten in den rechten Leber- lappen abgeben. Bei ihrem Eintritte in die Pfortader erweiterte sie sich beträchtlich, setzte sich dann nach links fort, sendete nach dem linken Leberlappen kleinere Aeste und verband sich durch den venösen Gang mit der hinteren Hohlvene kurz vor dem Eintritte derselben in die Brusthöhle. An dem Anfange und Ende des
ductus venosus Arantii
glaubte Trew
(de diff. inter h. natum et nascendum.
1736. 4. p. 75.) Klappen gesehen zu haben, welches aber unrichtig ist, wie schon Danz (l. c. S. 223.), Schrag (
de diff. int. h. nasc. et nat.
1827. 4. p. 21.) u. A. bemerken. Denn die Nabelvene ist durchaus ohne Klappen. — Nach Burdach (Physiol. II. S. 520.) geht wahr- scheinlich eine einfache Gefässschlinge zur Leber, die in ihrem arteriösen Schenkel zur Pfortaderverzweigung, in ihrem venösen zur Lebervene wird. — Die Aberrationen der Venen (vollständig zusammengetragen bei Otto l. c. S. 347.) lassen sich ebenfalls zum grössten Theile auf Bildungshemmungen reduciren.
b. Ein zweiter Athmungskreislauf entsteht an dem hinteren Ende des Körpers. Wenn der Kiemenkreislauf in dem Embryo der höheren Wirbelthiere nur angedeutet wird, bald schwindet und zum Theil in die Vorbereitung des Athmungskreislaufes des Erwachsenen eingeht, so versieht der entgegengesetzt gelagerte Kreislauf während des grössten Theiles des Fötuslebens die Res- pirationsfunctionen und schwindet erst in dem Momente, wo Mutter und Frucht sich trennen d. h. wo die letztere wahre Selbsständigkeit erlangt. Die Entstehung dieses Kreislaufes geht aber primär von dem schon relativ selbstständigen Embryonal- körper aus, schmiegt sich an den mütterlichen, ihm als ernähren- des Medium dienenden Körpertheil an und kommt mit dessen Blute in dieselbe Berührung, in welcher späterhin die feinsten Blutgefässnetze der Lungen mit der äusseren Luft stehen. Was
aber
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
aber im Erwachsenen die Atmosphäre ist, ist hier ein flüssiges Medium, das Blut der Mutter, welches jedoch nicht frei, sondern in dünnen Kanälen eingeschlossen das Blut des Fötus umspült. Die Respiration selbst ist auch hier kein wahrer Austausch bloss luftförmiger Stoffe. Die Blutbahn des Athmungsorganes, die Pla- centa, erinnert daher mehr oder weniger an Kiemenbildung und stellt auf diese Weise ein schönes Mittelglied zwischen früherer Kiemenbildung (bogenförmig gekrümmter Stamm, dessen dem Her- zen näheres Ende Arterie, der Aortenwurzel näheres Ende dage- gen Vene ist) und den Blutgefässnetzen der Lungenzellen nach eingetretener Lungenrespiration dar. Eben daher steht auch der Charakter der feinsten Blutgefässnetze, die in den äusseren, im Wasser frei flottirenden Kiemenblättchen der Larven der Frösche, Salamander u. dgl. vorkommen, dem Charakter derselben in der Placenta so äusserst nahe. — Die Placenta entsteht aber theils durch Vorbereitung des mütterlichen Körpers, theils durch eine bei dem ferneren Wachsthume des Embryo entstehende neue Bil- dung aus dem Körper der Frucht selbst. Es ist daher nothwen- dig, dass wir diese beiden Seiten in das Auge fassen und in ih- ren gegenseitigen Verhältnissen darstellen. Um aber ihren Zu- sammenhang genau einzusehen, müssen wir sie nicht bloss bei dem Menschen, sondern auch ihren Charakter bei Vögeln und Säugethieren kürzlich berühren, wie wir ihn durch die neuesten Untersuchungen von Bär (üb. Gefässverb. zwisch. Mutt. u. Frucht 1828. fol.), Haulik
(de nexu inter foetum et matrem
1830. 4.) und E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 495—507.) kennen ge- lernt haben. — Die Allantois (s. d. Abschn. Ei und unten Schleimbl.) ist eine Ausstülpung der Kloake, die aus dem Körper heraus- wächst und sich zwischen Chorion und Amnion einlegt. An ih- rer Ursprungsstelle aus der Kloake liegt sie an den beiden gabel- förmigen Spaltungslinien der Aorte, die sich später erst in
iliacae
und
hypogastricae
trennen. Sie bedeckt sich nun mit einem Gefässblatte, das seine arterielle Wurzel mit zwei Stämmen, den künftigen
Arteriis umbilicalibus
, unter der Spaltung der Aorte, seine venöse Mündung in frühester Zeit wahrscheinlich in der rechten, hinteren Hohlader (s. oben), späterhin aber zum Theil in dieser, zum Theil in der Pfortader hat. Dieses Gefässblatt wächst bis an die Eischaalenhaut, wo es durch diese und die poröse Schaale mit der äusseren Luft in Berührung kommt. Bei den
21
Von dem Embryo.
Säugethieren erscheint derselbe Hergang in einer der Natur der Sache nach veränderten Gestalt. Es kommt nämlich, da das Ei in mehr oder minder innigem Contacte mit dem Mutterkörper bleibt, eine Veränderung der Innenfläche des Uterus hinzu, wel- che, der Production des Gefässblattes entsprechend, sich neben diesem einlegt, in innige Contiguität, durchaus aber in keine Con- tinuität mit ihm tritt. Wir wissen nämlich, dass die äusserste Eihaut des Säugethieres das Chorion oder nach Burdachs genaue- rer Benennung das Exochorion ist. Auf dieses folgt in frühester Zeit die von ihm rings umschlossene Fötalhülle, das Amnion. Zwischen beide tritt auch hier, wie bei den Vögeln, die Allan- tois mit ihrem Gefässblatte. Dieses Letztere, Burdachs Endocho- rion, legt sich nun an die Innenfläche des Exochorion und bildet sich an der oder den Stellen, wo von mütterlicher Seite Pro- ductionen entgegenkommen, in das Exochorion hinein. Beide treten in mehr oder minder innige Berührung mit einander und stellen zusammen die Placenta dar. Die von der Gebärmutter kommende Produktion heisst Mutterkuchen,
placenta materna s. uterina
, die von dem Kinde kommende, aus Exochorion und Endochorion bestehende, Fruchtkuchen,
placenta foetalis
. Func- tionell betrachtet ist für den Embryo der Fruchtkuchen Athmungs- organ, der Mutterkuchen dagegen das den Stoffwechsel in dem Blute bedingende Medium. Um aber das so oft bestrittene und so verschieden angesehene Verhältniss zwischen Frucht- und Mut- terkuchen klar aufzufassen, müssen wir nothwendig einen Blick auf die Gestaltung dieser Theile bei den Säugethieren werfen. Durch v. Bärs Untersuchungen hat man bei ihnen bis jetzt vier Reihen kennen gelernt und zwar: Die Placenta ist 1. gürtelför- mig und zusammenhängend bei den Pachydermen, 2. in mehrere Theile getrennt bei den Wiederkäuern, 3. gürtelförmig um das Ei bei den Raubthieren und 4. an einem Ende des Eies bei dem Menschen. — 1. Auch in dem nicht schwangeren Fruchthälter des Schweines findet sich eine Reihe nur schwer kenntlicher, kleiner Zotten auf dicht zusammengedrängten schmalen Leistchen (Gefässverb. S. 3.). Diese Zottenfalten des Uterus (S. 5.) vergrö- ssern sich in dem Anfange der Schwangerschaft, so wie die sie verbindenden Falten, so dass ein maschenförmiges Aussehen an der Innenfläche des Fruchthälters entsteht, wenn aus dem in das- selbe getretenen Eie die Zottenfalten sich ebenfalls gebildet und
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
erhoben haben. Diese letzteren hören an beiden Enden des Eies natür- lich da auf, wo das Exochorion bei diesen Thieren von dem Endo- chorion und der Allantois durchbohrt wird und die
diverticula allantoidis
dargestellt werden. Nun tritt ein gewisser Gegen- satz ein. Im Fruchthälter vergrössern sich die verbindenden Leistchen etwas stärker, als die Zottenfalten, so dass das Ganze ein bienenzellenartiges Gewebe darstellt. In dem Exochorion da- gegen bilden sich die Falten allein und vorherrschend aus (S. 7.). Die Zottenfalten des Exochorion greifen nun in die Maschenhöh- len zwischen den Zottenfalten des Fruchthälters ein, und so stel- len die letzteren den Mutter-, die ersteren dagegen den Frucht- kuchen, beide zusammen aber eine gürtelförmige Placenta dar. Nun dringt das Gefässnetz der inneren Fläche des Uterus in den Mutterkuchen ein, das Endochorion, dessen auf dem
diverticulum allantoidis
befindlicher Theil unterdess geschwunden ist, in das Exochorion. Auf diese Weise liegen die Gefässe der Mutter und des Kindes in einer sehr grossen Oberfläche neben einander, ge- hen aber nirgends in einander über. — 2. Das Ei der Wieder- käuer ist über seine Oberfläche nie continuirlich mit Zottenfalten, eben so wenig, als der Uterus bedeckt, sondern beide concentri- ren sich nur an gewissen einander entsprechenden Stellen. Beide zusammen entsprechen den künftigen, kleineren und grösseren Co- tyledonen (getrennten Placenten), die nach E. H. Weber (l. c. S. 505.) bei der Kuh gegen 60, bei dem Rehe 5 der Zahl nach sind. Die Productionen des Fruchthälters (Mutterkuchen) sind nach v. Bär (l. c. S. 13.) früher, als die des Exochorion (Fruchtkuchen). Beide treten nun in innige Verbindung, bleiben jedoch durch eine Masse einer chylösen Flüssigkeit getrennt, wodurch sie leicht und ohne Verletzung von einander geschieden werden können. Schon Harvey kannte diesen gallertartigen Stoff bei dem Dammhirsche und machte hieraus schon den Schluss, dass Mutter- und Frucht- kuchen durchaus nicht continuirlich in einander übergehen, so wie er ihm zu einer interessanten Vergleichung des Eies der Säuge- thiere mit dem der Vögel diente. Seine eigenen Worte (
Con- ceptus Cervarum et Damarum ut se habeat mense Decembri in Exerc. de generat. animal. Exere. LXX. Amstelod.
1651. 12. p. 461. 462.) sind folgende:
In gibba sive convexa carun- cularum parte, quae conceptum spectant, miram Naturae observavi solertiam: in plurimis nempe cavitatibus et coty-
21*
Von dem Embryo.
ledonibus, sive acetabulis exterius hiantibus, materia alba et mucilaginosa reperiebatur, quae (ut mel favos) carun- culam totam implebat eratque colore, consistentia ac sapore albumini ovi persimilis. Conceptum vero a carunculis istis si avulseris, videas illico ex singulis cotyledonibus et favis eorundemque mucore totidem surculos, sive capillares vaso- rum umbilicalium ramusculos
(
tamquam filamenta oblonga
)
simul extrahi
:
quemadmodum herbas e terra evulsas radi- ces suae comitantur. — Unde clare constat, vasorum umbi- licalium extrema nullo modo cum vasis uterinis per anasto- mosin conjungi; neque sanguinem ex illis haurire, sed in mucagine ista terminari atque obliterari indeque sibi ali- mentum sumere
;
eodem prorsus modo, quo antea ex humore albugineo intra conceptus tunicas comprehenso victum quae ritabant. Et quemadmodum in ovo gallinaceo pullus per vasa sua umbilicalia ex albumine alitur, sic etiam foetus in damis et cervis ex consimili in his cellulis reservato al- bumine nutritur, non autem ex sanguine
.“ — Der Mutterku- chen tritt bedeutend über die Innenfläche des Fruchthälters her- vor und hat bei Kühen eine convexe und bei Schaafen eine con- cave Oberfläche. Die Blutgefässe des Fruchthälters bilden sich nun in den Mutterkuchen, das Endochorion in den Fruchtkuchen so ein, dass beide zwar nur an einzelnen Stellen, aber in einer fast und zu- gleich grösseren, als bei dem Schweine noch möglichst ausgedehnten Oberfläche mit einander in Berührung kommen. — 3. Bei Hunden findet sich eine gürtelförmig das Ei umgebende Placenta, in welcher Mutter- und Fruchtkuchen auf das Innigste zusammenhängen, im Ganzen also einen wahren Mutterfruchtkuchen darstellen (v. Bär S. 23.). Die Uteringefässe umspinnen die Zotten des Fruchtku- chens von allen Seiten, gehen sogar in ihre Grundlage ein, indem sie sich zwischen die Abtheilungen der
placenta foetalis
drän- gen und in der Tiefe verzweigen. Ein unmittelbarer Zusammen- hang beider findet aber durchaus nicht Statt und die scheinbare Anfüllung der Aorte von dem Fruchthälter aus beruht auf Extra- vasation der Masse, in der zwischen den Darm- und Visceralplat- ten liegenden Rinne, der künftigen Bauchhöhle, in deren Mitte die unausgefüllte Aorta sich befindet. So weit von Bär. Haulik (
Casparus Haulik de nexu inter foetum et matrem. Vindo- bon
. 1830. 4.) hat, gestützt auf die feinen Injectionspräparate des
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
trefflichen Czermark, diese Beobachtungen theils bestätigt, theils erweitert. Nach ihm (p. 3.) hängt, wie Ev. Home schon angege- ben, entweder die ganze Oberfläche des Eies mit dem Uterus zu- sammen oder mehrere Cotyledonen bilden diese Verbindung oder es findet sich nur eine einfache Placenta. 1. Das Erstere findet bei den
Solidungulis
Statt, wo die äussere Oberfläche des Chorion mit Büscheln sehr zarter Gefässe bedeckt ist, welche den Darmzotten ähnlich sehen und denen Vertiefungen in dem Fruchthälter entspre- chen. Zwischen beiden befindet sich eine reichliche Quantität einer chylusartigen Masse. So zertheilen sich in einem fünf Monate träch- tigen Pferde die grösseren Gefässe in sehr viele Aeste; jeder Stamm aber endigt in zehn bis zwölf Büschel, in denen der Ue- bergang der Arterien in die Venen schon mit blossem Auge ge- sehen werden kann. Eben so ist die Verbindung in dem Kameele, wo das Chorion eine Gefässmembran darstellt, und in
Balaena
, wo die Gefässe zu Büscheln sich sammeln, beschaffen. Was das Schwein betrifft, so fügt der Vf. zu den richtigen Beobachtungen Bärs noch hinzu (p. 4.), dass nach Czermak der unmittelbare Ue- bergang aus den Arterien in die Venen schon in den ersten Wo- chen nachgewiesen werden kann. 2. Einzelne Cotyledonen fin- den sich bei den Wiederkäuern, in der Kuh meist 70—100 (p. 4.). Sie bestehen aus zwei Theilen: 1. dem Uterustheile,
glan- dulae uterinae
und 2. dem Fötustheile,
villi foetales
, nach Czermak. Diese Letzteren sind von verschiedener Grösse von ⅕ Linie bis 1 Zoll 4—5 Linien Länge; die grösseren meist rund, die kleineren oval. Ausserdem finden sich einzelne Zotten zwi- schen den Cotyledonen zerstreut. Die in der Mitte eines jeden Cotyledon befindlichen Zotten sind perpendikulär, die an der Peripherie nach dem Centrum hin gerichtet. In jeder Zotte, welche ⅙—2½ Linien lang und 1/40—1/60 Linie breit ist, verlaufen die Arterien an dem Rande und die mit ihnen sich verbindenden Venen in der Mitte (p. 5.). Zu jedem Fötaltheile eines Cotyle- don geht eine Arterie hin und aus ihm kehren zwei Venen zu- rück. Doch ergiessen oft zwei Cotyledonen ihr Blut in eine Vene, so wie die kleineren Cotyledonen nur eine Blutader haben. An der inneren Oberfläche des Chorion aber bilden die Gefässe da, wo die Zottenbüschel ansitzen, Schlingen, d. h. Anastomosen von Arterien und Venen. Die
glandulae uterinae
sind meist oblong-eiförmig und sitzen mit einer verschmälerten Basis am
Von dem Embryo.
Uterus (p. 7.). Jedem Zottenbüschel entsprechend hat jede
glan- dula
eine ¼—⅕ Linie im Durchmesser haltende Vertiefung, die in der oberen Oberfläche am grössten ist und nach dem Rande hin abnimmt. Die Gefässe verlaufen in ihnen theils geschlängelt, wie die Saamengefässe, theils traubig, wie in mehreren Drüsen, theils knäuelförmig, wie in den Nieren. In dem Zebra (p. 8.) sind die grösseren Cotyledonen symmetrisch in zwei Reihen ge- ordnet und variiren von 3 Zoll 7⅞ Linien Längen- und 1 Zoll 3 Linien Breiten-Durchmesser bis zu einer halben Linie. Zu jedem Cotyledon gehen 2 bis 3 Arterien, aus ihm kommen 4 bis 5 Ve- nen. In dem Schaafe fand der Vf. nach einem von Barth ange- fertigten Präparate an der äusseren Oberfläche des Fruchthälters grössere Arterienstämme, die an die innere Oberfläche des Uterus gelangen und sich in sehr viele Aeste spalten, mehr gerade nach der
Glandula
hin verlaufen, ihren Rand vielfach umstricken, fast bis zur Hälfte ihrer Höhe emporsteigen und sehr zierliche Schlingen bilden. Andere Aestchen dringen in die Gruben selbst hinein und bilden um die Poren eigene Kreise. Noch andere minder feine verlaufen in dem Parenchyme am Rande und bilden zahlreiche Büschel, so dass eine Aehnlichkeit mit den Nieren aus diesem Allen entsteht (p. 9.). 3. Wegen der dritten Form ver- weiset H. auf die von Home und Bär an Thieren gemachten Beob- achtungen. — Was nun den Menschen betrifft, so ist schon Meh- reres über die Eizotten oben berichtet worden (s. d. Abschn. Ei). Hier müssen wir daher noch das Wichtigste über die Blutgefässe nachholen. Die Verbreitung der Nabelarterien und der Nabelvene ist von der Art, dass zu jedem Zottenbüschel wenigstens eine Arterie geht und aus ihm eine Vene zurückkömmt. Dies hat schon Wrisberg
(observ. de struct. ovi et secund. h.
1783. 4 tab. I. fig. 2. ab- gedr. doch mit weit zurückstehenden Abbildungen in s. Com- mentat. Vol. 1. p. 332.) sehr schön dargestellt und Haulik (l. c. p. 12. 13.) nach einem Barthschen Präparate bestätigt. Bis an das Ende der Flocken die Blutgefässe zu verfolgen, gelang in neuerer Zeit vorzüglich Lobstein und E. H. Weber. Nach Letz- terem tritt in der Regel zu jeder Zotte ein Blutgefäss, wel- ches an ihrem abgerundeten Ende umbiegt und die rücklaufende Vene darstellt. Den Durchmesser der Arterie und Vene, die gleich dick waren, fand er (l. c. S. 494.) 0,000750 P. Z. 0,000250 P. Z. Leider ist es bei dem Menschen durch eine consequente
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
Reihe von genauen Beobachtungen noch nicht nachgewiesen, wie diese Chorionflocken (Fruchtkuchen) zum Mutterkuchen in den verschiedensten Bildungsstadien sich verhalten — ein Umstand, den nur eine vollständige Reihe guter Injectionspräparate aufhel- len könnte. Wir ziehen es daher vor zuerst über den Bau der ausgebildeten Placenta zu sprechen und zuletzt einiges Historische und Vermuthungen über die Art und Weise der Entstehung der- selben anzuführen. Nach E. H. Weber (l. c. S. 495. 96.) besteht die ausgebildete Placenta des Menschen ebenfalls aus dem Mut- terkuchen (
pars uterina placentae
) und dem Fruchtkuchen (
pars foetalis placentae
). Der Mutterkuchen ist der an dem Fruchtkuchen liegende Theil der
decidua vera
nebst den von dem Uterus aus sich hineinbildenden Gefässen des Fruchthälters; der Fruchtkuchen besteht aus den baumförmigen Flocken des Exochorion nebst den Blutgefässen des Endochorion, welche sich in dieses hineinbilden. Die Gefässe der
placenta uterina
haben nur die innere Gefässhaut. Die Venen bilden vielfach mit ein- ander communicirende Netze und werden um so weiter, je tiefer sie in die
placenta foetalis
eindringen. Diese besteht aus vie- len einzelnen Lappen (Cotyledonen), welche von dem Mutterku- chen überzogen werden. Die Flocken derselben ragen in die Zwischenräume der Mutterkuchennetze hinein, wodurch die da- zwischen liegende
decidua vera
durchbohrt wird. So sind zwar Mutter- und Fruchtkuchen auf das Innigste mit einander in Ver- bindung. Sie treten aber genauer ausgedrückt nur in die dich- teste Berührung, gehen jedoch durchaus an keiner Stelle in einander über. Der Blutkreislauf von Mutter und Frucht sind gänzlich von einander geschieden und jeder unmittelbare Zusammenhang zwischen beiden findet nirgends Statt. Zwar streiten die grössten Auctoritäten gegen diesen Satz und Haller, als der Centralpunkt der Physiologie des vergangenen Jahrhunderts, ist an der Spitze der Gegner, wiewohl anderseits auch ein Theil seiner Erfahrun- gen wider die unmittelbare Communication beider Blutarten spricht. Allein betrachtet man seine Darstellung genauer, so sieht man, dass er zwei durchaus verschiedene Dinge confundirt hat, nämlich: 1. den Stoffwechsel zwischen mütterlichem und kindli- chem Körper und 2. den unmittelharen Gefässzusammenhang der Mutter und der Frucht. Das Erstere wird in allgemeinem Sinne Keiner bestreiten, wohl aber Jeder in dem Sinne, in welchem es
Von dem Embryo.
Haller (
Elem. physiol.
VIII. p. 238—250.) nimmt, nämlich nicht sowohl als modificirte Respiration, denn als wahre Ernährung und wahrhaft reichliche und durch nichts vermittelte Zufuhr von Ali- mentations- und Wachsthumsstoffen. Den Uebergang der Frucht- gefässe in die Gefässe der Mutter stützt H. auf folgende leicht zu widerlegende Gründe: 1. Das plötzliche Aufhören des Ka- tamenialflusses nach der Conception sey unerklärlich, wenn man nicht annähme, dass das auszuscheidende Blut unmittelbar in die Placenta übergehe. Die Möglichkeit aber überhaupt, dass wäh- rend der Ausbildung des Eies im Uterus wahres Blut ausgeschie- den werde, wird nirgends dargethan. Wodurch würde auch der Fötus derjenigen Frauen ernährt, welche selbst während der Schwangerschaft oder nur in dieser menstruiren? 2. Stärkere Fötus haben weniger Schaafwasser; ihre Placenta hängt aber fe- ster an. Von beiden Dingen wird häufig genug gerade das Ge- gentheil beobachtet. 3. Hat die Mutter vor ihrem Tode sehr viel Blut verloren, so ist auch die Frucht blutlos, wie Deny’s Erfah- rungen an Katzen und Mery’s an Hasen darthun. Nach Letzterem sey, wenn der Fötus in dem Uterus durch Compression der Na- belschnur abgestorben, der erstere mit Blut überfüllt. Auch sol- len sich Frauen nach der Ausschliessung der Frucht durch den Nabelstrang verblutet haben. Allein die letztere Erfahrung hat schon Röderer bestritten, die zweite beweist gar Nichts und die erste ist, wie v. Bär (Gefässverb. S. 25.) gezeigt hat, durchaus unwahr. Ja Wrisberg hat schon vor einem halben Jahrhundert an Menschen, Hunden und Katzen in dieser Beziehung dieselben Erfahrungen wie v. Bär gemacht (s. Hallers Grundr. II. S. 790.). 4. Nach Entfernung der Placenta trete bedeutende Hämorrhagie aus dem Uterus ein. Die oben beschriebene innige Verbindung zwischen Mutter- und Fruchtkuchen, wodurch so leicht einzelne Uterinalgefässe verletzt werden, lässt dieses nur erwarten. Könnte aber eine Frau eine Geburt überleben, wenn bei Lösung der Pla- centa nothwendiger Weise alle die grossen Gefässstämme des Fruchthälters zerrissen würden? 5. Bei Injection des Fruchtku- chens durch die Nabelgefässe tritt Masse auf der Uterinfläche aus. Wie leicht aber die Placentargefässe ohne die vorsichtigste Be- handlung verletzt werden, hat W. Hunter schon hinlänglich ge- zeigt. 6. Mehrere und unter ihnen sehr geachtete Anatomen sahen Injectionen aus den Gebärmuttergefässen in die Placentar-
Entstehung des Blutes und der Blutgefässe.
gefässe übergehen. Allein diese Angaben beruhen entweder durch- aus nur auf Extravasen oder auf Irrthümern, die dadurch entstan- den sind, dass man das gegenseitige Einsenken des Mutter- und Fruchtkuchens bei dem Menschen nicht berücksichtigte. Ja die- ses wird sogar durch W. Hunters Erfahrung (anat. Beschreib. des Uterus S. 62.) zum Theil direct dargethan. Setzt man nämlich den Tubulus der Injectionssprütze in das Zellgewebe der sonst unverletzten
placenta foetalis
, so füllt sich bei dem Ein- sprützen nicht allein dieses, sondern auch die
Vena sper- matica
und
hypogastrica
der Mutter. Auch haben geschickte Zergliederer nie einen wahren Uebergang beobachtet. Als die vorzüglichsten Namen der neueren Zeit sind in dieser Rück- sicht zu nennen: Wrisberg (Hallers Grundr. der Physiol. II. S. 788.), Ph. Fr. Meckel (ebendaselbst), Walter (
Uterus gravid. p.
25
sqq.
), Lobstein (Ernähr. des Fötus übers. von Kestner 1804. 8. S. 102.), W. Hunter (l. c. S. 61.), J. Fr. Meckel (Anat. IV. S. 720.), Burdach (Physiol. II. S. 545.), Bär (Gefäss- verb. S. 27.), E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 499.), Joh. Müller (Physiol. I. S. 187. und 302.), Czermak und Haulik (l. c. p. 14.), Lee (
Annal. d. sc. nat.
1833. S. 428—433.) und Leg (
Revue médicale
Sept. 1833. p. 443—447.). Ein anderes Re- sultat liefert die Einsprützung von Oel in die
Aorta abdomina- lis
des lebendig geöffneten, trächtigen Mutterthieres, da dann Oeltropfen nach den übereinstimmenden Erfahrungen von William und Traill, so wie von Czermak und Haulik in den Nabelgefässen angetroffen werden. Dass dieses aber nur durch Endesmosmose dieses leicht durchdringenden Stoffes geschehe, zeigt die Gegen- erfahrung von Czermak und Haulik (l. c. p. 17.), dass Bleizucker weder in das Blut noch das Amnioswasser der Frucht ein- drang. — Die wahre Structur der menschlichen Placenta hat nach der Angabe E. H. Webers (l. c. S. 501.) A. Vater (Müller
diss. qua uterus etc. consideratur
1725. 4. p. 13.) und zum Theil Nortwyk schon gekannt. — Was nun die Entstehung der Placenta anlangt, so haben wir es schon oben berichtet, wie der flockenleere Theil des Eies sich ausbilde und vergrössere. Der flockenhaltige dagegen, der Exochorion im wahrsten Sinne ist, (aus einer oberen flockigen und der unteren glatten Schicht be- steht) wird von dem mütterlichen Theile angezogen und bildet sich in ihn hinein. Dieser Act der gegenseitigen innigeren Verbin-
Von dem Embryo.
dung fällt in den dritten Monat der Schwangerschaft und entsteht dadurch, dass die Flockenbüschel und Flocken des Chorion in die Lücken der Netze der Gebärmutter sich hineinziehen, anderseits dagegen auch Productionen des Uterus in die Zwischenräume der Ungleichheiten des Exochorion wiederum eindringen. Die
deci- dua
, welche zwischen beiden liegt, wird weich, körnig, und so kann man sie noch im fünften Monate als eine körnige, leicht destruirbare Schicht auf der Placenta deutlich wahrnehmen. Doch wäre es interessant, die einzelnen Specialitäten des Herganges bei dem Menschen durch fortgeführte Beobachtung zu erfahren, wozu leider bis jetzt noch alle Daten fehlen. — So steht in dieser Hinsicht die Placenta des Menschen der der Raubthiere, wie v. Bär bemerkt hat, und wie es auch von der des Affen wahr- scheinlich ist (vgl. John Hunter Bem. üb. die thier. Oekon. 1803. S. 205.), am nächsten. Jedenfalls aber saugt sich bei ihm nicht bloss ein einzelner Theil in den andern ein, sondern Mutter- und Fruchtkuchen treten in ihm in ein gleiches Verhältniss gegen einander, so dass Theile des ersten eben so tief in die des zwei- ten hineinragen, als des zweiten in die des ersten. Zwischen beiden ist jedoch die weiche leicht zerreissbare
decidua
enthal- ten, welche durch das Eindrängen der beiden Placenten gegen einander zum Theil schwindet, überhaupt an Bedeutung sehr viel verliert und vielleicht dann hier dieselbe Function zum Theil hat, wie die sulzige Masse zwischen Mutter- und Fruchtkuchen bei den Wiederkäuern. — Die Placenta hängt aber nicht unmittelbar mit dem Nabel des Fötus zusammen, sondern vermittelst eines eigenen Stranges, des Nabelstranges
(funiculus umbilicalis)
. Er besteht aus dem Urachus, oder dessen Ueberrest, den beiden Nabelarterien, der Nabelvene und einer eigenen Sulze, welche diese Theile verbindet und die Whartonsche Sulze genannt wird (s. unten Schleimbl.). Die Gefässe des Nabelstranges haben we- der
Vasa vasorum
, noch eine äussere Arterienhaut und sind wie der Nabelstrang selbst mehr oder minder spiralig gewunden. Leicht lässt sich ein Gefäss durch Injection des anderen füllen.
c. Wir haben nun die bisher noch nicht genannten Kör- pergefässe nachzuholen. Die Ausbeute ist hier leider gering, da das Meiste noch durch künftige Forschungen aufgehellt wer- den muss. Die Carotis ist, wie wir oben gesehen haben, ein Ast des ersten Kiemengefässes. Sie verläuft ziemlich gerade nach
Körpergefässe. Herz.
dem Kopfe und umfasst mit zwei nach hinten von ihr abgehen- den Aesten das Ohrrudiment, geht am Augenhöhlenrande vorbei und verästelt sich zwischen den einzelnen Hirnblasen, vorzüglich in die zweite. So kann man es leicht bei dem Hühnerembryo des vierten Tages sehen und eben so hat es v. Bär an seinen Hundeembryonen beobachtet. Das zu dem Gehirne gehende Gefäss ist schon frühzeitig sehr stark und lässt sich daher leicht durch die durchsichtigen Wände des frischen Embryo wahrneh- men. Man unterscheidet an ihm bald die
temporalis
von der
Carotis cerebralis
. Später entstehen die Gefässe für die oberen Extremitäten. Die Intercostalgefässe sind bei den Säugethieren schon deutlich wahrzunehmen, kurze Zeit, nachdem die Kiemen- spalten sich geschlossen haben. — Wir hatten eben gesehen, dass längs des Rückgrathes des Embryo zwei arterielle Gefässe ver- liefen. Nach der allgemeinen Angabe verwachsen diese zur ein- fachen Aorte. Allein dieses muss ich sehr bezweifeln. Vielmehr glaube ich in der Mitte noch ein drittes Gefäss beobachtet zu haben, welches sich später wahrscheinlich zur Aorte vergrössert. Merkwürdig bleibt es jedoch, dass während bei den Vögeln zu dem Dotter zwei Pulsadern unter rechten Winkeln abgehen, bei den Säugethieren nur eine
Arteria omphalo-mesaraica
verläuft. So wie am Kopfe die Carotis zuerst und die Subclavia später sich bildet, so entsteht auch unten die
Iliaca interna
vor der
externa
. Einiges über Gefässe des Darmkanales und der Ge- schlechtstheile siehe bei diesen Organen selbst.
d. Das Herz. — Man kann wohl mit Recht behaupten, dass es beinahe keinen Theil des Thierkörpers gäbe, dessen Entwicke- lungsgeschichte zu allen Zeiten mit mehr Vorliebe behandelt worden sey, als das Herz. In den ersten Jahrzehenden der wie- der erwachenden, beobachtenden Naturforschung hatte dasselbe ausser seiner ihm zukommenden Dignität auch der leider im ver- gangenen und selbst hin und wieder in unserem Jahrhundert wiederhallende Irrthum sanctionirt, als sey es, das
punctum sa- liens
, das zuerst erscheinende Organ des Embryo. So falsch diese Behauptung auch ist, so liegt doch eine gewisse Wahrheit hinter ihr verborgen. Denn wenn wir von der uns überhaupt noch so völlig verschlossenen Thätigkeit des Nervensystemes ab- sehen, so ist es das Herz, welches unter allen Organen des Kör- pers zuerst functionell auftritt; ja diese seine erste Bewegung
Von dem Embryo.
zeigt sich so früh, dass wenigstens von Seiten der Entwickelungs- geschichte die vielfach angeregte Frage, ob das Blut durch seine eigene Kraft oder durch die Stosskraft des Herzens in Bewegung gesetzt werde, wohl nie mit Gewissheit wird entschieden werden können. — Selbst nachdem man durch genauere Beobachtung kennen gelernt hatte, dass das Herz eben nicht zuerst gebildet werde, dauerte doch bei den grössten Männern des vorigen und des jetzigen Jahrhunderts eine gewisse Vorliebe dafür fort, dieses Organ genetisch so vollständig, als möglich, kennen zu lernen. So entstanden die Arbeiten von Malpighi, Haller, Pander und Bär über die Entwickelung desselben bei dem Vogel, so die vielen Dar- stellungen und Abhandlungen über seine Genese bei Säugethieren von Albinus, Haller, Wolff, Ph. Fr. Meckel, Sömmering, J. Fr. Meckel d. j. u. A. Allein dessenungeachtet kennen wir die Ge- schichte des Herzens im Embryo vollständig nur bei dem Vogel, vorzüglich durch die neuen Untersuchungen Bär’s, wiewohl vor ihm Malpighi, Haller, Wolff, Pander, Pfeil, Prevost und Dumas, Döllinger u. A. schon zerstreute Beiträge hierzu geliefert haben. — Um nun einen Ueberblick des Ganzen zu erhalten, wollen wir zuerst die Entwickelungsgeschichte des Herzens bei dem Hühn- chen, vorzüglich nach v. Bär in aller Kürze möglichst vollstän- dig auseinandersetzen und an diese das Wichtigste von den an Säugethieren und Menschen hierüber gemachten Beobachtungen anreihen, nachdem wir zuvor die verschiedenen Ansichten über den Embryonalkreislauf selbst zwischen beide eingeschaltet ha- ben. — Nach v. Bär (Entw.gesch. S. 28. bei Burdach S. 256.) zeigt sich am Ende des ersten Tages in dem Centraltheile des Gefässblattes eine dunkele körnige Masse
Dass die körnige Masse dem Gefässblatte angehöre, muss ich sehr bezweifeln. So viel ich sah, ist sie nur das durch den vollkommen durch- sichtigen Herzkanal emporgehobene Schleimblatt. S. oben Entstehung des Blutes.
, welche hinten an dem Rande der Kopfkappe in zwei seitliche Schenkel ausläuft, die anfangs durch einen dünnen Faden nur verbunden sind, bald aber näher zusammenrücken. Kurze Zeit darauf (Mitte des zwei- ten Tages) wird die Masse hell, während die Circumferenz zur Wandung sich ausbildet und so nun entsteht ein wahres mit Blut gefülltes Herz. Die früheren Schenkel der dunkelen Masse (S. 32. bei Burdach S. 261.) sind nun Schenkel des Herzens. Die- ses hat eine längliche etwas gekrümmte Gestalt und verläuft auch
Körpergefässe. Herz.
nach vorn in zwei äusserst zarte, mehr angedeutete, als wahrhaft ausgebildete Schenkel. Bald findet sich in ihm eine Art von Pulsation, welche C. Fr. Wolff schon kannte (s. oben Genese des Blutes) und mit der peristaltischen Bewegung der Gedärme ver- glich. v. Bär parallelisirt sie mit den Contractionen des Rücken- gefässes der Insekten. Doch finde ich diesen Vergleich für die allererste Zeit nicht ganz passend. Denn dieses treibt die Blut- masse des Insektes mit relativ sehr grosser Gewalt fort, während hier die enthaltene Flüssigkeit aus dem Bereiche der Herzwan- dung zuerst durchaus nicht hervortritt; das Rückengefäss (Insek- tenherz) zieht sich in der Regel so zusammen, dass in dem Mo- mente der stärksten Systole beide Seitenwände in der Mitte ein- ander gänzlich berühren, was hier nicht im Anfange, wohl aber in einer etwas späteren Zeit, wenn das Herz kein gerader Schlauch mehr ist, eintritt. — Die von dem vorderen Ende des Herzens aus- gehenden Schenkel laufen nun bis an den Knopf der Rückensaite während die hinteren in der Gegend der Umschlagungsstelle der Keimhaut nach vorn liegen. Nun treibt das Herz die Visceral- platten aus einander und fällt gleichsam aus ihrer Höhlung vor, wird jedoch von der Kopfkappe gänzlich bedeckt. Seine Krüm- mung vermehrt sich und seine beiden Enden nähern sich einan- der, indem vorzüglich das vordere Ende sich zurückzieht. Die Lage des Herzens ist nun am Ende des zweiten Tages folgende: Der Zusammenfluss der Venen (hintere Schenkel des Herzens) liegt beinahe in der Mittellinie des Leibes. Der aus ihrer Ver- bindung entstandene Herzkanal geht nun zuerst ein Wenig nach links und biegt sich dann stark nach rechts um, indem er im Ganzen von hinten nach vorn, zuerst nach unten, dann nach oben verläuft. Nun (l. c. S. 55. bei Burdach S. 285.) zieht sich das ganze Herz mehr nach hinten und mehr in sich selbst zusammen, so dass es daher wulstartiger hervorragt. Der aufnehmende (ve- nöse) Theil weicht mehr nach links, und die Wölbung seiner Um- beugung wendet sich daher immer mehr nach der rechten Seite. Es bildet sich die früher schon rudimentär angedeutete Sonde- rung im Herzen nun deutlicher aus. Es entsteht nämlich an der convexen Seite der Umbiegung eine dunkele Masse, welche bald Fäden erkennen lässt und die Muskulatur der Ventrikel darstellt. Diese beschränkt sich anfangs vorn und hinten durch eine kleine Hervorragung und nimmt nur die convexe Seite der Krümmung ein, während die concave in ihrer alten Gefässform verharret.
Von dem Embryo.
Auch erhebt sich schon jetzt von der inneren Wand der Conve- xität aus eine Falte, das Rudiment der die beiden Herzkammern in der Folge trennenden Scheidewand. Später verdickt sich auch die eigentliche Gefässwand (concave Seite) des Herzens, so wie der vor ihr liegende Theil des Gefässschlauches, die bald auftre- tende Aortenzwiebel. Zwischen beiden entsteht eine Einschnü- rung, das
fretum Halleri
. Der venöse Theil des Herzens (die gemeinschaftliche Verbindung der beiden eintretenden Venen, früheren hinteren Schenkel) wird länger, bekommt zwei seitliche Erweiterungen, die künftigen Herzohren, während das mittlere Rohr noch einfach bleibt und so die Bedeutung eines einfachen Venensackes annimmt. Die Herzohren (l. c. S. 72. bei Burdach S. 302.) verdicken sich und werden eingekerbt. Eben so wird die Wandung des einfachen Venensackes stärker. Die Kammer spitzt sich mehr zu und ihre Spitze rückt mehr nach hinten, während ihre Wandungen immer mehr an Dichtigkeit gewinnen. Zwischen Kammer und Vorkammer (dem einfachen Venensacke neben den beiden Herzohren) wird der Zwischenraum grösser und heller, zum Ohrkanal (
Canalis auricularis
). Die Falte in dem Ventrikel hat sich unterdess vergrössert, doch so, dass beide Kam- mern unter einander noch communiciren. Bald reicht sie einer- seits bis an die Aortenzwiebel, anderseits bis an den Ohrkanal. Die Aortenzwiebel verdickt sich mit einer Hauptkrümmung nach links und enthält eine spiralige nicht ganz cylindrische Höhlung. Am fünften Tage (l. c. S. 81. bei Burdach S. 313.) zieht sich das ganze Herz noch mehr zusammen, so dass Vorkammer und Aortenzwiebel an einander grenzen. Die Spitze ist stärker und mehr nach hinten gerichtet. An dem einfachen Venensacke ist äusserlich eine Einkerbung sichtbar. Eben so an dem Ohrkanale der jetzt seine grösste Ausbildung erreicht hat. Die Scheidewand des Ventrikels trennt beide Kammern bis auf eine längliche Lücke vollständig von einander. In der Aortenzwiebel ist die spaltför- mige Höhlung in der Mitte verwachsen, so dass zwei sich um sich drehende Kanäle entstehen. Nun (l. c. S. 98. bei Burdach S. 328.) verlängert sich die Wand der Herzohren über den Ve- nensack. An der Stelle der äusseren Einschnürung desselben ent- steht eine unvolltständige Scheidewand im Inneren. Der Ohrka- nal schiebt sich in die Kammer hinein und wird von deren Mus- kulatur überwachsen. An dem Ventrikel zeigt sich schon äusser-
Körpergefässe. Herz.
lich eine Trennung durch eine Furche, so dass die kleinere rechte Kammer nicht bis zur Spitze reicht, die grössere linke Kammer daher diese umfasst. Die Aortenzwiebel scheint äusserlich zwar nur aus der rechten Seite zu kommen; man sieht aber bei inne- rer Untersuchung, dass sie beiden Kammern angehört. Das Er- stere rührt daher, dass die von der Bauchseite aus sichtbare (obere) Hälfte aus der rechten Kammer kommt und die aus der linken Kammer kommende (untere) Hälfte völlig verdeckt. Die Aortenzwiebel selbst hat sich in einen langen Bogen ausgezogen. Die rechte Herzkammer und mit ihr die rechte Seite der Aorten- zwiebel dreht sich unterdess schnell von unten und links nach oben und rechts, indem die Vorkammer von links nach der Mitte zu rückt, die Spitze des Herzens aber sich etwas nach hinten und dann nach unten neigt. In der Folge (l. c. S. 113. bei Bur- dach S. 344.) theilt sich der Venensack immer deutlicher in zwei Vorhöfe durch eine vorspringende Hervorragung, welche da, wo die Scheidewand der Kammer den Venensack berührt, am brei- testen ist, von hier an der unteren Wand fortläuft und an der oberen, vor der Venenmündung aufhört. Die Hohlvene mündet also in den noch ungetheilten Theil des Vorhofes. Indem die Aortenzwiebel sich mehr in die wahre Gefässgestalt umändert, sondert sie sich in die zwei früher in ihr schon angedeuteten Gefässstämme, von denen der eine aus der rechten, der andere aus der linken Kammer kommt. (Den weiteren Verlauf dieser Aeste s. oben bei den Kiemengefässen.) Wenn früher die linke Vorkammer die rechte an Grösse etwas übertraf, so erhält diese nun (l. c. S. 128. bei Burdach S. 361.) gleiche Grösse mit jener. Da unterdess (s. oben das Venensystem) der gemeinschaftliche Stamm der vorderen und hinteren Hohlvene in das Herz einge- zogen worden, so mündet die linke vordere
Vena cava
über der Lücke der Scheidewand der beiden Vorkammern und ergiesst, da ihre Strömung von links nach rechts gerichtet ist, ihr Blut in die rechte Vorkammer. Die hintere Hohlvene dagegen tritt in die rechte Vorkammer und ihre Mündung ist von der der lin- ken, vorderen Hohlvene durch eine kleine Klappe getrennt. Ihr Strom geht vorzüglich nach der Scheidewand und gerade durch das eirunde Loch oder die Lücke der Scheidewand nach der lin- ken Vorkammer. Beide Mündungen der Hohlvenen rücken dann (l. c. S. 132. bei Burdach S. 365.) mehr aus einander, während
Von dem Embryo.
ein musculöser Wulst den Strom aus der linken vorderen Hohl- vene von dem eirunden Loche scheidet. Vordere rechte Hohl- vene und hintere Hohlvene haben zwar äusserlich noch scheinbar eine Mündung. Beim Aufschneiden sieht man aber an der Mün- dung der hinteren Hohlvene zwei Klappen, von denen die eine nach der Lücke der Scheidewand, und durch diese hindurch sich zieht, also
valvula foraminis ovalis
ist, die andere dagegen, die aus der entgegengesetzten Vene kommt, die rechte vordere und die hintere Hohlvene von einander trennt. Das
foramen ovale
und die Mündung der hinteren Hohlvene rücken nun immer mehr aus einander und indem die zwischen der hinteren und vorderen rechten Hohlvene befindliche Klappe sich vergrössert, gelangt das Blut der hinteren Hohlvene in die linke, das der bei- den vorderen dagegen in die rechte Vorkammer. Gegen das Ende der Bebrütung endlich (l. c. S. 135. bei Burdach S. 368.) scheint die rechte Vorkammer grösser, als die linke zu seyn. Das
fora- men ovale
und die Mündung der hinteren Hohlvene entfernen sich immer mehr von einander. Die Mündung der hinteren Hohl- vene und der rechten vorderen Hohlvene wird durch die Eusta- chische Klappe noch mehr geschieden. Ihr gegenüber findet sich dann in der Regel auch noch eine kleine Klappe.
Der Kreislauf des Blutes in dem Fötus der Säugethiere hat die Naturforscher aller Zeiten vielfach beschäftigt und in verschie- denen Perioden theils zu wiederholten Untersuchungen, theils zu neuen Theorieen Veranlassung gegeben, daher ist hier ein Reich- thum literarischer Quellen, wie in fast keinem anderen Theile der Entwickelungsgeschichte und es wird deshalb nothwendig, gewisse Perioden festzusetzen, um eine Uebersicht des Ganzen zu gewin- nen. Am füglichsten kann man drei solcher Abschnitte annehmen und zwar 1. von Galenus bis auf Sabatier (1774.); 2. von Sabatier bis auf J. Fr. Meckel d. j. (1816.) und 3. von J. Fr. Meckel bis auf die neueste Zeit. Die ältesten Ansichten, welche vor die be- stimmte Erkenntniss des Kreislaufes des Erwachsenen fallen, sind von mehr historischem, als physiologischem Interesse und gehören deshalb weniger hierher, als in eine Geschichte der Medizin. Harvey selbst und diejenigen seiner Vorgänger, welche den Kreis- lauf des Blutes vor ihm geahnet hatten, wie Michael Servetus, Sarpa, Thomas Bartholinus, Nardius, Realdus Columbus, Caesalpi- nus, Peucerus, Aegidius Guttmann u. A. legten die ersten Grund-
steine
Körpergefässe. Herz.
steine zu einer solideren Theorie der Circulation im Fötus. Von dem Ende des siebzehnten bis über die Mitte des achtzehnten Jahrhunderts wurde dieser Gegenstand mit besonderer Vorliebe, vorzüglich von den Pariser Akademikern, bearbeitet und so ent- standen die vielen Abhandlungen hierüber von Duverney, Tauury, Vernheyen, Mery, Littre, Boussiere, Rouhault, Vieussens, Lemery, Cröser, Hunauld, Heister, Crell, Brendel, Praget und Busson, Bertin, Trew, Haller, Huber u. A., bis Sabatier durch einige Blät- ter geistvollen Inhaltes für die wahre Lehre fast mehr that, als die ausführlichen Arbeiten aller früheren Schriftsteller zusammen- genommen. (Ueber die Lehren vieler dieser älteren Autoren s. Kilian über den Kreislauf des Blutes im Kinde, welches noch nicht geathmet hat. 1826. 4.) C. Fr. Wolff schritt in wesentlich derselben Richtung fort und basirte seinen Ausspruch auf die ge- nauesten Untersuchungen der Natur selbst. In der Folge bearbei- teten Lobstein, Wrisberg, Ph. Fr. Meckel, Sömmering, Danz, Bi- chat u. A. dasselbe mit verschiedenem Erfolge. Allein bisher hatte man nur gewisse Einzelheiten im Baue des Fötalherzens, welche ihrer Eigenthümlichkeit halber vorzüglich in das Auge fielen, aufgefasst und zum Theil bis in das Speciellste verfolgt. An einer Durchführung des Gegenstandes durch alle Entwicke- lungszustände fehlte es in der Anatomie der höchsten Thierklasse noch gänzlich. Als Schöpfer dieser Richtung ist unser trefflicher Meckel anzusehen. Er hatte zwar schon früher in zwei Abhand- lungen, wo er die Anatomie menschlicher Embryonen lieferte, die Form des Herzens, wie er sie bei jedem Einzelnen gesehen, genau beschrieben, allein erst im Jahre 1816 veröffentlichte er eine zusammenhängende Uebersicht der Herzmetamorphose nach neuen Untersuchungen an Embryonen des Menschen und mehre- rer Haussäugethiere. Nun war eine sicherere Basis gewonnen, auf welche neue Facta bezogen und nach der alte Unrichtigkeiten ver- bessert werden konnten. Nach ihm lieferten noch einzelne Beiträge zur Geschichte des Säugethier- und Menschenherzens Rolando (1823), Prevost und Dumas (1824), Kilian (1826), v. Bär (1827), E. H. Weber (1827), Rathke (1828) und Owen und Thomson (1831), während Kilian und Biel, welches Letzteren Schrift ich leider durch eigene Lectüre noch nicht kenne, die gesammte Lehre des Kreis- laufes im Fötus im Jahre 1827 wiederum behandelten. So herrscht also in der ersten und zweiten Periode vorzüglich die Tendenz
22
Von dem Embryo.
vor, die Functionsveränderungen der einzelnen Herztheile im Fö- tus zu erforschen, während die dritte Periode eine im Ganzen mehr morphologische Richtung angenommen hat. Aus leicht er- klärbaren Gründen werden wir die Gestaltmetamorphosen zuerst behandeln und Einiges dann über den Kreislauf nachfolgen lassen.
Die früheste Form des Säugethierherzens hat v. Bär (
de ovo mammal
. p. 3. tab. I. fig. VII
a
. g. h. i.) aus einem drei- wöchentlichen, 4 Linien langen Hundeembryo beschrieben und abgebildet. Es war in sich, wie das des Hühnchens vom dritten Tage, gekrümmt und bestand aus einem einfachen Venensacke, einem in sich gekrümmten einfachen Ventrikel und einem durch kein
fretum
deutlich geschiedenen Aortenwulst, von welchem die vier Kiemengefässe jederseits ausgingen. Auch hier kamen, wie bei den Vögeln, die beiden vorderen Kiemengefässe aus einer Anschwellung des arteriösen Stammes. Wiewohl die nun zu- nächst folgenden Momente bei den Säugethieren und dem Men- schen noch wenig beobachtet sind, so lässt sich doch, wie Burdach (Physiol. II. S. 515.) aus beschriebenen Missbildungen mit Recht schliesst, ein ähnlicher Hergang erwarten. Auch hier zieht sich Ohrkanal und Aortenzwiebel in das Arterienherz zurück, wäh- rend die Herzohren sich aus dem einfachen Venensacke hervor- stülpen und dieser selbst in zwei Höhlen, den rechten und linken Vorhof sich scheidet. So sah Rathke (
Nov. Act. Acad. N. C. XIV.
Abth. 1. S. 192.) bei sechs Linien langen Schweineembryo- nen den Ventrikel noch einfach und, so war, nach seiner Abbil- dung wenigstens zu schliessen (tab. XVIII. fig. 18. f.), auch der Venensack einfach und begann nur an seinen Wänden zu den Herzohren sich auszustülpen. So beobachtete Meckel (Arch. II. S. 404.) bei einem fünf Linien langen menschlichen Embryo an dem venösen Theile des Herzens zwei grosse Höhlen, welche den Ventrikel an Grösse übertrafen und die er als Vorhöfe deutet. In dem Letzteren verfährt er aber nicht consequent, sondern nennt dieselben Theile (S. 405.) bei einem sechs Linien langen Embryo richtiger Herzohren, während er bei 7‴ (S. 407.), 7½‴ (S. 408.), 8‴ langen und grösseren Embryonen sie wiederum Vorhöfe nennt. Als Atria sieht auch diese Theile Joh. Müller (Meck. Arch. 1830. S. 427.) bei einem 7‴ und E. H. Weber (Meck. Arch. 1827. S. 227.) bei einem 8½ Linien langen, mensch- lichen Embryo an. Allein dieser Meinung kann ich keineswegs
Körpergefässe. Herz.
beistimmen. Nach meinen Untersuchungen an Embryonen des Menschen und des Schaafes sind sie Nichts, als Herzohren, welche sich in frühester Zeit mit ihren seitlichen Verschmälerungen un- mittelbar in den Venensack fortsetzen. Der Venensack selbst aber theilt sich früh in zwei Vorhöfe, die jedoch anfangs nur dann zu erkennen sind, wenn man die Herzohren zurückgeschlagen und die vordere oder hintere Wand des Venensackes entfernt hat. Die Bildung der Scheidewand geht von der Mittellinie der bei- den früher getrennten Ventrikel aus und zwar bei dem Schaafe so, dass eine dünne Falte sich an der unteren, den Herzkammern anliegenden Fläche von vorn nach hinten und etwas nach rechts schief herüberschlägt, späterhin sich mehr nach der Mitte zieht, halbmondförmig sich ausschweift und indem sie in ihrem Wachs- thume fortschreitet, so die Scheidewand zwischen beiden durch ein grosses Loch noch verbundenen Vorhöfen darstellt. Die Thei- lung des Venensackes wird nun auch äusserlich kenntlich. Doch bleibt er noch lange von den verhältnissmässig sehr grossen Herz- ohren überdeckt und wird deshalb leicht übersehen. Was nun aber besonders den Menschen betrifft, so muss ich ebenfalls die genannten Theile, die E. H. Weber (l. c. fig. 8. c. d.) recht ge- nau abgebildet hat, nicht als Atrien, sondern als Herzohren deu- ten. Legte ich nämlich das noch in seiner Lage befindliche Herz menschlicher Embryonen von 6‴ bis 8‴ Länge nach dem Kopf zu um, so sah ich deutlich, wie sich beide in einen mittleren, sie gleichsam brückenartig verbindenden Sack öffneten, von dem ich, da ich nur in Weingeist aufbewahrte Exemplare zu unter- suchen Gelegenheit hatte, nicht zu entscheiden wage, ob er noch einfach oder schon in zwei Vorhöfe getheilt war. — Nicht min- der verschiedene Angaben finden sich über die erste Entstehung der Ventrikel. Dass sie zuerst eine einzige, noch nicht in zwei Kammern geschiedene Höhlung ausmachen, ist nach den Untersu- chungen von Meckel, Bär, Rathke und mir keinem Zweifel un- terworfen. Rolando’s Angabe (
Journ. compl. du dictionn. d. sc. medic. XVI.
1823. p. 44.), dass die beiden Ventrikel immer von einander geschieden und ohne gegenseitige Communication seyen, gehört in die Reihe der Irrthümer, an denen seine Abhandlungen über Entwickelungsgeschichte so überaus reich sind. Das
Septum
entsteht bei dem Schaafe als eine von der rechten Seite der Spitze des Herzens nach der Mitte der Basis zu gehende Falte, welche an-
22*
Von dem Embryo.
fangs noch nicht gänzlich hindurchgeht und so eine freie Communi- cation zwischen beiden Kammern zulässt. Nach Meckel (l. c. S. 424.) giebt es bei dem Menschen sich zuerst äusserlich durch eine Einkerbung zu erkennen, welche in frühester Zeit noch ganz in der rechten Herzhälfte und fast gleich entfernt von der Basis, wie von der Spitze liegt, späterhin aber mehr nach der Mitte zu und dann über diese hinaus nach links rückt. Hier- durch wird das Grössenverhältniss der beiden Kammern zu ein- ander bedeutend geändert. Zuerst ist die rechte Kammer kleiner, als die linke. Bald jedoch wächst sie mit dem Fortrücken der Trennungslinie nach links so sehr, dass sie die linke an Grösse bedeutend übertrifft. Diese Veränderungen fallen in die früheste Zeit. Als Uebergangspunkte können die bei Embryo- nen von 7‴ bis 9‴ gefundenen Zustände angesehen werden. So sah Meckel (l. c. S. 408.) bei einem 7½‴ langen Embryo die linke Kammer noch grösser, als die rechte, bei einem 8‴ langen dagegen die linke schon bedeutend kleiner, als die rechte. E. H. Weber (l. c. S. 228.) beobachtete dasselbe bei seinem Embryo von 8½‴ Länge und an einem 8‴ langen sahen wir selbst die rechte Kammer fast doppelt so gross, als die linke. Nach mei- nen Beobachtungen an Schaafembryonen schliesst sich die Schei- dewand beider Kammern noch vor dem völligen Schlusse der Kie- menspalten vollständig. Allein da die Wandung des Herzens an der Stelle ihres Ausgangspunktes, die sich auch zuerst verdickt hat, an der Spitze am stärksten ist, so beginnt sie mehr gegen die Mitte der Höhlung zu, als an dem Brustende der inneren Herz- oberfläche. Bald jedoch und zwar noch vor ihrer vollkommenen Schliessung verdickt sie sich so sehr, dass ihre Stärke nicht nur der der Herzwandungen gleich kommt, sondern diese sogar noch übertrifft. Hiervon kann man sich an Querschnitten leicht über- zeugen. — Nachdem wir nun so die allgemeinsten Momente der Herzbildung nach den fragmentarisch existirenden Daten durchge- gangen, müssen wir die einzelnen Theile, so wie die Grössen und Lagenverhältnisse des ganzen Herzens speciell ins Auge fas- sen. — Was nun zuerst die Grösse des Herzens betrifft, so ist diese, je jünger der Fötus, um so bedeutender. So fand Meckel (Arch. II. S. 414—418.) das Verhältniss des Gewichtes desselben zu dem des ganzen Körpers bei einem Embryo von 1″ 4‴ Länge, wie 1:50, bei einem von 2″ 5‴ wie 1:53, bei einem von 3″
Körpergefässe. Herz.
4‴ wie 1:100 und bei einem von 7″ 6‴ wie 1:120. So be- trägt sogar das Herz nach E. H. Weber (Meck. Arch. 1827. S. 228.) in der achten Woche ⅙ der Länge des Körpers. Dieses in späterer Zeit des Fruchtlebens immer abnehmende Längenverhält- niss haben im Allgemeinen schon Boume, Haller und Mayer an- gemerkt. — Die Lage des Herzens ist hier fast denselben Verän- derungen unterworfen, wie bei dem Vogel. Sobald es sich in sich gekrümmt und Vorhof und Ventrikel sich deutlich heraus- gebildet haben, liegt es mehr in der Mittellinie, mit seiner Basis nach hinten, mit seiner Spitze nach vorn und nach unten gerich- tet, also in einem schiefen, queren Durchmesser der Brust. Diese quere Richtung ist jedoch selbst in sehr früher Zeit bei dem Menschen lange nicht so bedeutend, als bei Schaafen und Schwei- nen. Ja sie schneidet bei dem Ersteren die Perpendikularaxe nur unter einem sehr kleinen spitzen Winkel. Vom vierten Mo- nate an dagegen rückt das Herz nach Meckel (Anat. IV. S. 44.) von der rechten nach der linken Seite hin. — Von einzelnen Theilen unterscheiden wir: 1. das venöse Herz und zwar a. die Herzoh- ren. Diese mit Unrecht oft für Vorhöfe ausgegebenen Organe sind anfangs zwei grosse, längliche, wulstige Säcke, deren Verbindung bei der Ansicht von vorn von dem Ventrikel nebst dem aus die- sem entspringenden arteriösen Gefässe verdeckt wird. Ihre Wan- dung ist, je jünger der Fötus, desto mehr relativ angeschwollen und im Verhältnisse zur Höhlung grösser. In der ersten Hälfte des dritten Monates beginnen sie sich einzukerben und erhalten allmählig, indem sie durch die Ausbildung und das Wachsthum der Atrien an ihrem hinteren Theile emporgehoben werden, die bekannte ihnen eigenthümliche, schiefe Richtung. 2. Die Vor- höfe. Ueber ihre früheste Entstehung haben wir schon oben berichtet. Es kommen aber in ihnen manche einzelne Theile vor, welche die Aufmerksamkeit der Naturforscher vorzüglich auf sich gezogen, wie die Eustachische Klappe, das
foramen ovale
, die Klappe desselben u. dgl. m. Was nun das eirunde Loch betrifft, so hat es Galen (
de usu part. lib. XV. Cap.
6.) so wie die
Membrana foraminis ovalis
schon gekannt und geglaubt, dass durch dieses Loch das Blut der Hohlvene in die Lungenvene träte. Arantius nennt das eirunde Loch ein
foramen, cujus forma quartam circuli partem repraesentat (de format. foet. libell. Basil.
1579. 8. p. 93.). Van der Wiel, Bohn, Pech-
Von dem Embryo.
lin, Mery u. A. beschrieben es auf verschiedene Weise, wie es Jedem von ihnen erschienen war, je nachdem er es gerade in diesem oder jenem Momente der Schwangerschaft untersucht hatte. Der geistreiche Sabatier (
hist. de l’acad. roy. d. sc. Année
1774.
Paris
1778.
hist. p.
7.
mem. p.
200.) fasste die Bedeutung desselben allgemeiner auf und stellte es vorzüglich mit der
Valvula Eustachii
in nähere Beziehung. Er sah näm- lich die Eustachische Klappe für ein blosses Fötusorgan, eben so gut, als das eirunde Loch an. Durch die erstere wird nach ihm das rechte Atrium in zwei Theile geschieden und zwar in einen Theil, welcher das Blut der vorderen Hohlvene aufnimmt, wäh- rend das der hinteren Hohlvene durch das eirunde Loch unmit- telbar in das linke Atrium gelangt. C. Fr. Wolff (
Nov. Com- ment. acad. Petrop. Vol. XX. leci. d.
11.
Jan.
1776.) führte die Untersuchung des eirunden Loches auf das Genaueste durch. Nach ihm ist seine Form in beiden Vorhöfen sehr verschieden. Im rechten wird es nach oben durch den
isthmus Vieussenii
, nach unten durch eine halbmondförmige Klappe begrenzt; im lin- ken dagegen befindet sich über jenem
isthmus
eine halbmond- förmige zusammengehüllte Haut, die an beiden Seiten befestigt ist und einen Sack bildet. Beugt man sie aber so weit zurück, dass der Bogen zum Vorschein kommt, so zeigt sich zwischen dem Bogen und der inneren Oberfläche der Membran eine von diesen Theilen begrenzte Oeffnung. Es giebt also in jedem Ven- trikel ein eigenes, von dem anderen verschiedenes
foramen ovale
. Beide
Sinus
communiciren keineswegs durch eine Oeff- nung, sondern die hintere Hohlvene liegt nur zwischen beiden. Die in dem rechten Atrium sichtbare Oeffnung führt in den Stamm der hinteren Hohlvene, die in dem linken Atrium bemerkbare, das besonders sogenannte
foramen ovale
, ist eine andere Mün- dung derselben Hohlvene (p. 362.). Das Loch ist also nichts, als die linke Oeffnung der hinteren
Vena cava
, wo sie sich in den linken Vorhof einsenkt. Hier setzt sie sich an die Basis der röhrenförmigen Klappe an (p. 371.). Nach der Geburt verwach- sen beide Mündungen der Hohlvenen. „
Et eo magis
,“ fügt er hinzu (p. 375.), „
in hac opinione persuadeor, cum idem sen- serit perill. L. B. de Haller, cujus magni viri testimonium, uti in universa anatomia, ita inprimis in illis casibus ma- ximi ponderis esse debet, ubi plurimus in pluribus cadaveribus
Körpergefässe. Herz.
observationum consensus requiritur.
“ Hallers hierauf bezüg- liche Stellen finden sich in seinem
format. du poulet II. p.
77.,
Opp. min. I. p.
39. und
Elem. physiol. VIII. p.
376. Nach ihm geht das
foramen ovale
in einen schiefen oder queren Gang über, der 0,15″ breit und 0,13″ tief ist, der von dem rech- ten Vorhofe nach hinten und aufwärts zwischen dem eirunden Loche und der Klappe führt. — Die Wolffsche Ansicht bekämpfte Ph. Fr. Meckel, während Beaudelocque, Sabatier, J. Fr. Meckel, Kilian u. A. sie bestätigten. Nach J. Fr. Meckel (Anat. IV. S. 48.) fehlt bis zum Anfange des dritten Monates noch alle Spur einer Verschliessung des
foramen ovale
von der linken Seite her. Später aber wächst von dem hinteren Theile des Umfanges der vorderen Hohlvene die
Valvula foraminis ovalis
herauf und nähert sich der Scheidewand, während die Eustachische Klappe sich etwas verkleinert und von der Scheidewand entfernt. Indem nun die
Valvula foraminis ovalis
straffer wird und das eirunde Loch völlig verschliesst, mündet dann die hintere Hohlvene nicht mehr in den linken, sondern in den rechten Vor- hof. Vom sechsten Monate an stellt das sogenannte
foramen ovale
einen kurzen Kanal dar. Erst gegen Ende des Fötuslebens wird, wie Sömmering (Bau des menschlichen Körpers IV. S. 16.) bemerkt, die Eustachische Klappe durchlöchert. — Interessant ist endlich noch die von Kilian gemachte Bemerkung, dass das
foramen ovale
sich von seinem ersten Entstehen bis zu seiner vollen Reife in einem Bogen von 40°—45° um seine Axe drehe. Dieses Phänomen hängt mit der Lagenveränderung des Fötusher- zens zusammen und setzt sich noch nach der Geburt fort. — Was nun die Verhältnisse der beiden Kammern anlangt, so ist, wie schon oben bemerkt wurde, die rechte Kammer zuerst klei- ner, als die linke, wird aber bald darauf grösser, gegen Ende des Fötuslebens jedoch wiederum kleiner, als diese. Nach le Gallois (
dict. d. sc. med. V. p.
440. bei Meck. Anat. IV. S. 46.) fasste die rechte Kammer eines todtgeborenen Fötus 34 Grammen Quecksilber, die linke 37; die rechte einer siebenmonatlichen Frucht 23, die linke, schlaffe 34. — Zuerst ist die Spitze des Herzens stumpf und die rechte Kammer nimmt im Anfange an ihr noch gar keinen Antheil. Später dagegen erscheint sie zweige- theilt, bis zuletzt die Theilungslinie mehr nach rechts und oben rückt. Die Dicke der Wände der Kammer ist, wie Meckel
Von dem Embryo.
(Anat. IV. S. 49.) schon gegen Gordon lehrte, in früherer Zeit viel grösser als später, ja in sehr früher Zeit grösser, als die Höh- lung selbst.
Hieran mögen sich einige allgemeine Bemerkungen über den Kreislauf des Fötus reihen, welche die nothwendigsten histori- schen Ansichten, so wie unsere eigene Meinung hierüber enthal- ten werden, indem wir denjenigen, welcher Vollständigkeit sucht, auf das in dieser Rücksicht fast erschöpfende Werk Kilians (über den Kreislauf des Blutes im Kinde, welches noch nicht geathmet hat. Karlsruh 1826. 4.) verweisen. Schon Galen (l. c.) lehrte, dass das Blut durch das
foramen ovale
aus dem rechten Vor- hofe in den linken, also aus der Hohlvene in die Lungenvene bei dem Fötus gelange, vermöge der Klappe des eirunden Loches aber nicht wieder zurücktreten könne, dass dagegen die Lungen ihr lebensgeistiges Blut durch den
ductus arteriosus
aus der Aorta empfangen. Das Letztere wurde nach Entdeckung des Kreislau- fes dahin abgeändert, dass, da die Lungen das ganze Blut der Lungenschlagadern vor dem Athmen des Thieres durch dieselben noch nicht aufnehmen, der Theil des Blutes, welcher in sie ge- langen sollte und nach der Geburt in der That in sie gelangt, durch den arteriösen Gang abgeführt würde. Diese Ansicht theil- ten im Allgemeinen alle Anatomen und Physiologen des sieben- zehnten Jahrhunderts, bis zu Anfange des achtzehnten Jahrhun- derts der bekannte Streit unter den Pariser Akademikern sich entspann. Als Häupter der beiden Gegenpartheien können Du- verney und Mery angesehen werden. Merkwürdig ist jedoch die Veranlassung dieser Zwistigkeiten. Als ob man nämlich damals schon erkannte, dass der Typus, nach welchem Gefässsystem und Herz in der Reihe der Wirbelthiere sich ausbildeten, derselbe sey, welcher in der zeitlichen Entwickelung der immer höher gestellten Thiere gegeben werde, war es die Untersuchung der nie- deren Wirbelthiere, welche den ersten Anlass zu dieser Meinungs- verschiedenheit gab. Duverney hatte seine Beobachtungen über das Herz der Amphibien, vorzüglich der Schildkröte und das der Fische in den Jahren 1699—1701 bekannt gemacht und die Cir- culation des Fötus mit der in diesen Thieren vorkommenden in Verbindung zu bringen gesucht. Hierdurch besonders fühlte sich Mery (
Nouveau système de la circulation du sang par le trou ovale dans le foetus humain. Paris
1700. 12. u.
Mem.
Körpergefässe. Herz.
de Paris Vol. II. p.
175.
Vol. X. p.
32.) bewogen, seine neue Theorie von dem Kreislaufe des Blutes im Fötus darzustellen. Er ging von der schon an sich unrichtigen Voraussetzung aus, dass das Blut der Mutter unmittelbar in das des Kindes übergehe und in diesem circulire. Hieran reihete er die noch weit unstatt- haftere Ansicht, dass die Frucht im Mutterleibe Luft einathmen müsse. Da nun aber nur eine geringe Menge Luft zu ihm ge- langen und daher sein Blut nur wenig belebt werden kann, das Herz überdiess noch zart und schwach ist, so kann das Blut nicht, wie in dem Erwachsenen, in dem ganzen Körper herumgetrieben werden. Es geht vielmehr ein Theil desselben durch die Aeste der Aorta, ein Theil aber durch die Lungenschlagader. Ein Theil der Blutmasse, welche aus dem rechten Ventrikel in die Lungenarterie kommt, geht durch den
ductus arteriosus
zur Aorta, durchläuft nun alle Organe des Körpers mit Ausnahme der Lungen, kommt durch die rechte Hohlvene zurück in den rechten Ventrikel, von da von Neuem in die Lungenarterie und durch den botallischen Gang in die Aorta. Eine andere Blutmasse aber, welche bloss in den Lungen kreiset, geht durch die Lungenschlagadern in die Lungenvenen, kommt von da in den linken Vorhof, gelangt durch das
foramen ovale
in den rechten, und von da wiederum in die Lungenschlagader. Man sieht also hieraus, dass sein Bemühen dahin zielt, auch bei dem Fötus, wie bei dem Erwachsenen, zwei von einander unabhängige Kreisläufe anzunehmen, einen Körper- und einen Lungenkreislauf. — Mit Recht aber fand diese Ansicht den heftigsten Widerspruch an Duverney, Tauury, Buissiere, Littre u. a. Akademikern und späterhin an Heister, Trew, Haller u. A. Statt aber die zeitlichen Metamorphosen der grossen in das Herz eintretenden und aus demselben herausgehenden Gefässe zu ver- folgen und so zu sicheren Resultaten zu gelangen, waren es vor- züglich zwei Punkte, welche man auszumitteln sich bemühete, nämlich 1. die Capacität der Gefässe, vorzüglich der Lungenve- nen im Verhältnisse zu der des aus dem rechten Ventrikel kom- menden Arterienstammes (s. hierüber das Vorzüglichste gesammelt bei Haller
Elem. physiol. VIII. p.
393—396.) und 2. den Durch- gang des Blutes durch das eirunde Loch. Mery war seiner An- sicht nach anzunehmen genöthigt, dass das Blut aus dem linken Vorhofe durch das eirunde Loch in den rechten übergehe, wäh- rend die ältere Ansicht die gerade entgegengesetzte Hypothese, dass
Von dem Embryo.
es durch dasselbe umgekehrt aus dem rechten Atrium in das linke ströme, postulirte. Winslow (
Mem. de l’acad.
1717.
hist. p.
23.
Mem. p.
280. u. 1725.
Mem. p.
34.) suchte beide Meinungen durch die Annahme zu vereinigen, dass das Blut in beiden Vorhöfen un- bestimmt ströme und durch das eirunde Loch bald aus dem rech- ten in den linken, bald aus dem linken in den rechten gelange. Rouhault und Vieusseus modificirten beide Ansichten wiederum dahin, dass der Uebergang des Blutes von einem Vorhofe in den anderen in den beiden verschiedenen Herzcontractionen, der Sy- stole und Diastole, verschieden seyen, während Morgagni, A. Vater, Albinus u. A. Jeder auf eigene Weise zu zeigen sich be- strebten, dass das Blut aus dem rechten Vorhofe zwar durch das eirunde Loch in den linken Vorhof gelange, dass es aber auch an- derseits Momente gäbe, in welchen es umgekehrt von dem lin- ken in den rechten durch diese Oeffnung strömen könne. Eine kurze und kritische Zusammenstellung der Ansichten und Gründe der genannten Männer findet sich bei
Trew de diff. quibusd. inter h. natum et nascend. intercedent. Norimb.
1736. 4. p. 62—97. — So hatte die Verwirrung ihren höchsten Grad er- reicht, als Sabatier mit seiner gehaltvollen Abhandlung (
hist. de l’acad. roy. d. sc. Année
1754.
Paris
1758. 4.
hist.
p. 7. 9.
Mem.
p. 198—209. und
Traité complet d’anatomie Trois. edit. Tom. III.
1791. 8. p. 386—398.) auftrat. Nach ihm hat, wie schon oben bemerkt wurde, die Eustachische Klappe ihren vorzüglichsten Nutzen im Fötus. Durch sie kann kein Blut aus dem rechten Vorhofe in den linken gelangen, sondern das der vorderen Hohlvene, welche sich in das rechte Atrium ergiesst, kommt unmittelbar in die
Aorta descendens.
Das Blut der hin- teren Hohlvene dagegen gelangt in den linken Vorhof und von da in den aussteigenden Aortentheil, in die Kopfgefässe. Beide Blutarten seyen geschieden, vorzüglich durch die
Valvula Eusta- chii,
die ihren Uebergang in beiden Vorhöfen, der durch das
fo- ramen ovale
sonst möglich wäre, verhindert. Der arteriöse Stamm, welcher aus dem linken Herzen kommt, der das Blut führt, welches durch die hintere Hohlvene und das eirunde Loch in den linken Vorhof gelangt ist, leitet seine Blutmasse nach dem Kopfe (u. d. oberen Extremitäten), das arteriöse Gefäss aus dem rechten Herzen dagegen, welches sein Blut aus der vorderen Hohlvene und dem rechten Atrium mittelst der Direction der
Körpergefässe. Herz.
Valvula Eustachii
empfängt, durch den Botallischen Gang (Stamm der Lungenarterie und
ductus arteriosus
) nach der absteigenden Aorte, also nach der unteren Körperhälfte und von da besonders in die Nabelarterien, welche in früherer Zeit Nichts, als die Fort- setzungen des Hauptstammes der Aorta sind. So geschehe der Kreislauf im Fötus in Form einer Achte (8), deren oberer Ring die Mündung der hinteren Hohlvene durch das eirunde Loch in den linken Vorhof, der arteriöse Stamm für die obere Körper- hälfte und die vordere Hohlvene, deren unterer Ring dagegen die Mündung der vorderen Hohlvene in den rechten Vorhof, der Stamm der Lungenarterie, der
ductus arteriosus,
die
Aorta descendens,
die Nabelarterien, die Nabelvene und die hintere Hohlvene bilde. Die Circulation des Blutes im Fötus ist auf diese Weise einfach, und, wie bei dem Erwachsenen zu den Lungen, so strömt bei ihm kein Blut zur Placenta zurück, welches nicht vorher den ganzen Körper durchkreiset hätte. Diese Ansicht, welche, was die arteriösen Stämme betrifft, zum Theil früher schon Cassebohm (
de differentia foet. et adulti. Hal.
1730. 4. p. 6. 7.) geäussert hatte, wurde in Bezug auf den venösen Theil des Herzens durch C. Fr. Wolff (s. oben S. 342.) bestätigt und vervollkommnet. Nach ihm ergiesst die hintere Hohlvene ihr Blut sowohl in die rechte, als in die linke Vorkammer. Der Theil, welcher in das rechte Atrium fliesst, geht von da in die rechte und der, welcher in das linke Atrium strömt, in die linke Kammer. Nach Ph. Fr. Mek- kel (Danz l. c. II. S. 208.) geht, so wie ein Theil des Blutes aus der hinteren Hohlvene auch in das rechte Atrium überfliesst, so ebenfalls ein Theil des Blutes aus der vorderen Hohlader in die linke Vorkammer. Bichat (
Anat. generale Tom. II.
1812. 8. p. 346.) lässt das Blut der hinteren Hohlvene gänzlich in den linken Vorhof gelangen und sich durchaus nicht mit dem der
Vena cava superior
mischen, während anderseits Lobstein (s. E. H. Weber in Hildebr. Anat. III. S. 161.) Sabatiers Lehre be- streitet. Allein dieser, welche zum Theil früher schon Trew (l. c. p. 92.) angedeutet hatte, folgten endlich in neuester Zeit J. Fr. Meckel, Burdach u. A., während die Entwickelungsgeschichte des Vogelembryo ihr eine neue nicht unwichtige Stütze gab. Auch Kilian pflichtet dieser Ansicht bei (l. c. S. 204—206.). Nur theilt sich nach ihm die untere Hohlvene in zwei Stämme, von denen der linke das Blut unmittelbar in den linken Vorhof, der
Von dem Embryo.
rechte dagegen einen Theil desselben in das rechte Atrium leitet. Das Blut der Nabelvene durchströmt grösstentheils die Leber, während eine nur geringe Abtheilung desselben durch den venö- sen Gang unmittelbar zur unteren Hohlader geleitet wird. Da der Blutlauf im Fötus sich über den Körper desselben in die Pla- centa erstreckt, so würde die blosse Kraft des linken Ventrikels nicht hinreichen, um dem Blute einen so starken Impuls zu ge- ben (S. 211.). Es wird daher auch die rechte Herzkammer zu Hilfe genommen, welche den arteriellen Kreislauf des Kopfes ver- sorgt, während der linke Ventrikel das Blut nach dem Unterleibe hin und von da in die Placenta treibt. Wegen dieser Einrich- tung haben auch beide Herzhälften gleich dicke Wandungen (S. 212.). — Man muss überhaupt in den Naturwissenschaften die Idee festhalten, dass Function und Form, wie Zeit und Raum, nur auf niederer Stufe, verschieden sind, in einer höheren Sphäre dage- gen durchaus in einander und in ein höheres Dritte eingehen und insofern identisch seyn müssen. So ist es die Uridee des Thieres, seine Individualität im Gegensatze der Aussenwelt zu be- haupten, in sich Centrum und Peripherie zu haben und von die- sem geschlossenen Kreise aus nach aussen hin zu wirken. Das Blut ist aber unter den Säften dasjenige, welche diese Individua- lität am meisten darstellt und behauptet. Daher die von den äl- testen Zeiten her wiederhallende Ahndung, dass Blut und Cha- rakter innig zusammenhangen — ein Ausspruch, der sicher auch schon durch bestimmte Erfahrungen nachgewiesen wäre, wenn man mit ruhigem, ächt naturforschenden Blicke von ärztlicher und philosophischer Seite aus danach geforscht hätte. Seine Bahn ist auf gleiche Weise ursprünglich die des Kreises, dessen Mittelpunkt oder vielmehr Mittelstelle sich jedoch bald dem Längentypus des Embryo gemäss auch zu einer länglichen Ellipse ausdehnt. So erscheint er im ersten Dotterkreislaufe. Allein bald tritt der Gegensatz des Innern (Individuums) und des Aeussern auf. Es bildet sich so ein neuer Kreis, dessen Peripherie ebenfalls über den Embryo hinausgeht und mit dem Aeusseren, sey dieses ath- mosphärische Luft oder Mutterblut, in Contiguität tritt. Das Cen- tralrohr, welchem im Gegensatze zu dem Aeusseren, wie es frü- her der Embryo selbst in Bezug auf die Höfe gethan, in diesem Kreise sich selbstständig zu individualisiren bestrebt, krümmt sich in sich zusammen und stellt so anfangs in einem halben Bogen,
Körpergefässe. Herz.
der sich nach dem Kopfe und von da nach dem Rücken zu wendet, das System der Kiemengefässe dar. Allein diese centrale Krüm- mung bedingt so durch ihre höhere Individualisation eine centrale Strömung, und da der Hauptstrom zugleich von der nach der Placenta gerichteten Strömung seinen Einfluss erleidet, so entste- hen zwei in einander gewundene (in Herzen daher spiralige) el- liptische Ströme, wie zwei in dem Herzen selbst, wie Ketten- ringe, in einander greifende Ellipsen, eine für den Ober- und für den Unterkörper nebst Placenta. Die Ellipsen bleiben noch nach der Geburt in ihrem Wesen dieselben. Nur ändern sie Function und Organ. Die obere, welche man vielleicht nicht unpassend Kiemenellipse nennen könnte und die vor der selbstständigen Aus- bildung der Bauchkiemenfunction, wenn auch vielleicht nicht functionell, doch morphologisch die Athmungsorgane repräsentirt, evolvirt sich während des übrigen Fötuslebens fast nur, um nach der Geburt als Lungenkreislauf auftreten zu können. Die untere Ellipse dagegen ist, je jünger der Embryo, desto mehr blosser Athmungsplacentarkreislauf, theilt sich aber bald und mit zuneh- mendem Alter des Fötus immer mehr in Körper und Athmungs- kreislauf, bis sie nach der Geburt mit dem Verschwinden der Placentarathmung Körperkreislauf für das ganze Leben bleibt. An den Knotenpunkten der Ellipsen entsteht das Herz als selbst- ständige Fortbildung des früheren Gefässtheiles. Es giebt so zwei Herzen, weil es zwei Ellipsen giebt, die nur in und mit einander verwachsen sind. Hier ist dieses immer nur die centrale Umbie- gungsstelle der Ellipse, welche sich zu dem Herzen individualisirt und die so mit der Umbiegungsstelle des Capillargefässes von der einfachen, kleinsten Arterie in die kleinste Vene ihrem höchsten Wesen, d. h. der Uridee nach durchaus identisch ist, wie in der Pflanze der Fruchtknoten nur aus dem metamorphosirten Blatte besteht. Denn, dass auch die der centralen diametral entgegen- gesetzte Stelle sich in der Reihe der Thierwelt zu einem selbst- ständigen, hinteren Herzen bisweilen ausbilde, kann nach den neuesten Erfahrungen mit Wahrscheinlichkeit vermuthet werden. Carus (Erläut.taf. z. vergl. Anat. Hft. 3. tab. 5. fig. 11.) bildet aus
Cyprinus Dobula
eine im Embryo vorkommende Gefäss- schlinge ab, und merkwürdiger Weise findet sich an der entspre- chenden Stelle im erwachsenen Aale das von Marschall Hall ent- deckte Caudalherz, von dessen Richtigkeit sich Jeder leicht mit
Von dem Embryo.
blossen Augen überzeugen kann. Was ist also wahrscheinlicher, als dass dieses eine solche selbstständig gewordene Gefässschlinge sey? Es wäre interessant, zu wissen, wie die von Joh. Müller und Panizza beschriebenen Lymphherzen der Batrachier in ihrer frühesten Entwickelung sich verhalten.
Die Structur des Herzens, als eines unwillkührlichen Mus- kels, weicht von der der willkührlichen Muskeln in mehreren wesentlichen Punkten ab. 1. Die Muskelfäden der willkührlichen Muskeln haben eine Reihe sehr zierlicher, fast immer wellenför- mig gebogener und in einer mittleren Distanz von etwas weniger als 0,000100 P. Z. stehender paralleler Querstreifen, welche längs der ganzen Muskelfäden verlaufen und sowohl in frischen als in ge- kochten, erhärteten Muskeln u. dgl. sichtbar sind und nur dann verschwinden, wenn nach einer länger anhaltenden Maceration die gestreifte Scheide schwindet und die einzelnen angelegten Muskelfa- sern sich von einander trennen. Ob die letzteren schon in dem fri- schen Muskel gebildet seyen oder nicht, wage ich für jetzt mit Be- stimmtheit noch nicht zu entscheiden, doch glaube ich sie wenig- stens in Amphibien mit Gewissheit annehmen zu können. In der Muskulatur des Herzens sieht man bei den gewöhnlichen Vergrösse- rungen keine Querstreifen, während man diese schon unter densel- ben Verhältnissen mit jeder nur irgend zu wünschenden Bestimmt- heit bei allen willkührlichen Muskeln wahrnehmen kann. Aber ver- mittelst des grossen Plössl’schen Microscops gelang es mir auch an ihnen Querstreifen wahrzunehmen, welche freilich hier nur fast mehr angedeutet, als wahrhaft gebildet zu seyn scheinen. Bei stär- keren Vergrösserungen sieht man nämlich an der Oberfläche der vollkommen hellen Herzmuskelfasern zarte parallele Querstreifen, welche aber wenig oder gar nicht wellenförmig gebogen sind und ebenso wie in den willkührlichen Muskeln um den ganzen Faden herumgehen. Doch gehört schon ein grösserer Grad von Aufmerk- samkeit dazu, um sie bestimmt wahrzunehmen. Hiermit stimmen auch die neuesten Beobachtungen von R. Wagner (Vergl. Anat. Abth. I. 1834. 8. S. 64.) überein. 2. Die Dicke der im frischen Zustande sichtbaren und ohne bedeutende künstliche Behandlung darstellbaren Fäden ist in dem Herzen weit geringer, als in den der Willkühr unterworfnen Muskeln. Purkinje und ich fanden die Breite der Fäden (nicht der Fasern) im Herzen des Rindes 0,000405 P. Z. und die der willkührlichen Muskeln 0,001825 P.
Körpergefässe. Herz.
Z. Die Breite der ersteren verhält sich also zu der der letzte- ren wie 1:4,5. 3. Schon beim ersten Anblick weichen die Mus- kelfäden des Herzens von denen der willkührlichen Muskeln ab. Die ersteren sind fast nie eine grössere Strecke lang gerade und continuirlich fortgesetzt, wie die letzteren, sondern durch- kreuzen einander in allen Dimensionen, setzen sich daher oft in die Tiefe fort u. dgl. Man sieht deshalb auf kleinen Schnitten meistens kleinere oder grössere Bruchstücke von Muskelfäden. Allein dieser Unterschied ist durchaus kein histiologischer sondern ein morphologischer. Er beruht einzig und allein auf der im höchsten Grade intricaten Faserung des Herzens, deren Entwirrung wohl kaum je vollständig gelingen wird.
Was nun die Gene der Herzensmuskulatur betrifft, so ver- dankt sie keineswegs einem so körnerreichen Blastema ihren Ur- sprung, wie die der willkührlichen Muskeln. Auf den ersten An- blick scheint freilich das Entgegengesetzte Statt zu finden. Man sieht fast in keinem Theile des Körpers eine so grosse Anzahl runder oder rundlicher Körperchen, als hier. Allein ich habe mich durch vielfach fortgesetzte Untersuchung mit Bestimmtheit überzeugt, dass die Muskelfäden hier nicht aus diesen Körnern, sondern zwischen ihnen in der durchsichtigen Gallerte nach den- selben Gesetzen entstehen, nach welchen überhaupt jedes bloss fa- serartige Gebilde erzeugt wird. — Die Arterienhaut besteht an den grossen, dem Herzen nahe gelegenen Gefässen besonders deutlich aus einer nicht unbedeutenden Anzahl circulär um einander lie- gender Blätter, welche auf gleichartige Weise wellenförmig ge- bogen sind. Hiervon kann man sich auf Querschnitten frischer Gefässe deutlich überzeugen. Allein da es hier wegen der unge- meinen Elasticität dieser Theile seltner gelingt, feine Querschnitte zu präpariren, so empfehle ich deshalb vorzüglich das kohlensauere Kali. Dieses Salz, welches ich bei meinen mit Wendt angestellten Untersuchungen über die Oberhaut in dieser seiner Vorzüglichkeit zuerst kennen lernte, hat die besondere Eigenschaft, sehr viele thie- rische Theile, meist schon nach 24 Stunden, zu einem fast holzarti- gen Consistenzgrade zu erhärten, ohne ihre Structur wesentlich zu ändern, ja ohne zum Theil ihr Blut zu entfärben. An Arterien, welche auf diese Weise behandelt werden, kann selbst der Unge- übtere diese schöne Structur der Arterienhäute nachsehen. Bei dem Fötus ist die Zahl der über einander liegenden Schichten
Von dem Embryo.
oder Blätter geringer als bei dem Erwachsenen. Doch habe ich schon 6—8 derselben bei Schaffötus von 2 Zoll Länge und bei menschlichen Früchten aus der Mitte des dritten Monates deutlich erkannt. Später werden sie, je mehr sie an Zahl zu- nehmen, relativ um so dünner. Jedes dieser Blätter oder dieser Schichten besteht aus einer granulösen Masse, deren Körner um so deutlicher isolirt sind, je jünger die Frucht ist.
Anhang. Geschlechts- und Harnorgane.
Kein System von Organen hat in einer geordneten Entwik- kelungsgeschichte eine so precäre Stellung, als das der Geschlechts- und Harnwerkzeuge. Während nämlich von allen bisher erwähn- ten Organen sich mit Gewissheit nachweisen lässt, welchem Blatte der Keimhaut sie angehören, während sie aber (mit Ausnahme der später noch zu nennenden Blut- und Lymphdrüsen) eben hierdurch den ihrem Charakter angemessenen Platz nothwendig einnehmen, so ist es der Complex der Genitalien und der unpöetischen Or- gane, welche mit allen drei Blättern von ihrem ersten Anfange an in die innigste Berührung kommen. Dieses, wie es scheint, so paradoxe Verhältniss hat aber darin seinen Grund, dass man hier der Genese nach durchaus verschiedene Theile unterscheiden muss, und zwar nicht bloss, wie man gewöhnlich thut, die inneren Ge- nitalien von den äusseren, sondern folgende aus dem Verlaufe der genau verfolgten Entwickelungsgeschichte fast von selbst er- hellenden Abtheilungen:
1. Das innere har
nabsondernde
Organsystem, die Nieren nebst deren abführenden Anhängen, den Harnleitern.
2. Das innere geschlechtliche keimbereitende System, Hoden, (welche, wie wir bald sehen werden, als Eingeweide der Bauch- höhle angesehen werden müssen) und Eierstöcke nebst deren abführenden Anhängen, den Saamenleitern und den Tuben.
3. Das System der als Behältniss für die
Excreta
der ge- nannten Organe dienenden Theile bei beiden Geschlechtern, die Harnblase und ausserdem bei den Männern der bisweilen vorkom- mende einfache Gang, in welchen die beiden
ductus ejaculatorii
münden, die Saamenblasen, die Harnröhre nebst ihren Umgebun- gen, Penis und Eichel, und die innersten Häute des
Scrotum
, bei dem weiblichen Geschlechte der Uterus, die Scheide, die Harn- röhre, die Klitoris und das Hymen. Endlich
4.
Geschlechts- und Harnorgane.
4. Das System der äusseren Hautbedeckungen der Theile der Harn- und Geschlechtswerkzeuge, bei Männern die äusseren Integu- mente des Penis und Hodensackes, bei Frauen die Schaamlippen.
Dadurch, dass man diese, wie wir sehen werden, aus der Entwickelungsgeschichte von selbst sich ergebenden Abtheilungen unberücksichtigt liess, entstanden über den Ursprung der Harn- und Geschlechtsorgane die widersprechendsten Aeusserungen und Conjecturen. Vorzüglich betrafen dieselben unsere erste und zweite Gruppe. Bevor nämlich deutlich gesonderte Rudimente der hier- zugehörigen Organe sichtbar werden, finden sich nicht nur an den späterhin von diesen eingenommenen Stellen, sondern noch um Vieles über diese hinaus zwei eigenthümliche, höchst merk- würdige, symmetrische Organe, von welchen wir bald ausführlich handeln werden, und die wir unterdess vorläufig mit dem Namen der Wolffschen Körper belegen wollen. Es muss daher die Frage, aus welchen Blättern Nieren, Hoden und Eierstöcke entspringen, auf der Entscheidung der Frage basirt werden, welchem Blatte die Wolffschen Körper wohl angehören. v. Bär liess sie, wie später noch angeführt werden soll, aus einem Blutgefässe entstehen, und Rathke sowohl, als vorzüglich Burdach (Physiol. II. S. 562.) äu- sserten die Vermuthung, dass sie wahrscheinlich dem Gefässblatte angehören, während Joh. Müller (Bildungsgeschichte der Genitalien. 1830. 4. S. 45.) es sogar für möglich hielt, dass sie aus dem Schleim- blatte entspringen. Die Wichtigkeit der Frage regte mich zu wiederholten Beobachtungen an und diese führten mich auf diese Weise zu einem neuen Wege der Untersuchung, der sicher noch Vieles aufhellen und manche Zweifel zu heben im Stande seyn wird. Es ist nämlich das vielfach schon erwähnte kohlensauere Kali, welches hier auf eine besondere Art sich auszeichnet. Embryonen jeden noch so zarten Alters erhärten in demselben, ohne dass, wenn sie nur ganz frisch und unverletzt in eine mit
Kali carbon.
gesättigte Flüssigkeit gethan werden, selbst ihre grösseren Blutgefässstämme dem Auge entschwinden. Sie bleiben zum Theil so roth, wie im frischen Zustande. Nur mit Flüssig- keit gefüllte Höhlungen, wie vor Allem die Gehirnblasen, fallen zusammen. Dieses ist der einzige, im Ganzen sehr unbedeutende Nachtheil dieser Behandlung. Allein durch sie ist man in den Stand gesetzt, feine Querschnitte von zarten Früchten zu machen, in welchen die drei Blätter noch einzeln gesehen und von ein-
23
Von dem Embryo.
ander unterschieden werden können. Wer sich überhaupt davon überzeugen will, dass die Schichten der Keimhaut etwas Reelles und eben so gut empirisch Nachweisbares sind, wie die Präpara- tion irgend eines Theiles im Erwachsenen, dem rathe ich diese Methode sorgfältig zu verfolgen. Bei einiger Uebung gelingt es, durch seine Querschnitte Präparate hervorzubringen, welche auf eine überraschende Weise den von v. Bär gelieferten Idealdurch- schnitten ähnlich sind. — Aus einer Reihe von Beobachtungen, die ich hierüber angestellt und zum grössten Theil auch Purkinje gezeigt habe, ergab sich mir 1. dass die Wolff’schen Körper durch- aus nicht das Mindeste mit dem Schleimblatte gemein haben. So lange kein Gekröse sichtbar ist (welches sich auf Querschnit- ten natürlich als eine Linie oder Leiste darstellt), liegen sie von dem Schleimblatte bestimmt geschieden. Sobald dieses sich bil- det, sind sie schon grösstentheils in zwei Massen deutlich getrennt, und das Mesenterium tritt in den zwischen ihnen befindlichen Zwischenraum, nie aber in sie hinein, ja in der ersten Zeit nicht ein- mal an sie heran. 2. Mit dem Gefässblatte stehen die Wolffschen Körper, sobald sie deutlich geschieden sind, in innigster Verbin- dung. Man sieht durchaus keine deutliche Grenzlinie zwischen der Aortenhaut und dem inneren und vorderen Theile von jenem. Auch haben sie wahrscheinlich wegen der grossen Menge der in ihnen ent- haltenen Blutgefässe eine auffallend röthliche Farbe. 3. Der hintere Theil der Wolffschen Körper ist, wie es scheint, in unmittelba- rer Continuität mit dem serösen Blatte, und zwar mit der inne- ren Oberfläche des unteren inneren Rohres desselben. Ich schliesse hieraus, dass die Wolffschen Körper ihrer Genese nach mit dem Schleimblatte durchaus gar nichts gemein haben, vermuthe aber, dass das Blastema derselben dem inneren unteren Rohre des se- rösen Blattes, die Gefässe aber dem Gefässblatte angehören. Be- stätigung oder Berichtigung dieser so einflussreichen Meinung hoffe ich binnen Kurzem nach fortgesetzten Untersuchungen liefern zu können. Jedenfalls wird meine Ansicht schon dadurch noch wahr- scheinlicher, dass die Nieren, wie bald angegeben werden soll, dem serösen Blatte angehören. Hoden und Eierstock könnten dann leicht Productionen des Gefässblattes seyn.
So würde vielleicht die erste Klasse dem inneren Theile des serösen Blattes, die zweite dem Gefässblatte angehören. Die dritte Klasse entspringt allein aus dem Schleimblatte, die vierte
Geschlechts- und Harnorgane.
dagegen aus der Haut- und Fleischschicht des serösen Blattes. Auf diese Weise kommt die Gesammtheit der Geschlechts- und Harnorgane mit allen drei Blättern der Keimhaut in die innigste Berührung, und wir haben gerade diese Stelle für sie im Verlaufe der Darstellung aus folgenden Gründen gewählt:
1. Die Hauptorgane dieses Complexes entstehen aus dem se- rösen und dem Gefässblatte, deren Metamorphosenzustände wir hier schon als bekannt voraussetzen können.
2. Diejenige Abtheilung, welche mit dem Schleimblatte in Berührung kommt, kann leicht noch vor der Auseinandersetzung der in ihm erfolgenden Veränderungen dargestellt und begriffen werden.
3. Die Organe nach ihrem verschiedenartigen Ursprunge zu zersplittern, könnte nur gewaltsam und am wenigsten gerade na- türlich erscheinen.
Ehe wir nun die Entstehung aller zu dem
systema uropoe- ticum
und
genitale
gehörenden Theile einzeln durchgehen, ist es nothwendig, dass wir die Geschichte der Wolffschen Körper vor- ausschicken. Um aber den in sich vielfach verwirrten Gegenstand zugänglicher zu machen, halten wir es für zweckmässig, eine hi- storische, nach unseren Kräften und Mitteln möglichst vollständige Uebersicht der Erkenntniss dieser sonderbaren Organe vorauszu- schicken und das Weitere theils nach fremden, theils nach eige- nen Beobachtungen anzureihen:
1. Nach Oken (Beiträge zur vergleichenden Zoologie, Ana- tomie und Physiologie Bd. I. Hft. II. 1807. p. 19.) haben wahr- scheinlich Haller, Wrisberg, Bidloo, Denysen, Morgagni, Rösslein, Cassebohm, Danz u. A. die Nebennieren, Nierendrüsen mit den Wolffschen Körpern verwechselt. Allein wenigstens von denje- nigen Schriftstellern, welche mir zugänglich waren, muss ich die- ses geradezu verneinen. Bidloo (Anat. c. hi. Tab. 63. Q. R.) hat nichts weiter, als Nieren und Nebennieren, wie sie am Ende des Fruchtlebens und bei dem Neugebornen vorkommen, abgebildet. Morgagni (
Ep. anat. XX. p.
391.) spricht nur deutlich von den wahren Nebennieren. Cassebohm (
de differentia foetus et adulti
1730. 4. p. 5.) sagt ganz einfach: „
Glandulae supra re- nes sitae succenturiatae dictae majores in foetu sunt, ac in adulto.
“ — Ebenso ist die Aeusserung von Danz (l. c. S. 120.), und Haller (
Elem. physiol. VII. p.
287.) verweist bei seiner Be- schreibung auf seine aus dem Kinde gegebene Abbildung.
23*
Von dem Embryo.
2. Rosenmüller, auf den wir bald zurückkommen werden, giebt an (
Quaedam de ovariis embryonum et foetuum huma- norum.
1802. 4.
p.
8.), dass die bei weiblichen Körpern des Men- schen von ihm gefundenen Ueberreste der Wolffschen Körper schon Trew und Röderer gekannt, beschrieben und abgebildet ha- ben. Von dem Letzteren kann dieses der Fall seyn, ebenso gut aber nicht. Die ganze Vermuthung stützt sich darauf, dass Röderer in seiner Abbildung der weiblichen Genitalien eines Neugeborenen (
de foetu perfecto
1730. 4.
rec. in Ejusd. Opp. med.
1760. 4. p. 88. fig. 3. G. G. H.) einige, selbst nicht gehörig wahrnehmbare Fasern andeutet. Die Angabe dagegen, dass Trew (
de diff. in- ter h. natum et nascendum
1736. 4. und Uebersetzung 1770. 4. fig. 75. c. c. d. d.) diese Andeutungen abbilde, ist durchaus falsch. Denn erstlich sind die dort abgebildeten Organe keines- wegs den Ueberresten der Wolffschen Körper ähnlich, sondern ziemlich naturgetreue rohe Abbildungen der Ovarien. Ueberdiess heisst es aber in der Erklärung der lateinischen Urschrift (p. 40.) ausdrücklich: „
Corpus glandulosum
(man weiss hinlänglich, wie weit die Alten den Begriff ausdehnten)
et locum ovarii oc- cupans
“ und in deutscher Uebersetzung (p. 65.) wörtlich: „Ein Körper auf der rechten Seite, welcher einer drüsigen Substanz gleichet und den Ort des Eierstockes einnimmt.“
3. Nach Oken (l. c. S. 10.) und Joh. Müller (l. c. S. 42. u. 54.) soll Kuhlemann die Wolffschen Körper schon gesehen und abgebildet, als Nieren aber beschrieben haben. Allein die von ihm gelieferte Abbildung (
Experimenta circa generationis ne- gotium facta. ed. alt. Lips.
1750. p. 55. tab. 2. fig. 8. h.) ist so undeutlich und roh, dass man durchaus nicht aus ihr zu ent- nehmen vermag, was unter den als Nieren beschriebenen Orga- nen gemeint sey. Ueberdiess ist sein Fötus schon so gross, dass in ihm die Nieren nur um Weniges kleiner, als die Wolffschen Körper seyn konnten.
Die mir bis jetzt bekannten Schriftsteller, welche die Wolff- schen Körper gesehen und theils verkannt, theils aber mehr oder minder richtig in ihren Verhältnissen zu den Harn- und Ge- schlechtsorganen aufgefasst haben, sind folgende:
1759. — C. Fr. Wolff (
theoria generationis
4.
def. die
28.
Nov.
1759.
p.
96. 97.
ed. alt.
8.
p.
238. 239. Theorie von der Generation S. 209.) beschreibt sie aus dem Hühnchen als eine körnerreiche Substanz, welche am dritten und vierten Tage er-
Geschlechts- und Harnorgane.
scheine, begeht aber hierbei mehrere Unrichtigkeiten. 1. Soll jene nach ihm bis zu dem Kopfe hinaufgehen (§. 220—21.), 2. soll sie Häufchen späterhin bilden (§. 223.) und 3. in die Nie- ren sich unmittelbar verwandeln (l. c. und Theorie von der Ge- neration §. 66.) u. s. w.
1764. — Wrisberg (
descriptio anatom. embryonis. hu- mani observationibus illustrata
1764. 4.) beschreibt aus einem zehnwöchentlichen Embryo (l. c. S. 25. 26.) alle zu den inneren Harn- und Geschlechtsorganen gehörenden Theile aus dem Men- schen mit folgenden Worten: „
Capsula suprarenalis dextra totum renem sibi subjectum ita tegit, ut vix ora augustis- sima infima renis infra capsulam emineat. Marginem hunc renis inferiorem ex parte tegit quoque testiculus ultra re- nem musculo psoadi impositus, apice obtuso attingit intes- tinum rectum eo praecipue in loco, ubi in pelvis fundum il- lud se demergit. Ipse testiculus totus extra augustissimam pelvim haeret. Figura testiculi arcuata hilo medio quasi ex- sculpta, cujus concavus margo interiora versus, convexus autem ad exteriora dirigitur. Apex acutior, unde epididy- midis caput conspicue oritur; superiori loco positus est in hypochondrio sinistro et fere attingit oram inferiorem et posteriorem capsulae suprarenalis et inde oblique versus intestinum rectum deflectit. Epididymis optime distincta et libera oram testiculi inferiorem legens super psoadem ver- sus vesicam descendit. Vesica urinaria minima tota vacua in pelvi latet et inter duas arterias umbilicales fere evanes- cit. Renes capsulis, uti dictum est, fere tecti, breves, sub- rotundi, capsula dimidio minores.
“ In seiner Abbildung ist aber offenbar, wenn auch etwas roh und unrichtig, doch deutlich genug (fig. 3. unterhalb T) der Hode nebst den Wolffschen Kör- pern gezeichnet. Dass er übrigens diese nicht etwa, wie Oken glaubt, mit dem Namen der Nierenkapseln bezeichne, erhellt aus der Abbildung sowohl, als aus der Beschreibung dieser Theile in einer dreimonatlichen (l. c. p. 36.) und 5½ monatlichen Frucht (l. c. S. 49.).
Haller (Opp. min. p. 440.) beschreibt die Wolffschen Körper aus dem Vogel und erwähnt sie als
Renes praelongi striarum rectarum similes.
Aus anderen Embryonen dagegen nennt er sie Nierenkapseln.
Von dem Embryo.
1778. — Wrisberg (
in Comment. reg. soc. Gott. Vol. I. p.
1. u. besonders abgedruckt:
de testiculorum ex abdomine in scrotum descensu
1779. 4.
rec. in Comment. Vol. I.
1800. 8. p. 173. fgg.) nennt (p. 187.) aus einem achtwöchentlichen Embryo den Wolffschen Körper ein sehr langes Ligament. Bei einem neun- wöchentlichen dagegen scheint er ihn mit
Vasibus spermaticis
zu verwechseln.
1782. — Wrisberg (
Experimenta et observat. anatom. de utero gravido, tubis, ovariis et corpore luteo quorundam animalium cum iisdem partibus in homine collatis. Götting.
1782. 4.
in Comment. soc. Gott. Vol. IV. I. et in Comment. Vol. I.
) hat offenbar, wie Joh. Müller (Bildungsgesch. der Genitalien. S. 42.) schon anführt, die späteren Ueberreste der Wolffschen Körper mit Blutgefässen verwechselt. Seine Beschreibung aus späteren Früchten des Schweines ist folgende: „
Medium hili (Ovarii sc.) nunc ingreditur pulcherrimus vasorum spermaticorum fas- ciculus, in tenellis foetubus mirabili elegantia conspicuus. In distantia enim aliquot ab ovario linearum arteria et vena spermatica ad se invicem accedunt et repetitis contorsioni- bus, anfractibus, gyris et capreolis sese amplcctuntur, ut co- nicum quoddam corpus pampiniforme constituant, cujus to- tam basim hilus ovarii suscipit et missis multis ad tubarum alas vespertilionum surculis per eadem distribuitur. Etiam sine vasorum repletione per tenuem membranam gyri trans- lucent, nitidius autem cerni nil potest, si idonea materia pe- rito repleta fuerint artifice
(
Comment. Vol. I. p.
285. 286.).
1797. — Blumenbach
(Institutiones physiol. ed. alt.
p. 394. §. 512.) erwähnt einer Bulla an dem oberen Ende der Bauchfellfalte, dem späteren
Processus peritonei
. Ob diese der in dem Bauch- felle enthaltene und schon zum Theil geschwundene Wolffsche Körper sey? Doch wird diese Vermuthung im Ganzen dadurch höchst unwahrscheinlich, dass die Abbildung (tab. 3. fig. 1. a.) aus einem fast reifen Fötus entnommen ist.
1803. — Rosenmüller (
Quaedam de ovariis embryon. et. foet. h.
1802. 4.) fand bei seinen mit Isenflamm angestellten Untersuchungen menschlicher Früchte einen konischen Körper, wel- chen er aus einem Neugeborenen und aus einem zwölfwöchentlichen Kinde vorzüglich genau beschreibt. Bei Letzterem (p. 15.) besteht dieser Körper aus vielen in einander gewundenen Kanälen, wel-
Geschlechts- und Harnorgane.
che noch zartere geschlängelte Gänge in sich enthalten. Er stellt die Vermuthung auf (p. 15.), dass derselbe vielleicht Aehnlichkeit mit dem
vas deferens
und dem Nebenhoden habe. Ausserdem be- schreibt er die angeblich weiblichen innern Genitalien aus einer neunwöchentlichen (p. 9.), einer vierzehnwöchentlichen Frucht (p. 11.) und einem zweijährigen Kinde (p. 16.). In fig. 2. d. hat er als
Funiculi exteriores
wahrscheinlich die Wolffschen Körper aus dem Anfange des dritten Monates abgebildet.
1806. — Dzondi (
supplementa ad anatomiam et physiolog. potissimum comparatam
. 1806. 4. p. 60—62.) bekämpft Lob- steins Ausspruch, dass die Nieren spät entstünden und stellt im Gegentheil die eben so unwahre Ansicht auf, dass Herz, Leber, Hirn und Nieren sich noch vor dem Darmkanale bilden (p. 60.). Er beschreibt die für Nieren gehaltenen Wolffschen Körper aus 6—8 Linien langen Embryonen als eine körnige, aus vielen, wie eine Menge kleiner Gedärme, in einander gewundenen Röhren bestehende Masse, welche sehr blutreich und oben zugespitzt, unten dagegen abgerun- det ist. Seine Abbildungen dieser Theile aus verschiedenen Früchten (tab. 3. fig. 9—11.) sind nicht genau und im Ganzen auch unrichtig.
Oken (Beiträge zur vergl. Zoologie. Bd. I. Hft. 1. 1806. 4.) beschreibt aus jungen Schweineembryonen die Wolffschen Körper als zwei ungeheure cylindrische Organe, welche in ihrem Inne- ren hohl seyn sollen (S. 74. 75.). Seine Abbildung (tab. 3. fig. 3. m. d. l. c.) stellt die äussere Form fast ganz richtig dar.
In demselben Jahre lieferte J. Fr. Meckel (Abhandlungen aus der menschl. und vergleichenden Anatomie und Physiologie. 1806. 8.) eine Anatomie vieler menschlichen Früchte (S. 277—381.), bei welchen Untersuchungen er offenbar die Wolffschen Körper gesehen, nur nicht erkannt hat. So beschreibt er aus einem 13 Linien langen Embryo drei über einander liegende Organe, welche er wahrscheinlich unrichtig als Nieren, Nebennieren und Eierstöcke deutet (S. 285—86.). Aus einem 15 Linien langen Embryo be- richtet er sogar (S. 309.), dass die angeblichen 2½ Linien langen Ovarien an ihrem oberen Rande etwas eingeschnitten seyen. In einem 17 Linien langen Embryo waren die Ovarien nur 1½‴ lang und convergirten nach unten (S. 319.) die Trompeten (wahr- scheinlich die Wolffschen Körper), reichten über die äusseren En- den der Ovarien empor, waren platt (S. 320.) und ohne Abdo- minalöffnung. Von ihrer vorderen Fläche setzte sich ein kleiner
Von dem Embryo.
dünner Faden (wahrscheinlich die wahre Trompete oder der Saamenstrang) über die hintere Fläche des Ovarium fort und legte sich in dessen Mitte an. Die Tuben (Wolffsche Körper) verengern sich hinter den Ovarien beträchtlich und senken sich in den Uterus ein. Dasselbe gilt von seinem angeblich weibli- chen 2 Zoll und 2 Linien langen Embryo (S. 336.).
1807. — Oken (Beitr. Bd. 1. Hft. 2. 1807. 4.) beschreibt seine wurmförmigen Organe (die Wolffschen Körper) (S. 17.) nebst ihren Ausführungsgängen aus 1½ Zoll langen Hundeembryonen, begeht aber mehrere Unrichtigkeiten: 1. Verwechselt er (S. 18.) die Ovarien mit den Nieren (tab. IV. fig. 2. k. k. fig. 1. q.); 2. glaubt er mit Unrecht, dass frühere Beobachter die Wolffschen Körper für Nebennieren gehalten haben (S. 19.), ja neigt sich so- gar selbst zu dieser Ansicht hin (p. 21.). Er injicirte aber zuerst mit Himly zum Theil glücklich sein wurmförmiges Organ (S. 21. 22.). Neue Untersuchungen liessen jedoch den trefflichen Mann bald der Wahrheit näher kommen. In Ziegenembryonen beobach- tete er hinter den wurmförmigen Organen die Nieren und Neben- nieren (S. 23.) in ihren gewöhnlichen Verhältnissen. Die früher als Nieren gedeuteten Theile mussten daher innere, keimbereitende Genitalien seyn; die wurmförmigen Körper dagegen Tuben oder Saamenstrang (S. 24.). Ueberdiess macht er die interessante
nnd
wichtige Bemerkung, dass bei den Haussäugethieren die Neben- nieren nicht grösser, sondern kleiner, als die Nieren seyen.
1808. — J. Fr. Meckel liefert (Beitr. zur vergl. Anat. Bd. 1. Hft 1. S. 56—134.) von Neuem die Beschreibung einer Reihe zergliederter, menschlicher Embryonen. Aus einem 6 Linien lan- gen Embryo (S. 71. 72.) beschreibt er die Wolffschen Körper als eine mit der Länge nach verlaufenden Einschnitten versehene Masse. Ob von den drei Körpern, welche er aus einer 9 Linien langen Frucht erwähnt (S. 81.) und die er als Niere, Nebenniere und keimbereitendes Geschlechtsorgan deutet, der eine der Wolff- sche Körper gewesen sey oder nicht, muss ich dahin gestellt seyn lassen. Dasselbe gilt auch von den Geschlechtstheilen der später beschriebenen Früchte (S. 101. 120. 122.).
1810. — J. Fr. Meckel erzählt (Cuviers vergl. Anat. IV. 1810. 8. S. 530.) die schon oben angeführte Beobachtung Rosen- müllers, nach dessen Beschreibung aus einem zehnwöchentlichen Kinde, stellt die Organe auch mit den Nebenhoden gleich und
Geschlechts- und Harnorgane.
berichtet, dass er bei jungen Embryonen die Trompeten verschlos- sen gefunden habe.
1815. — J. C. Müller (
Johan. Christophorus Müller prae- side J. F. Meckel de genitalium evolutione dissertatio def. d.
1.
April.
1815. 4.) vertheidigt die Geschlechtslosigkeit sehr früher Embryonen, besonders nach den Erfahrungen von Auten- rieth, Ackermann, Home, Meckel und Tiedemann (p. 6.). Er er- klärt die Wolffschen Körper, die er, so wie ihren Ausführungs- gang genau kennt, für
Organa genitalia
(p. 7.). Nach ihm wird der Ausführungsgang zur Tube oder dem
vas deferens
und der Wolffsche Körper zum Nebenhoden, während Hoden und Eierstöcke selbstständig an der inneren Seite derselben entstehen (p. 8.). Der Mensch kommt zwar im Allgemeinen hierin mit den Säugethieren überein. Es finden sich in dieser Rücksicht bei ihm folgende Abweichungen: 1. Das Volumen der Genitalien (Wolff- scher Körper) ist hier nie so gross, auch in frühester Zeit, als in den Säugethieren. 2. Nie glückte es ihm die Wolffschen Körper allein ohne keimbereitende Geschlechtstheile zu sehen. 3. Der Geschlechtsunterschied findet sich hier früher, als in je- dem anderen Säugethiere, schon nach Ablauf der zehnten oder eilften Woche (p. 8.). Das Rosenmüllersche Organ deducirt er aus den Wolffschen Körpern und stellt es daher dem Nebenhoden der männlichen Thiere gleich (p. 9.). — Die Nebennieren sind, wie er ausdrücklich bemerkt, bei den Säugethieren kleiner, bei dem Menschen in frühester Zeit grösser, als die Nieren (p. 10.). Sie entstehen vielleicht aus den Wolffschen Körpern; jedenfalls aber bei Säugethieren später, als die Nieren. Seine Abbildungen stellen die Wolffschen Körper ziemlich deutlich und genau aus Rinds-, Schaafs- und Schweineembryonen dar.
1820. — J. Fr. Meckel (Handbuch der menschlichen Anato- mie. Bd. 4. 1820. 8.) berichtet (S. 590.) die Rosenmüllersche Ent- deckung bestätigend und vermuthet, dass zwischen diesem Organe und dem Eierstocke in frühester Zeit eine offene Communication Statt finde, welche später schwindet, wenn das Unterleibsende der Trompete sich öffnet (S. 591.).
Rathke beleuchtet viele Punkte aus der späteren Entwicke- lungsgeschichte der Geschlechtstheile der Urodelen und der Anu- ren. (Neueste Schriften der naturforschenden Gesellschaft zu Danzig. Bd. I. Hft. 1. 1820. 4.) Er scheint hier noch oft Nie-
Von dem Embryo.
renmasse mit Wolffschen Körpern, wenn er von den frühsten Sta- dien spricht, zu verwechseln (z. B. S. 50. 53.).
1825. — Rathke bearbeitet zuerst die Entwickelungsge- schichte der Geschlechtstheile nach allen 4 Wirbelthierklassen (Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. 3. Ahth. in den neuesten Schriften der Danziger Gesellschaft Bd. I. Hft. 4. 1825. 4.). Bei den Eidechsen scheint er noch die Wolffschen Körper als Nieren zu beschreiben (S. 45.). Seine wichtigsten über Vögel und Säu- gethiere gewonnenen Resultate sind aber kürzlich folgende: Es findet sich bei dem Hühnchen am vierten Tage der Bebrütung ein einfaches Urgebilde, welches von der Brust bis zu dem Ende des Darmkanals reicht und aus einer körnigen, polypösen Masse besteht, bald jedoch, und zwar an demselben Tage, spaltet es sich in zwei Seitenhälften, welche eine spindelförmige Gestalt annehmen (§. 63.). Da Wolff diese Theile am genauesten beschrieben, so nennt er sie die Wolffschen Körper (S. 50.). Während sie sich bis zum sechsten Tage mehr verbreitern, aber verkürzen, entstehen in ih- nen quere Schichten von abwechselnder Dichtigkeit, welche nicht blosse neben einander liegende Platten bilden, sondern durch einen zarten Stoff mit einander verbunden sind (S. 51.). Auf ihnen liegt von 5½ Tag an, ein sehr zarter Faden, welcher sich mit dem hin- teren Ende des Darmkanales vereinigt (§. 64.). Die Wolffschen Körper rücken nun immer tiefer hinab und vom siebenten Tage an ist der linke grösser, als der rechte bei weiblichen Embryonen. Doch ist er nie so gross, als der entsprechende bei männlichen Embryonen und beide verschwinden hier im Laufe der Entwickelung vollkommen. Bei männlichen Individuen dagegen metamorphosi- ren sie sich in den Nebenhoden (§. 66.) (S. 53.). Unterdess bil- den sich die Querstreifen in einzelne Gefässe um, welche schon am neunten Tage jederseits in einen Gang zusammenkommen, von welchen der eine nach unten gegen Hoden oder Eierstock, der andere nach dem auf der Oberfläche der Wolffschen Körper gelegenen Faden verläuft. Später verwickeln sie sich mannigfach und verwachsen zum Theil mit einander (S. 54.). Die vordere Abtheilung des Fadens, welcher über die ganze Oberfläche des Wolffschen Körpers verlief, hat sich unterdess verkürzt und ist bis zum zwölften bis vierzehnten Tage schon völlig geschwunden. Die andere Abtheilung desselben aber verdickt und verlängert sich immer mehr, je mehr bei fortschreitendem Wachsthume der
Geschlechts- und Harnorgane.
Wolffsche Körper sich von der Kloake entfernt, schwindet jedoch bei beiden Geschlechtern im Laufe der Entwickelung ebenfalls gänzlich (§. 68. S. 55. 56.). Am sechsten Tage erscheinen die keimbereitenden Geschlechtstheile als schmale zugespitzte Strei- fen, die sich am siebenten Tage schärfer begrenzen (S. 56.). Die Hoden sind dann mehr bohnen-, die Eierstöcke mehr tafel- förmig. Der rechte Eierstock schwindet aber allmählig (§. 70. S. 57.). Am vierzehnten Tage hängen die Hoden schon durch einige den Wolffschen Körpern angehörende Gefässe mit diesen zusammen. Diese Gefässe werden zum Nebenhoden. Dadurch, dass diese sich in die Hoden weiter hineinbilden, entstehen wahrscheinlich die Saamengefässe desselben (S. 60.). Die Nieren gehen am sechsten Tage aus den Wolffschen Körpern hervor. Am sieben- ten zeigt sich die erste Spur des Harnleiters (S. 61.), die der Nebennieren dagegen nicht vor dem zwölften Tage (S. 62.). — Der Saamen- und Eileiter zeigt sich am siebenten Tage auf der Oberfläche des Wolffschen Körpers, nahe dem äusseren Rande der Niere. Er wird am folgenden Tage cylindrisch, springt nach vorn, besonders aber nach hinten über den Wolffschen Körper vor (S. 63.) und mündet hinten in die Kloake (§. 77.). Das vordere Ende wird bei dem Weibchen schon am neunten bis zehnten Tage kolbiger, während es bei dem Männchen unverän- dert bleibt (§. 78. S. 64. 65.). Der rechte Eileiter wird je- doch bald wieder aufgesogen, so dass er schon am eilften Tage nur bis zur Mitte des Wolffschen Körpers geht, am dreizehnten Tage ihn aber gar nicht erreicht. In diesem Zustande verharrt er, bis er einige Wochen nach der Geburt gänzlich verschwindet (§. 79. 80. S. 65.). Der linke Eileiter rückt immer weiter nach aussen und erhält nach Ausbildung der
Bursa Fabricii
eine mehr schräge Stellung (S. 66.). Die Oeffnung im Trichter bildet sich am zwölften bis dreizehnten Tage. Um dieselbe Zeit erwei- tert sich auch das hintere Ende des Eileiters und wird allmählig zu dem sogenannten Uterus (S. 67.). Auch der Saamenleiter verkürzt sich zuerst etwas; seine hintere Abtheilung wird dage- gen dünner. Der Faden des Wolffschen Körpers verschwindet früh bei dem Männchen. Sein Saamenleiter verbindet sich aber so mit dem Körper, wie der Faden, welcher bei dem Weibchen noch lange verbleibt (S. 68.). Aus dem auf dem Wolffschen Körper aufliegenden Faden entspringen in früherer Zeit die Ge-
Von dem Embryo.
fässe desselben. Wie dieser aber in seiner vorderen Abtheilung schwindet, münden diese untereinander und nach hinten gemein- schaftlich in die hintere Abtheilung desselben. Wenn später der entstandene Saamenleiter sich inniger an den Wolffschen Körper anschliesst, tritt er in dasselbe Verhältniss mit seinen Gefässen, als der frühere Faden. Dadurch entsteht die Gefässverbindung zwischen Nebenhoden und Saamenleiter (S. 69.). So bei den Vögeln. — Auch bei den Säugethieren finden sich zwei solche Urgebilde, welche er Oken zu Ehren die Okenschen Körper nennt (S. 74.). Sie werden aus älteren Embryonen und Neugeborenen des Schweines (S. 75—80.), der Ratte (S. 83—86.), des Schaa- fes (S. 80. 82.), des Rehes (S. 82. 83.), des Igels (S. 86.), be- schrieben. — Auch bei den Säugethieren entstehen, wie bei den Vögeln, aus den Okenschen Körpern die keimbereitenden und ausführenden Geschlechtstheile. Mit letzteren stehen die ersteren in umgekehrtem Verhältnisse und aus diesen bildet sich auch hier der Nebenhoden, während bei den Weibchen jede Spur von ihnen schwindet. Nur geht bei diesen die Verminderung der Okenschen Körper an beiden Seiten auf gleiche Weise vor sich (S. 89.). — Die Wolffschen und Okenschen Körper sind wahr- scheinlich frühere Nieren (S. 115.), also falsche Nieren überhaupt (S. 119.). — Aus einer Reihe späterer Untersuchungen fand er (S. 135. 136.), dass alle mit wahren Nebenhoden versehene Thiere zuerst falsche Nieren haben, aus welchen Eierstöcke, Hoden, Eier- und Saamenleiter, so wie wahre Nieren sich hervorbilden. Sie fehlen dagegen bei den Thieren, welche keine wahren Nebenho- den haben, wie bei den Fischen und Batrachiern. Bei diesen bleiben die wahren Nieren von derselben Form, wie es die fal- schen Nieren sind. Diese sind also nur auf niederer Entwicke- lungsstufe befindliche wahre Nieren. — Bei den Säugethieren sind innere und äussere Genitalien beider Geschlechter in frühester Zeit einander gleich. —
1826. — Rathke (Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. 4. Abth. in den neuesten Schriften der Danziger Gesellschaft Bd. 2. Hft. 2. 1826. 4.) liefert die Beschreibungen und Zergliederungen mehrerer Hai- und Rochenembryonen (S. 4—66.), findet aber bei Keinem die Spur eines Wolffschen Körpers.
1828. — Nach v. Bär (über Entw.gesch. S. 63. bei Burdach S. 292.) erscheint in dem Winkel zwischen der Gekrös- und
Geschlechts- und Harnorgane.
Bauchplatte in der zweiten Hälfte des dritten Tages ein rundli- cher Streifen als der erste Anfang der Wolffschen Körper. Er sah ihn hohl und in ihm ein Blutströpfchen, so wie längs dessel- ben bald darauf ein Blutgefäss, vermuthet daher, dass der Wolff- sche Körper aus einem Blutgefässe entstehe (S. XI. XII. und S. 81.). Beide sind nach ihm von ihrem ersten Anfange an durch die Gekrösplatte von einander getrennt. Die Quergefässe schei- nen später Blut zu enthalten (l. c. S. 71. bei Burdach S. 301.). Im Uebrigen stimmt seine Darstellung fast gänzlich mit Rathkes überein. Nur scheint er (über Entw.gesch. S. 127.) gegen die Entstehung des Nebenhodens aus den Wolffschen Körpern später einige Zweifel gehabt zu haben.
Burdach (Physiol. II. S. 562.) sieht die Wolffschen Körper zum Theil als ein indifferentes Harnzeugungsorgan an, dessen ver- gängliche Natur sich auch dadurch beurkunde, dass es sich nur bei denjenigen Thieren (Sauriern, Ophidiern, Cheloniern, Vögeln und Säugethieren) finde, welche ein Amnion oder einen vergäng- lichen Theil der Keimhaut haben. Eine Beziehung zu den Bauch- kiemen werde auch dadurch angedeutet, dass es nur da vorkomme, wo diese sich fänden. — Bei dem Menschen (S. 569.) müssen sie sehr früh entstehen und von sehr kurzer Dauer seyn. — Beide Geschlechter (S. 567.) ähneln in früherer Zeit mehr ein- ander und jedes durchläuft die ihm entgegengesetzten Bildungs- stufen, ehe es in seiner vollen Eigenthümlichkeit erscheint. — Endlich vermuthet er (S. 591.), dass Ei und Saamenleiter aus dem falschen Harnleiter entstehen und die Kanäle der Wolffschen Körper bei dem männlichen Geschlechte als Saamengefässe ver- harren, an den Eileitern dagegen schwinden. —
Rathke lieferte (an mehreren Stellen der Burdachschen Phy- siologie) eine Reihe wichtiger Zusätze und Berichtigungen sei- ner früheren Untersuchungen. — Die Wolffschen Körper (bei Burdach S. 563.) erreichen bei Säugethieren vor der Mitte, bei höheren Amphibien erst geraume Zeit nach der Mitte, bei Vögeln um die Mitte des Embryonenlebens ihren grössten Umfang. Je schneller sie bei fortgesetztem Wachsthume absolut zugenommen haben (S. 564.) um so früher verschwinden sie auch. Auf der Oberfläche der falschen Nieren entsteht bald nach ihrem Erschei- nen ein nach dem Längendurchmesser derselben verlaufendes zar- tes Rohr, welches in die Kloake sich mündet. Nur bei Säuge-
Von dem Embryo.
thieren hat es Rathke bisher nicht gesehen, vermuthet aber der Analogie halber auch hier seine Existenz. Dies Rohr ist der falsche Harnleiter. Es liegt immer in der Nähe des äusseren Ran- des der falschen Niere, bald oben, bald unten. Es verschwindet durch Resorbtion und seine Stelle nimmt der spätere Ei- oder Saamenleiter ein, welcher sich mit den eigenthümlichen Gefässen der falschen Niere verbindet. Bei den Amphibien besteht im Weibchen seine hintere Hälfte fast so lange, als die falsche Niere selbst, aus deren hinterm Ende er nach dem Verschwinden seiner vorderen Hälfte herauszutreten scheint. Im Männchen ist der falsche Harnleiter schon gänzlich geschwunden, bevor die Wolff- schen Körper ihren grössten Umfang erreicht haben, wo der an seine Stelle getretene Saamenleiter sich eben so mit der falschen Niere verbindet, wie es der frühere falsche Harnleiter mit dieser gethan, während bei dem Weibchen der Eileiter mit dem Wolff- schen Körper nie in unmittelbare Communication tritt. — Die Wolffschen Körper bestehen bei den Säugethieren (S. 566.) aus Gefässen, von welchen diejenigen, welche in die Ei- oder Saamen- leiter einmünden, sich von diesen aus um die falsche Niere von innen und unten nach aussen und oben und von da um den obern Rand wieder nach innen und unten herum in die Tiefe sich um- schlagen. Hier spalten sie sich in feinere Zweige, welche dicht verschlungen das Innere der falschen Niere sowohl ausfüllen, als auch an der innern Seite derselben unter der Oberfläche liegen. Viele von ihnen endigen sich blind, manche dagegen in ein plat- tes, senkrecht gestelltes Drüsenkorn, welches aus einigen zarten, parallelen und stark geschlängelten Gefässen besteht. —
Die Nieren (S. 570.) keimen bei allen mit falschen Nieren versehenen Thieren aus deren oberer und hinterer Seite hervor. Die Harngefässe stellen zuerst (S. 579.) einige wenige Büschel dar, die sich an dem inneren Rande der Nieren sammeln und an ihrer Peripherie mit kleinen Anschwellungen, wie die Luftgefässe in den Lungen versehen sind. Diese Gefässe vermehren sich, werden relativ enger. Die geraden Theile eines Büschels dersel- ben stellen, indem sie an einander rücken, die Ferreinschen Py- ramiden dar, und bald zeigt sich mit vermehrtem Schleimstoffe der Unterschied zwischen Medullar- und Corticalsubstanz. Der Nebenhoden entsteht (S. 592.) nicht aus der falschen Niere, son- dern aus dem Saamenleiter selbst.
Geschlechts- und Harnorgane.
1829. — Joh. Müller (Meck. Arch. 1829. No. I. und II. S. 65—70.) macht seine Entdeckung der Wolffschen Körper in den Embryonen der Batrachier bekannt und zwar als eine am oberen Theile des Körpers unterhalb der Kiemen befindliche Ansamm- lung von Blinddärmchen, von welchen ein langer Ausführungs- gang zur Aftergegend hinabgeht (S. 67. 68.). Zugleich erklärt er sich (S. 66.) gegen den Ursprung der Nieren aus den Wolff- schen Körpern, wie Rathke es gelehrt hatte.
1830. — In dieses Jahr fallen die Untersuchungen zweier Männer, von denen der eine die Wolffschen Körper, der andere die Genitalien überhaupt zu Objecten besonderer Schriften machten.
Joh. Müller lieferte eine besondere, mehr durch eine Reihe eigener Beobachtungen, als durch ausgedehnte Benutzung literari- scher Hilfsmittel sich auszeichnende Arbeit (Bildungsgeschichte der Genitalien. 1830. 4.). In seinem grösseren Drüsenwerke (
de glandularum secernentium structura penitioni
. 1830. fol.) wurden gleichzeitig noch manche hierher gehörige Punkte be- leuchtet und kennen gelehrt. Seine wichtigsten Resultate sind folgende: 1. Die Vögel. Jeder Wolffsche Körper ist hier von Anfang an von dem anderen geschieden (Bildungsgeschichte S. 21.) und besteht zuerst aus einem Aggregate gestielter Bläschen, welche sich bald in näher an einander gerückte Cylinderchen um- wandeln, die in den Ausführungsgang münden (Bildungsgeschichte. S. 22. 23.
de glandulis
p. 90.). Sie entspringen aus keinem Blutgefässe (Bildungsgeschichte S. 22.), sind einfach, nie verzweigt und endigen blind. Die Breite eines Jeden beträgt 0,00300 bis 0,00377 P. Z. (S. 23.). Sie führen ein gelbliches, leicht fortzu- schiebendes Sekret, welches in ihren Ausführungsgang und von da in die Kloake übergeführt wird (S. 26.). Weder Nieren noch keimbereitende Geschlechtstheile sind Metamorphosen der Wolff- schen Körper (S. 24. 25.
de glandulis p.
91.). Der Ausführungs- gang derselben wird bei den Männchen zum Saamenleiter (S. 29. 33.) und verläuft immer längs der ganzen Oberfläche der Wolff- schen Körper (S. 34.). Von dem oberen Ende des Hodens gehen graulich weisse Fäden,
vasa efferentia
, der Zahl nach im Allge- meinen fünf in den Wolffschen Körper, von denen das oberste das stärkste ist, und welche nur in die Zwischenräume zwischen den Wolffschen Körper sich einlegen, nie aber in dieselben über- gehen. Später dagegen erkennt man deutlich ihren Zusammen-
Von dem Embryo.
hang mit dem Ausführungsgange, dem Saamenleiter (S. 34. 35.), welcher bei jungen Thieren, aber auch nur bei diesen, ein blin- des von Nebenhoden zur Niere gehendes Gefäss darstellt, das von Morgagni, Valsalva, Scorzone und Tannenberg erwähnte
vas ab- errans
(S. 39.). Die
vasa efferentia
rücken nun immer näher an einander, bilden zuletzt eine dünne, platte Anschwellung, und stellen so den Nebenhoden der Vögel dar (S. 40.). Dieser ent- steht also durchaus selbstständig, keineswegs aber gänzlich oder zum Theil aus dem Wolffschen Körper (S. 41.). Bei dem Weib- chen entstehen die Eileiter unabhängig und neben dem Ausfüh- rungsgange der Wolffschen Körper. Dieser ist noch bei der Ge- burt vorhanden (S. 31.). Ueber das erste Entstehen eines doppel- ten und das spätere Schwinden des rechten Eileiters stimmt M. gänzlich mit Bär und Rathke überein (S. 36. 37.). Beim Aus- kriechen sind hier die Wolffschen Körper bis auf einen sehr klei- nen Rest geschwunden. 2.) Die Säugethiere. Auch bei diesen erscheinen die Wolffschen Körper, wie bei den Vögeln (S. 44.), und Nieren, Hoden und Eierstöcke zeigen sich auf gleiche Weise an ihnen (S. 47.). Ein über den äusseren convexen Theil dersel- ben verlaufender Faden nimmt zuerst aus dem am unteren Theile des Wolffschen Körpers liegenden Gange seinen Ursprung. Unter dem Körper sind dieser Faden und der Ausführungsgang noch ver- bunden, an dem übrigen Theile jedoch weichen sie aus einander, indem der Ausführungsgang die Blinddärmchen aufnimmt, der feine Faden aber oberflächlich über die Blinddärmchen verläuft, ohne eine Verbindung mit ihnen einzugehen (S. 48. 49.). Beide sind aber schon in der frühesten Zeit von einander geschieden. Der Faden ist das Rudiment des Saamen- und des Eierleiters. Er er- hebt und verdickt sich nun immer mehr (S. 51.), während der Wolffsche Körper sich immer mehr verkleinert (S. 53.). Nun erhebt sich von dem Bauchringe zu dem unteren Ende des Wolff- schen Körpers eine zarte Falte des Bauchfelles, welche bei dem Männchen zum
Gubernaculum Hunteri
, bei dem Weibchen zu dem
lig. uteri rotundum
wird (S. 59.). Bei dem Männchen entwickelt sich nun ohne Vermittlung des Wolffschen Körpers und selbstständig eine Substanz zwischen dem Hoden und dem feinen Faden oder Gange, dem künftigen Saamenleiter und stellt das Rudiment des Kopfes des Nebenhodens dar (S. 60.). Der Gang selbst kräuselt sich an seinem vorderen Ende und wird
zum
Geschlechts- und Harnorgane.
zum Schwanze des Nebenhodens und, indem er sich an seinem hinteren Ende erweitert, zum
vas deferens
. Der Insertionspunkt des
Gubernaculum Hunteri
ist nun scheinbar vermöge dieser Kräuselung an den Schwanz des Nebenhodens gerückt (S. 61.). Die Einmündungsstelle des
vas deferens
ist jederseits getrennt. Beide rücken nur nahe an einander. — Bei dem Weibchen dage- gen reicht der Gang etwas über den Wolffschen Körper hinauf und endigt oben (vorn) mit einer kegelförmigen Anschwellung, die später eine Oeffnung erhält. Der über den Wolffschen Kör- per verlaufende Theil desselben bleibt gerade und wird zur Trompete, während der untere Theil desselben sich in das Horn des Uterus umwandelt. Nach unten verschmelzen sie hier bei- derseits zu einem einfachen Stücke, dem Uterus (S. 60. 61.). — Die Nieren erscheinen bei Vögeln und Säugethieren hinter den Wolffschen Körpern (S. 24. 55. 98.
de glandulis
p. 91. 94.) sind bei den Vögeln im Anfange eine Menge in eine Masse mit ein- ander verbundener Blinddärmchen, welche sich zu Blättchen verei- nigen (
de glandulis
. tab. XIII. fig. 1. 2. 4.). Bei den Säugethieren enthalten sie zuerst gewundene Kanäle mit kolbigen Enden (
de gland
. p. 94. tab. XIV. fig. I.) und durch Krümmung und Verwicke- lung dieser Harnkanäle entsteht dann die Rindersubstanz der Nieren. — 3. Der Mensch. — Er hat in frühester Zeit ebenfalls Woffsche Körper, die sich aber schnell verkleinern (Bildungsgeseh. S. 74. 76.). — Am spätesten verkümmern sie bei den Fröschen, früher bei den Vögeln und noch früher bei den Säugethieren (S. 95. 96.), am frühesten aber bei dem Menschen, da sie bei einen Zoll langen menschlichen Früchten schon sehr klein und undeutlich sind (S. 97.). — Die Nebennieren sind nur beim Menschen anfangs grösser, als die Nieren (S. 98.). — Die Wolffschen Körper sind Absonde- rungsorgane, stehen in einem vicären Verhältnisse zu den Nieren, wie die Kiemen zu den Lungen, und excerniren einen harnähnli- chen Stoff (S. 109.), haben aber nicht die innige Beziehung zu den Genitalien, wie Rathke glaubte (S. 110.).
L. Jacobson (die Okenschen Körper oder die Primordialnie- ren. 1830. 4.) hat seine Untersuchungen an einer Reihe Schwei- neembryonen angestellt. Die Okenschen Körper sind nach ihm bei Embryonen von 1½ Zoll in ihrer höchsten Ausbildung vorzu- finden (S. 3.). Sie liegen in der Höhle des Bauchfelles, von wel- chem sie gänzlich umgeben werden, bestehen aus einer Masse
24
Von dem Embryo.
von Querstreifen und haben keine Höhlung (S. 4.). Ihre Kanäl- chen entstehen im Parenchym und münden in den Ausführungs- gang (S. 5.). Der Hauptausführungsgang verlässt aber die Kör- per, mündet mit dem der anderen Seite zusammen und zuletzt unter der Blase in die Scheide (S. 5.). Die Wolffschen Körper sondern wahrscheinlich ab, sind harnabsondernde Organe in den frühesten Entwickelungszuständen und können daher Primordial- nieren genannt werden. Die Nieren entstehen später, als die Ho- den und Ovarien (S. 8.). Mit dem Wachsthume der Nieren di- vergiren die Okenschen Körper immer mehr und schwinden von vorn nach hinten (S. 9.). Längs des Ausführungsganges erhebt sich der Peritoneum zu einer Falte, dem künftigen
Gubernacu- lum Hunteri
oder
lig. uteri rotundum
(S. 11.). Die Nieren stehen mit den Okenschen Körpern in gar keiner Verbindung, denn diese liegen innerhalb, jene aber ausser dem Bauchfell (S. 11.). Ausserdem beweisen dieses drei in einem und demselben Fruchthäl- ter von ihm gefundene Monstrositäten, wo die linke Niere fehlte oder die rechte in abnormer Lage sich befand, die Okenschen Körper dagegen nichts desto weniger in der gewöhnlichen Lage und Form sich zeigten (S. 12.). Eben dasselbe gilt von den Ne- bennieren (S. 13.). Auch die keimbereitenden Geschlechtstheile sind von den Okenschen Körpern unabhängig. — Die Gebärmut- ter, Eier- und Saamengänge finden sich in ihren ersten Spuren, wenn die Okenschen Körper ihre höchste Entwickelung erreicht haben und sind keine Metamorphosen des Ausführungsganges der letzteren (S. 14.). Reste der Primordialnieren sind vielleicht das Rosenmüllersche Organ bei dem Menschen und gelbliche Massen in der Nähe der Ovarien bei den Säugethieren. Ueberreste der Ausführungsgänge derselben sind die in erwachsenen Haussäu- gethieren sich findenden Gartnerschen Kanäle (S. 17—19.). Bei den Männern bleibt vielleicht die Spur derselben als
vas aber- rans Halleri
zurück (S. 20.).
J. Müller (
de ovo atque embryone humano observ. anat
. 1830. 4. in Meck. Arch. 1830. S. 411—434.) beschreibt die Wolffschen Körper aus einem 7 Linien langen (
de ovo
p. 10. bei Meckel S. 428.) und einem 5 Linien langen menschlichen Embryo (
de ovo
p. 14.). Seine Abbildungen davon sind in Meckels Arch. 1830. tab. XI. fig. 13. B. h. h. und fig. 12. B. h.
1831. — Arnold (Salzburg. medizin. chirurg. Zeitung. 1831.
Gesehlechts- und Harnorgane.
Bd. 2. S. 236. 237.) glaubt, dass die Nebennieren durch Abschnü- rung des vordersten Theiles der Wolffschen Körper in Folge der Entwickelung der Nieren entstehen. Ja die Nebennieren sollen sogar zuerst unter dem Microscope dieselbe Bildung, wie die Wolffschen Körper zeigen. Ebenso fliessen Hoden und Ovarien anfangs mit ihrem oberen (vorderen) Ende in die Substanz der Wolffschen Körper zusammen, trennen sich aber sehr bald von ihnen.
1832. — Rathke (Abhandlungen zur Bildungs- und Entwicke- lungsgeschichte des Menschen und der Thiere. 1832. 4.) verthei- digt (S. 18.) gegen Joh. Müller, dass der über den ganzen Wolff- schen Körper verlaufende Kanal der wahre falsche Harnleiter, der von Müller dagegen als solcher beschriebene nur eine Ansammlung von Zellstoff sei, dass die Nebenhoden aus einigen Gefässen der falschen Nieren enstehen (S. 19.) und dass Eierstöcke und Hoden bestimmt Metamorphosen derselben bei den höheren Amphibien, Vögeln und Säugethieren seyen. Von den Nieren aber ist dieses zweifelhaft. — Die Wolffschen Körper bei Batrachiern hat Rathke, wie J. Müller sie beschrieben, gefunden. Vergeblich aber haben beide nach ähnlichen Organen bei
Blennius viviparus
gesucht (S. 20.).
Rathke liefert eine Arbeit über die Geschlechtswerkzeuge der Schlangen, Eidechsen und Schildkröten (Abh. I. S. 21—44.), woraus erhellt, dass die Wolffschen Körper auch hier allgemein vorkommen, dass Saamen- und Eileiter neben den falschen Harn- leitern entstehen (S. 27.) und dass auch hier die den malpighschen Körperchen analogen Gefässconvolute in den Wolffschen Körpern sich zeigen (S. 30.).
In demselben Werke von Rathke finden sich Untersuchun- gen über die Geschlechtswerkzeuge der Säugethiere (S. 45—87.), die folgende Thiere betreffen.
1. Wiederkäuer und zahmes Schwein. Bei sehr jungen Schafsembryonen, deren Kiemenspalten zum Theil noch offen stan- den, waren die Wolffschen Körper allein vorzufinden (S. 47.). Längs ihrer ganzen Ausdehnung verlief ein Gefäss, aus welchem ihre kleinern Gefässe entsprangen. Nun beugt sich jede falsche Niere, besonders in ihrer Mitte ein, und verdickt sich vorzüglich an ihrer hinteren Hälfte (S. 48.). Beide bleiben durch eine Masse Schleimstoff, in welcher die Aorte und Hohlvene liegen, mit ein- ander verbunden (S. 49.). Die Kanälchen der falschen Nieren vergrössern sich, treiben an ihren blinden Enden zarte schlauch-
24*
Von dem Embryo.
artige Produktionen hervor, welche sich vielfach in einander ver- knäueln und es entstehen daher zarte Drüsen, welche in einer dich- teren Hülle eingeschlossen sind und in einander gewundene Blutge- fässe enthalten. Sie sind den Malpighischen Körperchen der wah- ren Nieren analog (S. 51.) und hängen wahrscheinlich mit den Kanälchen der falschen Nieren continuirlich zusammen. So sind die letzteren im höchsten Grade ihrer Ausbildung. — Hoden und Eierstock entstehen aus den falschen Nieren. Der Hoden enthält sowohl die Albuginea, als seine Saamenkanäle lange vor seinem Herabsteigen in den Hodensack, kurze Zeit, nachdem das Ge- schlecht äusserlich kenntlich geworden. Zuerst entstehen die Saamengefässe im ganzen Hoden und erst später bildet sich im Innern der zellstoffige Kern, das
Corpus Highmori
(S. 52.). Die falschen Harnleiter werden dicker und grösser und gehen un- mittelbar in die Eier- und Saamenleiter über. Bei beiden Ge- schlechtern verdicken sie sich an der Spitze, erhalten eine Mün- dung (S. 53.) und bilden sich bei dem Weibchen zum Trichter, bei dem Männchen aber, indem sie sich wieder verschliessen, zu dem Saamenleiter aus (S. 54.). Nun lösen sich die Gefässe der falschen Nieren von dem Ausführungsgange los und schwinden von hinten nach vorn, bei dem Weibchen gänzlich, bei dem Männchen dagegen nur in ihrem hinteren Theile, indem der vor- dere zum Nebenhoden wird. Dieser Rest sowohl, als das vor- derste Ende des Saamenleiters, welcher sich zuerst spiralförmig, dann verknäuelnd windet, verschwinden mit einander zu dem Nebenhoden (S. 56.). — Die übrigen hier noch erzählten wichti- gen Beobachtungen über die Entwickelung der beiden anderen Sphären der Harn- und Geschlechtsorgane, so wie über das Her- absteigen der Hoden, werden wir noch weiter unten am passen- den Orte erwähnen. —
2. Der Narval. Bei einem 7 Zoll langen Embryo waren die falschen Nieren etwas länger, als der anliegende Hoden. Mit dem Saamenleiter hingen nur wenige Gefässe der falschen Nieren zu- sammen. Sie bildeten eine kleine Anschwellung derselben und gingen nach innen und unten zu einem kurzen Stamm vereinigt, in das vordere Ende des Hodens (S. 84. 85.). —
3. Der Mensch. Bei einem Embryo, welcher noch mit Kie- menspalten versehen war, fanden sich die falschen Nieren mit deutlichen Quergefässen, ein röhriges ihnen anliegendes Gebilde,
Geschlechts- und Harnorgane.
welches als falscher Harnleiter gedeutet wird und ausserdem ein keimbereitendes Organ und eine Niere jederseits. Die Nebennie- ren fehlten aber noch gänzlich (S. 86.). Bei einem anderen et- was längeren Embryo divergirten die falschen Nieren weit mehr nach vorn, und ihre angeblichen Ausführungsgänge waren länger. Die Nieren waren in der Mitte durch Schleimstoff verbunden und jede von ihnen hatte ihren eigenen Harnleiter. Die Nebennieren fehlten noch (S. 87.).
Endlich giebt Rathke (S. 91. 92.) noch einige in dem Vori- gen schon enthaltene Berichtigungen mehrerer seiner Angaben in Burdachs Physiol. Bd. 2.
1833. — Im zweiten Bande seiner Bildungs- und Entwicke- lungsgeschichte des Menschen und der Thiere. 1833. 4. liefert Rathke eine Entwickelungsgeschichte der Nieren der Wieder- käuer (S. 95—102.). Sie zeigen sich zuerst bei 6⅓ Linien langen Rindsembryonen als kleine rundliche Körper, von denen die rechte um eine Linie, die linke noch weniger von dem hinteren Ende der Bauchhöhle entfernt war. Jede lag in einer Vertiefung der inneren Seite der Rückenwand und hatte 6 bis 7 kleine warzen- förmige Erhöhungen, welche kleine durch Schleimstoff verbundene Kolben waren, die in der Mittellinie convergirten; es sind dieses die Harngefässe. Ein Harnleiter war nicht sichtbar. Neben den Nieren aber fand sich ein Wulst, den Rathke für die erste An- deutung des Psoas hält (S. 97.). Späterhin vergrössern sich die Nieren, krümmen sich zusammen, werden glatt und enthalten drei Reihen nach innen convergirender, kolbiger Harngefässe. Der Harnleiter erscheint als ein durchsichtiger Faden, welcher beinahe ganz am vorderen Ende der Niere entspringt, längs ihrer inneren Fläche verläuft und sich zu der Andeutung der Harnblase fortsetzt. Die an der Niere verlaufende Abtheilung desselben war sehr dick, der übrige Theil dagegen um vieles dünner (S. 99.). Die äusseren Enden der Harnkanälchen schwellen nun immer mehr an und der äussere Rand der Niere wird daher ausgedehnter und krümmt sich mehr in sich zusammen, während der Harnleiter an der gegenüber liegenden Stelle immer mehr anschwillt und das Nierenbecken bildet. Die Harngefässe vermehren sich nun. Das Nierenbecken theilt sich in mehrere Aeste, welche strahlenförmig aus einander fahren. Jeder von ihnen zerfällt wieder in mehrere Zweige, die sogenannten Nierenkelche, in welche eine sich immer
Von dem Embryo.
mehrende Zahl von Harngefässen mündet. Zugleich erhalten die Nierenkelche eine grössere Weite, bis die Ausgangsstücke meh- rerer Harngefässe eine siebartig durchlöcherte, in die Höhle eines Nierenkelches hineinragende Warze darstellen. Auch mehret sich zugleich die Zahl der Nierenkelche, indem diese und die Harn- kanälchen sich verlängern (S. 100.). Diese letzteren verlieren ihre keulenförmige Gestalt, werden allenthalben gleich dick und schlängeln sich zuerst in der ganzen Ausdehnung der Niere. Später strecken sie sich, indem sie an Länge zunehmen, in der Nähe der Nierenkelche gerade und so bildet sich ein Unterschied zwischen Rinden und Marksubstanz. Die Harnkanälchen enthal- ten zuletzt eine dichotomische Verzweigung. — Die Malpighi- schen Körperchen entstehen frühzeitig, sind zuerst kleiner und im Ganzen der Zahl nach geringer, als im erwachsenen Zustande und liegen, so lange nur Rindensubstanz existirt, bis an der Pe- ripherie des Nierenbeckens zerstreut. Mit Bildung der Pyrami- den weichen sie nach der Rindensubstanz zurück. Sie erschei- nen zuerst als einfache Kügelchen. Die Gefässverknäuelung wird erst spät kenntlich (S. 101.). — Nach der Mitte des Fruchtlebens werden die Nieren traubig, indem die einzelnen Lappen derselben den einzelnen Pyramiden entsprechen (S. 102.). — Die Nieren entstehen wahrscheinlich nicht, wie Rathke früher angegeben, aus den falschen Nieren (S. 98.). —
Endlich hat Rathke (über die Bildung der Saamenleiter der Fallopischen Trompete und der Gartnerschen Kanäle in der Ge- bärmutter und Scheide der Wiederkäuer (in Meck. Arch. VI. Hft. 3. S. 379—389.) nach seiner neuesten Untersuchung berich- tet, dass zuerst nach der Länge der ganzen falschen Niere ein vorn offener Kanal, der falsche Harnleiter verläuft (S. 380.). Neben diesem entsteht an der äusseren Seite ein dünner Faden, welcher bei dem Weibchen zur Trompete, bei dem Männchen zum Saamengange wird (S. 89.). Er bildet sich wahrscheinlich mit einem Male längs der ganzen falschen Niere. Die falschen Nieren nebst ihren Ausführungsgängen schwinden von vorn nach hinten und der letztere scheint daher aus dem hinteren Ende hervorzugehen (S. 382.). Bei dem Männchen scheint bei dem Schwinden des falschen Harnleiters der Saamenleiter sich mit den vordersten eigenthümlichen Gefässen der falschen Niere zu verbin- den (S. 384.). Die falschen Harnleiter münden in den Vorhof
Geschlechts- und Harnorgane.
der Geschlechtstheile. Zwischen ihnen setzt sich ein kurzer Gang fort, welcher sich mit den Tuben verbindet. Dieser wird nun im Laufe der Entwickelung zur Scheide und zum Halse und Kör- per der Gebärmutter nebst den weiteren Stücken der Hörner derselben. Unterdess schwinden die den Ausführungsgängen der falschen Nieren entsprechenden Höhlen gänzlich. Eine ähnliche Bildung findet sich auch zuerst bei dem Männchen. Nur wandelt sich hier der mittlere Theil in die
pars membracea urethrae
um (S. 388.). — Zugleich nimmt Rathke seine frühere Meinung, dass Joh. Müller eine Ansammlung von Zellstoff für den falschen Harnleiter gehalten habe, zurück, glaubt aber, dass Joh. Müller diesen nur aus seinem späteren Zustande kenne, wo er mit der falschen Niere von vorn nach hinten geschwunden sey (S. 389.).
Wir haben hier absichtlich eine möglichst vollständige Ge- schichte der bis auf unsere Tage gelieferten Arbeiten über die Entwickelung der innersten Sphären der Geschlechts- und Harn- organe zusammengestellt, um den Leser unmittelbar in ein Gebiet einzuführen, welches an und für sich von dem höchsten Interesse ist, dadurch aber für uns eine noch höhere Bedeutung erhalten hat, dass mehrere der ausgezeichnetsten Naturforscher unseres Jahrhun- derts dieses Feld von Untersuchungen zum speciellen Objecte ihrer genauen und mühsamen Beobachtungen gemacht haben. Es lag uns ob, auch unsere schwachen Kräfte auf diesem Gebiete zu ver- suchen und nach Möglichkeit die Aufhellung der Wahrheit zu befördern. Wenn es uns bei unseren Forschungen überhaupt Grundregel ist, nur das von uns genau Gesehene und Verfolgte zu berichten, so mussten wir hier doppelt vorsichtig seyn, weil wir mit den grössten Autoritäten in die Schranken zu treten uns genöthigt sahen. Um aber einen sicheren Haltpunkt zu ge- winnen, werden wir uns die Resultate sehr vieler mühevoller Beobachtungen, die wir an Säugethieren und zwar an dem Rinde, dem Schaafe, dem Schweine, dem Hunde, der Katze, der Ratte und dem Kaninchen gemacht haben, hier vortragen, mit diesen die weni- gen an Menschen gemachten Erfahrungen verbinden, unsere Be- merkungen über niedere Wirbelthierklassen dagegen an einem an- deren schicklichen Orte bekannt machen. — Die wurmförmigen Organe nach Oken, die Wolffschen (bei Vögeln) und die Oken- schen (bei Säugethieren) Körper oder die falschen Nieren nach
Von dem Embryo.
Rathke, die Wolff’schen Körper nach Joh. Müller, die Primordial- nieren nach Jacobson finden sich in folgenden Thierklassen.
1. Bei den Batrachiern. Joh. Müller, Rathke und wir.
2. Bei den höheren Amphibien. Emmert und Hochstetter, Rathke, Joh. Müller und wir.
3. Bei den Vögeln. Wolff, Haller, Rathke, Bär, Joh. Mül- ler und wir.
4. Bei den Säugethieren. Hier kennt man sie bei folgenden Thieren: Bei dem Hunde, der Katze, dem Kaninchen, der Ratte, der Maus, dem Igel, dem Ochsen, dem Schaafe, dem Rehe, dem Schweine, dem Narwall und endlich bei dem Menschen. Es lässt sich daher wohl kaum die Allgemeinheit dieser Organe, so wie ihre hohe Wichtigkeit nicht bloss für die uropöetischen und Ge- schlechtsorgane, sondern für das ganze früheste Embryonalleben be- zweifeln. Dieses Letztere muss daher als vorzüglichste Anregung betrachtet werden, sie in jeder Rücksicht und in allen Verhält- nissen so genau, als möglich kennen zu lernen. Das Ziel der fol- genden, auf eigener Untersuchung basirten Darstellung soll vor- züglich dieses seyn, zu zeigen, dass sie selbstständige wichtige Organe des Embryo sind und mit den Harnorganen gar nicht, mit den Geschlechtstheilen aber nur in secundäre und untergeord- nete Berührung kommen. —
A.
Die Wolff’schen Körper bei Säugethieren und dem Menschen, besonders nach ihrer Structur in den verschiedenen Epochen der Entwickelung
.
Diese merkwürdigen Organe kommen doppelt in dem Körper jeder Frucht zu verschiedenen Zeiten der
Enrwickelung
vor. Ihre Ausdehnung ist verschieden. In frühester Zeit, wo noch weiter keine Scheidung zwischen Brust- und Unterleibshöhle Statt findet, reichen sie von der hinteren Gegend des Herzens bis zu dem hintersten Ende des Körpers und scheinen sich dort an den Enddarm kurz vor seinem Ausgange anzulegen oder einzumünden. Zuerst sind sie eine mehr unförmliche Masse, deren Blastem ur- sprünglich von dem serösen Blatte ausgeht, das sich mit dem Gefässblatte zu der neuen Bildung verbindet und so auf jeder Seite ein langes spindelförmiges Organ darstellt. Es entsteht nun aber die Frage, ob diese Urmasse in der ersten Zeit einfach sei
Die Wolff’schen Körper.
und sich dann in zwei gesonderte Organe spalte, oder ob sie von einer Urmasse jederseits ausgehe und so beide von Anfang an ge- trennt und geschieden werden. 1. Bei den Vögeln hatte Rathke ihre ursprüngliche Einfachheit behauptet, v. Bär und Joh. Müller dagegen bezweifelt. Zu einem sicheren und über allen Zweifel erhobnen Resultate zu gelangen, wollte mir bis jetzt noch nicht gelingen. Ich glaube aber durch eine nicht geringe Zahl feiner, von mir gemachter und unter dem Plösslschen Instrumente mög- lichst genau untersuchter Querdurchschnitte von in kohlensaue- rem Kali erhärteten Hühnerembryonen vom dritten bis zum sechs- ten Tage mich mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit überzeugt zu haben, dass das Verhältniss folgendes sey. Zu jeder Seite des Ursprunges des unteren inneren Centralrohres, d. h. dicht neben der der Bauchseite hinzugekehrten Oberfläche der Wirbelsäule, geht (von dem serösen Blatte also) eine Massenpro- duction aus. Der Antheil des serösen Blattes ist daher bestimmt von Anfang an zweifach. Nicht so der des Gefässblattes; denn dieses wird in der Mittellinie nicht bloss zur Bildung der Aorte verwandt, sondern es bleibt von ihr ausserdem noch ein Theil übrig, welcher wahrscheinlich in die Bildung der Wolff’schen Körper eingeht. Die Trennung schreitet aber hier von der Bauch- nach der Rückenseite vor sich. Es ist daher gar nichts Seltenes, aus dem dritten oder vierten Tage (denn gerade in dieser frühen Zeit variirt die Entwickelung am meisten, und jede Zeitangabe muss um so ungewisser und willkührlicher sein, je jünger der Embryo ist) Durchschnitte zu erhalten, in welchen das untere in- nere, noch durchaus nicht vollkommen geschlossene Centralrohr folgendes Aussehen darbietet: Unterhalb der Rückensaite liegt in der Mittellinie eine Partie des serösen Blattes, die künftige der Bauchfläche zugekehrte Abtheilung der Wirbelsäule, zum Theil den Wirbelkörpern entsprechend. Von dieser geht jeder- seits eine Leiste aus, welche beide sich aber an der vorderen Fläche noch nicht erreichen. Es sind dieses die Bauchplatten, die sich aber schon zu ihrer Umschlagung in das wahre Am- nion anschicken. An der gegen den Rücken gekehrten inneren Oberfläche der beiden Bauchplatten sieht man eine mit ihnen ver- schmolzene Masse, welche sich nach allen Charakteren als zu dem serösen Blatte gehörig ausweist. Sie ist aber in der Mitte geschieden, und zwar durch eine sich einlegende Produktion des
Von dem Embryo.
Gefässblattes, die Aorta. Ueber diesen Theilen liegt jederseits der aus dem Gefässblatte kommende Antheil der Wolff’schen Kör- per. Beide Theile sind aber nicht getrennt, sondern in der Mit- tellinie mit einander verbunden, jedoch so, dass auch hier auf der nach der Bauchseite, dem Dotter hinsehenden Fläche eine Furche oder Lücke übrig bleibt, welche nur nicht, wie an dem serösen Blatte, völlig durchgeht, sondern zum Theil noch durch eine Brücke des Gefässblattes, welches sich hier nicht vollständig zur Aorte umgewandelt, abgeschnitten ist. In diese Furche legt sich die der Wirbelsäule zugekehrte Leiste oder verwachsene Falte des Schleimblattes, von welcher dann jederseits eine Leiste ausgeht, um das künftige Darmrohr zu bilden und sich mit sei- nem excentrischen Theile über den Dotter fortzusetzen. So viel habe ich bisjetzt gefunden, und wenn ich die frühere Gemein- schaft des Antheiles des Gefässblattes kaum bezweifele, so muss ich doch bei meinen künftigen Forschungen auf die dem serösen Blatte zugehörende Abtheilung meine vorzügliche Aufmerksamkeit richten. Die ganze Frage dürfte auf folgenden Hauptpunkt sich zurückführen lassen. Entsteht die allererste Spur der Wolff’schen Körper noch vor der Bildung der Aorte, so sind sie in ihrem Ur- zustande höchst wahrscheinlich einfach. Bildet sie sich aber, nachdem die Aorte schon da ist, so ist diese Partie derselben zu- erst doppelt und von einander geschieden angelegt. Das Letztere ist mir ausser meinen bisherigen Erfahrungen auch von theoreti- scher Seite aus zu vermuthen. 2. Bei den Säugethieren hat sie noch kein Beobachter in einem so frühen Zustande gesehen, in welchem beide als selbstständige Organe noch nicht geschieden seyn sollten. — Hieran reihet sich die Erfahrung von Oken, dass seine wurmförmigen Organe oder die Wolff’schen Körper in frü- hester Zeit hohl seyen. Allein dieser Irrthum beruht gewiss auf einem der folgenden zwei Punkte: 1. An Hundeembryonen von fünf Linien Länge, die ich schon länger als zwei Jahre in Wein- geist aufbewahrt hatte, fand ich oberhalb des auf jeder Seite lie- genden völlig isolirten Wolff’schen Körpers eine dicke, wulstige, fast hufeisenförmig gekrümmte Masse, welche sich genauer an den vorderen Rand der Wolff’schen Körper, als an den der unter densel- ben liegenden Nieren anschloss, und die ich für die Nebennieren zu halten geneigt wäre. Dieses noch einfache Organ war, sey es
Die Wolff’schen Körper.
durch Wirkung des Weingeistes
Wie leicht durch die Einwirkung des Weingeistes widernatür- liche, noch so regelmässig aussehende Höhlungen entstehen, hat unter anderen auch die neueste Zeit wiederum gelehrt. So beschrieb Volkmann eine eigenthümliche in den Hemisphären des grossen Gehirnes bei dem Maulwurfe vorkommende Höhlung, von welcher Carus gezeigt hat, dass sie nicht im frischen Gehirne vorkomme, sondern nur nach der Behand- lung mit Weingeist durch Contraktion der Nervenmasse bedingt werde (vgl. Carus Lehrb. der vergl. Zootomie. 2te Aufl. 1834. Bd. I. S. 80.). Wahrscheinlich findet dasselbe auch bei den Nebennieren Statt. Mehr hierüber s. unten bei diesen. —
oder nicht, in seinem Innern mit einer deutlichen Höhlung versehen. 2. Zu einer bald näher zu beschreibenden Periode der inneren Ausbildung der Wolff’schen Kör- per ist, wie dieses besonders Jacobson im Allgemeinen schon bemerkt hat, die innere Masse derselben bei Weitem lockerer, als die Periphe- rie, so dass bei einer nicht ganz genauen Untersuchung frischer oder noch leichter bei etwas faulenden Embryonen der Schein entstehen kann, als seyen die Wolff’schen Körper im Innern hohl. Jedenfalls aber kann ich aus vielfacher Untersuchung mit Rathke, Joh. Müller, Jacobson u. A. behaupten, dass nie im normalen Zu- stande eine Höhlung in den Wolff’schen Körpern enthalten sey.
Wir kommen nun zur Structurlehre dieser merkwürdigen Organe in der Klasse der Säugethiere. Es ist aber nothwendig, dass wir zur besseren Einsicht in unserer Darstellung zwei Be- merkungen vorauschicken: 1. Die Bestimmung der von uns in Bezug auf ihre Lage zu gebrauchenden Ausdrücke. Wir denken uns hier immer den Embryo auf den Rücken gelegt und bestim- men nach dieser Lage die Bedeutung der von uns zu benutzenden Verhältnisse. Die Oberfläche, welche an der inneren Fläche der Rückenwand anliegt, heisst daher die untere, die entgegengesetzte dem Nabel und den Eingeweiden zugekehrte Fläche die obere. Nach innen heisst gegen die Mittellinie des Körpers, gegen die Aorte, nach aussen gegen die Seite der Leibeswandungen, nach vorn gegen den Kopf, nach hinten gegen den Schwanz zu. Nach innen der Wolff’schen Körper selbst dagegen bezeichnet die Rich- tung gegen ihre ideale, im Centrum des Querdurchschnittes ver- laufende Längenaxe. 2. Wir müssen im Voraus bemerken, dass die Hauptfunction der Wolff’schen Körper, d. h. ihre Thätigkeit als se- und excernirende Organe, als warhaft conglomerirte Drü- sen in der Klasse der Mammalien auf eine sehr kurze und in dem
Von dem Embryo.
Menschen auf die kürzeste Zeit von allen Thieren beschränkt sey. Diese Bemerkung müssen wir durchaus festhalten, weil es sich nur hieraus erklären lässt, wie es hier weder Joh. Müller, Rathke und Jacobson, noch mir selbst trotz aller Mühe gelungen ist, das Se- kret der Kanälchen der Wolff’schen Körper in den Ausführungs- gang und in die Kloake zu befördern, also ihre wahre Se- und Excretion durch Erfahrung nachzuweisen, welches bei den Vö- geln, wie Johannes Müller zuerst bemerkt hat, so überaus leicht geschehen kann. Ich vermuthe daher, dass ihre vorzüglichste Sekretionsthätigkeit schon in Abnahme oder wenigstens bedeutend alienirt ist, wenn sie sich ihrem Aeussern nach in einem sehr ho- hen Grade der Ausbildung zu befinden scheinen. Bei Gelegen- heit des Ausführungsganges werden wir auch auf diesen Gegen- stand zurückkommen.
Bei den Wolff’schen Körpern sind drei Momente zu berück- sichtigen, und zwar 1. die Hülle. Diese bildet das Bauchfell, ein dem Schleimblatte angehörender Theil. Sein Verhältniss zu den Wolff’schen Körpern ist in den verschiedenen Entwickelungs- graden verschieden. In der allerfrühesten Zeit bedeckt es wahr- scheinlich nur die obere Fläche der Wolffschen Körper. Indem diese aber sich immer mehr heben und lösen, umhüllt es diesel- ben immer mehr, so dass sie zuletzt gänzlich von ihm eingeschlos- sen werden. Durch diese Einwickelung des Bauchfelles entste- hen nun mehrere Falten, und zwar zuerst eine, welche über die obere Fläche der Wolff’schen Körper verläuft und sich verschmä- lernd an das Zwerchfell ansetzt. Nach hinten senkt sie sich in die Tiefe und geht etwas schief von aussen und vorn nach unten und hinten. Eine andere Falte entsteht etwas später. Auf sie hat Joh. Müller zuerst aufmerksam gemacht und gezeigt, dass sie mit dem Saamen- und Eileiter in innigster Verbindung ist. Bei Schaafen liegt sie zuerst an der untern Oberfläche, dann aber nach aussen, und gelangt so an den äussern Rand und von da an die obere Fläche der Wolff’schen Körper, so dass sie die erstere Falte zuletzt erreicht, ja sogar noch etwas von ihr nach innen rückt. Wo sie bei Schweinen zuerst liege, vermag ich nicht anzugeben. Bei den jüngsten Embryonen dieser Thiere, welche ich hierauf zu un- tersuchen Gelegenheit hatte, nämlich bei solchen, deren Länge vom Kopfe bis zur Schwanzspitze acht Linien betrug, lag diese zweite Falte schon mit der ersteren verschmolzen an der oberen Fläche
Die Wolff’schen Körper.
der Wolff’schen Körper, dem innern Rande näher als dem äussern. Endlich sieht man noch in der Tiefe eine dritte Falte (oder bis- weilen sogar zwei Falten) von dem hintern und unteren Rande der Wolff’schen Körper nach der untern Wand des Enddarmes gehen. Diese umhüllt wahrscheinlich ihren Ausführungsgang. 2. Die Masse der Wolff’schen Körper selbst. Die besteht in frühe- ster Zeit bei dem Vogelembryo aus einer Menge gestielter kol- benförmig und blind sich endigender Bläschen, wie dieses Joh. Müller (Bildungsgesch. d. Genit. tab. 2. fig. 3.) so schön abgebil- det hat. Ob dasselbe in frühester Zeit auch bei Säugethieren der Fall sey oder nicht, muss künftigen Erfahrungen anheim gestellt bleiben. Späterhin bilden sie bei diesen eine Menge paralleler querlaufender Röhrchen, welche alle ziemlich frei durch das Bauch- fell durchscheinen. Nehmen wir ungefähr das erste Viertel der Brei- tendimension des Wolff’schen Körpers von innen zum Ausgangs- punkte, so gehen die meisten ziemlich parallel und nahe an ein- ander liegend von innen nach aussen, schlagen sich dann an dem äusseren Rande von oben nach unten um und laufen, sich ver- dünnend, an der untern Fläche von aussen nach innen. Indem sie immer dünner werden, ehe sie hier zuletzt anlangen, ver- knäueln sie sich endlich in frühester Zeit. — Die Verknäuelun- gen, welche in diesem Zustande in ganz frischen Schweineembryo- nen schon mit blossem Auge sogar sichtbar sind, liegen in meh- reren Lagen übereinander und reichen nicht ganz von dem innern Rande bis beinahe zu der Stelle, wo die Falte des Ei- oder Saamen- leiters mit der Längenfalte zusammenstösst. Hierdurch werden in den Wolff’schen Körpern fast zwei Substanzen mehr oder minder deutlich unterschieden, nämlich die äussere Hälfte, welche beinahe nur Kanälchen enthält, und die innere, welche zum grössten Theile aus Verknäuelungen besteht. Bei weiterer Entwickelung sind diese beiden Substanzen auch äusserlich mehr marquirt, und zwar die innere dadurch, dass die Oberfläche der Wolff’schen Körper hier gleichsam steiler abfällt und unter einem dem Rechten nä- heren schiefen Winkel in die Tiefe geht. Wir haben oben ge- sagt, dass die Röhrchen ziemlich parallel von innen nach aussen gehen. Manche von ihnen aber senken sich, ehe sie den äussern Rand erreichen, in die Tiefe, und es hat daher bei schwächern Vergrösserungen den Anschein, als ob diese Cylinderchen schon hier sich blind endigten. Allein man überzeugt sich von dem
Von dem Embryo.
Gegentheile dadurch, dass man dieselben mehr in die Tiefe zu verfolgen sich bemüht. Jedoch gelingt dieses wegen der unge- meinen Verwickelung der Kanälchen nur selten, und nie in bedeu- tenderer Ausdehnung. Man kann sich daher hiervon auch auf eine weit leichtere und eben so sichere Weise überzeugen. Be- trachtet man nämlich einen solchen Wolff’schen Körper unter stärkerer Vergrösserung, z. B. unter Ocular No. 2. und Objectiv No. 1. des grossen Plössl’schen Microscopes, besonders wenn er sich auf schwarzem Grunde befindet und von oben mittelst des Selligueschen oder eines diesem ähnlichen Prisma beleuchtet wird, so sieht man, dass der deutlich wahrnehmbare Kanal in den Wolff- schen Körpern, welcher sich als ein breiter dunkeler Streif von den schmalen weissen Wänden genugsam unterscheidet, nicht, wie es bei solchen blinden Enden, z. B. in den Drüsen, den Lungen, den Nieren und dgl. der Fall ist, von eben solchen schmalen wei- ssen Linien begrenzt wird, sondern ohne solche aufhört — ein Factum, welches jeden geübten microscopischen Beobachter, wie ich es an Purkinje, als er dieses Verhältniss sah, selbst erfuhr, zu demselben Schlusse leiten wird. Dass die Kanälchen der Wolff’schen Körper in ihrem Innern hohl seyen, erkennt man schon von aussen. Man kann sich aber leicht, wie Joh. Müller und Rathke schon bemerkt haben, hiervon überzeugen, wenn man den Wolff’schen Körper durchschneidet und die Durchschnittsfläche be- trachtet. Ihre Wandungen sind so rigide, dass sie nach der Tren- nung nicht zusammenfallen, sondern das Lumen des Kanales offen bleibt. Ja ich habe bisweilen die Wandung eines solchen Ka- nales nur angeschnitten, ohne die weitere Continuität seines Ver- laufes zu unterbrechen, und die Seitenwände dann so klaffen gesehen, dass mit Leichtigkeit ein Haar hineingebracht werden konnte. — Die Grösse der Kanälchen ist in jedem Thiere in derselben Epoche der Entwickelung ziemlich constant. Wir heben aus sehr vielen von uns angestellten micrometrischen Messungen die vorzüglich- sten hervor, bemerken aber zuvor ausdrücklich, dass hier noth- wendig zwei Zustände zu berücksichtigen sind. Wir haben näm- lich gar nicht selten bedeutende Differenzen gefunden, je nachdem wir die durch das Bauchfell hindurch scheinenden oder die von demselben getrennten Kanälchen zu messen unternahmen, beson- ders wenn dieses nicht ganz frische, sondern längere oder kür- zere Zeit in Weingeist aufbewahrte Früchte betraf. Der Grund
Die Wolff’schen Körper.
dieses Widerspruches ist auch leicht einzusehen. Die Wandung ist nach innen zu in jedem Kanälchen immer am stärksten, nach aussen dagegen dem verbindenden Schleimgewebe, besonders der Consistenz nach, immer homologer, je jünger die Frucht ist. Wird nun das Bauchfell abgezogen, so sieht man, besonders nach eini- ger Erhärtung in Weingeist, an der innern Fläche des Bauchfelles kleine Querstreifen von Bildungsgewebe sitzen, welche den Fur- chen, den Zwischenräumen der einzelnen Kanälchen entsprechen. Diese machen dann ungefähr die halbe Differenz der Grössenun- terschiede aus, welche aus den verschiedenen Messungen der Ka- nälchen mit und ohne Bauchfellüberzug resultiren. — Alle Mes- sungen betreffen die freien Kanälchen in der Linie von dem zweiten Viertel vom innern Rande (dem Ansatz der Längenfalte) des Brei- tendurchmessers bis an das Ende desselben, d. h. bis an den äu- sseren späterhin convexen Rand desselben. So fand ich denn:
(Im Weingeist lange aufbewahrt.)
Das Lumen der Höhle der Kanälchen
Der Ausführungsgang von No. 2. b. betrug in seinem Bauch- fellüberzuge an seinem vorderen Ende 0,008096 P. Z., an seinem hinteren 0,010727 P. Z. An letzteren betrug das Lumen 0,005560 P. Z. und die Dicke der Wandung 0,002480 P. Z. Nach dieser letzteren Messung betrüge die Dicke des Ausführungsganges 0,005560 + 2. 0,002480 = 0,010520 P. Z., welches also bis auf zwei Zehntausendtheil mit der oben durch unmittelbare Messung
Von dem Embryo.
gefundenen Zahl stimmt. Die Knäuel der inneren Substanz hat- ten bei No. 2. c. im Durchmesser 0,013660 P. Z. und (in ihrem schon metamorphosirten Zustande) bei No. 2. d. 0,014674 P. Z. bis 0,012650 P. Z. und die Stielchen (s. unten), an denen sie befestigt waren, 0,001012 P. Z. bis 0,001820 P. Z. Endlich fand ich den Diameter der Knäuel bei No. 3. a. 0,011230 P. Z. Welch einen bedeutenden Unterschied endlich die Messung der Kanälchen mit und ohne Bauchfellüberzug in frühester Zeit aus- mache, mag folgendes Beispiel erhärten: Bei einem acht Linien langen Schweinefötus fand ich (nach No. II. a.) den Durchmesser 0,005566 P. Z. bis 0,005160 P. Z. Nach einiger Erhärtung in Weingeist betrug der Durchmesser der einzelnen von dem Bauch- felle getrennten Röhrchen 0,003542 P. Z. bis 0,003238 P. Z.
Was nun die weiteren zeitlichen Metamorphosen der Wolff- schen Körper betrifft, so sind diese nach unseren Erfahrungen kürzlich folgende: Die Knäuel bilden in dem Zustande der gröss- ten Ausbildung der Primordinalniere den grössten Theil der in- neren Substanz, die aber doch neben ihnen eine ziemliche Menge mehr oder minder gewundener Kanälchen enthält. Wie nun die Wolff’schen Körper schwinden, werden ihre Kanälchen kleiner und verringern sich grösstentheils, so dass die äussere Substanz viel weniger parallele Röhrchen enthält, die innere dagegen eine be- deutende und scheinbar noch grössere Veränderung erlitten hat. Die Kanälchen sind nämlich hier fast gänzlich geschwunden; die Knäuel haben daher einen durchaus veränderten Character ange- nommen. Indem mit dem Verschwinden der Kanälchen das sie verbindende Schleimgewebe derber und fester geworden, sieht man sie jetzt als hohle Blasen oder Kugeln, welche an einem zarten Stiele, dem früherhin in sie eintretenden Kanälchen, wahrscheinlich hängen. Zuletzt scheinen endlich die Blasen selbst wiederum zu schwinden, während ein mehr oder minder deutlicher Ueberrest der Knäuel zurückbleibt. 3. Der Ausführungsgang. Kein Theil des Wolff’schen Körpers hat mir bei meinen vielfachen hierüber angestellten Untersuchungen so viel Schwierigkeiten gemacht, als eben dieser, und ich muss offen bekennen, dass ich hier noch lange nicht den bestimmten Grad von Sicherheit in meinen Er- fahrungen habe, welchen ich nach meinen Grundsätzen durchaus fordere, um über ein Objekt der Naturwissenschaft mit der nö- thigen Präcision entscheiden zu können. So viel kann ich mit
Be-
Die Wolff’schen Körper.
Bestimmtheit angeben, dass der über die obere Fläche des Wolff- schen Körpers verlaufende Faden, an den sich später ein weit dickerer auf das deutlichste hohler Faden, der zukünftige Saamen- oder Eileiter, anlegt, durchaus nicht der Ausführungsgang sey, dass dieser Letztere vielmehr, wenigstens in Schaafsembryonen von fünf, und Schweineembryonen von sechs Linien Länge, wahrscheinlich, wie J. Müller schon gelehrt hat, aus dem hinteren Ende der Wolff- schen Körper hervorkomme. In dem Zwischenraume zwischen dem hinteren Ende der Primordialnieren und der unteren Wand der Allantois liegen folgende hier zu berücksichtigende Gegen- stände, nämlich die hinterste Abtheilung der über den Wolffschen Körper verlaufenden Bauchfellfalte und des künftigen Ei- und Saa- menleiters. Genau genommen sind dieses zwei ganz verschiedene Dinge. Auf der oberen Fläche der Wolffschen Körper liegt zur Zeit ihrer grössten Ausbildung die Bauchfellfalte nach innen, der Ei- und Saamenleiter dagegen nach aussen. In dem Zwischen- raume weicht der Saamen- und Eileiter, je näher er seiner Ein- senkungsstelle kommt, desto mehr nach innen. Zuerst erreicht er hier nur die Bauchfellfalte. Indem er aber unter dieser nach innen sich fortsetzt, entsteht immermehr nach innen eine Kreu- zung, welche ungefähr in das untere Drittheil des Zwischenrau- mes fällt. Unter diesen beiden Theilen liegt noch schiefer von aussen nach innen gerichtet ein von Bauchfell umschlossener Gang, welcher unmittelbar an das hintere Ende des Wolffschen Körpers sich ansetzt und wahrscheinlich der Ausführungsgang desselben ist. Es schien mir als ob dieser Gang bei zehn Linien langen Schweinefötus in das Innere sich fortsetzte. Doch war die Beob- achtung nur sehr undeutlich, so dass ich selbst kein grosses Ge- wicht hierauf legen zu können glaube. Ueberhaupt muss ich offen bekennen, dass es mir trotz aller angewandten Mühe bis jetzt noch nicht recht gelingen wollte, den unmittelbaren Zusammenhang des Ganges mit den Kanälchen des Wolffschen Körpers bei den Säuge- thieren nachzuweisen. Ich wünsche, dass Anderer oder meine zukünftigen Erfahrungen hierüber glücklicher ausfallen mögen.
Endlich kommen noch einige Falten des Bauchfelles mit den Wolffschen Körpern in unmittelbare Berührung, welche aber zum Theil oder gänzlich den keimbereitenden oder ausführenden inne- ren Geschlechtsorganen angehören, und daher füglicher bei diesen abgehandelt werden können.
25
Von dem Embryo.
B.
Geschichte der keimbereitenden und ausführenden inneren Geschlechtsorgane überhaupt bis zu der Zeit, wo die Verschiedenheit des Geschlechtes mehr unmit- telbar in die Augen fallende Differenzen bedingt
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Man hat oft mit mehr oder minder Bestimmtheit und Gründlich- keit die Ansicht ausgesprochen und vertheidigt, dass in frühester Zeit die spätere Geschlechtsdifferenz ganz und gar mangele. Die Frage ist für das ganze Gebiet der Physiologie zu wichtig, als dass wir hier am Eingange der Genese der Geschlechtstheile nicht hierauf Rücksicht nehmen sollten. Man kann aber hier, wie es sich auch geschichtlich nachweisen lässt, drei Modificationen der Meinungen annehmen, nämlich 1. dass in frühester Zeit alle Spur einer Ge- schlechtsverschiedenheit an dem ganzen Körper mangele; 2. dass zwar keine Differenz in den Geschlechtstheilen, eine solche aber an dem Totalhabitus des Körpers vorkomme, und 3. dass von An- fang an jedes Individuum in seinem Geschlechte genau bestimmt und individualisirt sey. Die erste Ansicht wird schon durch Sömmerings Erfahrung widerlegt, dass bei menschlichen Embryo- nen schon in der achten Woche die Brust bei dem Weibchen kürzer und weiter, bei den Männern aber länger und enger sey. Diese Unterschiede sprechen sich aus gleiche Weise mehr oder minder auch an den übrigen Theilen des Körpers aus. Dass die Differenz in den Geschlechtstheilen selbst später, und auf welche Weise sie hervortrete, werden wir bald zu erwähnen Gelegenheit haben. In Rücksicht der beiden anderen Ansichten aber können wir nur dasjenige, was der treffliche Burdach (Physiol. II. S. 577.) hierüber sagt, wörtlich unterschreiben: „Nun fragt es sich aber,“ heisst es bei ihm, „wann und wodurch entsteht die Geschlecht- lichkeit? Es sind hier zwei Fälle möglich: Der Embryo ist ent- weder eine Zeit lang absolut geschlechtlos und wird, da er den Grund der Geschlechtlichkeit nicht in sich selbst enthält, wäh- rend seiner weiteren Entwickelung durch ein äusseres Moment zur Geschlechtsverschiedenheit determinirt, oder er hat von sei- nem ersten Ursprunge an eine bestimmte Richtung seines Daseins auch in Hinsicht auf die Geschlechtlichkeit in sich, die aber erst späterhin in der Erscheinung hervortritt, so dass die anfängliche Indifferenz der Zeugungsorgane zwar thatsächlich, aber nur Er-
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
scheinungsform ist. Wir entscheiden uns mit Carus und Rathke für die letztere Meinung.“ — Es ist wohl kaum zu bezweifeln, dass die Individualität sich auch hier von frühester Zeit an in ihrer strengen Eigenthümlichkeit darstellen muss, und dass, je tiefer wir in das so schwierige Gebiet der Entwickelungsgeschichte eindrin- gen werden, uns um so mehr auch die allerfeinste unterschei- dende Nuancirung zugänglich seyn wird.
Die inneren keimbereitenden Geschlechtstheile entstehen un- abhängig von ihren inneren ausführenden Gängen, und beide müs- sen daher gesondert betrachtet werden. Was nun 1. den Eier- stock und den Hoden betrifft, so ist ihre Geschichte folgende: Noch ehe die Wolffschen Körper sich auf der höchsten Stufe ih- rer anatomischen Ausbildung befinden, erhebt sich an ihnen eine längs derselben verlaufende Falte des Bauchfelles. Wir müssen aber, um jeder Verwirrung oder Verwechselung möglichst vorzu- beugen, die verschiedenen Falten des Peritoneum mit eigenen Namen belegen, und zwar soll die über die obere Fläche des Wolffschen Körpers verlaufende, schon oben beschriebene Falte die Aushängefalte
(ligamentum suspensorium Corporis Wolffiani)
von uns genannt werden. Die, in welcher Ei- und Saamenleiter sich bilden, möge die Falte des ausführenden inneren Geschlechts- theiles, die endlich, in welcher der Ausführungsgang sich befin- det, die des Ausführungsganges heissen. Zu diesen schon oben berührten Falten kommt endlich noch diejenige, in welcher sich bald Eierstock oder Hoden erzeugen und für die wir den Namen der Falte der keimbereitenden Geschlechtsorgane vorschlagen, so wie endlich für die bald näher zu bezeichnende, welche von dem Bauchringe aus von aussen und hinten nach vorn und innen em- porsteigt und bei dem Männchen zum
Gubernatuculum Hun- teri
, bei dem Weibchen aber zum
ligamentum rotundum
wird, den der äusseren Falte. Die Falte für die keimbereitenden Ge- schlechtstheile verläuft zuerst fast in der Mitte zwischen dem in- neren Rande der Wolffschen Körper und ihrem Aufhängebande längs ihrer ganzen Oberfläche, doch etwas mehr nach aussen, als nach innen gerichtet. Sie erhebt sich von Anfang an über die Oberfläche, so dass sie eine zarte schmale Leiste bildet, welche in ihrem Innern nicht hohl, sondern durch eine geringe Quantität eines zarten Bildungsstoffes ausgefüllt ist. Bald jedoch vermehrt sich derselbe an einer Stelle in seiner vorderen Hälfte, so dass
25*
Von dem Embryo.
diese sich als ein länglich rundes Körperchen aufwulstet, welches von Anfang an durch bedeutende Weisse sich auszeichnet. Die- ses Körperchen ist der Eierstock oder der Hoden. Beide sind sich am Anfange vollkommen gleich. Der Unterschied der Form tritt aber an ihnen frühzeitiger hervor, als der des Gewebes. Bei dem Weibchen nämlich, als zukünftiger Eierstock, wird das Kör- perchen platt und um ein Weniges breiter; bei dem Männchen dagegen wird es mehr rundlich und behält, wie es scheint, seine frühere Breitendimension bei. Vergeblich habe ich bis jetzt sowohl in frischen, als in den durch Weingeist, kohlensaueres Kali und dgl. erhärteten Früchten nach Differenzen der inneren Structur gesucht. Beide bestanden aus einem körnigen undurchsichtigen Gewebe ohne Spur von Saamengängen oder den bald zu beschrei- benden Leisten. Je mehr sich der Hoden vergrössert, um so mehr folgt ihm der ihn überziehende Theil des Bauchfelles nach, so dass es ihn völlig umschliesst, dann sich aber nach vorn sowohl, als nach hinten als eine sehr zarte Falte fortsetzt. 2. Die aus- führenden Gänge der inneren Geschlechtstheile entstehen völlig unabhängig von den keimbereitenden Genitalien. Eine andere Frage ist es aber, ob sie als eine Ausstülpung der Kloake sich bilden, wie besonders Rolando mit Bestimmtheit behauptete, oder mit einem Male in ihrer ganzen Continuität entstehen. Ihre erste Spur beobachtete ich bei einem sechs Linien langen Schaaf- fötus als eine zarte dunkele Linie an der unteren Fläche der Wolffschen Körper. So sehr diese auch auf den ersten Blick ei- ner offenen nur durch das Bauchfell verdeckten Furche ähnlich war, so war es mir doch durchaus nicht möglich, das Bauchfell in diese Furche hineinzudrängen oder unter dem Peritoneum in dieselbe zu gelangen, so dass sie wahrscheinlich durch eine zähe, aber durchsichtige Masse ausgefüllt wird. Späterhin erhebt sich die Falte der ausführenden Geschlechtstheile über die Oberfläche und rückt zugleich von innen nach aussen vor, so dass sie, wie Joh. Müller es schon beschrieben hat, als ein zarter, isolirter Fa- den längs des äusseren Randes des Wolffschen Körpers erscheint; von hier rückt sie nun auf der oberen Fläche der Primordialnieren von aussen nach innen, bis sie an das
ligamentum suspensorium
ge- langt, während sie im Innern an Masse immer zunimmt und zuletzt hohl wird. Nach Rathke ist sie dann zuerst bei beiden Geschlech- tern vorn offen, so dass es gelingt, von hier aus ein feines Haar in
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
die Höhlung einzubringen. Die weitere Entwickelung aller dieser Theile aber ist nun bei den verschiedenen Geschlechtern verschieden.
C.
Keimbereitende und ausführende Geschlechtstheile bei den weiblichen Früchten
.
Wir haben es schon oben bemerkt, dass die Eierstöcke sich zuerst durch eine eigenthümliche Plattheit, verbunden mit einer etwas grösseren Breite des ganzen Organes unterscheiden. Im Laufe der Entwickelung wird ihre Oberfläche wiederum etwas convexer und man bemerkt in ihnen eine eigenthümliche, schon von Rathke angedeutete Structur. Denkt man sich nämlich eine ideale Längenaxe, welche durch die Mitte des Eierstockes ver- läuft, so gehen von der ganzen Oberfläche nach dieser hin paral- lele Leisten dichterer Masse, in denen ich bis jetzt keine Höhlung wahrnehmen konnte. In den Zwischenräumen dieser Leisten sieht man nicht selten rundliche, geradlinigt gelagerte und in ziemlich gleichen Distanzen von einander geordnete Kugeln (die nach innen zurückgeschlagenen Enden der Leisten?). In einem vier Zoll langen Schweinefötus habe ich den Durchmesser dieser Leisten zu 0,003036 P. Z. und den der Kugeln zu 0,00385 P. Z. berechnet. Eine Ortsveränderung, wie wir diese bald aus- führlicher von dem Hoden abhandeln werden, findet auch bei den Ovarien Statt, nur nicht so vollständig, als dort, so dass sie gänzlich aus der Bauchhöhle heraustreten. Sie gleiten nämlich längs ihrer Falte des Bauchfelles von vorn nach hinten bis zu der Stelle, wo die äussere Falte der inneren keimbereitenden Geschlechts- theile mit ihr zusammenstösst. Dafür aber erhalten sie eine neue Richtung der Lage. Ihr Breitendurchmesser nämlich, welcher früher fast ganz in die Längenaxe des Körpers fiel, macht all- mählig einen immer schieferen Winkel mit dieser, und nähert sich daher der Breitenaxe des ganzen Körpers. Bei dem Menschen steigen sie in der Regel etwas von aussen und vorn nach innen und hinten hinab. Ihre Länge bestimmt Meckel (Anat. IV. S. 587.) in der Mitte des dritten Monates bei ungefähr zwei Zoll Kör- perlänge kaum zu 1¼ Linie, ihre Höhe zu ½ und ihre Dicke zu ⅓ Linie. Im dreimonatlichen Embryo fand ich ihr Gewebe schon aus grossen mehr oder minder isolirten Körnern bestehend, welche 0,001518 P. Z. bis 0,007185 P. Z. im Durchmesser hatten. Vor dem sechsten Monate nach der Geburt konnte man bei dem Menschen
Von dem Embryo.
noch keine Spur von Folliculis an ihnen wahrnehmen. Eben so wenig habe ich solche an neugeborenen Säugethieren gefunden. Die Trom- peten bleiben nach vorn gerade und geöffnet, so dass zuerst ihre vor- dere Mündung den vordersten Rand des Eierstockes überragt. Später- hin krümmen sie sich von aussen nach innen immer mehr und rücken zugleich etwas von unten nach oben vor. Sie verändern daher ihr Verhältniss zu dem Eierstocke sowohl, als zu den Wolffschen Körpern bedeutend. Nach vorn umfassen sie mit ih- rer Mündung den Eierstock, doch so, dass sie im Allgemeinen mit ihrem vordersten Ende über den Rand desselben hinausragen. Der Wolffsche Körper kommt aber mehr neben ihnen zu liegen, zwischen ihren eigenthümlichen Bauchfellpartien, und befindet sich daher in seinen letzten Ueberresten dicht vor dem Eierstocke. (S. zur Erläuterung besonders die Abbildungen bei Rosenmüller tab. 1. fig. 5—8.). Die Mündungen der Trompeten zeigen sich nach Meckel (Anat. IV. S. 489.) zuerst im fünften Monate bei dem Menschen und sind im achten Monate, bei dem Neugebore- nen und in den ersten Lebensjahren stärker, als im Erwachsenen. Die vordere Oeffnung der Trompeten setzt Meckel (Anat. IV. S. 590.), jedoch ohne Zweifel zu spät, in den vierten Monat, die Entstehung der Einschnitte aber noch später. Ihre Höhle ist nach ihm desto grösser, je jünger der Embryo. Seine Vermu- thung, dass das Rosenmüllersche Organ, die Ueberreste der Wolff- schen Körper, mit dem Eierstocke in frühester Zeit unmittelbar zusammenhänge, dürfte sich aus dem Obigen von selbst als un- richtig ergeben. — Das Rosenmüllersche Organ, d. h. der Ueber- rest der Wolffschen Körper bei weiblichen Früchten, besteht bei dem Menschen zu Ende des dritten Monates aus Kanälchen (die wahrscheinlich nicht mehr hohl sind), welche parallel von vorn nach hinten verlaufen und zwischen sich runde Körperchen, wahr- scheinlich metamorphosirte Knäuel, haben. Nach innen dagegen besteht das Gewebe aus einem Apparate von rundlichen Kugeln, die sich dem Aeussern nach wenigstens von den metamorphosir- ten Knäueln gar nicht unterscheiden. Ueber ihre Grössenverhält- nisse s. oben die Tabelle. — Endlich verdient noch bemerkt zu werden, dass bei den Vögeln immer zuerst doppelte Eierstöcke und Eileiter angelegt werden, von denen der eine, meist der rechte, wiederum schwindet. Doch verharrt er selbst hier in weit öfteren Fällen, als man gewöhnlich glaubt.
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
D.
Keimbereitende und ausführende Geschlechts- theile bei den männlichen Früchten
.
Der Hoden giebt sich zuerst in seiner Individualität als ein längliches Körperchen zu erkennen, welches auf seiner oberen Fläche convexer, im Ganzen aber etwas schmäler und länglicher, als der Eierstock ist. Er besteht zu dieser Zeit noch aus einem granulirten Wesen und man kann trotz aller Mühe die Saamenkanäl- chen in seinem Innern nicht wahrnehmen. Auch durch seine Lage differirt er bald von dem Eierstocke, indem er mehr in der Län- genaxe des Körpers bleibt, die
testes muliebres
dagegen eine mehr schiefe Lage von aussen und vorn nach innen und hinten annehmen. Bald aber erscheinen in ihm die ersten deutlichen Spuren der Saamenkanälchen, wie es scheint, gleichzeitig mit der Albuginea, welche, wie schon Rathke gegen Oesterreicher mit Recht behauptet, lange vor seiner Einsenkung in den Hoden- sack gefunden wird. Zieht man nämlich um diese Zeit die Bauch- fellfalte von dem Hoden ab, so bleibt ein länglich rundes Kör- perchen, in welchen die Saamenkanälchen erst dann sichtbar werden, wenn man eine zweite Membran, offenbar die spätere Albiginea, entfernt hat. Eine andere Frage ist es, ob die Saa- menkanälchen von der Oberfläche gegen die Mitte oder umgekehrt sich bilden. Mir scheint nach meinen Untersuchungen das er- stere der Fall zu seyn. — Hatte ich den Hoden von seinen bei- den Hüllen bei 2 bis 2½ Zoll langen Schweinefötus befreit, so sah ich auf seiner Oberfläche eine Reihe breiter Querstreifen, von denen jede von der anderen durch eine kleine Querfurche ge- schieden war. Der Durchmesser einer solchen Leiste betrug 0,013156 P. Z. Diese Leisten theilen dann sich in kleinere Leisten, welche unmittelbar höchst wahrscheinlich in die Saamengefässe übergehen. Den Durchmesser dieser kleineren Leisten berechnete ich zu 0,005060 P. Z. bis 0,004048 P. Z. Es hat daher den Anschein, als ob die Saamenkanälchen nach Analogie der Faser- gebilde, d. h. dadurch entstehen, dass eine angelegte Hauptmasse in kleinere und zahlreichere Massen zerfällt. Dieses alles kann man aber nur an der Oberfläche des Zeugen wahrnehmen. Sein Inneres dagegen besteht aus derselben körnerhaltigen Urmasse, welche früher ohne deutlich erkennbares Gewebe den ganzen Hoden zusammensetzte. — Die Grösse der Saamenkanälchen ist
Von dem Embryo.
sowohl absolut, als relativ zur Länge des Hodens verschieden. Wir geben hier wieder eine tabellarische Uebersicht einer zweck- mässigen Auswahl, um hieraus dann allgemeine Gesetze herleiten zu können. Wir fanden:
Das Verhältniss der Saamenkanälchen zu der Länge des Hodens war also
bei No. 1. a. wie 1 : 42,9.
bei No. 1. b. wie 1 : 41,4.
bei No. 2. b. wie 1 : 62,9 bis 1 : 68.
Wir ziehen hieraus den Schluss, dass man wie bei allen Theilen, so auch in Bezug auf die Saamenkanälcheu die absolute Grösse von der relativen wohl unterscheiden muss. Die relative Grösse, d. h. das Verhältniss des Durchmessers der Saamenkanäl- chen zur Grösse des Hodens ist durch einen um so kleinern Ex- ponenten ausgedrückt, also um so grösser, je jünger der Fötus ist. Die absolute Grösse hält sich dagegen, sobald wahre Kanälchen da sind, zwischen sehr mässigen Grenzen und bleibt sich entweder ganz gleich oder variirt nach beiden Seiten in kleinen Nüancirungen. Wir werden dieses Gesetz noch bei allen drüsigen und drüsigten Gebilden wiederkehren sehen und können es unterdess in seiner Allgemeinheit bezeichnen. Das fernere Wachsthum des Hodens besteht also in Ablagerung neuen Bildungsstoffes, der aber rasch zur Formation neuer Saamenkanälchen verwandt wird. — Der ausführende Ge- schlechtsgang rückt hier eben so, wie wir dieses von dem weib- lichen Geschlechte schon oben beschrieben haben, von aussen nach innen. Während dieses aber geschieht, bleibt er nicht, wie die Trompete gerade, sondern schlängelt sich, so dass er, wenn er den Hoden erreicht, eine Spirale von 3 bis 4 Windungen be- schreibt. Diese Windungen aber macht das umhüllende Perito- neum keineswegs selbst mit, sondern sie scheinen durch das
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
Bauchfell hindurch und man kann sie leicht durch Abziehen des Peritoneums isolirt darstellen. Nun gehen hierfür von den Neben- hoden parallele, schief von aussen und hinten nach oben und vorn aufsteigende Quergefässe aus, welche sich in die Substanz des Ho- dens einsenken. Die frühesten Embryonen, in welchen ich sie sah, waren Schweineembryonen von 4 Zoll Länge, in welchen sie, wenn man die obere Platte des Bauchfelles abzog, als zarte Fä- den ohne sichtbare Höhlung zum Vorschein kamen. Ihren Durch- messer in dieser Zeit berechnete ich zu 0,004756 P. Z. Sie ver- vielfältigen sich nun, verschlingen sich unter einander und stel- len so den Kopf des Nebenhodens dar, während die Windungen des
vas deferens
zur Bildung seines Schwanzes eingehen. — Allgemein wird behauptet, dass das
vas aberrans Halleri
der übrig gebliebene Ausführungsgang der Wolffschen Körper sey. Jedoch müssen wir die Richtigkeit dieses Satzes noch so lange in Zweifel ziehen, als die specielle Nachweisung durch eine Reihe von Beobachtungen uns fehlt. Wenigstens fanden wir in einem Falle bei einem 15 Zoll langen Schaaffötus das
vas aber- rans
so sehr von den Rudimenten der Wolffschen Körper ent- fernt, dass ohne wichtige und einslussreiche Lagenveränderungen diese Metamorphose des Ausführungsganges auf jeden Fall nicht erfolgen kann. Dass aber die Gartnerschen Kanäle bei dem weib- lichen Geschlechte, wie auch Jacobson und Rathke vermuthen, höchst wahrscheinlich die Reste der Ausführungsgänge der Wolff- schen Körper sind, bin ich ebenfalls anzunehmen sehr geneigt. — Man sieht, dass diese unsere Darstellung der späteren Metamor- phosen der Hoden und Saamenleiter, welche wir durchaus nach eigenen Untersuchungen entworfen haben, im Ganzen nur eine Bestätigung der genauen Beobachtungen von Joh. Müller sind.
Endlich ist hier der Ort, noch eine andere wichtige Verän- derung in Betracht zu ziehen, nämlich die der Lage der Hoden. Man muss aber hier zwei verschiedene Punkte von einander un- terscheiden:
1. Die Ortsveränderung der keimbereitenden Geschlechtstheile überhaupt. Diese beobachtet bei beiden Geschlechtern die Rich- tung von vorn nach hinten. Der Hoden bleibt ziemlich der Län- genaxe des Körpers parallel, der Eierstock dagegen lagert sich schief von aussen und vorn nach innen und hinten. Das Nöthig- ste hierüber ist schon oben erzählt worden.
Von dem Embryo.
2. Die Ortsveränderung der Hoden, oder, wie wir sie zum Unterschiede der vorigen genauer bezeichnen wollen, die eigen- thümliche Locomotion der Hoden. Dieser auf die praktische Chirurgie unmittelbar einfliessende Gegenstand ist von vielen Sei- ten, besonders seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts bis auf die neueste Zeit bearbeitet worden. Da Berufene und Unberu- fene sich der Sache annahmen, so konnte es zwar an Beleuch- tung, aber auch an Irrthümern nicht fehlen. Die Zahl der letz- teren wurde oft sogar durch grosse Auctoritaten begründet und vermehrt. Wir selbst hatten bis jetzt noch keine Gelegenheit, den Gegenstand so vollständig zu verfolgen, dass ein entscheiden- des Urtheil uns zukäme. Es schien uns daher rathsamer, in aller Kürze die wichtigsten Ansichten jedoch nur nach den uns zu Gebote stehenden Urquellen anzuführen. Wir können aber die Bemerkung nicht unterdrücken, dass die Darstellungen von Seiler, Joh. Müller und Rathke von theoretischer Seite sowohl, als nach den wenigen Beobachtungen, die wir zu machen Gelegenheit fan- den, uns die wahrsten zu seyn scheinen.
1756. — P. Camper (kleine Schriften übers. von Herbell. Bd. 2. 1781. 8.) beschreibt den Kanal, durch welchen der Hoden hindurchgeht, zuerst genauer. Dieser Kanal war schon Galen als sogenannter πορος,
meatus
, Nuck als
diverticulum
bekannt (S. 46.). Er ist nach Camper das Bauchfell selbst, welches gleich- sam ausgewachsen ist und eine Höhlung bildet, nicht aber eine Verdoppelung des Darmfelles. Den
Meatus
, welchen er früher geleugnet hatte, fand er unter 17 Neugeborenen männlichen Ge- schlechtes bei 7 vollständig auf beiden Seiten, bei 3 auf der rech- ten Seite ganz, auf der linken bis zu dem Hoden, links den gan- zen
Meatus
bei einem, rechts bis zu dem Hoden, bei einem an- dern rechts in einem Ueberreste und links keinen, bei zweien rechts fehlend, links einen Ueberrest, bei einem rechts bis ausser die Annuli, links keinen, bei einem endlich auf beiden Seiten fehlend (S. 52.). Die Entstehung des Ganges ist folgende: Das Peritoneum steigt zuerst aufwärts und bildet in dem letzten Ende des Fruchtlebens einen ½ Zoll langen Cylinder, auf dessen vorderem Ende der mit dem Bauchfelle bedeckte Hode und Ne- benhode ruht. Dieser Cylinder geht mit dem Herabsteigen des Hodens ebenfalls abwärts, und wendet sich um, wie der Finger eines Handschuhes, der schnell ausgezogen wird (S. 61.). Das
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
Auswendige kömmt also inwendig und das Oberste unten, das ist der Zeuge, der erst oben war, liegt nun unten in dem umge- kehrten Cylinder. Der
Meatus
ist also gemacht und behält eine Oeffnung oder Mündung in dem Bauche, die in kleineren Kindern weiter ist, als in grösseren, weiter in denjenigen, deren Zeugen eben durchgeschossen sind u. s. w. Dadurch, dass während der ersten Lebensjahre die Blase die sich erweiternde Beckenhöhle allmählig ausfüllt, fällt der Druck der Gedärme auf den Bauch- ring und dieser schliesst sich allmählig. — Gleichzeitig und un- abhängig von Camper hat Pott (1757.) Aehnliches bekannt ge- macht (S. 67.).
1777. — J. B. Paletta (
Nova Gubernaculi testis Hunte- riani et tunica vaginalis anat. descript. in Opusc. anat. se- lect. L. B.
1788. 8.) bestätigt im Allgemeinen die von Hunter angegebene Ansicht. Oeffnet man den Unterleib einer Frucht, so sieht man nach Entfernung der dünnen Gedärme eine cylin- drische Produktion, welche über den Psoas heraufsteigt und bald oberhalb, bald unterhalb der
crista ossis ilium
aufhört. Der Hoden sitzt mit seinem hinteren Ende auf dem vorderen Ende des Cylinders. Der Nebenhoden liegt nach vorn und der Kopf etwas nach innen und oben. Hoden und Cylinder werden von dem Bauchfelle überzogen (p. 101.). Dadurch, dass der Cylinder nach unten lockerer an den Psoas befestigt ist, entsteht hier eine Duplicatur des Peritoneum. Die Saamengefässe laufen zuerst un- ter dem Bauchfelle, gehen etwas hinter dem Hoden in die ge- nannte Duplicatur ein und senken sich zwischen deren Lamellen in den Hoden selbst. Zwischen diesen liegt auch der Nebenhode, welcher nach hinten in das
vas deferens
umbiegt (S. 102.). Der Cylinder, den Hunter unpassend
Gubernaculum
nennt, be- steht aber aus folgenden Theilen: 1. Aus dem dasselbe beklei- denden Bauchfelle. 2. Aus einem weissen, festeren, gleichartige- ren Körper einer anderen Hülle, welche von dem
Obliquus ma- jor
ausgeht und durch Einbiegung seiner Aponeurose gebildet wird. Er ist an seinem hinteren Ende, dem Hauptringe, enger und erweitert sich nach vorn (p. 104. 105.). Durch seine (hin- tere) Oeffnung steigt das Zellgewebe des Hodens nach vorn, wel- ches Hunter vielleicht als
ligamentum
bezeichnet hat. 3. Eine Hülle, welche von der
Vagina obliqui externa
ausgeht und sich kaum von der des
Obliquus major
trennen lässt. 4. Unter
Von dem Embryo.
diesen beiden liegen Muskelfasern, welche an der äusseren Seite des Cylinders sich befinden, von dem
Obliquus internus
ent- springen, parallel zu dem Hoden hin verlaufen und sich hier zu einer breiten, dünnen, festen Aponeurose verbreiten. 5. Von die- ser Aponeurose geht nach hinten ein zuerst unbestimmter, hernach mehr bestimmter weisser Strang, welcher mitten durch den Cy- linder, durch die Höhlung der aponeurotischen Scheide und durch den Bauchring sich fortsetzt, und mit einem Faden sich an den oberen, mit zweien oder dreien dagegen an den unteren Theil des Schaambeines befestigt (p. 107.). Der feste Theil des Cylin- ders dringt nun bei der Ortveränderung der Hoden in den hoh- len Theil desselben ein, so dass dieser sich in sich selbst einstülpt (p. 110.).
1778. — Wrisberg (
de testiculorum ex abdomine in scro- tum descensu
. 1778. 4.
in Comment. anat. Vol. I.
) führt zuerst historisch seine Vorgänger, wie Galen, Reneaulme de la Garanne, Pott, Camper, Haller, Sharp, die beiden Hunter, Neubauer, Lob- stein, Meckel, Girardi und Paletta auf (p. 175—177.) und kömmt dann aus eigenen Erfahrungen zu folgenden Resultaten.
1. Vor dem sechsten Monate geht der Hoden nie durch den Bauchring. In der Nähe desselben, entweder in oder vor oder hinter ihm findet man ihn zwischen dem sechsten bis siebenten Monate.
2. In dem Hodensacke befindet sich zuerst ein laxes Zell- gewebe, mit dem ein Bündel von Fasern, das
ligamentum testis
, vermischt ist.
3. Seine Beschreibung der Theile, so lange der Hoden sich in der Bauchhöhle befindet, weicht von der des Paletta nur darin ab, dass er in dem Peritoneum unterhalb des Zeugen meist kei- nen Kanal gefunden hat (p. 206. 207.).
4. Es giebt ausser diesem Bauchfellfortsatze ein eigenthüm- liches Faserbündel, welches von der äusseren Region des Bauch- ringes zu dem Zeugen geht und denselben gleichsam stützt, so lange er in der Bauchhöhle sich befindet. Dieser (
Basis, Cylin- der, Ligamentum, Gubernaculum
der Schriftsteller) erweitert sich bei dem Herabsteigen des Hodens und kehrt sich, indem dieser in ihn eintritt, um (p. 222.).
5. Die
tunica vaginalis propria
entsteht wahrscheinlich dadurch, dass die eingekehrte Basis nach dem Herabsteigen des
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
Hodens über diesem mit der
tunica vaginalis funiculi sperma- tici
verwachse und die
tunica vaginalis propria testis
auf diese Weise bilde.
1780. — Vie d’Azyr (
recherches sur la structure et la position des testicules in hist. de l’acad. royale. Année
1780.
Paris
1784. 4. p. 494—507.) nimmt in Bezug auf die Ortsver- änderung der Hoden vier Zeiträume an (p. 497.) und zwar: 1. Von dem 3. bis zu 4½ Monaten. Die Hoden liegen dann neben dem Rectum von den Nieren bedeutend entfernt. Eine Duplica- tur des Bauchfelles geht hinter der Blase von einem Zeugen zu dem andern. Der Kopf des Nebenhodens ist voluminöser und mehr isolirt, als im Erwachsenen. Er hat einen grössern Umfang und in seinem Innern findet sich ein laxes Zellgewebe. Eine Ver- doppelung des Bauchfelles hüllt ihn ein, und hält ihn zwar fest, doch nicht so sehr, dass er an einem bestimmten Punkte fixirt sey. Das
vas deferens
geht schief von vorn nach hinten und setzt sich in einem spitzen Winkel hinter dem Ursprung des
li- gamentum
oder
Gubernaculum
an. Dieses ist ein fester Sten- gel, in seinem Innern weicher, als in der Nähe seiner Oberfläche, wo er von dem Bauchfelle bedeckt ist. 2. Von 4½ Monaten bis zu dem sechsten Monate. Der Hoden ist tiefer hinabgestiegen; das
Gubernaculum
mehr in sich eingegraben, so dass das Bauch- fell in einem Theile desselben in der Form eines Sackes herab- steigt. 3. Von sechs bis acht Monaten. In diesem Zeitraume geht der eine oder der andere Hode aus der Bauchhöhle heraus. Die Bildung des Sackes aber ist durchaus nicht unmittelbar durch das Eindringen des Hodens bedingt. 4. Von acht Monaten bis zur Geburt. Hier senkt sich der Hoden in der Regel völlig in den Hodensack. Aus seinen Beobachtungen bemerkt er, dass das Bauchfell die
Albuginea testis
, den Nebenhoden und die ganze vordere Gegend des
Gubernaculum
einhüllt, dass die
tunica vaginalis
eine Fortsetzung desselben sey, dass die
Vasa sper- matica
und das
vas deferens
hinter dem Peritoneum und ausser- halb der
tunica vaginalis
liegen, dass das
Gubernaculum
seine vollkommenste Ausdehnung und Form vom vierten bis sechsten Mo- nate habe, später sich verkleinere und zu Ende des neunten gänzlich schwinde, dass der Cremaster ein von dem
Gubernaculum
ver- schiedenes Gebilde sey, dass endlich die durch das Herabsteigen der Hoden in den Hodensack gebildete Oeffnung sich durch zwei
Von dem Embryo.
verschiedene Momente schliesse, nämlich: 1. durch eine unmittel- bar mit dem Bauchfelle zusammenhängende Haut und 2. durch einen Zellgewebestrang, der zwischen Bauchring und
tunica va- ginalis
über den
Vasibus spermaticis
befindlich ist.
1780. — R. Martin (
Commentarius de herniae ita dictae congenitae ortu et sede in Nov. Act. reg. soc. scient. Upsal. Vol. III. p.
225—247.) behauptet, dass die Hoden zuerst hinter dem Peritoneum liegen und dann aus einer Masse von Blut-, Lymphgefässen, Nerven und etwas schleimigen Zellgewebe beste- hen (p. 227.). Sie werden nun in das Bauchfell hineingestossen und von demselben, wie die übrigen Eingeweide, umhüllt; die
Vasa spermatica
bleiben aber ausserhalb desselben. Der Zeuge glei- tet nun, geleitet von zwei Bauchfellfalten, hinab (p. 228.). — Die
Vasa spermatica
(ob er vielleicht hierunter die Reste der Wolffschen Körper versteht?) sind wie der Nebenhoden in früher Zeit relativ grösser. Im Uebrigen weicht er von Hunter und Lob- stein nicht wesentlich ab.
1786. — J. Hunter (Beschreibung der Lage des Hoden in der Frucht und seines Herabsteigens in den Hodensack in seinen Bemerkungen über die thierische Oekonomie übers. von Scheller 1802. 8. S. 1—35.) beschreibt die Hoden, Nebenhoden, Saamen- gefässe,
vas deferens
u. dgl. nach den bekannten, Verhältnissen und definirt sein
Gubernaculum
oder
ligamentum
(S. 11.) als eine Substanz, welche von dem unteren Ende des Hoden bis zu dem
scrotum
hinabläuft. Es ist pyramidenförmig. Sein dicker, runder Kopf ist aufwärts gerichtet und an das untere Ende des Hoden und Nebenhoden geheftet und sein unteres oder dünnes Ende verliert sich in der zelligen Haut des Hodensackes. — Das Bauchfell bekleidet einen etwas grösseren Theil des Leitbandes, als sich von diesem in der Bauchhöhle selbst befindet, indem es an der Umschlagsstelle der Bauchmuskeln noch etwas nieder- wärts geht. Hierdurch entsteht eine Oeffnung, welche grösser wird, je tiefer der Hoden herabsteigt, welches in der Regel in dem achten Monate geschieht. Indem dieses vorgeht, kehrt der Zeuge das Band einiger Massen um, und bildet den unteren und vorderen Theil der Scheidenhaut, an welchen der Cremaster sich verliert. Nun zieht der immer noch vom Bauchfelle überzogene Hoden das Peritoneum mit sich, so dass die Höhle des Sackes im Scrotum durch eine grosse Oeffnung mit der Bauchhöhle
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
communicirt. Diese schliesst sich in der Regel noch vor der Geburt.
1788? — J. Brugnone (
de testium in foetu positu in Opusc. anat. select. ed. Sandifort
. 1788. 8. p. 213—258.) fand bei allen seinen Untersuchungen den Hoden vor dem sechsten Monate in der Bauchhöhle. Er liegt dann innerhalb des Sackes der Bauchhöhle, während die Nieren, Nebennieren u. dgl. sich ausserhalb desselben befinden. Den Cylinder beschreibt er im ganzen so wie Paletta. An der inneren Seite desselben findet sich bisweilen eine offene Mündung des Bauchfelles, durch welche man zu einem häutigen blind in dem Scrotum sich endigenden Sacke gelangt. Dieser findet sich bei allen Früchten zuerst ohne Unterschied des Geschlechts. Das
Gubernaculum
selbst besteht aus dem Cremaster und vielem losen Zellgewebe, ist aber weder hohl noch mit einem weissen Strange ausgefüllt. Der Hoden hat, so lange er in der Bauchhöhle ist, nur zwei Hüllen. 1. Das Peritoneum und 2. eine zweite eine eigene feine Substanz enthaltende Hülle. Die andere findet man erst dann, wenn er in dem Hodensacke sich befindet. Die
tunica erythroides
ist das umgekehrte
Gu- bernaculum
, das zuletzt schwindet, die
tunica elythroides s. vaginalis
ist der hohle Fortsatz des Peritoneum. Die
Albuginea
soll endlich der Fortsatz des Bauchfelles seyn, welcher den Ho- den schon umhüllte, als er in der Unterleibshöhle befindlich war. Die innerste Haut des Hoden dagegen führt gar keinen besonde- ren Namen; die
tunica vaginalis
setzt sich also in die
albugi- nea
fort. Die Oeffnung schliesst sich durch Verkleben der Wan- dungen, welches in der Action des Cremaster seinen entfernten Grund hat. Einige Unrichtigkeiten abgerechnet können wir diese Abhandlung vor allen gleichzeitigen Arbeiten vorzüglich ihrer Präcision und Klarheit wegen empfehlen.
1790. — Joh. Tuminati (
Ricerche anatomiche intorno alle tonache dei testicoli di Dottor Giovanni Tuminati. Ve- nezia
1790. 8. im Auszuge übers. in Kühn und Weigels italien. Bibliothek Bd. 2. S. 139 — 303.) fand an dem Hoden, so lange er sich noch in dem Unterleibe befand, eine eigenthümliche Haut, die Albuginea, und einen Ueberzug des Bauchfelles, welcher hin- ter dem Hoden ein wahres Gekröse für diesen bildete (S. 165.). Die Leithaut lässt sich nur eine bis zwei Linien vom Hoden ent- fernt aufblasen und ist mit einer schleimigen Gallerte gänzlich
Von dem Embryo.
gefüllt (S. 171.). Er hält sie für eine von dem Hodenmuskel ge- bildete cylinderische Röhre, welche mit schleimiger Gelatina ge- füllt ist (S. 172.). So lange die Hoden hoch oben in der Bauch- höhle bei den Nieren liegen, werden sie durch eine an der Wir- belsäule liegende Bauchfellfalte verbunden (S. 174.). Bei dem Herabsteigen schwindet diese Falte und das Leitband verkürzt sich und unten entsteht eine kleine halbmondförmige Falte, welche bald die Form eines Sackes annimmt, der zu dem Bauchringe hinausgeht. Der Cremaster wird während des Descensus umge- wendet, so dass sein fleischiger Theil nach aussen, sein zellstoffi- ger nach innen liegt (S. 175. 176.). Der Sack wird nun zur Scheidenhaut des Hodens. Die Fibern des Leitbandes sind durch- aus weder ein Hodenmuskel noch eine Aponeurose (S. 177.). Der Hodenmuskel des Erwachsenen ist die umgewendete Leithaut des Ungeborenen; die Scheidenhaut des Saamenstranges, eine Ver- längerung des von den Unterleibsmuskeln kommenden Zellgewe- bes, die Scheidenhaut des Hodens wird von dem Peritoneum ge- bildet, die schleimige Gelatina der Hodenhaut und des Leitban- des wird endlich zu den zelligen Blättern, welche Hodenhaut und Hodenmuskel zusammenhalten (S. 186).
1792. — Danz (Zergliederungskunde des nengeborenen Kin- des II. S. 137—172.) stellt die Ansichten von Hildebrandt, Blu- menbach, Wrisberg, Neubauer, Röslein, Camper, Paletta, Pott, Hunter, Lobstein, Bell, Vie d’Azyr, Brugnoni, Quellschmalz, Martin u. A. zusammen.
1798. — Blumenbach (
institutiones physiologicae ed. nova
. 1798. 8.) findet in der Leistengegend jederseits ein sehr kleines Loch in dem Peritoneum selbst, das zu einem kleinen Gange führt, welcher den Bauchring durchbohrt und in einem eigen- thümlichen, ausserhalb der Bauchhöhle befindlichen und nach dem Scrotum zu gerichteten Säckchen sich endigt (p. 393. 94.). An dem hinteren (unteren) Rande dieses Loches entspringt ein ande- rer Bauchfellfortsatz, aus dessen Basis ein kurzer Cylinder oder ein umgekehrter Kegel hervorkömmt, welcher vorn in einer An- schwellung sich endigt, an welcher Hoden und Nebenhoden sit- zen. Der Saamenstrang verläuft aber dann noch hinter dem Bauchfell (p. 395.). Ungefähr von der Mitte der Schwanger- schaft steigen die Hoden herab und nähern sich daher dem Loche. Dieses erweitert sich nun und lässt denselben endlich durch.
Sobald
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
Sobald dieses aber geschehen, schliesst es sich (p. 396.). Die Reise des Hodens selbst wird durch die
vita propria
vollbracht (p. 396.). Die
tunica vaginalis communis
entsteht durch den Fort- satz des Bauchfelles; die
tunica vaginalis propria testis
durch den Fortsatz des Peritoneum, welcher nach vorn von dem Cylin- der geht, und den Hoden von Anfang an bekleidet; die
tunica vaginalis propria funiculi spermat
. endlich aus der Falte und dem kurzen Cylinder, in welchen das Bauchfell eingeht, bevor es den Hoden selbst umhüllt. Die
Albuginea
aber ist mit dem Hoden selbst auf das genaueste verwachsen (p. 401.).
C. J. Langenbeck (
Commentarius de structura peritonei etc. Götting
. 1817. 8.) unterscheidet bekanntlich an dem Bauch- felle zwei Lamellen, eine äussere und eine innere. Die äussere hat nur einen Fortsatz, der später membranös und beim Herab- steigen des Hodens in den Hodensack herabgedrängt wird (p. 60.). Er bringt nun den Hoden in Analogie mit dem übrigen Einge- weide und so ist bei ihm die
Albuginea
dasselbe, was bei jenen z. B. die erste Haut der Gedärme, bei ihm das Bauchfell, was bei den Lungen die Pleura ist u. dgl. (p. 61.). Der Cylinder lei- tet den Hoden in die Bauchhöhle hinab, kehrt sich dabei um und treibt die äussere Lamelle des Bauchfelles vor sich her (p. 62.). Die
tunica vaginalis propria
ist eine seröse Haut, wie die innere Lamelle des Peritoneum (p. 64.).
1820. — Nach J. Fr. Meckel (menschl. Anat. IV. S. 599— 610.) entspringt (S. 603.) das Leitband unter dem Bauchringe aus der oberen Gegend des Hodensackes, tritt durch den
Annulus
hindurch, erhält Fasern von dem
Musculus obliquus internus
und
transversus
und schlägt sich mit seinem oberen Theile auf den Hüftbeinmuskel zum unteren Ende des Nebenhoden empor. Es ist mit einer gallertartigen Masse gefüllt, aber nicht deutlich hohl. Nun bildet sich (S. 604.) ein blind geendigter Fortsatz des Bauchfelles, während der Hode noch frei in der Bauchhöhle auf dem oberen Ende des Leitbandes sitzt. So lange der Hode in dem Unterleibe sich befindet, ist er von der
Albuginea
und einer Lamelle des Bauchfelles bekleidet (p. 608.). Der Fortsatz des Bauchfelles wird nun zur
tunica vaginalis communis
, ent- steht aus dem in dem Leitbande früher befindlichen Schleimge- webe. Die früher aufsteigenden von den beiden inneren Bauch- muskeln kommenden Fasern wenden sich nun nach aussen und
26
Von dem Embryo.
bilden den Cremaster. Die Dartos befindet sich endlich schon früher in dem Hodensacke, ehe der Hoden hinabgesunken ist. Diese Veränderungen kommen grösstentheils dadurch zu Stande, dass das Leitband während des
descensus testiculi
sich umkehrt; doch tritt unabhängig von dieser Umkehrung der Bauchfellfortsatz eigenmächtig hervor. Die Zusammenziehung des Leitbandes (S. 610.) ist nur das Mittel zu dem Herabsteigen des Hoden. —
1822. — Seiler (neue Abhandlungen über die Schenkel und Mittelfleischbrüche übers. und vermehrt von B. W. Seiler 1822. 8. S. 365—397.) liefert eine gehaltvolle Zusammenstellung aller früheren Beobachtungen, so wie die Resultate vieler, sehr genauer eigener Untersuchungen. Die Hoden sind zuerst als eigene Ge- bilde in der zehnten Woche zu erkennen (S. 365.). Sie sind dann mehr länglich rund, liegen nur wenig schräg von aussen nach einwärts und haben eine Länge von 1¼—1½‴, am Ende des dritten Monates dagegen eine Länge von 3 Linien und eine Dicke von 1½ Linie. Vom sechsten bis zum achten Monate vergrössert sich ihre Länge um 1—2 Linien und sie beträgt in dem Neuge- borenen gewöhnlich 5 Linien, die Dicke aber 1½—5 Linien (S. 367.). So lange der Hoden in der Bauchhöhle ist, wird er von dem Peritoneum, wie der Darmkanal u. dgl. überzogen. Diese Duplikatur des Bauchfelles, ein wahres Gekrös des Hodens, hat eine ungleich dreiseitige Gestalt und endigt sich abgestumpft über dem inneren Rande des Schenkelbogens, wo bis zu dem fünften Monate nur eine schwache Vertiefung in dem Bauchfelle, der Anfangspunkt des späteren Scheidenkanales sich befindet (p. 369.). Der angebliche
Processus vaginalis
ist kein hohler Cylinder, sondern der untere Theil des Gekröses des Hodens und stülpt sich keinesweges bei weiterer Ortsveränderung des Zeugen um. Man könnte ihn am zweckmässigsten von dem Gekröse des Ho- dens
Mesorchium
überhaupt mit dem Namen Gekrös des Ho- denbandes (
Mesorchiagogos
) unterscheiden (S. 370.). Das Leit- band des Hodens (
Gubernaculum s. ligamentum testis
) ist zur Zeit seiner höchsten Ausbildung ein rundlicher, cylindrischer, oder unten stark abgestumpfter, conischer Strang, welcher von dem Hodensacke aus durch den vorderen Leistenring bis zu dem unteren Ende des Nebenhodens heraufsteigt und von den beiden Platten des Mesorchium eingeschlossen wird (S. 371.). Der Zell- stoff, welcher sich an der Aponeurose des äusseren, schiefen
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
Bauchmuskels fortsetzt und später die äusserste Hülle des Saa- menstranges bildet, stellt den Kern des Leitbandes dar. An sei- nem oberen (vorderen) Ende verbindet sich mit ihm eine gallert- artige Masse von runder oder ovaler Form, welche an den unte- ren Rand des Nebenhodens grenzt. Um diesen Kern legen sich Muskelfasern, welche von der Verbindung des
Obliquus inferior
mit dem
transversus
abgehen und mit Zellstoff, der später zur
fascia transversa
wird, bedeckt sind (S. 372.). Im dritten Monate ist das Leitband verhältnissmässig am längsten, im fünften und sechsten wird es kürzer und dicker, bildet sich zuletzt aus der Unterleibshöhle ganz heraus und entwickelt sich zu den Hüllen des Saamenstranges und des Hodens, an deren unteren Theilen sich auch später die gallertartige Masse findet, die sich früher mit dem vorderen Ende des
Gubernaculum
verband (S. 373.). Bis zur zweiten Hälfte des dritten Monates verändert der Zeuge nun seine Lage durch das Wachsthum des ganzen Körpers über- haupt sowohl, als des Beckens insbesondere. Um diese Zeit be- ginnt die eigenthümliche Senkung des Hodens. Die frühere kleine Furche an der äusseren und vorderen Fläche des Scheiden- fortsatzes ist zu einer kleinen Grube geworden und das Bauchfell ragt in Form eines kleinen Säckchens aus dem Bauchringe her- vor. So entsteht der Scheidenfortsatz vor und unabhängig von dem Eindringen des Hoden und das
Gubernaculum
stülpt sich, wie man es im Allgemeinen lehrt, nicht um, sondern wird mit dem Hoden zugleich aus der Bauchhöhle herausgebildet (S. 375.). Die beiden Platten des Gekröses entfalten sich nun immer mehr, so dass zuletzt die Saamengefässe an der äusseren Fläche des Bauchfelles und des Scheidenkanales liegen (S. 376.). Sobald der Zeuge in den Grund des Hodensackes gelangt, beginnt die Rückbildung des Scheidenkanales in die
tunica vaginalis pro- pria testis
(S. 379.). Dieses geschieht in vier Stadien: 1. Der obere Theil von dem hinteren Leistenringe, bis zur Mitte des Saamenstranges schliesst sich. Es bleibt nur noch eine kleine Grube an dem inneren Leistenringe, hinter der bisweilen eine klappenartige Falte des Bauchfelles liegt. 2. Die Wände des Scheidenkanales verwachsen ganz bis zu dem oberen Ende des Hodens oder jener schliesst sich zuerst in der Nähe des Hodens, so dass der mittlere Theil noch offen bleibt. 3. Der bandartige Streifen seröser Haut wird zu Zellgewebe zurückgebildet als Ru-
26*
Von dem Embryo.
diment des Scheidenkanales. 4. Dieser Zellstoffstreifen schwin- det ganz oder es bleibt nur ein kleines Stückchen von ihm zu- rück (S. 380—81.). Der Irrthum, dass die
tunica vaginalis communis
für eine Fortsetzung des Bauchfelles gehalten wird, basirt sich zum Theil auf Galens aus Affen von dem
Genus Cy- nocephalus
und
Cercopithecus
entnommenen Beschreibungen. Fernelius und Sylvius verbreiteten dagegen die unrichtige Ansicht, dass das Bauchfell sich nie über den Bauchring hinausstrecke (S. 384.). Das Rudiment des Scheidenkanales hat aus männli- chen Leichen Bidloo
(anat. c. h. tab. XXXII. fig. 4.)
zuerst, Nuck dagegen aus weiblichen Körpern als sein
diverticulum
ab- gebildet. Vic d’Azyr und Brugnone erkannten zuerst seine Be- deutung; Schreger (Abhandlung. d. Physikal. medizin. Societ. zu Erlangen Bd. I. 1810. S. 345.) jedoch hat dasselbe am genaue- sten untersucht und Cloquet stellt es als
prolongement du pe- ritoine
und
poche sereuse
dar (S. 392—93.). Seiler hat end- lich eine Synomik der Scheidenhäute geliefert, von welcher wir hier einen Auszug zu geben für zweckmässig halten.
1. Der obere Theil der Verdoppelung des Bauchfelles, das Gekrös des Hodens,
Mesorchium Seiler
, Falte des Bauchfelles der meisten Schriftsteller,
Mesenterium testiculi s. laminae pe- ritonei internae processus Langenbeck
. (Doch bezeichnet der Letztere mit diesen Namen die ganze Verdoppelung bis zu dem Bauchringe hinunter.)
2. Der untere Theil, das Gekrös des Hodenbandes,
Mesor- chiagogos Seiler = Vagina cylindrica Haller = Cylindrus Camper, Pancera, Paletta = Vagina Halleri Hildebrandt
= Scheidenfortsatz,
processus vaginalis Halleri auctt
.
3. Das Leitband oder Band des Hodens =
ligamentum s. Gubernaculum testis Hunter et al.
= ein Theil der
Vagina cylindrica Haller = Basis Girardi = ligament de testicule Vic d’Azyr = ligamentum testis Paletta = Appendix testis Lobstein = Regolatore,
Leithaut
Tuminati
= ein Theil des
Pro- cessus laminae externae peritonei Langenbeck
.
4. Der Scheidenkanal, Scheidenfortsatz,
Processus perito- nei vaginalis
, Bauchfellfortsatz, ἀποβλᾳστημα τοῦ περιτοναίου,
propago peritonei
. Der Gang von der Unterleibshöhle in der- selben πόρος,
meatus Galen, Camper
.
5. Das Rudiment des Scheidenkanals,
Ruinae canalis va-
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
ginalis Scherper = diverticulum Bidloo, Camper = Habercula Brugnone = Prolongement du peritoine, poche sereuse J. Cloquet
.
6. Der Hodenmuskel, Aufhebungsmuskel oder Aufhängemus- kel des Hodens,
Cremaster, testis musculus, tunica erythroides
.
7. Die gemeinschaftliche Scheidenhaut,
tunica vaginalis communis = exterior tunicae vaginalis cortex Haller = va- gina communis Lobstein = processus peritonei Heister = l’en- veloppe des vaisseaux spermatiques, le tissu de la gaine du cordon des vaisseaux spermatiques Winslow
.
8. Die eigene Scheidenhaut des Saamenstranges,
tunica va- ginalis propria funiculi = Vagina funiculi Lobstein = la gaine du cordon des vaisseaux spermatiques Winslow
.
9. Die eigene Scheidenhaut des Hodens
tunica vaginalis testis propria = inferior tunicae vaginalis cavea testi pro- pria Haller = Vagina testis Lobstein = Peritestis Verdier = Tunica elythroides Vett
.
10. Die seröse Haut des Hodens,
tunica testiculi serosa
= (in Gemeinschaft mit der folgenden Albuginea)
tunica alba, tunica propria testis
, ἐπιδίδυμος.
11. Die eigentliche weisse oder sehnigte Haut des Hodens
tunica testiculi propria, alba, aponeurotica = albuginea plur. = conjunctiva Tuminati = tunica nomine expers Brugnone
.
1828. — K. Fr. Burdach (die Physiologie als Erfahrungswis- senschaft Bd. 2. S. 581—589.) liefert eine geistvolle Darstellung der Ortsveränderung der Hoden, welcher Arbeit vorzüglich die Abhandlung von Seiler zu Grunde gelegt ist.
1830. — Joh. Müller (Bildungsgesch. der Genitalien 1830. 4. S. 91—93.) bestätigt die besonders in Burdachs Physiologie sich findenden Angaben vorzüglich aus eigener Erfahrung.
H. Oesterreicher (neue Darstellung der Lehre von der Orts- veränderung der Hoden 1830. 4.) fand den Stiel zwischen Hoden und Leistenring, wie Vic d’Azyr, dünner, als den Hoden (S. 12.). Das Leitband besteht in ganz frischem Zustande untersucht aus einem röthlich gelben, klebrigen Stoffe ohne alle Spur von Faser- bildung (S. 13.). Diese zeigt sich aber sogleich, sobald das Prä- parat einige Zeit in Weingeist gelegen hat (S. 15.). Das Bauch- fell überzieht als
Mesorchium
den Hoden auf dieselbe Weise, wie es das Colon überzieht (S. 17.). So lange der Hode an dem
Von dem Embryo.
inneren Rande der Niere anliegt, fehlt jede Spur des inneren Leistenringes. Der Leistenkanal ist dagegen schon gebildet und durch ihn kommt ein Theil des Leistenbandes heraus, um in den Hodensack zu gelangen (S. 19.). Alle diese Beobachtungen sind an Katzen-, Hunde-, Ratten- und Menschenembryonen gemacht, wo überall das Verhältniss dasselbe ist. In der zweiten Periode ist der Hoden hinabgerückt, das Leitband ist kürzer geworden. In der Gegend des Leistenkanales befindet sich eine schwache Vertiefung des Bauchfelles, die aber noch nicht in ein Säckchen oder einen Schlauch führt. Diese bildet sich nicht auf Kosten des Ueberzuges des Leitbandes, sondern des Theiles des Perito- neum, welches sich rings um das untere Ende des Bauchtheiles des Leitbandes befindet, welches also früher den Abdominalmus- keln auflag (S. 20.). Sie ist nicht allein vom Zellgewebe, son- dern auch von mehr oder minder deutlichen einzelnen Muskelfa- sern bedeckt (S. 21.). In der dritten Periode liegt der Hode nahe an dem Leistenkanale. Das Säckchen enthält in seinem Innern wieder eine Falte, in welcher sich so viel von dem Bauch- theile des Leitbandes befindet, als bei oberflächlicher Betrachtung von demselben geschwunden zu seyn scheint. Es hat sich also in dieser Periode nur der Hodensacktheil des Leitbandes verkürzt (S. 24.). In der vierten Periode endlich befindet sich der Hoden ausserhalb der Bauchhöhle. Der Sack ist dann grösser, als es der Hode und Nebenhode erforderte und zwar aus dem Grunde, weil sich in ihm noch der Bauchtheil des Leitbandes befindet. Dieses hat sich verkürzt, ist von fast viereckiger Gestalt und wird bald zu einem zapfenförmigen Fortsatze, welcher beinahe so gross ist, als der Hode und Nebenhoden. Dieser erscheint von röthlich blauer Farbe und besteht aus vielen durch einen eigenen Schleim zusammengehaltenen Fasern (S. 26.). Durch ihn geht der Schwanz des Nebenhodens hindurch. In der fünften Periode ist der zapfenförmige Ueberrest des Leitbandes geschwunden und an seiner Stelle findet sich nun etwas festes Zellgewebe (S. 27.). In der sechsten Periode endlich ist der Zustand wie in dem Er- wachsenen (S. 28.). Das Leitband ist das Hauptorgan für die Ortsveränderung der Hoden (S. 37.).
1832. — Rathke (Abhandlung. aus der Bildungs- und Entw. gesch. des Menschen und der Thiere. Thl. I. S. 69. fg.) beschreibt zuerst mit der ihm eigenen Genauigkeit und Bestimmtheit den
Keimbereitende und ausführende innere Geschlechtsth.
Descensus testiculorum
aus den Wiederkäuern und dem Schweine (S. 69—74.) und liefert dann folgende Resultate seiner an fünf menschlichen Früchten aus dem fünften oder sechsten Monate un- ternommenen Untersuchungen (S. 75. 79.). Von dem hinteren Ende des Hodens und dem an dieser Stelle liegenden Theile des Saamenleiters, geht ein fibröser ziemlich dicker Strang, das Leit- band oder
Gubernaculum Hunteri
, ab, welches durch den Lei- stenkanal hindurch nach aussen tritt. Das Bauchfell umhüllt es nicht gänzlich wie bei den Wiederkäuern und dem Schweine, sondern nur an seiner vorderen Hälfte und bildet noch keine Scheide für den Leistenkanal. Das Leitband selbst breitet sich beinahe flächenförmig gegen den Grund des Hodensackes aus; der ausserhalb des Leistenkanales befindliche Theil des
Guberna- culum
war nirgends gallertartig und ohne deutlich sichtbare Mus- kelfasern, sondern bestand aus einem zwischen fibrösem Gewebe und Zellstoffe das Mittel haltenden Gefüge. Der zellstoffige Kern des Leitbandes ist wahrscheinlich ein eigenthümliches Gebilde. Die
tunica vaginalis communis
ist wahrscheinlich auch bei dem Menschen in ihrer Anlage früher vorhanden, als der Hoden die Bauchhöhle verlässt und schliesst hier den inneren Theil des Leit- bandes ein, und zwar gleich einer an beiden Enden offenen Scheide, die von den Bauchmuskeln nach innen geht. Verkürzt sich nun darauf das Leitband, so wird diese dasselbe umgebende Scheide, deren oberes Ende dicht am Hoden mit dem oberen Ende des Leitbandes aufs Innigste verwachsen und von ihm gleichsam ver- stopft ist, wie der Körper eines Handschuhes umgestülpt, und nimmt darauf an Umfang und Dicke durch Anbildung plastischen Stoffes immer mehr zu. — Dadurch, dass der Hoden bei seinem Heraustreten aus der Bauchhöhle den benachbarten und mit sei- nem Ueberzuge zusammenhängenden Theil des Bauchfelles mit sich zieht, entsteht die
tunica vaginalis propria
(Scheidenka- nal). — Nachdem er einige wesentliche Unterschiede über die ver- schiedenen Verbältnisse der
tunica vaginalis propria
und
com- munis
angegeben, liefert er noch polemische Bemerkungen gegen Oesterreichers Dissertation (
de gubernaculo s. d. Hunteriano
. 1828. 4.), in welcher dieselben Ansichten, wie in der von uns oben angeführten, späteren Schrift von Oesterreicher enthalten zu seyn scheinen. Er zeigt, dass die Ortsveränderung der Hoden eine andere bei den Thieren und eine andere bei dem Menschen sey.
Von dem Embryo.
E. H. Weber (Hildebrandts Anatomie IV. S. 393—97.) lie- fert eine mit gewohnter Gründlichkeit zusammengestellte Ausein- andersetzung des
Descensus testiculi
nach den Erfahrungen von Wrisberg, Hunter, Seiler, Scarpa u. A.
Dies wäre ein möglichst kurzer Auszug aus den wichtigsten Quellen, welche uns über den
Descensus testiculi
zu Gebote standen. Eigene vollständige Erfahrungen fehlen uns hier noch gänzlich.
E.
Entstehung der Nieren nebst den Ureteren und den Nebennieren
.
Die erste Spur der Nieren zeigt sich, wie die der keimbe- reitenden Genitalien, lange nach dem Auftreten der Wolffschen Körper. Sie erscheinen bei Schaafen nach Rathke (Abhandl. Thl. II. S. 97.) und bei Schweinen nach meinen Beobachtungen als ein kleines kugliges Gebilde, welches der inneren Oberfläche der Bauchplatten fest ansitzt und in der allerersten Zeit in der Re- gel an diesen sitzen bleibt, ohne den abgegangenen Wolffschen Körpern zu folgen. Die Nieren gehören daher wahrscheinlich ursprünglich dem serösen Blatte an, so wie vielleicht die inneren keimbereitenden Genitalien aus dem Gefässblatte entspringen. Das Nierenrudiment liegt in frühester Zeit mehr nach hinten als spä- terhin, ist im Anfange solid und weder mit warzigen Erhaben- heiten noch mit Fortsätzen oder einem Ureter versehen. Bald jedoch zeigen sich nach Rathke (Abhandl. II. S. 97. tab. 7. fig. 8—12.) auf seiner Oberfläche warzenähnliche Erhöhungen, und um diese Zeit sieht man in dem Innern kleine Kolben, deren dicke, blinde Enden nach aussen, deren Spitzen nach innen lie- gen. Die Kolben sind die Rudimente der Harngefässe. Was nun den Ureter betrifft, so äusserte Rolando (
Journ. de Compl. XVI.
S. 53.), dass er als eine Ausstülpung der Kloake entstehe. Allein seine ganze Darstellung verleitet sehr zu glauben, dass er dieses Factum keineswegs selbst gesehen, sondern der Analogie der Le- ber, des Pancreas und dgl. gemäss erschlossen habe. Auch ma- chen es die Erfahrungen von Rathke u. A. so wie unsere eige- nen Beobachtungen im höchsten Grade unwahrscheinlich, dass der Vorgang auf diese Weise Statt finde. Denn 1. müsste man dann den Harnleiter vor der Bildung der Harngefässe sehen, welches bestimmt nicht der Fall ist. 2. Müsste er zuerst von gleicher
Nieren, Ureter und Nebennieren.
Dicke mit den Harngefässen und diese eine unmittelbare Fortset- zung desselben seyn, was eben so wenig Statt findet. 3. Müsste das Blastem der Nieren zum Theil oder gänzlich von dem Schleim- blatte ausgehen, welches, wie wir bestimmt behaupten können, durchaus nicht in der That so ist. Wir glauben vielmehr, dass, so wie die Nieren ursprünglich als eine Ablagerung von Bildungs- stoff an der inneren Fläche der
Bauchwandungeu
hervorkeimen, so auch eine gleiche fadenförmige Bildung entsteht, welche sich später aushöhlt, ebenso, wie wir es oben bei Gelegenheit der keimausführenden Geschlechtstheile gesehen haben. Nur ist zwi- schen beiden der Unterschied, dass diese von einer Falte des Bauch- felles überzogen werden, jene dagegen von Anfang an frei von einem solchen Ueberzuge wenigstens in ihrem oberen Theile ist. Die ur- sprünglich an die Niere sich anlagernde Bildungsmasse wird wahr- scheinlich zu Ureter und Nierenbecken. So fand ich in einem fünf Linien langen Schweineembryo in dieser Beziehung folgende Verhältnisse: Die Nieren bildeten länglich runde Körperchen. Ihre äussere Begrenzung bestand aus einem hellen durchsichtigen Blastem, wie das der Speicheldrüsen z. B. ist. Da es nur an der den Eingeweiden zugekehrten Fläche von dem Bauchfelle um- hüllt war, so war es zwar von der übrigen Masse minder be- stimmt gesondert, doch definit genug, um es für sich genau zu unterscheiden. Sein äusserer Rand war convex, sein innerer da- gegen schien mehr gerade zu seyn. Seine dem Bauchfelle zuge- kehrte Oberfläche gewölbt; die nach dem Rücken hin gewandte platt und mehr eben. Die Länge einer jeden Niere betrug 0,408400 P. Z. Ihre grösste Breite, welche in die Mitte ihres Längen- durchmessers fiel, 0,028336 P. Z. An ihre innere Seite setzte sich eine länglich runde Masse, wie sie Rathke aus einer etwas späteren Zeit abgebildet hat. Diese verlief dicht der Niere an- liegend längs des grössten Theiles der inneren Seite derselben und setzte sich nach hinten in einen dünnen Faden fort. In dem ganz frischen Zustande bildeten die bald zu beschreibenden Andeutun- gen der Harnkanälchen durchaus keine Erhabenheiten
anf
der äu- sseren Oberfläche der Niere; diese also, welche Rathke gesehen, waren Folge des Weingeistes, welcher das Blastem zusammenge- zogen hatte. Mit blossen Augen betrachtet, zeigten sich diese Rudimente der Harngänge als kleine, längliche und rundliche An- schwellungen von grösserer Dichtigkeit und weisserer Farbe, als
Von dem Embryo.
das übrige Blastema. Die microscopische Untersuchung lehrte aber folgende Verhältnisse: Es waren vier breite, länglich runde Höhlen, deren Wandungen ein dichteres Gefüge hatten und wel- che in ihrem Innern wahrscheinlich eine helle Flüssigkeit enthiel- ten. Der Durchmesser dieser Höhlen variirte von 0,003542 P. Z. bis 0,005570 P. Z. bis 0,008600 P. Z. bis 0,010626 P. Z. Sie waren von einander getrennt und enthielten einzelne, bläschenar- tige Anschwellungen, die ihrer Oberfläche ein warzenartiges Aus- sehen gaben. Diese ersten Rudimente der wahren Harnkanäle hatten einen Durchmesser von 0,002327 P. Z. im Minimum, 0,003542 P. Z. im Medium, 0,005060 P. Z. im Maximum. Sie verhielten sich also zur Länge der ganzen Niere wie 1 : 30,4 bis 1:20 bis 1:14 und zur Breite derselben wie 1:12,1 bis 1:8 bis 1:5,6. Die Rudimente des Harngefässsystemes füllten nicht die ganze Niere aus, sondern liessen einen schmalen, länglichen, nach der vorderen und hinteren Seite einen breiteren queren, nach der inneren Seite dagegen den breitesten Zwischenraum einfacher Urmasse übrig. Anderseits hatte der Ureter eine in seinem Innern ent- haltene, äusserst deutliche cylindrische Höhlung, welche bis zu der Stelle verlief, wo an den inneren Rand sich die längliche, oben erwähnte Urmasse ansetzte. Hier hörte sie nicht plötzlich auf, sondern sie wurde allmählig undeutlicher. Man sah, dass an dieser Stelle die Masse im Innern sich eben zu verflüssigen im Begriffe war. Ich berechnete den Breitendurchmesser des Ureter zu 0,007084 P. Z. und den seiner Höhlung zu 0,001620 P. Z. Zwischen dem vorderen Ende des Ureter und den Rudimenten des Harngefässsystemes schien die Masse ganz solid zu seyn und das Nierenbecken selbst ganz zu fehlen. Presste ich aber Niere und Ureter leise zwischen zwei Glasplatten, so zeigte sich die- ses deutlich in Gestalt eines Dreieckes, dessen Basis nach dem Harngefässstamme oder der äusseren Seite der Niere hin, dessen Spitze nach der inneren Seite der Niere oder nach der Einmün- dung des Ureter hin sah. Ich fand den Längendurchmesser die- ses Triangels 0,022770 P. Z., den Breitendurchmesser seiner Ba- sis 0,023782 P. Z. und den seiner Spitze 0,009108 P. Z. Das Nierenbecken war nur seiner äusseren Form nach durch dichtere Masse angedeutet. Sein Inneres bestand noch aus dem dem Aeu- sseren nach unveränderten Urstoffe und enthielt bestimmt noch keine Höhlung. — Diese Beobachtungen führen mich zu folgen-
Nieren, Ureter und Nebennieren.
den Schlüssen: 1. Das System der Harngefässe entsteht unab- hängig und getrennt von der Höhlung des Ureter. 2. Eben so unabhängig entsteht das Nierenbecken. 3. Diese Theile bilden sich sämmtlich dadurch, dass sie in der Urmasse der äusseren Form und Begrenzung nach angedeutet werden und dann erst gleichzeitig Flüssigkeit im Innern und grössere Dichtigkeit der Wände sich zeigt. 4. In dem Systeme der Harngefässe bilden sich, wie bei der Genese des Blutes, der Knochen und dgl. grö- ssere Complexe isolirt und unabhängig von einander, Theile, wel- che ungefähr den späteren Pyramiden entsprechen. 5. In jeder Pyramide entstehen die einzelnen Harngefässe, als Ausstülpungen der Begrenzung, gleichsam der Haut oder der Wandung dersel- ben. — Was nun aber die selbstständig vermuthlich entstehenden Harnkanälchen besonders betrifft, so geben wir auch hier zuerst eine tabellarische Uebersicht einer Auswahl von uns hierüber angestellter mikrometrischer Messungen, ehe wir die äussere Gestaltung so- wohl als die speciellen inneren und äusseren Formen der Nieren im Einzelnen verfolgen:
Bei No. II. b. betrug die Länge der Niere 1 Zoll 4 Linien. Bei No. III. a. 0,0131560 P. Z. Bei No. III. a. fand ich den Durchmesser des Harnleiters 0,011940 P. Z. Bei No. III. c. be- trug der Durchmesser der Malpighischen Körperchen 0,007590 P. Z. und bei No. III. e. berechnete ich die verknäuelten Enden der Harngefässe auf der Oberfläche der Niere 0,006072 P. Z. bis 0,004048 P. Z. im Durchmesser. Bei No. III. c. aber betrug er 0,007590 P. Z.
Die Harnkanälchen entstehen, wie dieses die Beobachtungen von Joh. Müller, Rathke und mir gezeigt haben, als längliche mit blinden kolbigen Enden sich schliessende Gefässe, welche nach
Von dem Embryo.
der inneren Seite hin spitz zulaufen und mit einander convergi- ren. Es dürfte kaum etwas Interessanteres und selbst für das Auge Ergötzenderes geben, als die Genese der Harnkanälchen in der Natur zu verfolgen, und wir empfehlen sie daher einem Je- den, welcher mit den dazu absolut nothwendigen Instrumenten, besonders guten, ziemlich vergrössernden und mit weiter Focaldi- stanz versehenen Linsen ausgerüstet ist. Wir haben folgende Methode als vorzüglich brauchbar zu solchen Untersuchungen ge- funden. Es ist unablässig nothwendig, dass man, wie vorzüglich Joh. Müller (
de glandulis
p. 23. 24.) schon bemerkt, alle diese Theile auf schwarzem Grunde betrachte. Am vortheilhaftesten ist es, wenn sie unmittelbar auf demselben aufliegen, bei weitem zweckwidriger dagegen, wenn zwischen der dunklen Oberfläche und dem Objecte ein heller Lichtraum noch befindlich ist, wie wenn man z. B. den Gegenstand auf ein durchsichtiges Glas legt und den Reflexionsspiegel des Microscopes umkehrt. Die Theile müssen vollkommen frisch seyn, und lassen nur in diesem Zu- stande durchaus sichere Resultate zu, wiewohl bei einiger Uebung in Untersuchungen der Art sich auch aus Präparaten, welche lange Zeit in schwachen Weingeist (doch dies ist wesentlich) aufbewahrt worden, das Rechte ersehen lässt. Allein auch in ganz frischem Zustande erscheinen sie mit blossem Wasser benetzt keineswegs mit der möglichsten Schärfe. Um diese zu erlangen, bediente ich mich eines nur sehr wenig verdünnten Alkohol, den ich während der Untersuchung auf das Präparat einwirken liess. Auf diese Weise erscheinen die zarten Kanälchen von schöner milchweisser Farbe, im Gegensatz zu dem völlig schwarzen Grunde. Allein man darf dann die Untersuchung keineswegs auf- schieben, weil sich bald nach längerer Einwirkung des Alkohols das Ganze in eine weisse undurchsichtige Masse verwandelt. — Was nun die Linsen betrifft, so müssen sie mit dem nöthigen Grade von Klarheit auch einen mässigen Blick in die Tiefe erlau- ben und zugleich wenigstens eine Focaldistanz von ½ Zoll haben. (Am zweckmässigsten zeigte sich uns an dem grossen Plösslschen Instrumente Ocular No. 1. und Obj. No. 1. od. Obj. No. 1. und No. 2.) Die Beleuchtung vermittelst des Selligueschen Prisma, sey es durch Sonnen- oder Kerzenlicht, nützt zwar bisweilen sehr, doch keineswegs in dem Grade, als man es im Anfange erwartet
Nieren, Ureter und Nebennieren.
hatte. (Vgl.
Annales des sc. nat. Tom. III.
1824. p. 354. bei Joh. Müller
de glandulorum structura p.
24.)
Was nun die mit kolbigen Enden versehenen Kanälchen in der früheren Form der Nieren anbelangt, so laufen sie in meh- reren Schichten (ob gerade in drei Lagen, wie Rathke angiebt, war mir unmöglich auszumitteln) von der äusseren nach der in- neren Seite convergirend zusammen. Ein Zusammenhang mit dem schon existirenden Nierenbecken ist zuerst nicht vorhanden, son- dern dieses und das Nierenbecken stossen vermuthlich erst später an einander. Wenigstens konnte ich in frühester Zeit ebenso wenig als Rathke eine Communication zwischen beiden wahrneh- men. Zuerst sind sie, wie man aus den obigen Messungen leicht ersehen kann, sowohl absolut als relativ zur Niere grösser als in dem späteren Zustande. In der Folge der Entwickelung nun werden sie länger und dünner, behalten aber noch geraume Zeit ihre kolbigen Enden bei. Ja diese erscheinen sogar um so be- stimmter, je mehr sie gegen die dünneren Harnkanälchen con- trastiren (von Abbildungen s. Joh. Müller
de glandulis tab. XIV. fig.
1. und Rathke Abhandlungen Thl. II. tab. VII. fig. 11.). Während dieser Metamorphose der ursprünglichen Kanälchen ent- stehen neue ähnliche Kanälchen, wie es scheint, selbstständig. Wenigstens sieht man gleichmässig mit der Vergrösserung des Volumens auch die Harnkanälchen rasch zunehmen. Doch kann man auf keine Weise die neu entstandenen von den alten meta- morphosirten unterscheiden. Unterdessen hat auch das Nieren- becken sich weiter ausgebildet. Es hat sich nämlich vergrössert und verlängert und schickt einzelne Fortsätze in die innere Sub- stanz der Nieren, zwischen denen Bündel von Harngefässen sich befinden. Beide umfassen sich gegenseitig ungefähr wie die Pro- ductionen der
Placenta foetalis
und
materna
bei den Pachy- dermen oder wie wenn man die Finger beider Hände wechsel- seitig in einander greifen lässt. Dadurch nun, dass diese Bildung im Innern fortschreitet, entsteht natürlich nach innen das Nieren- becken, nach aussen dagegen die Nierenkelche. Die Harngefässe ha- ben dagegen nach innen zu ihre mehr gestreckte Lage erhalten und behauptet und sind büschelförmig vereinigt zu Ferreinschen Pyrami- den. Nach aussen haben sie sich immer mehr verlängert und ver- schmälert, und gewinnen anfangs mehr Raum, indem des verbinden- den Schleimgewebes immer weniger wird. Indem aber die kolbigen
Von dem Embryo.
Enden dadurch immer mehr schwinden, gewinnen die Harnkanäl- chen, welche zwar immer mehr sich verschmälern, dagegen desto mehr an Länge, und winden und verknäueln sich auf eine eben so zierliche als eigene Weise an einzelnen Stellen in einander. Dieses bedingt auch einen Unterschied der Oberfläche der Niere selbst; zuerst war sie mehr eben und nur dann ungleich, wenn wie z. B. durch die Einwirkung des Weingeistes das umhüllende Schleim gewebe sich zusammengezogen und so die kolbigen Enden der Harnkanälchen von der Oberfläche aus sichtbar waren. Indem sie sich aber schlängeln und verknäueln und das umhüllende Schleim- gewebe unterdess schwindet, erhebt sich jede Verknäuelung über die Oberfläche in Form einer sehr kleinen Warze, welche von der angrenzenden durch eine kleine Vertiefung und etwas verbin- dendes Schleimgewebe getrennt wird. Diese zierliche Bildung kann man in Embryonen von zwei Zoll Länge schon mit blossem Auge wahrnehmen. Deutlicher jedoch ist sie unter einer schwa- chen Vergrösserung zu erkennen. Gleichzeitig mit den Windun- gen der Harnkanälchen, d. h. mit dem deutlicher ausgesprochenen Gegensatze zwischen Cortical- und Medullarsubstanz der Nieren scheinen sich die Malpighischen Körperchen in derselben zu bil- den. Wenn aber Rathke (Abhandl. Thl. II. S. 101.) behauptet, dass die Zusammenknäuelung der Blutgefässe zuerst fehle, so müs- sen wir diesem direct widersprechen. Denn immer haben wir sowohl in ganz frischen Nieren, deren Blutgefässe noch zu erken- nen waren, als auch nach gelungenen Injectionen die Knäuel er- kannt, obschon mit einem grösseren oder geringeren Grade von Deutlichkeit. Ganz richtig bemerkt dagegen Rathke, dass sie in früherer Zeit sowohl kleiner als sparsamer erscheinen, als im spä- teren Zustande. Wie man aus den oben angeführten mikrome- trischen Messungen ersieht, sind die Harngefässe zuerst sowohl absolut als relativ grösser wie in späterer Zeit. Sie werden dann zuerst sowohl absolut als relativ kleiner. Mit fortschreitendem Wachsthume aber vermehrt sich zwar ihre absolute Grösse. Ihre relative dagegen ist noch unterdess beständiger Verminderung un- terworfen.
Die Nieren enthalten, wie man sich an frischen Embryonen leicht überzeugen kann, von sehr früher Zeit an eine bedeutende Anzahl von Blutgefässen. Eine vollständige Injection derselben gelang mir an 2¼ Zoll langen Schweinefötus, nach welchen ich
Nieren, Ureter und Nebennieren.
sie folgendermassen vertheilt fand: Von dem inneren Rande nach aussen verliefen gerade, transversal gerichtete Gefässe, welche sich häufig mit einander verbanden. An der Oberfläche dagegen wurde jede durch eine Verknäuelung entstandene, kleine Hervor- ragung von einem Netzchen umgeben, so dass das Ganze ein zier- liches maschenförmiges Ansehen annahm. Zwischen den inneren Quergefässen (Longitudinalgefässen, sobald man sich die Niere auf ihrem Hylus aufgestellt denkt) befanden sich die Malpighischen Körperchen als kleine Knäuel äusserst zarter Blutgefässe. Den Durchmesser der injicirten Quergefässe berechnete ich zu 0,003530 P. Z. bis 0,000910 P. Z. und den Breitendiameter der malpighi- schen Körperchen zu 0,019734 P. Z. bis 0,014168 P. Z., den Längendurchmesser dagegen von 0,025300 P. Z. bis 0,0107240 P. Z.
Die äussere Form der Nieren wird ziemlich frühzeitig voll- endet. Zuerst stellt sie ein rundliches Knötchen dar, welches sich bald verlängert und sich krümmt. Mit dieser Krümmung ist natürlich die Bildung des Hylus gegeben. Dieser wird jedoch immer mehr bestimmt, je mehr das Nierenbecken sich in die Niere selbst zurückzieht, und je weniger es daher bloss äusserlich ange- legt zu seyn scheint. — Der Wachsthum der äusseren Form der Nieren schreitet schnell vor sich, und sie erscheinen daher, wäh- rend die Wolffschen Körper selbst an ihrem hinteren und äusse- ren Rande zu liegen kommen, frei. — In ziemlich später Zeit theilt sich die Niere in mehr oder weniger tief getrennte einzelne Läppchen, welche von den früheren durch die einzelnen Windun- gen hervorgebrachten Erhöhungen durchaus verschieden sind. Jede einzelne von ihnen umfasst sehr viele solcher von den Ver- knäuelungen herrührender Erhabenheiten. Später verschmelzen diese wiederum mit einander und stellen die glatte Oberfläche der Nieren dar. Das Gewicht der Niere ist früher im Verhält- nisse zu dem ganzen Körper bedeutender als in dem Erwachse- nen. So bestimmt Meckel (Anat. IV. S. 486.) die Relation des Gewichtes beider Nieren zu dem ganzen Körper bei dem reifen Fötus wie 1 : 80, während sie beim Erwachsenen wie 1 : 240 ist. Auch ist nach ihm in der Frucht jede Niere länglicher; das Nie- renbecken selbst liegt mehr an der vorderen Fläche; die Ausbil- dung des Nierenschnittes ist geringer.
Die Nebennieren gehören wahrscheinlich dem Gefässblatte an, denn sie entstehen oberhalb der Niere und der Aorta als eine
Von dem Embryo.
selbstständig abgesonderte Masse, keineswegs aber durch Abschnü- rung von den Wolffschen Körpern, wie dieses Arnold (Salzburg. medizin. chirurg. Zeit. 1831. S. 236. 37.) behauptet hat. Auch soll nach diesem Schriftsteller die Nebenniere zuerst dieselbe Structur wie die Wolffschen Körper haben — eine Beobachtung, welche ausser Arnold noch keinem zu machen gelungen ist und kaum je wohl gelingen wird. Beide Nebennieren entstehen viel- mehr als eine einfache Masse oberhalb der Wirbelsäule und vor den Nieren, wie ich an Embryonen des Schaafes und Hundes ge- sehen habe. Diese wulstet sich auf, sondert sich in zwei symme- trische Hälften und so entstehen die beiden getrennten Nebennie- ren, welche bei den Haussäugethieren immer kleiner als die Nie- ren sind und nach innen und vorn von ihnen liegen. Die be- stimmte Sonderung der Nebennieren fällt in eine spätere Zeit, als die Entstehung der Nieren. Bei dem Menschen sind die Ne- bennieren von ungemeiner Grösse und sind, je jünger der Fötus, desto grösser, ja sogar in der Frucht von persistirender Bedeutung, während sie im Erwachsenen in ihrer Ausbildung stehen bleiben und im Alter zum Theil oder gänzlich schwinden.
J. Fr. Meckel sah sie schon bei einem zweimonatlichen Em- bryo deutlich (Anat. IV. S. 506.). Nach ihm (S. 507.) verhält sich das Gewicht derselben zu dem der Nieren im Anfange des sechs- ten Monates wie 2 : 5. Bei dem reifen Fötus ist es wie 1 : 3, bei dem Erwachsenen aber wie 1 : 28. Bekanntlich haben viele Anatomen in dem Inneren der Nebenniere eine Höhle sehen wol- len. Allein weder im frischen noch im ausgebildeten Fötuszustande ist eine solche wahrzunehmen, in Früchten dagegen, welche lange Zeit in stärkeren Weingeist gelegen, oder macerirt haben, wird oft eine solche künstlich erzeugt, indem das im Innern nach Joh. Müllers Untersuchungen (Hildebr. Anat. herausgegeben von E. H. Weber IV. S. 355.) befindliche Venennetz durch die Wirkung des Weingeistes unsichtbar wird oder das Parenchym sich auflöst und so der Schein einer Höhlung entsteht. Ganz dasselbe ist auch bei dem Erwachsenen der Fall.
F.
Entwickelungsgeschichte der mittleren Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane
.
Wir werden es weiter unten bei dem Schleimblatte sehen, dass anfangs auch bei den Säugethieren, wie bei dem Hühnchen
ein
Mittlere Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane.
ein einfacher Enddarm vorhanden ist, welcher sich nach hinten frei öffnet, dass nachher an dem hinteren Theile der oberen Fläche dieses einfachen Enddarmes eine zuerst kuglige, späterhin cylin- drische Ausstülpung entsteht, welche aus der Bauchhöhle hervor- tritt und über den Fötus hinauswächst. Indem nun die Bauch- platten sich so weit schliessen, dass nur die Nabelöffnung als Spur der früheren Spaltung übrig bleibt, so entsteht eine Begrenzung, eine Verengung in der Allantois. Der Theil, welcher in der Bauchhöhle sich befindet, ist von länglicher cylindrischer Form und mündet nach unten und hinten in den Mastdarm, so dass das Stück des Enddarmes von der Einmündungsstelle der Allantois bis zu seiner äusseren Oeffnung mit Recht als das Analogon einer Kloake auch bei den Säugethieren angesehen werden kann. Rathke (Abhandl. Thl. I. S. 57.) glaubt nun, dass, indem die Trennungs- falte zwischen Mastdarm und Allantois grösser wird, sich zugleich von beiden Seiten Falten in der Kloake bilden und, indem diese drei Falten mit einander zusammenstossen, die Trennung der bei- den gesonderten Gebilde entsteht. Ich möchte wohl wissen, ob Rathke diese drei Falten getrennt gesehen oder ihre Existenz und ihre Ausbildung nur aus einer Reihe von Präparaten erschlossen hat. Mir wenigstens wollte es nie gelingen, etwas der Art wahr- zunehmen, und nach meinen hierüber an Schweinen, Schaafen und Rindern angestellten Untersuchungen geht der Process höchst wahrscheinlich auf folgende Weise vor sich: Indem die Allan- tois sich immer von dem Mastdarm abschnürt, verkürzt sich die Kloake, während der hinterste Theil der getrennten Allantois und des getrennten Mastdarmes sich verlängert. Ist nun die Kloake endlich gänzlich geschwunden, so haben wir nach unten einen durchaus getrennten Mastdarm, nach oben dagegen ein cylindri- sches Rohr, die unmittelbare Verlängerung des früher vor und über ihm befindlichen Allantois-Anfanges. Rathke nennt dieses Rohr die Harnröhre, Joh. Müller dagegen (Bildungsgesch. der Ge- nit. S. 70.)
Sinus uro-genitalis
. Uns scheint für dieses Gebilde der Name
Canalis uro-genitalis
noch zweckmässiger zu seyn. Un- terdess hat sich aber der in der Bauchhöhle befindliche Theil der Allantois ebenfalls wesentlich metamorphosirt; doch erfolgen diese Metamorphosen bei den Säugethieren weit später, als bei dem Menschen. Während nämlich früher dieser Theil der Allan- tois überall gleich zart und dünnwandig war, schwillt die untere
27
Von dem Embryo.
und hintere Abtheilung desselben blasenförmig an und verdickt sich in seinen Wandungen, während der übrige Theil dünn und kanalförmig bleibt, sich sogar immer mehr verdünnt, je stärker die Ausbildung des unteren Theiles vor sich geht. Die untere Anschwellung heisst nun Harnblase, die kanalförmige Communi- cation zwischen dem ausserhalb des Embryonalkörpers befindli- chen Theile der Allantois und der Harnblase heisst Urachus oder Harnstrang. Bei dem Menschen und den meisten Säugethieren ist der Urachus als die unmittelbare Fortsetzung der Harnblase dadurch bezeichnet, dass er aus ihrem oberen und vorderen Ende entspringt. Doch fand Rudolphi (über den Embryo der Affen und einiger anderen Säugethiere. Gelesen in der Berl. Academie 1828. S. 7.), dass bei dem Faulthiere der Urachus nicht aus dem Grunde, sondern aus der vorderen Wand der Harnblase näher dem Halse entspringe. — Die Harnblase des Menschen liegt in früher Zeit, wie schon J. Fr. Meckel (Anat. IV. S. 487.) bemerkt, au- sserhalb der Beckenhöhle. Der Harnstrang ist nach ihm noch bei dem Neugeborenen hohl und lässt sich von der Blase aus eine grössere oder geringere Strecke in den Nabelstrang hinein verfol- gen und mit Quecksilber, wie es Röderer schon gethan, anfüllen. Die Harnleiter münden zuerst in den hintersten und untersten Theil der Harnblase; vor ihnen münden dagegen die keimberei- tenden Geschlechtstheile in einen einfachen mittleren Gang, wel- cher sich in den vordersten und untersten Theil des
Canalis uro-genitalis
einsenkt. Dieser einfache mittlere Geschlechtsgang findet sich zuerst bei dem Männchen ebenso gut, als bei dem Weibchen. Bei dem ersteren bleibt er sehr dünn und zart, nimmt die beiden Saamengänge an seinen beiden Seiten auf, verkürzt sich allmählig und wächst gleichsam in den bleibenden und sich nur metamorphosirenden Theil des
Canalis uro-genitalis
hinein. Dadurch erhält dann natürlich jeder Saamengang seine eigene, von dem anderen getrennte Mündung. Bei dem Weibchen dagegen wird dieser unpaare Geschlechtstheil grösser, verlängert sich besonders von hinten nach vorn, erhält eine dichtere Textur und bleibt als Fruchthälter oder Uterus. Die Trompeten bilden entweder, in- dem sie sich an ihren Mündungsstellen berühren, einen
Uterus bicornis
, wie bei den meisten Säugethieren, oder werden durch das sich fortbildende Mittelstück, welches hier zum
fundus uteri
wird, getrennt, wie bei dem Menschen. Indem sich aber der
Aeussere Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane.
Fruchthälter und mit ihm gleichzeitig die Tuben verlängern und vergrössern, winden sich die letzteren mehr oder minder spiralig, und ihre Drehungen sind sogar in der Frucht bei Weitem ver- hältnissmässig stärker und auffallender, als im Erwachsenen. Die Höhle der Gebärmutter sowohl, als der Tuben ist anfangs mit einer mehr oder minder hellen, wässrigen Flüssigkeit gefüllt.
G.
Entwickelungsgeschichte der äusseren Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane
.
a.
Bei dem männlichen Geschlechte
.
Der
Canalis uro-genitalis
bildet hier einen länglichen Schlauch, welcher von der Vereinigung der Harnblase mit dem unpaaren Gange, in den die beiden Saamengänge münden, bis zur äusseren Oeffnung reicht. Diese liegt über der Aftermündung und wird von ihr durch eine Leiste, das künftige Prineum, getrennt. Der
Canalis uro-genitalis
erhält nun, wie Rathke (Abhandl. I. S. 59.) zuerst beschrieben hat und ich selbst bestätigen kann, zwei seitliche Ausstülpungen, die künftigen Saamenblasen. Diese erscheinen bald als zwei seitliche, fast cylindrische Körperchen, welche mit ihren inneren Rändern sich bald erreichen, doch aber durch eine zarte Masse von Schleimgewebe in ihrer Mitte getrennt bleiben. Auf ihrer Oberfläche erscheinen sie einer in ihrer er- sten Formation begriffnen Drüse nicht unähnlich, indem ihre Höh- lung ebenso blinde, zuletzt kolbig anschwellende und verzweigte Gänge darstellt. Bei Durchschnitten sieht man aber, dass diese Gänge in der Mitte und etwas nach innen hin zu einer grossen länglichen Höhlung zusammenstossen, welche mit dem
Canalis uro-genita- lis
communicirt. Nun verkürzt sich der Kanal immer mehr und schwindet endlich ganz. Dieses zieht aber, wie Rathke schon beobachtet hat, merkwürdige Veränderungen nach sich. Die Ein- mündungsstelle der Saamenleiter rückt daher den Saamenblasen immer näher, und beide
vasa deferentia
öffnen sich, indem ihr Mittelstück, die unmittelbare Fortsetzung des
Canalis uro-geni- talis
, ebenfalls verschwunden ist, mit zwei gesonderten Mündungen. Die Saamenblasen communiciren ebenfalls mit zwei gesonderten, an kleinen Stielen geöffneten Einpflanzungsstellen. Die Harnröhre verläuft zuerst in der oberen (vorderen) Fläche des
Canalis uro- genitalis
und tritt unten mit dem Penis aus der Beckenhöhle
27*
Von dem Embryo.
nach aussen. Sie isolirt sich schon in ihrer Bildung, wenn noch der
Canalis uro-genitalis
im hohen Grade der Ausbildung sich befindet. Indem dieser aber schwindet, rücken die
Vasa defe- rentia
sowohl, als die Saamenblasen in ihr Bereich hinein. Sie ist nämlich anfangs eine nach unten offene Rinne, welche mit dem Verschwinden des
Canalis
sich von beiden Seiten zusammenlau- fend schliesst und an ihrer unteren (hinteren) Hälfte die Saamenbla- sen und die
Vasa deferentia
aufnimmt. Die Vorsteherdrüse ent- steht wahrscheinlich zuerst als eine Anschwellung der hinteren Wand des
Canalis
. Wenigstens habe ich bei Schweinen an der Stelle der künftigen Prostata einen kleinen dichteren Wulst an- fangs wahrgenommen. Später nach dem Verschwinden desselben rückt sie an die untere (hintere) Wand der Harnröhre und weicht in ihrem Baue in Nichts von den übrigen Drüsen ab. — Diese, Rathke’s Erfahrungen grösstentheils bestätigende Reihe von Beob- achtungen sind die Resultate meiner an Embryonen des Rindes und des Schweines angestellten Untersuchungen. — Schon frühzei- tig wächst an dem oberen Rande des
Canalis uro-genitalis
ein länglicher, warzenartiger Körper hervor, welcher an seiner unte- ren Fläche eine ziemlich breite Rinne hat. Er hat zuerst eine nach unten zu concav gekrümmte Gestalt und an seinem äusser- sten Ende eine kleine rundliche Anschwellung. Dieser Theil, welcher bei beiden Geschlechtern gleich vorkommt, verlängert sich bei dem Männchen im Laufe der Entwickelung immer mehr, bleibt aber im Ganzen dünn und gracil und wird zu dem Penis. Bei den Wiederkäuern und dem Schweine verläuft er unter den Bauchdecken, wie Joh. Müller und Rathke schon beobachtet ha- ben, bis dicht an den Nabel, wo er mit einer rundlichen, dichte- ren und härteren Anschwellung endigt. Bei dem Schweine ra- gen zuerst aus der Oeffnung der Bauchdecken, in welcher das vorderste Ende des Penis liegt, zwei kleine Warzen hervor, wel- che sich bald in die Oeffnung selbst hineinziehen. Die Zeit die- ses Hineintretens in die Oeffnung ist bei den verschiedenen Indi- dividuen verschieden. So fand ich sie bei einem 4½ Zoll langen Schweineembryo noch ausserhalb der Oeffnung, bei einem ande- ren gleich langen und aus demselben Fruchthälter genommenen Individuum wiederum innerhalb der Oeffnung. Die Structur des Penis war bei diesen Früchten folgende: Nach unten (hinten) lagen die
Corpora cavernosa penis
als zwei cylindrische, ziem-
Aeussere Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane.
lich dichte und mit einem weicheren hautartigen Ueberzuge um- gebenen Organtheile neben einander, und oben sowohl als unten befand sich zwischen ihnen eine der Länge nach verlaufende Furche. In der oberen (vorderen) Furche lag die Harnröhre als ein zartes durchsichtiges Rohr mit den
corporibus cavernosis urethrae
. Die vordere der Eichel entsprechende Mündung war von knorpeliger Härte und in ihr waren die drei cylindrischen Körper keineswegs mit Deutlichkeit zu unterscheiden. Feine Querdurchschnitte auf schwarzer Unterlage betrachtet, boten ein äusserst zierliches Ansehen dar. Der vordere Cylinder hatte in der Mitte, doch etwas mehr nach vorn, eine runde Oeffnung, den Durchschnitt der Harnröhre. Von ihr liefen sternförmig und ra- dienartig sehr schön geordnete und an ihren äusseren Enden et- was sich verdickende Höhlungen aus. Diese nebst dem unge- benden Gewebe bezeichneten die cavernösen Körper der Urethra. Die
Corpora cavernosa penis
dagegen zeigten so schön ramifi- cirte und mit kolbigen, blinden Enden versehene Höhlungen, dass sie der Ungeübtere leicht mit einer angelegten Drüse verwech- seln konnte. Wurden solche feine Durchschnitte zwischen zwei Glasplatten gepresst, so zeigten sich parallele und concentrische Fasern von 0,000708 P. Z. im Durchmesser. Sie bestanden aus zarten, gallertartigen Fäden, in welchen die Körnchen des Bil- dungsstoffes von einem mittelern Durchmesser von 0,000506 P. Z. nach longitudineller Richtung geordnet waren. — Was nun den Menschen betrifft, so fand J. Fr. Meckel (Anatomie IV. S. 610.) um die Mitte des dritten Monats die Eichel noch durchaus nicht von der Vorhaut bedeckt und noch gänzlich verschlossen. Ihre künftige Mündung wurde jedoch schon durch einen weissli- chen Fleck bezeichnet. An der unteren Fläche der Ruthe befand sich eine longitudinelle Spalte, welche sich sogar oft bis eine kleine Strecke in die Eichel hinein verlängerte. An dem hintersten Ende der Ruthe war die Harnröhre schon gänzlich geschlossen. Im vierten Monate wird die hintere grössere Abtheilung der Ei- chel (S. 64.) von der Vorhaut bedeckt, und die Mündung der Harnröhre ist an dem unteren Theile ihrer vorderen Fläche als eine kleine Spalte sichtbar. Nun vergrössert sich die Vorhaut und umschliesst die ganze Eichel während des übrigen Fruchtle- bens so genau, dass sie über die Eichel nicht zurückgebracht wer- den kann. Der Fötus hat also, wie Joh. Müller bemerkt, eine
Von dem Embryo.
normale Hypospadie und nach Meckels Ausdruck zuerst Paraphy- mosis (doch nicht ganz mit Recht) und zuletzt Phymosis. Der Hodensack entsteht, wie Tiedemann (Anatomie der kopflosen Miss- geburten. 1814. fol. S. 84.) und Rathke (Abhandl. I. S. 60.) be- merken, dadurch, dass die seitlichen Ränder nach aussen von der Ruthenrinne sich verdicken, und, indem sie mehr an Schleim- stoff gewinnen, an einanderstossen und zu einem einzigen Gebilde sich vereinigen. Die Stelle ihres Zusammenstossens bildet die Nath oder Raphe. Diese ist, wie Rathke berichtet, die Fortset- zung der Nath des Dammes. Die Scheidewand kann man leicht als eine dichtere, weissere Schleimstoffmasse erkennen.
b.
Bei dem weiblichen Geschlechte
.
Es ist schon oben bemerkt worden, dass der einfache un- paare Gang, in welchen die beiden keimausführenden Geschlechts- theile münden, bei dem weiblichen Geschlechte bleibe und sich zu dem Uterus entwickele. Zuerst stossen die beiden Trompe- ten, wie dieses schon J. Fr. Meckel, Joh. Müller und Rathke be- obachtet haben, zu einem einfachen Kanale zusammen. Selbst bei dem Menschen ist dieses der Fall, und auch er hat in früher Entwickelungszeit einen normalen
Uterus bicornis
. Später je- doch entwickelt sich der unpaare Gang mehr nach vorn, und es ent- steht auf diese Weise der Fundus der Gebärmutter, während die Mündungsstellen der Trompeten mehr nach den beiden Seiten hin zurücken. Zugleich gewinnt seine Substanz mehr an Dichtigkeit und Stärke, und aus dem Schleimgewebe, das in der Mitte liegt, also zwischen seröser und Schleimhaut sich befindet, entstehen die Fasern des Uterus. Dieser selbst setzt sich zuerst unmittel- bar in den
Canalis uro-genitalis
fort, welcher in frühester Zeit nicht bloss die Scheide, sondern auch die Harnröhre darstellt. Unterdess hat sich die schon oben erwähnte bei beiden Geschlech- tern zuerst gleiche Warze gebildet, welche in conischer oder cy- lindrischer Gestalt herauswächst, sich nach unten und hinten um- biegt und auf ihrer unteren Fläche eine Rinne enthält, die un- mittelbar mit der vorderen oder oberen Abtheilung des
Canalis
zu communiciren scheint. Während sie sich bei dem männlichen Geschlechte immer mehr vergrössert und zum Penis wird, bleibt hier ihr Wachsthum relativ stehen, und ihre Volumenvermehrung
Aeussere Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane.
ist jetzt fast nur eine absolute. Unterdess vermehrt sich auch das Schleimgewebe unter der Haut an der äusseren Mündung des
Canalis uro-genitalis
, doch nicht in dem Grade, wie bei den Männern, wo beide Hälften an einanderstossen und den Hodensack darstellen. Die Spalte bleibt vielmehr offen und die wulstigen Hautränder bilden auf jeder Seite die äusseren Schaamlippen. Nun hat sich aber, während dieses geschah, der hintere, der äusse- ren Mündung nahe Theil des
Canalis uro-genitalis
verlängert, und die Klitoris, welche an den Schaambeinen festsitzt, wird daher von Schaamlippen gänzlich bedeckt. Sobald diese so in das Innere der Scheide hineingezogen worden, bildet sich, wie Rathke gesehen und ich aus dem Schweine bestätigen kann, an dem oberen Ende der Scheidenspalte ein kleiner sie halb verdeckender Hauptlappen, welcher später wieder schwindet. Nicht minder wichtige Ver- änderungen sind aber während dieser Zeit mit dem vorderen (oberen) Theile des
Canalis uro-genitalis
vorgegangen. Es hat sich nämlich die Harnröhre als eine unmittelbar verdünnte Fort- setzung des Körpers der Harnblase von dem
Canalis
abgesondert und liegt als ein schmales, cylindrisches und kürzeres Rohr ober- halb desselben (vor demselben). Wahrscheinlich geschieht dieses durch eine rasch und vielleicht von beiden Seiten her erfolgende Abschnürung. Doch bin ich über diesen Hergang noch ungewiss. Sobald die Trennung vollendet ist, findet man, wie z. B. bei 4 —6″ langen Schweineembryonen, folgendes Verhältniss: Exente- rirt man, was bei beiden Geschlechtern überaus leicht geschieht, die
Viscera uropoetica
und
genitalia
und schneidet man die untere (hintere) Wand des
Canalis uro-genitalis
der Länge nach auf, so kommt man, von der äusseren Mündung ausgehend, in ei- nen ziemlich weiten cylindrischen Kanal, welcher endlich vorn (oben) etwas nach unten (hinten) umbiegt und sich in den Frucht- hälter unmittelbar fortsetzt. An der Umbiegungsstelle liegt eine andere kleine Oeffnung, welche in ein ziemlich langes, aber um vieles engeres Rohr, die Harnröhre, führt. Wir wollen den Theil, welcher von der äusseren Oeffnung bis zu der Mündung der Harn- röhre reicht, Scheideneingang, den Theil dagegen von der Mün- dung der Urethra bis zu dem hintersten (untersten) Ende des Fruchthälters Scheidengewölbe im engeren Sinne nennen. Der Scheideneingang ist um diese Zeit noch verhältnissmässig sehr weit. Allein auch er scheint bald nicht mehr relativ an Grösse
Von dem Embryo.
zuzunehmen, ja sogar sich zu verkürzen. An dem Scheidengewölbe dagegen sondert sich der Vaginaltheil der Gebärmutter deutlicher und bestimmter ab. Die Unebenheiten der inneren Oberfläche erscheinen schon sehr frühzeitig; sie werden selbst als Ansamm- lung dichterer und daher dunkeler Massen schon angelegt, sobald die Abschliessung der Harnröhre begonnen. So viel über die all- gemeinen Verhältnisse der äusseren Sphäre der weiblichen Geni- talien, wie sie bei den Säugethieren sowohl, als bei dem Men- schen leicht beobachtet werden können. Man sieht, dass diese aus eigenen Erfahrungen gewonnenen Resultate fast nur Bestä- tigungen der Beobachtungen von Tiedemann, Joh. Fr. Meckel, J. Müller und vorzüglich von Rathke sind. Nun sey es uns nur noch er- laubt, einige specielle Data, die vorzüglich den Menschen betreffen, hier anzureihen. Wir folgen hierin besonders J. Fr. Meckel, welcher an dem Menschen die meisten Untersuchungen angestellt hat. Nach ihm (menschl. Anat. IV. S. 591.) ist der Uterus bis zum Ende des dritten Monates zweihörnig und erweitert sich am Ende des vier- ten Monates, um den Fundus zu bilden. Während des ganzen Fruchtlebens und noch später finden sich auf der inneren Ober- fläche der Gebärmutter Runzeln, welche gegen die Mündungen der Trompeten zu convergiren. Der äussere Muttermund erscheint als ein kleiner Vorsprung der Gebärmutter in die Scheide, der sich jedoch so sehr vergrössert, dass in der letzten Zeit des Fö- tuslebens die
portio vaginalis
grösser ist, als späterhin. Sie ist anfangs uneben, faltig und ungleich, wird späterhin glatt, so dass der Muttermund zuletzt als eine einfache quere Spalte erscheint (S. 592.). Der
Canalis uro-genitalis
ist, wie J. Müller (Bildungsgesch. der Genitalien S. 88.) gezeigt hat und ich selbst bestätigen kann, ein Gang, welcher eben so gut den Harn- als den Geschlechtsor- ganen angehört. Später trennt er sich in die obere (vordere) noch verhältnissmässig sehr weite Harnröhre und die ziemlich lange und weite Scheide (vergl. die Abbildung. bei Joh. Müller l. c. tab. IV. fig. 9. c.), so dass man dann einen einfachen Kanal hat, welchen Joh. Müller (l. c. S. 89.)
Aditus uro-genitalis
nennt, der sich oben in die nach vorn gehende Urethra und das nach hinten gehende Scheidengewölbe spaltet. Dieses letztere vergrössert sich nun immer mehr auf Kosten der ersteren, so dass indem zugleich Uterus und Scheide sich nach vorn (oben) be- stimmter sondern, das Scheidengewölbe die Oberhand über die
Aeussere Sphäre der Harn- und Geschlechtsorgane.
enge und kurze Harnröhre gewinnt und der
Aditus uro-genitalis
, indem er sich zugleich relativ noch zu verkürzen scheint, zum
Aditus vaginae
sich umwandelt. Nach Meckel (l. c. S. 596.) erscheint in dem fünften Monate an der vorderen (oberen) und hinteren (unteren) Fläche der Scheide eine Längenerhabenheit, welche durch viele bald sich hinzugesellende Querfalten ungleich wird. Diese verbreiten sich durch andere, in schräger Richtung verlaufende, verbunden durch die ganze innere Oberfläche der Scheide. Sie erscheint daher als ein zusammengesetztes Netz, welches dadurch noch ungleicher wird, dass die Falten wiederum vielfach eingeschnitten und gefranzt sind. Der eben geschilderte Zustand ist im siebenten und achten Monate am deutlichsten zu erkennen. Die Falten verkleinern sich nun, und sind schon bei dem Neugeborenen weniger deutlich und bestimmt wahrzuneh- men. Die Scheide selbst ist anfangs sehr eng, im siebenten bis ach- ten Monate aber unstreitig relativ weiter, als in irgend einer Lebens- periode. Die Scheidenklappe (S. 597.) findet sich erst in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft. Der Kitzler ist im An- fange des dritten Monates über eine Linie lang und eine halbe Linie dick. Er erigirt sich nie sehr gegen den Nabel. Die Eichel (S. 598.) ist bis in der Mitte des vierten Monates unbedeckt. Rasch wächst nun die Vorhaut über sie hinweg, indem sich gleich- zeitig die inneren Lefzen hervorbilden. Die äusseren Schaamlip- pen bedecken (S. 599.), je jünger die Frucht ist, den Kitzler und die inneren Schaamlippen um so weniger.
Endlich müssen wir hier noch auf einen Punkt wenigstens aufmerksam machen, welchen wir weiter unten nochmals zu be- rühren Gelegenheit haben werden. Man hat nämlich über das Geschlecht der Frucht vielfach gestritten und glaubte endlich in den ersten beiden Jahrzehenden dieses Jahrhunderts zu dem Re- sultate gelangt zu seyn, dass alle Früchte zuerst weiblich seyen, und dass aus dem weiblichen Typus sich allmählig erst bei den dazu bestimmten Individuen der männliche hervorbilde. Man meinte für diesen Satz die deutlichsten Belege aus der Erfahrung selbst gefunden zu haben und gerade die äusseren Genitalien ge- ben nicht wenige scheinbare Gründe für diese Ansicht dar. Al- lein geblendet von diesem Vorurtheile hatte man einiger bei ober- flächlicher Betrachtung sich ergebenden Aehnlichkeit halber alle frühzeitigen Früchte, in denen man das Geschlecht nicht mit Be-
Von dem Embryo.
stimmtheit zu erkennen vermochte, für weibliche erklärt, wozu besonders der Umstand verleitete, dass die äussere Oeffnung des
Canalis uro-genitalis
als Schaamöffnung, das einfache äussere Geschlechtsglied als Penis gedeutet wurde. Allein genauere Un- tersuchungen mussten auch hier bald den Irrthum aufhellen und so gelangte man vorzüglich durch die Bemühungen von Rathke, Burdach und besonders Joh. Müller dahin, dass man einsah, dass ein Typus oder vielmehr dasjenige, welches wir weiter unten die Uridee nennen werden, in beiden Geschlechtern wiederkehre und sich bei dem Männchen nur in einer anderen Richtung ausbilde, als bei dem Weibchen, dass man daher eben so wenig eine Frucht vom Anfange an geschlechtslos, als in ihrer Geschlechts- sphäre so ausgebildet nennen kann, wie es späterhin der Fall ist. Mehreres hierüber siehe unten in den Fragmenten zu einer Ge- setzlehre der Entwickelungsgeschichte.
Wahrscheinlich mit noch mehr Recht als die Geschlechtstheile selbst, gehören zu dem Gefässblatte die Blutdrüsen und vielleicht auch das System der lymphatischen Drüsen und der Lymphge- fässe. Allein da ihr erstes Sichtbarwerden in eine spätere Zeit fällt, als die drei Blätter der Keimhaut durch unmittelbare An- schauung von einander unterschieden werden können, überdiess manche von ihnen, wo nicht alle mit dem Schleimblatte in die innigste Berührung kommen, so halten wir es für zweckmässiger, sie bei diesem an den passenden Stellen und in Verbindung mit den immer dazugehörenden ausführenden Drüsen abzuhandeln. Ueberdiess könnte ihre Geschichte hier nur noch unvollständig erzählt werden und müsste daher grösstentheils nothwendiger Weise unverständlich seyn.
III. Schleimblatt.
Das Schleimblatt ist das unterste von drei Blättern der Keimhaut und liegt daher der Oberfläche des Dotters am näch- sten. Ausserdem hat der Umkreis seines Hofes, des Dotterhofes, den grössten Radius und reicht unter dem Frucht- und Gefässhofe über diese beiden hinaus. Der Gegensatz zwischen centralem Embryonaltheil und excentrischem Hüllentheil, mangelt ihm eben so wenig, als den beiden übrigen Blättern der Keimhaut. Nur wird er hier später, als bei diesen deutlicher marquirt und ist daher zuerst minder leicht kenntlich. Die Individualisirung des Embryo-
Darm und Gekröse.
naltheiles giebt sich hier nur durch zwei aus einem Acte hervor- gehende Momente zu erkennen, nämlich durch Elevation und Abschnürung. Dieses ist aber nur dadurch möglich, dass er sich in ein röhrenförmiges Gebilde umwandelt. Da auch das Schleim- blatt in seinem centralen Theile in eine Epidermisschicht und eine Substanzschicht wahrscheinlich zerfällt, so entsteht zuerst ausser den Anlagerungen der Epidermisschicht an die innere Ober- fläche des unteren Centralrohres des serösen Blattes und die obere Fläche der Substanzlage des Schleimblattes selbst eine Rinne der Epidermisschicht, deren beide Seitenwände mit einander zu dem Gekröse verwachsen. Die Substanzlage des Schleimblattes (ver- bunden mit einem Theile der Epidermislage desselben) schliesst sich zu einem Rohre, welches den allergrössten Theil des zukünf- tigen
tractus intestinorum
darstellt. Dieses wäre die primäre Bildung des Schleimblattes, an dessen Darstellung wir noch die Genese zweier vielleicht z. Thl. hierher gehörender Organtheile an- knüpfen werden, nämlich des Zwergfelles und des sympatischen Ner- ven. Ausserdem entsteht aus dem primär gebildeten Darmrohre eine Reihe secundärer Bildungen, welche sich auf folgende allge- meine Gesichtspunkte reduciren lassen. a. Einfurchungen des se- sösen Blattes nach dem Schleimblatte hin, welche dieses an be- stimmten Stellen endlich erreichen und sich mit ihm in unmittel- bare Continuität setzen. Aeussere Nase, Mund, Kiemenspalten, After. b. Blastematische Ausstülpungen, Kehlkopf und Lungen. Anhang. Schilddrüse, Thymus und Drüsen des Halses. Leber. Anhang. Milz und lymphatische Drüsen. Speicheldrüsen. c. Eine membranöse Ausstülpung, welche über den Embryonalkörper hinauswächst und eines Theils zu einem persistirenden Gebilde, anderseits zu ver- gänglichen Fötaltheilen wird, die Allantois.
1.
Primäre Metamorphose des Schleimblattes. Darmrohr und Gekröse
.
Aus leicht erhellenden Gründen schicken wir auch hier eine kurze Darstellung der frühesten Entstehung und Bildung des Darmkanales, wie man diese beim Hühnchen beobachtet hat, vor- aus. Der erste, welcher mit unermüdlicher Geduld und grösst möglicher Unbefangenheit diesen Gegenstand verfolgt hat, war C. Fr. Wolff. Seine Beobachtungen (
de formatione intestino-
Von dem Embryo.
rum in Nov. Comment. Petrop. Tom. XII
. und
Tom. XIII
.) wurden vorzüglich in den Jahren 1764—66 veranstaltet. Allein man berücksichtigte sie weniger, als sie es verdienten, so dass sie ausgezeichneten Männern, welche über diesen Hergang bei Säuge- thieren schrieben, unbekannt blieben. Erst J. Fr. Meckel (C. F. Wolff über die Bildung des Darmkanales in bebrüteten Hühnchen, übers. von J. Fr. Meckel. 1812. 8.) zog diese trefflichen Abhandlungen aus demStaube der Bibliotheken hervor. Die in diesen Schriften enthaltenen Beschreibungen umfassen einen Schatz genauer Beob- achtungen, welche die unterdess oder bald nachher erschienenen Versuche von Tiedemann, Nicolai, Niemeyer u. A. weit hinter sich liessen. Nur drei Momente sind an ihnen auszusetzen, wo- durch sie minder brauchbar werden, wie v. Bär schon aufmerk- sam gemacht hat. 1. Die unendliche, ermüdende Wiederholung, welche mehr zu verwirren, als aufzuklären vermag. 2. Die In- constanz der Ausdrücke für die zu bezeichnenden Gegenstände, die Meckel zum Theil in seiner Uebersetzung noch vermehrt hat und 3. der Mangel der Unterscheidung der drei Blätter. Denn er spricht nur von einer oberen Haut, unserer Dotterhaut, und einer unteren Membran, unserer Keimhaut überhaupt. Ueber den Werth dieser Abhandlungen, so wie über den der übrigen Schrif- ten Wolffs hoffen wir in einer eigenen Uebersetzung seiner Schriften noch ausführlicher und specieller zu handeln. Durch die Pandersche Arbeit (Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie. 1817. fol.) wurde die Entstehung des Darm- kanals durch die specielle Nachweisung, dass er dem Schleimblatte angehöre, in helles Licht gesetzt. v. Bär aber (über Entwicke- lungsgeschichte, Beobachtung und Reflexion. 1828. 4. und in Bur- dachs Physiol. 1828. 8.) hat die Entstehung des Darmrohres so klar beschrieben, dass im Wesentlichen wohl kein Irrthum nach- zuweisen seyn dürfte. Nur gegen die Entstehung des Gekröses könn- ten sich einige gegründete Einwendungen machen lassen. Da uns aber jetzt (mitten im Winter) keine frischen Hühnerembryonen zu Ge- bote stehen, um dasjenige, welches wir bei früheren anderen Un- tersuchungen hierüber unvollständig gelassen hatten, von Neuem aufzunehmen und zu vollenden, so halten wir es für zweckmässi- ger, vorläufig auch in der Darstellung der Genese des Gekröses von Bär zu folgen. Indess können wir jedoch die Bemerkung nicht unterdrücken, dass nach seiner Darstellung die Entstehung
Darm und Gekröse.
des Theiles des Peritoneum, welches die innere Oberfläche des unte- ren Centralrohres bekleidet, unerklärt bleibt, ja kaum genügend er- klärt werden könnte. Die Scheidung des Embryonaltheiles der Keim- haut von dem Hüllentheile giebt sich zuerst durch Abschnürung zu erkennen. Sobald diese in dem serösen Blatte begonnen und etwas vorgeschritten ist, senkt sich der Embryo in die peripheri- sche Partie des serösen Blattes ein, und diese selbst schlägt sich über ihn herum (siehe oben S. 277.). Da diese Umschlagung aber vorn zuerst geschieht, so entsteht hier in der ersten Hälfte des zwei- ten Tages an der unteren Fläche der Frucht eine Höhlung, welche durch das Schleimblatt gebildet wird. Diese Höhlung ist zuerst dicht hinter der vorderen Umbeugung des serösen Antheiles des Embryo blind geendigt, und geht nach hinten an dem Anfange der Umschlagsstelle in den Raum über, welcher sich zwischen Dotteroberfläche und unterer Fläche des Scheimblattes befindet. Wolff (über Bild. d. Darmkan. S. 118. u. a. m. O.) nannte diese Höhlung
fovea cordiaca
, Magen- oder Herzgrube nach Meckel, zweckmässiger dagegen belegte sie v. Bär (über Entw.gesch. S. 27. bei Burdach S. 256.) mit dem Namen des vorderen Eingan- ges in den Speisekanal. Während sich nun am Ende des zwei- ten Tages die Kopfkappe nach hinten zu verlängert, entsteht zu- gleich nach hinten die Schwanzkappe und mit ihr ebenfalls eine Grube des Schleimblattes; um diese Zeit ist auch schon die Ab- schnürung des Keimblattes von allen Seiten eingeleitet (über Entw.gesch.S. 37. bei Burdach S. 267.); denn die Bauchplatten, wel- che mit ihren äusseren Rändern sich etwas nach unten neigten, fah- ren in dieser convergirenden Richtung fort. Die Trennung in ihre den verschiedenen Lagen entsprechenden Blätter beginnt jetzt auch deutlicher zu werden. Es scheidet sich nämlich eine obere Lage (seröses und Gefässblatt) von einer unteren (Schleimblatt) ziemlich rasch, so dass die Anlagerung an den beiden Bauchplatten des serösen Blattes aufhört, die an die innere Fläche der Wirbelsäule dagegen verharrt. Indem sich nun das Schleimblatt immer nach unten wölbt, an der Wirbelsäule aber angeheftet bleibt, so muss der gelöste innere Rand der (früheren) Anheftung sich senkrecht stellen und dann als ein dunkler, von der Wirbelsäule ausgehen- der Streifen erscheinen (über Entw.gesch. S. 40. bei Burdach S. 271.). Er verdickt sich nun und sondert sich sowohl durch einen Winkel von dem serösen, als durch einen Winkel von dem nicht
Von dem Embryo.
verdickten Theile des Gefässblattes. Der verdickte Streifen zwi- schen beiden Winkeln ist eine Gekrösplatte. Anfangs sind die beiden unteren dem übrigen Schleimblatte näheren Winkel von einander entfernt und es entsteht daher zwischen beiden Leisten eine Rinne oder ein Halbkanal, Wolffs Darmrinne. Indem nun die beiden unteren Winkel immer näher an einander rücken, schliesst sich hier die Rinne und so entsteht Wolffs Nath. Wäh- rend dies geschieht, und so die beiden Gekrösplatten an einander treten, schieben sie das Schleimblatt vor sich, so dass dieses nach vollendeter Schliessung nicht mehr zwischen, sondern unter ihnen befindlich ist; zwischen ihnen liegt vielmehr dann nur ein An- theil des Gefässblattes (über Entw.gesch. S. 43. bei Burdach S. 272.). Nun rückt die Verwachsung der Gekrösplatten von vorn (unten) nach hinten (oben) vor und wird im Laufe des dritten Tages im Allgemeinen vollendet. Es entsteht ein Gekröse, wel- ches um diese Zeit zuerst gleichmässig von dem vordersten bis zu dem hintersten Ende des Darmrohres verläuft, bald jedoch et- was hinter der Mitte des Rumpfes rascher wächst, als in der übrigen Länge. Nach der Schliessung der Nath erhebt sich jeder- seits ein Streifen des Gefäss- und Schleimblattes, welche Streifen in der Mittellinie an der Nath des Gekröses zusammenstossen und einen Halbkanal, das noch offene Darmrohr, darstellen. Die bei- den Streifen nennt B. Darmplatten und die zwischen ihnen be- findliche Rinne Darmrinne. Indem nun die Enden der Kopf- und Schwanzscheide mehr einander entgegen rücken und das Schleim- blatt immer mehr dadurch in den Embryo hineingezogen wird, schliesst sich die Darmrinne vorn sowohl, als hinten zu einem wahren röhrigen Gebilde. So hat am Ende des dritten Tages nur ein Drittheil des Speisekanales die Form einer Rinne, wel- chen Theil Wolff den Mitteldarm nennt (üb. Entw.gesch. S. 44 —46. bei Burdach S. 273—76.). Am folgenden Tage stellen sich Rachenhöhle, Speiseröhre, Zwölffingerdarm und Magen geson- derter dar (über Entw.gesch. S. 60. bei Burdach S. 290.). Die Darmrinne schliesst sich an diesem und dem folgenden Tage im- mer mehr, indem die Kopf- und Schwanzkappe nebst den Seiten- kappen immer näher an einander rücken und so der Nabel durch Schliessung der Bauchplatten gebildet wird. Nur ein kleiner Theil des Darmes hat noch die Form einer Rinne und selbst dieser schon an beiden Seiten gewölbte Wandungen. Durch die oben beschriebene
Darm und Gekröse.
Trennung der Bauchplatten in eine obere und untere Lage war der erste Antrieb zur Entstehung der Bauchhöhle gegeben. Sie ist daher Anfangs jederseits offen und wird um so mehr geschlossen, je mehr der Nabel sich ausbildet, indem zugleich die Trennung immer fortschreitet und das Gekröse sich vergrössert (Entw.gesch. S. 68. bei Burdach S. 298.). Der Speisekanal ist an dem vierten Tage noch ganz gerade. Nur der mit der offenen Rinne versehene Theil liegt tiefer, indem sich hier das Gekröse vergrössert hat. In dem vorderen Eingange liegt nach vorn die Rachenhöhle, hin- ter dieser die kurze Speiseröhre und hinter ihr eine Erweiterung der noch in der Längenaxe befindliche Magen, zuletzt endlich das
duodenum
, welches sich erweiternd in den vorderen Eingang der Speiseröhre ausläuft. Diese Rinne ist ⅓ Linie lang. Im hin- teren Theile des Speisekanals findet sich der dicke Darm nebst seinen beiden Blinddärmen und der von ihm sonst nicht unter- schiedene dünne Darm (üb. Entw.gesch. S. 70. bei Burdach S. 300.). Die Lücke im Gekröse hat sich indess verengt (üb. Entw. gesch. S. 71. bei Burdach S. 301.). Am fünften Tage gewinnt nun das Gekröse in der Mitte an Ausdehnung, so dass die beiden Darmhälften mit einander einen scharfen Winkel gegen den Dot- tergang (den verengerten Nabel) machen. Die übrigen Theile des Darmkanales individualisiren sich immer mehr (üb. Entw.gesch. S. 80. bei Burdach S. 312.). Es scheidet sich der Vormagen von dem Magen. Der Darm bildet hinter dem Magen eine den Zwölffingerdarm enthaltene Schlinge und hinter dieser eine zweite Schlinge, welche aus zwei gleichen, einfachen Bogen besteht. Der erstere ist der vordere Theil des Dünndarmes, und der Dick- darm, an welchem sich jetzt rasch die Blinddärme weiter ent- wickeln (üb. Entw.gesch. S. 96. bei Burdach S. 325.). Nun ver- längert sich die vordere Hälfte des Dünndarmes, so dass ihr Bo- gen nicht mehr einfach bleiben kann, der dicke Darm dagegen ist viel weiter, als die dünnen Gedärme. Am Halse bildet sich der Kropf als eine blasige Erweiterung (üb. Entw.gesch. S. 111. bei Burdach S. 340. 41.). Endlich scheiden sich die einzelnen Theile des Darmkanales noch deutlicher von einander und bilden auch an ihrer inneren Fläche, Unebenheiten, so wie in sich ihre verschiedenen histiologischen Charaktere vollständiger aus.
Es entsteht nun zuvörderst die Frage, welches ist bei den Säugethieren der analoge Theil, aus dem die primäre Bildung des
Von dem Embryo.
Darmrohres hervorgeht, oder wie ist die Conformation des Schleim- blattes in der höchsten Thierklasse bei den ersten Momenten der Entwickelung beschaffen. Da es an Beobachtungen der Säugethier- embryonen der allerersten Zeit der Entwickelung gänzlich fehlt, die Zahl derselben aus den frühsten Stadien der Evolution, besonders solcher, welche mit Sicherheit zu wissenschaftlichen Resultaten zu benutzen sind, gering ist, so ist natürlich den Con- jecturen hier das Feld geöffnet. Daher wird auch eine Reihe sich vielfach widersprechender Angaben gefunden, welche weniger, wiewohl auch zum Theil auf differenten Erfahrungen beruhen, als darin ihren Grund haben, dass man von bestimmten gesehenen Stadien einer frühen Entwickelung auf verschiedene Weise rück- wärts schloss. Man muss aber hier zwei Ansichten unterscheiden, aus welchen die hauptsächlichsten Angaben hervorgingen. Die einen nämlich, welche nur dasjenige annahmen, was sie aus spä- teren Stadien der Entwickelung wirklich gesehen hatten, wurden von manchen unläugbar hier sich zeigenden Eigenthümlichkeiten so geblendet, dass sie die spezielle Analogie mit dem Vogel we- niger berücksichtigten, als sie es in der That verdiente und ihre freilich frühen Embryonenbildungen für früheste auszugeben kei- nen Anstand nahmen. Andere dagegen verfielen in ein anderes Extrem. Sie parallelisirten, bewusst oder unbewusst, den Vogel mit dem Säugethiere in dieser Rücksicht völlig, und sprachen daher mit Bestimmtheit Sätze aus, welche jedenfalls unbegründet, zum Theil aber auch ganz falsch waren. Als einer mittleren und wahreren Richtung angehörig kann endlich die Zahl derjeni- gen angesehen werden, welche die Aehnlichkeiten sowohl als die Verschiedenheiten zwischen Vögeln und Säugethieren in Betrach- tung zogen und so weder den allgemeinen Typus noch die spe- ziellere Individualität unberücksichtigt liessen.
Vor Allem ist es hier zu bestimmen nothwendig: Welches ist der Dotter der Säugethiere? Wie er in dem Eie sich ver- halte, ist schon oben abgehandelt worden. Wir müssen aber hier den Faden von Neuem wieder aufnehmen, um zur klaren Einsicht dieses Verhältnisses zu gelangen. Bei den Vögeln, so wie bei den niederen Thierklassen ist der Dotter die Nahrungsflüssigkeit der Frucht und zwar der grösste Theil derselben, indem ein im Ganzen geringerer Antheil von Ernährungsstoffen durch die Res- piration des Eies hinzugefügt wird. Nicht so bei den Mamma-
lien.
Darm und Gekröse.
lien. Hier ist früher die Ei- und später die Fötusrespiration nicht blos wesentlicher Charakter der ganzen Thierklasse, sondern das vorzüglichste Vehicel zur Ausbildung und dem Wachsthume der Frucht. Wenn sie daher in den niederen Thierklassen nur acces- sorisch und mehr neben der Dotterassimilation auftrat, so über- wiegt sie bei den Säugethieren und dem Menschen diese so sehr, dass die Letztere vielleicht nur in der allerfrühesten Zeit von bedeutenderer Wichtigkeit ist. Dieses sowohl, als die frühere selbstständige Stellung des Säugethier- und Menschenembryo, sind aber zwei wesentliche Momente, welche grosse Differenzen hervorzubringen im Stande sind und in der That auch bald her- vorbringen. Denn wenn in den niederen Thierklassen der Dot- ter mit der Leibesmasse des Embryo in enge oder engste Berüh- rung tritt, zuletzt sogar in dieselbe aufgenommen wird, so ist hier das Verhältniss gerade das umgekehrte. Wahrscheinlich schon während oder bald nachdem der centrale Theil des Schleim- blattes sich abschnürt, fliehen sich Embryo und Dotter und zwischen beiden zieht sich ein immer länger und dünner werdender Communi- cationskanal aus. Hiermit schwindet auch jede höhere unvermittelte Thätigkeit des Dotters. Er verzehrt sich, die Wandungen seiner Blase fallen zusammen und der Dottersack mit seiner Verbindung liegt als ein mehr oder minder unansehnliches Gebilde zwischen den anderen schon so bedeutenden Ei- und Fötushüllen, vorzüg- lich zwischen Chorion und Amnion. Wahrscheinlich hat in der Klasse der Säugethiere und in dem Menschen der Dotter nur so lange wesentlichen und bedeutenden Einfluss auf die Ernährung und das Wachsthum des Embryo, als das Ei lose in den Tuben oder dem Fruchthälter liegt und mit den Wandungen des letzte- ren noch nicht in jene unmittelbare innige Berührung getreten ist, welche wesentliche Eigenthümlichkeit des Fruchtlebens der Säuge- thiere genannt werden kann.
Das ausser der Allantois vorkommende rundliche, durch einen mehr oder minder langen Strang mit dem Embryo verbundene Gebilde, welches später zwischen Chorion und Amnion sich be- findet, nennt man bekanntlich Nabelblase,
Vesicula umbilicalis
, allgemein bei dem Menschen. In der Klasse der Säugethiere hat man dieses Organ zum Theil auch mit dem Namen der
vesicula erythroides
bezeichnet (über Pockels
Vesicula erythroides
bei dem Menschen siehe oben Abschnitt Ei S. 134—136.). Es kom-
28
Von dem Embryo.
men hier aber folgende Momente in Betracht. a. Der Inhalt des Dotters. b. Die Verbindung mit dem Fötus und c. die Natur der Wandungen oder Hüllen.
a. Der Inhalt des Nabelbläschens, der Dotter. — Die mei- sten Naturforscher, welche sehr frühe Eier der Säugethiere und des Menschen zu untersuchen Gelegenheit hatten, haben doch in ihrer Ausbildung schon zu weit vorgerückte Früchte vor sich gehabt, als dass sie den Embryo mit dem Dotter in unmittelba- rem Zusammenhange noch befindlich hätten sehen können. K. E. v. Bär war hierin der glücklichste und auch bis jetzt der ein- zige, der das den Vögeln völlig analoge Verhalten des Säugethier- embryo in allerfrühester Zeit zu beobachten Gelegenheit hatte Er sah nämlich (
de ovi mammalium et hominis Genesi
. 1827. 4. p. 2.) bei vier Linien langen Hundeembryonen den Embryo auf dem grossen Dottersacke, Darmsacke,
Vesicula umbilicalis s. erythroides
völlig aufliegen, gerade so wie es bei dem Hühn- chen am zweiten bis dritten Tage der Fall ist. Der Dotter selbst war gelblich, die denselben umkleidende und einschliessende Haut war gelblich und an ihrer inneren Oberfläche ungleich zottig (Bur- dachs Physiol. II. S. 484.) und mit Körnern bestreut (Bär
de ovo
l. c.). Früher noch, als die Dottermasse selbst sich bedeutend verrin- gert, scheint schon die Trennung des Embryo von dem Dotter- sacke, wenigstens bei mehreren Säugethieren, zu beginnen. Die Masse selbst ist dann dem Aeusseren nach dem Dotter zwar nicht unähnlich, scheint aber ausser der vielleicht schon ursprünglich existirenden Differenz neue rasche und bedeutende Veränderungen einzugehen. So bemerken Emmert und Burgätzky (Meck. Arch. IV. S. 18.), dass die Flüssigkeit der Darmblase arm an thierischen Stoffen sey und keine dem Dotter ähnliche Substanz enthalte, während in dem Dottersacke der Vögel gerade das Entgegenge- setzte der Fall ist. Emmert und Hochstetter fanden in einem Katzenembryo von acht Linien Länge den flüssigen Inhalt der Darmblase gelb von Farbe und von salzigem Geschmacke. Mit Weingeist trübte er sich und nach dem Abdampfen liess er einen bräunlichen Rückstand zurück (Reils Arch. X. S. 54.). Auch bei Hunden war er gelblich und gerinnbar. Jedenfalls aber weicht die Flüssigkeit der Darmblase von dem der übrigen Ei- und Frucht- hüllen wesentlich ab (ebendas. S. 53.). J. Hunter (Anat. des schwangeren Uterus übers. von Froriep 1802. S. 68.) fand in der späteren Periode des menschlichen Darmbläschens eine rahmähn-
Darm und Gekröse.
liche, leicht bewegliche Flüssigkeit; Pockels (Isis 1825. S. 1346.) in der
Vesicula umbilicalis
des Menschen eine klare Flüssigkeit, welche sich durch Weingeist nicht trübte. Nach Velpeau (Heu- singers Zeitschr. der organ. Physik II. S. 80.) ist diese blassgelb undurchsichtig, von der Consistenz einer etwas dickeren Emulsion bald flüssiger und heller, bald dicker und undurchsichtiger. Bis- weilen enthält sie geronnene Klumpen, dem gekochten in einer wenig gefärbten Flüssigkeit schwimmenden Dotter der Hühnereier nicht unähnlich. Joh. Müller (
de ovo humano
p. 13. Meckels Arch. 1830. S. 430.) sah das Nabelbläschen in einem fünf Linien langen Embryo mit einer weissen dichten Materie gefüllt. — Wir selbst haben in sieben bis achtwöchentlichen menschlichen Früch- ten, welche längere Zeit schon im Weingeist aufbewahrt waren, eine geringe Quantität einer gelblichen, körnigen Masse gefunden, welche unter dem Microscope wie gekochter Dotter nur entfernt aussah. Jedenfalls dürfte sich aus den bisherigen sicheren, aber sparsamen Erfahrungen so viel ergeben, dass der Dotter der Säuge- thiere zwar functionell in frühester Zeit dem Dotter der Vögel gleich ist, in seiner äusseren und chemischen Beschaffenheit dagegen auf eine eigenthümliche und wesentliche Weise von diesem abweicht. Mehreres hierüber siehe oben in dem Abschnitte von dem Eie.
Die Existenz des Nabelbläschens ist allen Säugethieren gemein. Doch war auch diese Behauptung Gegenstand des Streites. Was den Menschen betrifft, so erklärte es Osian- der (Salzb. medizin. chirurg. Zeit. 1814. S. 415.) für eine krank- hafte Erscheinung und bald nach ihm läugneten Döllinger und Samuel (
de ovorum mammalium velamentis
. 1816. 8. p. 82.) seine Anwesenheit in der Klasse der Wiederkäuer. Allein alle nachfolgenden Beobachter, selbst Döllinger (siehe Meck. Arch. II. S. 401.) haben später die paradoxe Osiandersche Behauptung nicht bestätigt gefunden, so dass wohl jetzt kaum Jemand seyn dürfte, welcher an der Existenz der Nabel- oder Darmblase in normalen, sehr frühzeitigen Früchten mit Ernst zweifelte. — Die äussere Form der Darmblase ist bei den verschiedenen Säugethieren ver- schieden (vergl. Cuvier in
Mém. de Muséum d’hist. nat. Tom. III
. p. 114—138.). So beschreiben sie Emmert und Hochstetter (Reils Arch. X. S. 56.) bei den Wiederkäuern, wo sie sehr zei- tig schwindet, als ein dünnes mit vielen Blutgefässen durchzoge- nes Bläschen und Bojanus (Meck. Arch. IV. S. 44.) bei jungen
28*
Von dem Embryo.
Schaafembryonen in ihren Ueberresten als einen länglichen Strang jederseits, welcher einen Knoten vor (unter) dem Unterleibe bil- det und dann in diesen eintritt. Doch mag in dem letzteren Falle vielleicht eine Verwechselung mit der zusammengefallenen und ihres Inhaltes entleerten Allantois vorgekommen seyn. Da- gegen bildet sie Carus (Erläuterungstafeln zur vergl. Anat. Hft. II. 1831. fol. tab. IX. fig. 1. f.) in einer dem menschlichen Nabelbläs- chen nicht unähnlichen Form aus einem jungen Schaafembryo ab. Bei Schweinen sahen sie Emmert und Hochstetter (l. c. S. 57.) als ein länglich rundes, mit gelblicher Flüssigkeit gefülltes Säckchen, welches später etwas länglicher und zusammengefallen sich zeigte. Bei Pferden fand sie (l. c. S. 59.) sich von birnförmiger Gestalt, so dass ihre Längenaxe mit der der Nabelschnur parallel lief. Sie enthielt eine gelbliche, dem Ohrenschmalz ähnliche Masse und hatte auf der Oberfläche viele der Länge nach verlaufende Falten. In der Katze dagegen ist sie nach ihnen (l. c. S. 61.) bei acht Linien langen Embryonen in der Mitte bauchigt erweitert, ge- gen beide Enden verengert und strotzt von Flüssigkeit. Sie ist grösser, als der Embryo und liegt in der Längenaxe des Eies. Bei Hunden hat sie Bojanus (
Nov. Act. Ac. N. C. Tom. X
. p. 139—152.) als einen länglichen, cylindrischen, in der Längenaxe des Eies befindlichen und dem Embryo parallelen Sack beschrie- ben und abgebildet (fig. 4.) und Emmert und Hochstetter (l. c. S. 63.) beschreiben sie an Hundeembryonen von 5—6 Zoll Länge als einen 1 Zoll im Querdurchmesser haltenden und in der Mitte erweiterten, gegen die Enden aber verengerten Sack, welcher schon bei vier Linien langen Embryonen fast dieselbe Gestalt hatte. Bei einem reifen Fledermausfötus dagegen fanden sie (l. c. S. 65.) den Sack zusammengefallen und, wenn er aufgeblasen wurde, von ovaler gegen die Enden zugespitzter Form. Bei den Nagern end- lich glaubten sie einen breiten Streif des Chorion dafür halten zu müssen, und Cuvier (l. c. S. 119.) folgte ihnen hierin nach. Schon Needham (
de formato foetu
. 1668. 8. p. 66.) soll diese Ansicht gehabt haben. Doch scheint mir dieses nicht deutlich genug aus seinen Worten hervorzugehen. Allein G. R. Trevira nus (die Erscheinungen und Gesetze des organ. Lebens. Thl. I. 1831. S. 90.) hat auch in dieser Thierklasse ein eigenes Bläschen entdeckt, welches er für das wahre Nabelbläschen der Nagethiere hält. (Ueber noch einige Formen der Nabelblase s. Oken Beitr
Darm und Gekröse.
S. 39 fg.) Bei dem Menschen ist es bis jetzt noch nie geglückt, einen so zeitigen Embryo zu untersuchen, dass dieser oder viel- mehr die Keimhaut unmittelbar auf dem Nabelbläschen, dem Dot- ter, auflag. Am nächsten kommt noch der in der neuesten Zeit von J. Müller beschriebene Embryo diesem Zustande (vgl. den Ab- schnitt von dem Eie S. 100. 101.). Man hat es bis jetzt nur immer von dem Embryonalkörper entfernt und durch einen mehr oder min- der langen Stiel mit demselben verbunden gesehen. Dieser Letz- tere ist anfangs kürzer und dicker und verläuft mehr unmittelbar in die Hüllen des Nabelbläschens, je jünger der Embryo ist. Die am meisten zur Ansicht zu empfehlenden Abbildungen des mensch- lichen Nabelbläschens sind folgende:
Albini acad. adnott. libr. I. tab. I. fig
. 12.
Hunter anat. uteri h. gravidi tab
. 33.
fig
. 6.
tab
. 34.
fig. I
. 2.
Wrisberg descr. anat. embr. fig
. 2. 3.
Blumenbach specimen physiologiae comparatae fig
. 1.
Soem- mering icones embr. hum. tab. I. fig
. 2. Kieser der Ursprung des Darmkanales aus der
vesicula umbilicalis
dargestellt im menschlichen Embryo. 1800. 4. tab. 2. fig. 1—3. Meckel in sei- nen Beiträgen zur vergl. Anat. tab. 5. und in seinem Archiv III. tab. 1.
Samuel praeside Doellinger de ovorum mammalium velamentis
. 1816. 8.
fig
. 1—3. Pockels in der Isis 1825. tab. XII—XIV. Joh. Müller in Meckels Arch. 1830. tab. XI. fig. B. A. und vorzüglich fig. 11. und 11 †.
b. Die Verbindung des Nabelbläschens mit dem Embryo gab zu Verschiedenheiten der Ansichten Veranlassung, welche erst in der neuesten Zeit ausgeglichen wurden. So viel war ausgemacht, dass die Nabelblase an einem Faden hange, der sich an dem Em- bryonalkörper selbst ansetzt. Allein wie er sich mit diesem ver- binde und was er eigentlich sey, wurde verschieden berichtet. 1. Nachdem Albinus schon den Faden beschrieben hatte, unter- suchte ihn Wrisberg (
descr. anat. embr. h
. p. 19.) in einer zehn- wöchentlichen Frucht genauer und fand, dass er genau genommen aus zwei Fäden bestehe. Diese gelangen mit einander verbunden in den Nabelstrang und sind so lange spiralig gedreht, als sie von dem End- punkte des Nabelbläschens aus mitten im Nabelstrange verlaufen, sobald dieser sich aber in den Bauch inserirt, weichen sie aus- einander, und verlaufen getrennt zwischen den Windungen der in dem Nabelstrange z. Th. noch enthaltenen Gedärme. Der eine Faden inserirt sich in das Mesenterium, der andere in die Membran,
Von dem Embryo.
welche das
duodenum
da umgiebt, wo das Pancreas sich mit ihm verbindet. Späterhin (s. Hallers Grundriss der Physiol. übers. v. Leveling Bd. 2. S. 677.) gelang es Wrisberg das früher Gesehene zu bestätigen und bei Injection des einen Embryo das kleine Fäd- chen mit zu füllen. Es war eine aus dem Netzgefässe in den Nabelstrang verlaufende Arterie, welche sich mit feinen Zweigen in das Zellgewebe und über das Bläschen verbreitete. Lobstein (üb. die Ernährung des Fötus übers. von Kastner. 1804. S. 63.) erklärte hierauf bestimmt, dass die Verbindung des Nabelbläschens mit dem Fötus nichts als verwachsene oder offene Blutgefässe seyen. 2. Die Selbstständigkeit des Verbindungsfadens hatte W. Hunter (Anat. des schwangeren Uterus S. 68.) gewissermassen schon durch seine Beobachtung vindicirt, dass die in dem Nabel- bläschen enthaltene Flüssigkeit durch Druck sich in den Faden hineinbefördern lasse. Von theoretischer Seite hatten Blumen- bach (
specimen physiol. comp
. p. 10. und Handbuch der vergl. Anat. 1815. 8. S. 289.) und Sömmering (Hallers Physiol. S. 800.) dasselbe stillschweigend vorausgesetzt, indem sie die Analogie des Nabelbläschens mit dem Dottersacke der Vögel aussprachen. Oken (Beitr. zur vergl. Zoologie, Anatomie und Physiologie 1806. 7. 4.) stellte, nachdem er schon früher (die Zeugung. 1805. 8. S. 150.) die Existenz eines wahren
ductus intestinalis
bei den Säu- gethieren vertheidigt hatte, die Behauptung auf, dass der Darm- kanal aus dem Nabelbläschen entstehe. Einer der hierher gehö- rigen Cardinalsätze war der, dass der Darm eine unmittelbare Fortsetzung des Nabelbläschens sey (S. 3. S. 78.). Doch findet sich nirgends ein stringenter Beweis für die Communication der Höhlungen beider, da das Eindringen der eingeblasenen Luft in die Bauchhöhle nur Folge von Ruptur seyn kann. Durch J. Fr. Meckels Bemühungen (Beitr. Thl. I. Hft. I. No. V. und vorzügl. Arch. III. S. 1—53.) wurden theils manche von Oken aufge- stellte Irrthümer berichtigt, theils auch die unmittelbare Commu- nication der Höhle des Darmrohres mit der der Nabelblase durch den hohlen Faden oder Zwischengang bestimmt dargethan und abgebildet. Unterdess aber hatten Kieser (der Ursprung des Darm- kanales 1810. 4.) für, Emmert und Hochstetter aber (Reils Arch. X. S. 75.) zum Theil gegen die Okensche Ansicht gesprochen, indem die Letzteren jede Communication der Höhle des Nabelbläs- chens mit der Höhle des Darmkanales läugneten. Als eifriger
Darm und Gekröse.
Anhänger der Letzteren zeigte sich Fleischmann (Leichenöffnungen. 1815. 8. S. 20.). Bojanus wies nun die offene Communication der Nabelblase mit der Darmhöhle an vierundzwanzig Tage alten Hundeembryonen deutlich nach (
Nov. N. C. tom. X. fig
. 4. 7. 9.). Velpeau (Heusingers Zeitschr. II. S. 79.) berichtete sogar, dass er Flüssigkeiten aus dem Nabelbläschen in den Darmkanal übergetrie- ben habe. Eine vorzüglichere und solidere Stütze erhielt aber die früher schon vielfach ausgesprochene Ansicht, dass die
Vesicula um- bilicalis
dem Dottersacke analog sey, durch v. Bärs schöne Beob- achtung an einundzwanzig Tage alten Hundeembryonen (
de ovo mammal
. 1827. 4. p. 2. fig. 7.), so dass also die Annahme einer freien Communication zwischen Nabelblase und Darmrohr unmit- telbar sich daraus ergab. Von Letzterem hatte sich ausserdem v. Bär (Burdachs Physiol. II. S. 484.) noch in Schweinen und dem Menschen mit Bestimmtheit überzeugt. Joh. Müller (
de ovo humano atque embryone humano
. 1830. 4. p. 4. und Meck. Arch. 1830. S. 415—417.) beschrieb die Nabelblase und den Communicationsgang, den er passend mit dem Namen des
duc- tus omphalo-entericus
bezeichnet, aus einem, wie es scheint, völlig normalen, überaus frühen menschlichen Embryo und stellte seine Communication mit dem Darmkanale aus einer etwas älte- ren Frucht dar, indem er sich noch ausserdem bestimmt über- zeugte, dass der
ductus omphalo-entericus
unabhängig von den Blutgefässen der Nabelblase existire (
de ovo
p. 13. Meck. Arch. S. 431.). Mayer (
ic. musei anat. Bonnens
. 1831. fol.) stellte sie endlich aus späteren Perioden der Schwangerschaft dar, pflich- tete aber merkwürdiger Weise der Emmertschen Ansicht bei, während Bischoff mit Recht die entgegengesetzte Meinung ver- theidigte. Es lässt sich nach dem bisher gegebenen wohl kaum bezweifeln, dass das Nabelbläschen der Dottersack und der
duc- tus omphalo-entericus
der Dottergang der Vögel sey. Für diese Analogie hatte im vorigen Jahrhundert, nachdem Needham schon einige Andeutungen geliefert, Blumenbach und Sömmering sich öffentlich erklärt und sie hatten eine grössere Anzahl von Nach- folgern als Gegnern erhalten. Emmert (Reils Arch. X. S. 69—72. und Meckels Arch. III. S. 15—24.) und Meckel (s. Arch. III. S. 10.) haben die Analogien sowohl, als die Verschiedenheiten aufzuhellen gesucht, wiewohl sie bei den Letzteren auch einige unwesentliche Momente zu sehr hervorhoben. Eine kurze Dar-
Von dem Embryo.
stellung des Herganges, wie er wahrscheinlich bei den Säugethie- ren Statt findet, wird uns den Weg bahnen, den folgenden Punkt, die Häute der Nabelblase deutlich zu erkennen. Bei der verhält- nissmässig so überaus grossen Kleinheit der Eier scheint bei den Säugethieren sowohl, als bei dem Menschen die Keimhaut zwar absolut ebenfalls sehr klein, doch relativ über eine grössere Fläche des Dotters verbreitet zu seyn, als bei den Vögeln. Die Abschnürung des Embryo von dem Dotter scheint hier sowohl früher, als voll- ständiger und rascher zu erfolgen, als bei den Vögeln. So sah v. Bär bei einundzwanzig Tage alten Hundeembryonen den Embryo nur we- nig von der Darmblase entfernt, während diese bei Bojanus Em- bryonen von vierundzwanzig Tagen ihre Gestalt schon verändert und ihre Entfernung von dem Embryo sich merklich vergrössert hatte. So bemerkt auch Meckel (Anat. IV. S. 296.), dass anfangs das Nabelbläschen bis dicht an die vordere Bauchfläche des Embryo reiche. Je mehr sich nun aber der Dotter von dem Embryo entfernt, um so grösser wird auch der
ductus omphalo-entericus
. Bei dem Menschen muss dieses schon vor Ablaufe des ersten Mo- nates der Schwangerschaft der Fall seyn, da alle Beobachter um diese Zeit den
ductus
mehr oder minder lang gefunden haben. Wenn wir annehmen, dass die erste Ausbildung des Embryo in den Anfang der dritten Woche fällt, so mag die energische Abschnürung und Entfernung desselben von dem Dotter der ersten Hälfte der vier- ten Woche angehören, wiewohl mit der weiteren Entwickelung der Frucht die Entfernung und mit ihr die Dünne des
ductus omphalo- entericus
immer mehr zunimmt. Fragen wir nach den drei Blättern der Keimhaut, so bildet, der Analogie nach zu schliessen, das Schleim- blatt die innerste Lamelle des Nabelbläschens und des
ductus om- phalo-enter
.; auf einem Theile der Oberfläche des Nabelbläs- chens verbreitete sich das Gefässblatt als Gefässhof und über die- sem läge vielleicht theilweise das seröse Blatt. Die wenigen fragmentarischen Beobachtungen, welche wir hierüber besitzen, stimmen auch hiermit überein, denn
c. Während die meisten übrigen Beobachter es gänzlich über- gehen, ob das Nabelbläschen aus einer oder aus mehreren La- mellen bestehen, so bemerken Emmert und Hochstetter ausdrück- lich (Reils Arch. X. S. 55.), dass die Blutgefässe des Nabelbläs- chens (Gefässhof, peripherischer Antheil des Gefässblattes) durch- aus nicht frei liegen, sondern zwischen zwei Blättern enthalten
Darm und Gekröse.
zu seyn scheinen. Das obere entspräche dann dem serösen Blatte oder der Dotterhaut und das untere dem Schleimblatte, die mitt- lere Gefässverbreitung dagegen dem Gefässblatte. Da diese drei Blätter ebenfalls in dem an dem Embryo anliegenden Theile des gan- zen
ductus omphalo-entericus
wahrscheinlich wiederkehren, so setzt sich die äussere Lamelle vermuthlich in die Bauchplatten, die in- nere dagegen in das Bauchrohr fort. Fassen wir nun noch schliesslich die Analogie des Säugethieres mit dem Vogel und ihre Verschiedenheiten ins Auge, so erhalten wir folgende nach den jetzigen Erfahrungen wahrscheinlich unbezweifelt richtige Momente:
1. Beide Thierklassen haben einen Dotter, welchem in al- lerfrühester Zeit die Keimhaut unmittelbar aufliegt.
2. Der Dotter der Vögel unterscheidet sich aber von dem Dotter der Säugethiere durch äussere sowohl, als durch chemische Eigenschaften. Ausserdem ist ihre absolute Grösse und wahr- scheinlich ihre relative (in Bezug auf die Keimhaut) verschieden.
3. Die Abschnürung des Embryo von dem Dotter fällt bei den Säugethieren zwar in dasselbe Stadium der Ausbildung, wie bei den Vögeln; allein
4. Die Entfernung des Embryo von dem Dotter erfolgt bei den Säugethieren viel rascher und ist bei ihnen weit vollständi- ger. Wie überhaupt der Embryo der höchsten Thierklasse seine frühere höhere Individualität schon dadurch beurkundet, dass er sich (durch den Nabelstrang) von dem mütterlichen Körper mög- lichst weit hinwegbegiebt, so ist dies auch mit seinem früheren Einährungsstoffe, dem Dotter, der Fall. Es wäre interessant zu wis- sen, ob die grösste Länge der Nabelschnur und des
ductus omphalo- entericus
in der Reihe der Säugethiere einander parallel laufen.
5. Die Ausbreitung des Gefässblattes als Gefässhof scheint bei den Säugethieren grösser zu seyn, als bei den Vögeln. In den Klassen der Säugethiere geschieht dieses im Allgemeinen durch eine Arterie und eine Vene; im Pferde dagegen kommen zwei hierher gehörende Arterien vor.
6. Der Dotter selbst persistirt bei den Vögeln weit länger und wird zuletzt, was bei den Säugethieren nie der Fall ist, in den Embryonalkörper hineingezogen. Das Terminalgefäss scheint bei beiden zu gleichen Stadien zu schwinden, der Gefässhof dagegen bei den Säugethieren, wenigstens bei einigen, verhältnissmässig länger zu verharren, als bei den Vögeln.
Von dem Embryo.
7. Der Dotter kann in beiden Klassen unmittelbar von dem Embryo aufgenommen werden. Bei den Säugethieren geschieht dieses nicht, wie es früher von Burdach einmal irrthümlich ange- geben wurde, durch den Urachus, sondern durch den
ductus om- phalo-entericus
.
8. Die augeblich verschiedenen Lagenverhältnisse des Dot- tersackes und des Nabelbläschens zu den übrigen Ei- und Frucht- hüllen ergeben sich von selbst. Das Chorion umschliesst bei den Säugethieren sowohl, als bei den Vögeln die Frucht und die Frucht- hüllen. Bei den Vögeln dagegen, wo der Dottersack einen sehr grossen Umfang hat und der Dottergang überaus kurz ist, wo also das Amnion keine verhältnissmässige so grosse Extension in Rücksicht der Chorionhöhle haben kann, liegt das Letztere mehr vor und über dem Dottersacke. Bei den Säugethieren dagegen, in welchen das kleine Nabelbläschen mit einem verhältnissmässig sehr langen
ductus omphalo-enter
. versehen ist, liegt es deutlicher zwi- schen Amnion und Chorion. Im Grunde genommen ist aber das Ver- hältniss bei beiden dasselbe. Das Chorion umschliesst in beiden Klassen die Frucht und die Fruchthüllen (Dottersack, Amnion und Allantois). Die Letzteren gehen sämmtlich von der Nabelöffnung aus, und zwar das Amnion in grösster Extension um den bei Wei- tem ausgedehntesten Theil der inneren Fläche des Chorion, der Dottersack (relativ zur Lage des Embryo) mehr nach unten, die Allantois dagegen nach hinten und zuletzt nach oben.
Wir kommen nun zur Entwickelungsgeschichte des Darmka- nales selbst, d. h. zur Darstellung der primären Entwickelung des Schleimblattes in der Klasse der Säugethiere. Wie es oben von den Vögeln berichtet wurde, dass durch Hineinziehen des Schleimblattes in die Höhle des Embryo zuerst eine vorn und hinten eindringende Grube, welche in der Mitte durch eine dem Dotter zugekehrte Rinne verbunden ist, sich bildet, so findet die- ses nicht minder bei den Säugethieren Statt. Diesen sehr frü- hen Zustand hat von Bär (
de ovo p
. 4.) bei seinen vier Linien langen Hundeembryonen gefunden und (fig. VII. a.) abgebildet, so wie durch eine schöne Durchschnittszeichnung (fig. VII. 6.) er- läutert. Die Abschnürung geht nun rasch von hinten nach vorn sowohl, als von vorn nach hinten vor sich, so dass bald der Darm- kanal ein einfaches langes, nur durch eine kleine Mündung mit dem
ductus omphalo-entericus
verbundenes Rohr darstellt. Al-
Darmkanal.
lein in ihm sowohl als dem Gekröse geht bald eine wichtige, auch in der Klasse der Vögel nicht fehlende Veränderung vor. Je mehr er sich nämlich von dem Dotter entfernt und abschliesst, um so mehr wird er mit seinem mittleren Theile, durch den er mit dem Dotter zusammenhängt, gegen diesen gleichsam hin und von dem übrigen Theile des Embryo abgezogen. In dem Darme ent- steht daher eine winkelförmige Einbiegung und in dem Gekröse an der entsprechenden Stelle eine Vergrösserung. Besonders aber wird das Letztere hier länger und breiter. Diesen Zustand des Darm- kanales hat man schon vielfältig bei dem Menschen und den Säu- gethieren beobachtet. Wir führen nur einige deutliche, hiervon gegebene Abbildungen an, um das Verhältniss durch Vergleichen derselben anschaulicher machen zu lassen. S. Meck. Arch. III. 1817. tab. I. fig. 2—4. tab. 2. fig. 1. (Mensch) 1830. tab. 1. fig. 1. (Schaaf) tab. XI. fig. 1. (Mensch und Wiederkäuer) Rathke’s Abhandl. Thl. II. tab. VII. fig. 6—8. (Schaaf). In diesem Zu- stande des Darmkanals kann man drei verschiedene Abtheilungen an ihm unterscheiden. Der vordere gerade Theil ist der Anfangs- darm, der hintere gerade der Enddarm, der mittlere gebogene oder eingeknickte der Mitteldarm. Dieser zerfällt natürlich wie- derum in zwei Schenkel, nämlich in einen vorderen, mit dem Anfangsdarme, und einen hinteren, mit dem Enddarme in Ver- bindung stehenden. Die beiden Schenkel bilden einen mehr oder minder spitzen Winkel mit einander, welcher von dem sie ver- bindenden Gekröse ausgefüllt wird. Nun wächst der Mitteldarm immer mehr, und tritt, was z. Th. schon, als er noch einen ein- fachen Winkel bildete, der Fall war, aus der Bauchhöhle des Embryo heraus. Denn diese ist noch zum grössten Theile offen, da die Bauchplatten sich noch nicht bis auf die enge Nabelring- öffnung geschlossen haben. Ein Theil des Darmes und zwar die bei Weitem grössere Abtheilung des Mitteldarmes liegt nun, wie man sich nicht ganz richtig und passend auszudrücken pflegt, au- sserhalb der in dem Embryo befindlichen Cavität. Wenn auch dieser Ausdruck ungeschickt ist, so ist das Factum doch unbe- zweifelt richtig, wie schon längst Emmert, Oken u. A. beobachtet und Meckel gegen Osiander und Fleischmann vertheidigt haben. In- dem nun das Wachsthum des Mitteldarmes immer mehr fort- schreitet, kräuselt und windet er sich besonders in seinem ausser- halb der Bauchhöhle befindlichen Theile der Frucht. Die Kräu-
Von dem Embryo.
selung geschieht zuerst an seinem vorderen Schenkel, während der hintere noch mehr gerade bleibt. Zu gleicher Zeit mit Kräu- selung des Letzteren oder kurz vorher winden sich auch die bei- den Schenkel um einander, ein Factum, welches für die Entste- hung der Netze von grösster Wichtigkeit wird, und auf das wir bald zurückzukommen Gelegenheit haben werden. Die Kräuse- lungen des vorderen Schenkels des Mitteldarmes werden, indem dieser sich immer mehr verlängert, stets zahlreicher, während die des hinteren Schenkels ihrer Zahl nach nur gering und von mehr un- tergeordneter Bedeutung sind. Unterdess hat sich das früher ein- fache Darmrohr, welches in seinem ganzen Verlaufe von gleicher Dicke war, in seinen Abtheilungen mehr gesondert. Zugleich haben auch die sekundären Bildungen, und zwar diese mit verschiede- nen Graden der Extensität, begonnen. Der Anfangsdarm hat sich in seinem vorderen Theile zur Speiseröhre ausgezogen und ist in seinem hinteren Theile zu dem Magen angeschwollen. Dieser ist aber anfangs nur eine der Länge nach verlaufende Erweiterung des Anfangsdarmes, und daher mit seiner kleinen Curvatur nach rechts, mit seiner grossen dagegen nach links gewandt. Der hin- terste Theil des Anfangsdarmes geht als ein kurzes gerade von vorn nach hinten verlaufendes und mit dem Magen mehr oder minder verschmolzenes Rohr bis zu der Stelle, wo der vordere und hintere Schenkel des Mitteldarmes seine Windung macht, und stellt so das Rudiment des künftigen Duodenum dar. Der frü- here vordere, jetzt nach geschehener Windung aber hintere Schenkel bildet die dünnen Gedärme, während der frühere hintere, jetzt aber vordere Schenkel die dicken Gedärme darstellt. Diese bil- den zuerst einen ziemlich geraden Winkel, werden aber bald, in- dem sie sich ebenfalls vergrössern und verlängern, mehr bogen- förmig gekrümmt, und erhalten daher einen aufsteigenden, einen kurzen horizontalen und einen absteigenden, fast ganz in der Län- genaxe der Frucht befindlichen Theil. Bei dem Menschen fallen diese Veränderungen in die achte bis zehnte Woche. Nun bildet sich jede Abtheilung des Darmkanales allmählig selbstständiger aus. Der Oesophagus verlängert sich. Der Magen wird weiter und von dem übrigen Anfangsdarme geschieden. Zugleich begiebt er sich aus seiner longitudinellen Richtung in eine mehr trans- versale, indem sein Kardiatheil nach links, vorzüglich aber sein Pylorustheil nach rechts sich wendet. Gleichzeitig mit dieser
Darmkanal.
Veränderung verlängert sich auch das Duodenum, scheidet sich bestimmter von dem Magen und erhält allmählig seine Flexuren. Die dünnen Gedärme bilden sich immer mehr aus und nehmen die mittlere Region des Unterleibes ein. Zu ihnen gehört auch das
Caecum
und der
processus vermiformis
. Der Blinddarm war schon an ihnen in seinen ersten Anfängen sichtbar, als die beiden Schenkel des Mitteldarmes noch ausserhalb der Bauchhöhle befindlich waren. Selbstständig erscheint auch an ihm der Wurm- fortsatz. Zwar hatte Oken geglaubt, dass der
processus vermi- formis
der Ueberrest der früheren Verbindung der Nabelblase mit dem Darmkanale sey. Allein genauere Untersuchungen von Emmert und besonders von Meckel und in neuester Zeit von J. Müller haben es hinlänglich nachgewiesen, dass diese Ansicht un- richtig sey. Denn die Verbindung mit der Nabelblase findet an der Stelle des Ueberganges des vorderen Schenkels in dem hin- teren des Mitteldarmes Statt. Das
Caecum
dagegen gehört der hinteren Hälfte des vorderen Schenkels des Mitteldarmes an. Vielmehr glaubt Meckel, dass ein bisweilen vorkommendes Diver- tikel an dem dünnen Darme die Spur der früheren Verbindung des Darmkanales mit der Nabelblase darstelle. Der Dickdarm scheidet sich endlich früher durch seine Lagenverhältnisse und später durch seine Structur von dem Mastdarme. Diese verschie- denen Sonderungen und Metamorphosen sind zwar in den ver- schiedenen Individuen der Zeit nach sehr verschieden. Im All- gemeinen kann man aber für den Anfang und den vorderen Schenkel des Mitteldarmes den dritten, für den hinteren Schen- kel des Mitteldarmes und den Enddarm den vierten bis fünften Monat als die Zeit ihrer wichtigsten Metamorphosen ansehen. — Was nun die Länge des ganzen Darmkanales überhaupt betrifft, so übertrifft diese schon, sobald er sich von der Nabelblase ab- geschlossen, die Länge des Embryonalkörpers. Dies hat darin sei- nen vorzüglichen Grund, dass um diese Zeit schon der vordere und hintere Schenkel des Mitteldarmes ein relativ bedeutendes Gekröse haben. Dieses vermehrt sich nun natürlich bei zuneh- mender Kräuselung des Mitteldarmes sowohl, als bei fortschrei- tendem Wachsthume des ganzen Darmkanales. J. Fr. Meckel (Tabelle zum ersten Heft des dritten Bandes s. Arch.) fand das Verhältniss der Länge des Embryo zu der seines Darmes bei dem Menschen auf folgende Weise bestimmt:
Von dem Embryo.
A.
Verhältnisstabelle der Länge des ganzen Körpers (vom Scheitel bis zur Zehe) zur Länge des Darm- kanales
.
Embryo von 12—13 Wochen wie 1 : 2,500.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 3,000—1 : 3,333.
‒ ‒ 16 ‒ ‒ 1 : 3,625.
‒ ‒ 17 ‒ ‒ 1 : 3,500.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 5.333.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 4,200.
‒ ‒ 26 ‒ ‒ 1 : 4,142.
‒ ‒ 28 ‒ ‒ 1 : 3,500.
Neugebornes Kind 1 : 7,500.
Erwachsener 1 : 4,1—1 : 6,6.
Alte Personen 1 : 3,7—1 : 4.
B.
Verhältnisstabelle der Länge des Körpers (vom Scheitel bis zum After) zur Länge des Darmes
.
Embryo von 7 Wochen wie 1 : 1,428.
‒ ‒ 8 ‒ ‒ 1 : 1,333.
‒ ‒ 9 ‒ ‒ 1 : 1,750.
‒ ‒ 10 ‒ ‒ 1 : 2,333.
‒ ‒ 11—13 ‒ ‒ 1 : 3,500.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 1 : 4,500.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 5—1 : 5,250.
‒ ‒ 16—17 ‒ ‒ 1 : 5,500.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 7,500.
‒ ‒ 21—26 ‒ ‒ 1 : 6.
‒ ‒ 28 ‒ ‒ 1 : 5,666.
Hieraus ersieht man nun, dass die Länge des Darmkanales bis zum Anfange des fünften Monates noch immer bedeutend im Verhältniss der Körperlänge zunimmt. Späterhin treten gewisse Undulationen ein, die sich um so weniger genau im Einzelnen bestimmen lassen, je mehr sie durch viele und mannigfach con- cidirende verschiedenartige Verhältnisse bedingt sind.
Auch über die Längenverhältnisse des Dick- und Dünndar- mes, so wie des Wurmfortsatzes hat Meckel Beobachtungen an- gestellt, die wir hier nach ihren Verhältnisszahlen wiedergeben.
Darmkanal.
A.
Verhältnisse der Länge des Körpers (vom Munde bis zum After) zu der der dünnen Gedärme
.
Embryo von 7 Wochen wie 1 : 1,750.
‒ ‒ 8 ‒ ‒ 1 : 1,714.
‒ ‒ 9 ‒ ‒ 1 : 2,000.
‒ ‒ 10 ‒ ‒ 1 : 3,000.
‒ ‒ 11 ‒ ‒ 1 : 4,500.
‒ ‒ 12—13 ‒ ‒ 1 : 4,500.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 1 : 5,333.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 6,000—1 : 5,333.
‒ ‒ 16 ‒ ‒ 1 : 6,000.
‒ ‒ 17 ‒ ‒ 1 : 6,000.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 10,000.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 7,333.
‒ ‒ 26 ‒ ‒ 1 : 7,000.
‒ ‒ 28 ‒ ‒ 1 : 5,500.
Neugeborener 1 : 15,000.
Mann von 50 Jahren 1 : 8,000.
B.
Verhältnisse der Länge des Körpers (vom Munde bis zu dem After) zu der Länge der dicken Gedärme
Embryo von 7 Wochen wie 1 : 0,750.
‒ ‒ 8 ‒ ‒ 1 : 0,266.
‒ ‒ 9 ‒ ‒ 1 : 0,666.
‒ ‒ 10 ‒ ‒ 1 : 0,666.
‒ ‒ 11 ‒ ‒ 1 : 1,000.
‒ ‒ 12—13 ‒ ‒ 1 : 1,055.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 2-1,000.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 0,966—1 : 0,965.
‒ ‒ 16 ‒ ‒ 1 : 1,076.
‒ ‒ 17 ‒ ‒ 1 : 1,500.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 1,300.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 1,111.
‒ ‒ 26 ‒ ‒ 1 : 1,181.
‒ ‒ 28 ‒ ‒ 1 : 1,083.
Neugeborner 1 : 3,00.
Mann von 50 Jahren 1 : 1,600.
Von dem Embryo.
C.
Verhältniss der Länge des Wurmfortsatzes zur Länge des Darmkanales
.
Embryo von 7 Wochen wie 1 : 20.
‒ ‒ 8 ‒ ‒ 1 : 21.
‒ ‒ 9 ‒ ‒ 1 : 18.
‒ ‒ 10 ‒ ‒ 1 : 30.
‒ ‒ 11 ‒ ‒ 1 : 43.
‒ ‒ 12—13 ‒ ‒ 1 : 51.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 1 : 43.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 51—1 : 54.
‒ ‒ 16 ‒ ‒ 1 : 50.
‒ ‒ 17 ‒ ‒ 1 : 66.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 67.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 65.
‒ ‒ 26 ‒ ‒ 1 : 62.
‒ ‒ 28 ‒ ‒ 1 : 53.
Neugeborner 1 : 71.
Mann von 50 Jahren 1 : 115.
Wenn diese Verhältnisszahlen richtig sind, so ergiebt sich hieraus a. dass der Dünndarm in Vergleich der oben angegebenen theilweisen Körperlänge bis zu Ende des fünften Monates sich verlängert, dass von Ende des fünften bis zu Ende des siebenten Monates seine relative Länge wieder abnimmt, bei der reifen Frucht aber minder vergrössert und auf dem Culminationspunkte des Lebens wiederum verkleinert gefunden wird; b. dass die re- lative Länge der dicken Gedärme mannigfachen Undulationen un- terworfen ist. Von der siebenten zur achten Woche nimmt sie ab, in der neunten bis zehnten wiederum zu, in der zwölften bis dreizehnten ab, in der vierzehnten wiederum zu. In der funfzehnten verringert sie sich etwas, vergrössert sich in der sech- zehnten und siebzehnten, verkleinert sich von Neuem in der zwanzigsten und einundzwanzigsten, nimmt dagegen etwas zu in der sechsundzwanzigsten und vermindert sich wiederum etwas in der achtundzwanzigsten Woche, bis endlich in dem Neugebornen der Exponent des Verhältnisses der grösste wird. Denn im funf- zigjährigen Körper ist er wieder fast um die Hälfte geringer. Doch steht es noch zu erwarten, ob diese Resultate sich allge- mein bestätigen werden. c. Der Wurmfortsatz endlich wird in
der
Darmkanal.
der achten Woche relativ kürzer, in der neunten länger, in der zehnten bis dreizehnten kürzer, in der vierzehnten länger, in der funfzehnten kürzer, in der sechszehnten etwas länger und von der siebzehnten Woche endlich an immer kürzer, so dass der Wurmfortsatz des Neugebornen relativ 3½ und der des Erwach- senen von funfzig Jahren 5¾ mal so kurz ist, als der des sieben- wöchentlichen Embryo. Auch die Breite oder Dicke des Darm- rohres ist zu verschiedenen Zeiten verschieden. Nach Meckel (Arch. III. S. 66.) ist in den frühesten Perioden der Darmkanal im Verhältniss zu seiner Länge weiter, als in späteren Perioden des Fötuslebens, in der letzteren Zeit aber relativ zu seiner Länge selbst enger, als in dem vollkommen ausgebildeten Zustande. — Was nun aber die Durchmesser der einzelnen, das Darmrohr con- stituirenden Abtheilungen betrifft, so müssen wir vorerst an ein Gesetz erinnern, das wir in den sekundären Bildungen des Schleim- blattes modificirt wiederkehren sehen werden. Alle einzelnen Abtheilungen des Darmkanales sind Anfangs von durchaus gleicher Weite, die dickeren daher zum Theil anfangs dünner und die dünneren umgekehrt relativ dicker. Diejenigen Abtheilungen end- lich, welche, wie das
Caecum
, Ausstülpungen der dritten Art, wie wir sie unten nennen werden, von dem Darmrohre sind, ha- ben zuerst und noch eine geraume Zeit nach ihrer ersten Bildung einen ganz gleichen Durchmesser der Breite mit dem Darmrohre selbst. — Um mehr in das Einzelne einzugehen, geben wir hier wiederum eine Reihe von Verhältnisszahlen, welche nach einem Theile der von Meckel hierüber gelieferten Resultate entnom- men sind.
A.
Verhältniss des Durchmessers des Dünndarmes zur Länge desselben
.
Embryo von 7 Wochen wie 1 : 42.
‒ ‒ 8 ‒ ‒ 1 : 60.
‒ ‒ 9 ‒ ‒ 1 : 63.
‒ ‒ 10 ‒ ‒ 1 : 135.
‒ ‒ 11 ‒ ‒ 1 : 144.
‒ ‒ 12—13 ‒ ‒ 1 : 168.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 1 : 152.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 234—1 : 189.
‒ ‒ 16 ‒ ‒ 1 : 236.
29
Von dem Embryo.
Embryo von 17 Wochen wie 1 : 184.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 240.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 264.
‒ ‒ 26 ‒ ‒ 1 : 234.
‒ ‒ 28 ‒ ‒ 1 : 396.
Neugeborner 1 : 480.
Mann von 50 Jahren 1 : 288.
B.
Verhältniss des Durchmessers des dicken Darmes zur Länge desselben
.
Embryo von 7 Wochen wie 1 : 21.
‒ ‒ 8 ‒ ‒ 1 : 26.
‒ ‒ 9 ‒ ‒ 1 : 35.
‒ ‒ 10 ‒ ‒ 1 : 36.
‒ ‒ 11 ‒ ‒ 1 : 42.
‒ ‒ 12—13 ‒ ‒ 1 : 54.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 1 : 48.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 37—1 : 38.
‒ ‒ 16 ‒ ‒ 1 : 60.
‒ ‒ 17 ‒ ‒ 1 : 35.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 66.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 60.
‒ ‒ 26 ‒ ‒ 1 : 39.
‒ ‒ 23 ‒ ‒ 1 : 55.
Neugeborner 1 : 53.
Mann von 50 Jahren 7 : 24.
C.
Verhältniss des Durchmessers des Wurmfortsatzes zu seiner Länge
.
Embryo von 7 Wochen wie 1 : 3,5.
‒ ‒ 8 ‒ ‒ 1 : 4.
‒ ‒ 9 ‒ ‒ 1 : 7.
‒ ‒ 10 ‒ ‒ 1 : 6.
‒ ‒ 11—13 ‒ ‒ 1 : 8.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 1 : 10.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 8—1 : 12.
‒ ‒ 16—17 ‒ ‒ 1 : 10.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 11.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 10.
Darmkanal.
Embryo von 26—28 Wochen wie 1 : 12.
Neugeborner 1 : 19.
Mann von 50 Jahren 1 : 10.
D.
Verhältniss der Weite des Wurmfortsatzes zur Weite des Dickdarmes
.
Bis zu Ende der zehnten Woche sind beide gleich weit.
Embryo von 11 Wochen wie 1 : 1,333.
‒ ‒ 12—13 ‒ ‒ 1 : 1,000.
‒ ‒ 14 ‒ ‒ 1 : 1,200.
‒ ‒ 15 ‒ ‒ 1 : 1,111—1 : 2,250.
‒ ‒ 16 ‒ ‒ 1 : 1,333.
‒ ‒ 17 ‒ ‒ 1 : 3,000.
‒ ‒ 20 ‒ ‒ 1 : 1,333.
‒ ‒ 21 ‒ ‒ 1 : 2,000.
‒ ‒ 26 ‒ ‒ 1 : 2,666.
‒ ‒ 28 ‒ ‒ 1 : 2,000.
Neugeborner 1 : 4.
Mann von 50 Jahren 1 : 8.
Die Richtigkeit dieser Verhältnisse vorausgesetzt (was wir jedoch noch sehr in Zweifel ziehen müssen, da nicht wenige Ver- hältnisszahlen mit den angebenen Längen- und Breitendimensionen der einzelnen Theile in Widerspruch stehen) dürfte sich Folgendes ergeben: a. Der Dünndarm wird in Verhältniss zu seiner Länge bis zu der dreizehnten Woche immer enger, in der vierzehnten weiter, in der funfzehnten und sechszehnten mehr oder minder enger, in der siebzehnten wiederum ein Weniges weiter, in der zwanzigsten und einundzwanzigsten enger, in der sechsundzwan- zigsten etwas enger und in der achtundzwanzigsten Woche und bei der reifen Frucht endlich enger, bei dem ausgebildeten Manne dagegen wiederum verhältnissmässig weiter. b. Der dicke Darm wird in Verhältniss zu seiner Länge dicker, von der neunten bis zur dreizehnten Woche dünner, in der vierzehnten dicker, in der sechszehnten wiederum dünner, in der siebzehnten dicker, in der sechsundzwanzigsten dünner, in der einundzwanzigsten bis sechs- undzwanzigsten wiederum immer dicker, in der achtundzwanzig- sten Woche dünner, um weniges dicker endlich bei der reifen Frucht und um noch mehr dicker bei dem Erwachsenen. c. Bis zu Ende der vierzehnten Woche verlängert sich der Wurmfort-
29*
Von dem Embryo.
satz auf Kosten seines Breitendurchmessers. Von da bis zu Ende des siebenten Monates undulirt das Verhältniss, bis der
proces- sus vermiformis
bei dem Neugebornen neunzehnmal und bei dem Manne von funfzig Jahren zehnmal so lang, als dick ist. d. Wurm- fortsatz (s. unten) und Dickdarm sind bis zur Mitte des dritten Monates von gleicher Weite. In der eilften Woche wird der Dickdarm etwas weiter, während in der zwölften bis dreizehn- ten Woche das alte gleiche Verhältniss wieder Statt findet. Von der vierzehnten Woche an hat die Weite des Dickdarmes wie- derum das Uebergewicht. Dieses ist während des Fötallebens in der siebzehnten Woche am Stärksten, stärker jedoch in der rei- fen Frucht und noch stärker endlich in dem Erwachsenen von funfzig Jahren. Dieses wären die wesentlichsten aus Meckels Angaben folgenden Resultate. Doch müssen sie der Natur der Sache nach nochmals wiederholt und zum Theil berichtigt wer- den, ehe die aus ihnen von selbst sich ergebenden Folgerungen der Wissenschaft einverleibt werden können. Krause (s. d. Vorrede z. s. Lehrb. d. Anat. Th. I. 1833. 8.) dürfte ihr am ersten diesen Dienst zu erweisen im Stande seyn. — Ueber die verschiedene Grösse der Höhlung des Darmkanales und die wechselnde Dicke seiner Wandungen s. unten bei den Häuten desselben.
Wir wollen nun noch die einzelnen Abtheilungen des Darm- kanales besonders durchgehen, um bei jeder speciell dasjenige nachtragen zu können, was über seine morphologische Entwicke- lung zu bemerken uns noch übrig ist.
a. Die Speiseröhre — Diese ist anfangs nur der integrirende vorderste Theil des Anfangsdarmes oder fehlt vielleicht zuerst gänzlich. Sobald späterhin das Herz sich scheinbar mehr nach hinten zurückzieht und mit weiterer Evolution der Lungen und bei den Säugethieren des musculösen Zwerchfelles sich eine wahre Brusthöhle ausbildet, wird diese auch länger. Indem nun einerseits vorn die Rachenhöhle (s. unten) sich mit ihr in ein bestimmteres Ver- hältniss setzt, anderseits der Magen sich ausweitet, und sich so distinkter von ihr abgrenzt, erlangt sie selbst mehr Selbstständig- keit. Ihre Häute sowohl als ihre Höhlung sind frühzeitig schon dem Verhältnisse, welches sie in dem Erwachsenen haben, näher, als dieses in den meisten anderen Theilen des Darmkanales der Fall zu seyn scheint. Doch sind auch hier die Wandungen zu- erst relativ noch um ein Bedeutendes dicker als später.
Darmkanal.
b. Der Magen. — Wir haben schon oben über die früheste Entste- hung des Magens berichtet und zugleich angemerkt, dass er in der er- sten Zeit senkrecht gestellt sey. Er ist anfangs eine etwas ungleiche Erweiterung des Anfangdarmes. Doch scheint selbst von der er- sten Zeit an die linke Seite desselben etwas zu prävaliren. Im Ganzen hat er zuerst eine mehr längliche Form, welche später mehr in das Rundliche übergeht, so dass er dann nach Meckel (Arch. III. S. 72.) selbst rundlicher ist, als in der folgenden Fö- tuszeit und in dem Erwachsenen. Ehe er noch aus der senk- rechten Lage in die wagerechte übergeht, lässt sich schon an ihm die grosse Curvatur von der kleinen unterscheiden. Die erstere hat schon einen nach aussen convexen Rand und liegt nach der linken Seite zu, die andere ist mit einem äusseren concaven Rande versehen und gegen die rechte Seite hin gerichtet. Die Cardia ist dann von aussen deutlicher zu erkennen, als der Pylorus. Denn nach hinten setzt sich der Magen mehr unmittelbar und allmählig in ein kurzes Darmstück, das Rudiment des Duodenum fort. Die erste Spur des
fundus ventriculi
entsteht schon bei noch senkrechter Lage des Magens. Nun geht dieser aus der longi- tudinellen Richtung in eine mehr schiefe und zuletzt transverselle über. Zuerst geschieht dieses an dem Pförtnerende, welches sich sowohl von links nach rechts, als auch von hinten nach vorn wendet. Die der Cardia nähere Hälfte folgt bald nach, doch geht sie offenbar später, als die Pylorushälfte in diese Lagenverände- rung ein. Durch die letztere wird aber die kleine Curvatur be- sonders schärfer. Der Blindsack wird immer mehr ausgebildet und ist dann verhältnissmässig stärker, als in irgend einem späte- ren Zustande. Interessant ist auch noch die Entwickelungsge- schichte des Magens der Wiederkäuer, welche bekanntlich im ausgebildeten Zustande vier Magen besitzen. So lange ihr Magen senkrecht steht, ist er durch zwei quere Einschnitte in drei Ta- schen getheilt, von denen die mittlere die grösste ist. Sie schnü- ren sich nun mehr von einander ab, und die mittlere zerfällt wie- derum in zwei Abtheilungen, so dass endlich auf diese Weise die vier Magen der Wiederkäuer gebildet werden. Das Speciellere hierüber s. bei Meckel in s. Arch. III. S. 75. 76.
c. Das Duodenum. — Seine vordere Grenze verfliesst an- fangs mehr mit der Pylorushälfte des Magens, seine hintere da- gegen wird durch die Windungsstelle des Mitteldarmes frühzeitig
Von dem Embryo.
bezeichnet. Mit der Lagenveränderung des Magens verlängert es sich und erhält seine Flexuren. Die
Valvula pylori
ist nach Meckel (Arch. III. S. 72.) vor dem Ende des vierten Monates nicht sichtbar. Sein klappenartig in das Duodenum vorspringen- der Theil ist noch im sechsten Monate sehr unbedeutend und bei dem Neugebornen verhältnissmässig noch sehr niedrig. Nach ihm (l. c. S. 70. 71.) sind auch bei dem Menschen die Mündungen des
ductus choledochus
und
Wirsuguianus
anfangs von einander getrennt und entfernt. Der letztere öffnet sich durch ein eigenes, meist in dem Neugebornen noch vorkommendes Wärzchen und oben in den absteigenden Theil des Zwölffingerdarmes, der Gallengang dagegen mehr nach rechts und unten durch eine noch im dritten Monate deutlich erkennbare Longitudinalspalte. Beide Mündungen verkleinern sich später und rücken an einander.
d. Die dünnen Gedärme. — Da, wie wir bald sehen wer- den, die Leber in früher Zeit der Entwickelung den grössten Theil der Unterleibshöhle einnimmt, so liegen dann die dünnen Gedärme unmittelbar unter ihr und von ihr in der ersten Zeit seit dem Zurücktreten des Darmkanales aus der Nabelscheide in die Bauchhöhle bedeckt. Man sieht dann ein verschlungenes Convolut von Därmen frei unter der Leber. Je mehr diese und mit ihr der Nabel nach vorn zurückweicht, um so mehr treten sie an die Oberfläche, werden aber auch desto mehr von dem nach hinten sich herabsenkenden Kolon transversum, wenigstens zum Theil, bedeckt. Von dem Momente der Windung des Mitteldarmes an liegen sie immer als Metamorphosen des früheren vorderen, spä- teren hinteren Schenkels hinter dem vorderen Theile der dicken Gedärme, da diese aus dem früheren hinteren, späteren vorderen Schenkel des Mitteldarmes entstehen.
e. Die dicken Gedärme. — Nach der Windung des Mittel- darmes befindet sich der nun vordere Schenkel des Mitteldarmes mit seiner grösseren Hälfte nach vorn und biegt unter einem bei- nahe rechten Winkel ein, wo sein hinterer Theil dann in der Mittellinie des Körpers oder nahe derselben von vorn nach hin- ten verläuft. Indem nun die dicken Gedärme sich immer mehr verlängern, macht ihre vordere Abtheilung zuerst einen Bogen, dessen Concavität nach hinten sieht. Hierdurch entsteht ein kur- zer aufsteigender, ein mehr oder minder gekräuselter und trans- versaler, mittlerer und ein absteigender Theil, welcher sich nach
Darmkanal.
der Mittellinie zu wendet und so eine Art von S Romanum zuletzt darstellt. Im Laufe der Entwickelung verlängert sich nun der auf- steigende Theil und rückt mehr nach rechts, der absteigende da- gegen mehr nach links. Die Grimmdarmklappe ist bis zu dem dritten Monate nach Meckel (l. c. S. 70.) sehr unvollkommen, dann aber sehr deutlich. Den Blinddarm fand er (l. c. S. 79.) zuerst bei einem in der zweiten Hälfte des zweiten Monates be- findlichen sieben Linien langen Embryo. Anfangs sind beide, Blinddarm und Wurmfortsatz, nicht wie in dem Erwachsenen von einander geschieden, sondern mehr eins. Der Wurmfortsatz ist zuerst das ein wenig zusammengezogene, über den Krumm- darm hinausreichende blinde Ende des dicken Darmes (Meckels Anatomie IV. S. 309.). Dass er kein Ueberrest der früheren Communication des Darmkanales mit der Nabelblase sey, haben wir schon oben angeführt.
Es bleibt uns nur noch übrig, die den Darmkanal zusammen- setzenden und an den übrigen Theil des Embryonalkörpers befe- stigenden Häute durchzugehen. Die Schleimhaut ist ohne Zwei- fel ein reines Produkt des Schleimblattes. Ob aber die Gefäss- haut eine Hineinbildung des Gefässblattes sey oder nicht, muss noch unentschieden bleiben. Nach v. Bärs Ansicht scheint dieses wenigstens der Fall zu seyn. Ebenso wenig wagen wir über das Bauchfell zu entscheiden, welches das Darmrohr völlig um- schliesst, als Gekröse an die Wirbelsäule anheftet und zuletzt noch die ganze innere Oberfläche der Rumpfwände der Bauchhöhle (nebst der Oberfläche der harn- und keimbereitenden Organe) theilweise bekleidet. Ihr Ursprung aus den Blättern der Keim- haut ist aber auch für diesen unseren nächsten Zweck von ge- ringerem Interesse, da ihre speciellere histiologische Ausbildung in eine weit spätere Zeit fällt, und daher auch ohne diese Kennt- niss sicher verfolgt werden kann.
Das Bauchfell bildet sich wahrscheinlich in frühester Zeit auf dieselbe Weise bei den Säugethieren, wie bei den Vögeln. Wenigstens hat v. Bär (
de ovo
fig. VII. b.) aus seinen vier Li- nien langen Hundeembryonen den Zustand des Gekröses so dar- gestellt, wie er bei dem Hühnchen unmittelbar nach begonnener Nathbildung vorkommt. So lange der Darm noch einfach gebo- gen ist, heftet ihn das Gekröse als eine einfache Doppellamelle an die Mittellinie des Körpers. Am Anfang- und Enddarme ist
Von dem Embryo.
diese von ziemlich gleicher Breite. Nur in der Mitte zwischen den beiden Schenkeln des Umbiegungswinkels wird sie breiter, gleichsam ausgezogen. An denjenigen Stellen des Darmkanales, wel- che durch Einstülpung von dem serösen Blatte aus entstehen, fehlt das Gekröse gänzlich, da diese Bildungen später, als es selbst, auftreten. Ich wäre zum Theil aus diesen, zum Theil auch aus anderen Gründen zu vermuthen geneigt, dass der Oesophagus nicht sowohl den Anfangdarm selbst, als seiner vorderen Einstülpung angehöre und sich dann erst mit der Bildung der Brust länger ausziehe. Dadurch, dass nun die beiden Schenkel des Mitteldar- mes sich umeinander winden, kommt natürlich das Gekröse der dünnen Gedärme, d. h. des früheren vorderen, jetzigen hinteren Schenkels, hinter und zum Theil unter der vordersten Abtheilung des Gekröses der dicken Gedärme, d. h. des früheren hinteren, jetzigen vorderen Schenkels zu liegen. Mit den Kräuselungen der dünnen Gedärme vergrössert sich nun auch ihr Gekröse. Es bleibt jedoch in der Mittellinie haften, und es erhält daher bald das Ansehen, als ob die dünnen Därme durch das Bauchfell ro- settenförmig an die Wirbelsäule und die vor ihr liegenden von dem Bauchfelle nicht bekleideten Theile befestigt wären. Das Gekröse der dicken Gedärme dagegen bildet sich an verschiede- nen Orten verschieden aus. Das
Colon transversum
, welches der bald nach der Windung schon transversal gelagerte Theil des früheren hinteren, jetzigen vorderen Schenkels des Mitteldarmes war, hat ein sehr grosses Gekröse, welches unmittelbar von der noch kennbaren Windungsstelle entspringt und als eine breite Doppellamelle nach vorn und oben geht. Sein linker gegen die
pars descendens
gerichteter Theil ist später mehr nach der lin- ken Seite gedehnt und sein Gekröse auch auf entsprechende Weise grösser. Das
Colon descendens
, wie das
rectum
behalten ihr deutliches, nach der Mittellinie hin sich ziehendes Gekröse, wel- ches nur gleichzeitig mit ihnen sich verlängert. Das
Colon ad- scendens
ist kleiner und nach der Windungsstelle wie hingezo- gen. Da der Blinddarm und Wurmfortsatz durch Ausstülpung der dem späteren hinteren Schenkel nahen Abtheilung des vorderen Theiles entsteht, so zieht er eine doppelte Lamelle des Bauch- felles, eine Gekrösfalte nach sich, und erscheint daher dann durch ein kleines spitz zulaufendes Gekröse an dem der dicken Gedärme befestigt. Dadurch, dass das Gekröse des
Colon descendens
Darmkanal.
um etwas, das des
Colon adscendens
aber um ein Bedeutendes schmäler wird, und zwar das letztere so sehr, dass das Bauchfell an dieser Stelle zuletzt nicht einmal das ganze Darmrohr um- hüllt, entsteht die eigenthümliche Einhüllung des Grimmdarmes, wie wir sie bei dem Erwachsenen vorfinden. Da jedoch die Ge- kröse nicht von der Mittellinie der Wirbelsäule beginnen, sondern sich von dort über die innere Oberfläche des unteren Centralroh- res fortsetzen, so müssen natürlich die Theile des Bauchfelles, welche zuletzt den Grimmdarm überziehen, ohne ein Gekröse zu bilden, sich unmittelbar, nachdem sie ein grösseres oder geringe- res Stück dieses Darmtheiles eingehüllt, sich über die innere Oberfläche der Bauchmuskeln verbreiten. So sehen wir es schon in den letzten Monaten des Fruchtlebens bei dem
Colon adscen- dens
. Das
Colon descendens
dagegen macht selbst bei dem Neugebornen eine grössere nach links gerichtete Biegung, und hat daher, so lange dies der Fall ist, auch ein grösseres Gekröse.
Die Bildung der Netze ist vorzüglich durch die Untersuchun- gen von Meckel (Arch. III. S. 82—84.) und Joh. Müller (Meck. Arch. 1830. S. 395—411.
Revue medic. Fevrier.
1834. p. 265—269. Physiol. I. 2. 1834. 8. S. 476—478.) aufgehellt worden. Wir haben es oben gesehen, dass der Anfangsdarm zuerst, so lange er noch gänzlich in longitudineller Richtung sich befindet, durch ein Ge- kröse, d. h. eine Doppellamelle des Bauchfelles an die Mittellinie der Wirbelsäule angeheftet ist. Müller, welcher zuerst hierauf aufmerk- sam gemacht hat (Arch. S. 400.) nennt dieses Gekröse des Magens Ma- gengekröse,
Mesogastrium
. Da die Leber als Ausstülpung des Darm- kanales (s. unten) den Peritonealüberzug mit sich fortzieht und eben- falls von dem Bauchfelle eingehüllt wird, das
Mesogastrium
aber, um die noch nach links gerichtete grosse Curvatur des Magens zu erreichen, sich nach links wendet, so entsteht hinter dem Ma- gen ein von dem Bauchfelle gebildeter halbmondförmiger Beutel, dessen vordere Wand der Magen und dessen hintere Wand das Bauchfell (zum grössten Theile das
Mesogastrium
) ist und des- sen Eingang, d. h. dessen Communication mit dem übrigen von dem Peritoneum bedeckten Theile der Bauchhöhle rechts von dem Magen an seiner kleinen Curvatur sich befindet (s. die Abbildung. bei Joh. Müller l. c. tab. XI. fig. 1. 2. 12. Bd.). Während nun das übrige Gekröse die Bauchhöhle in zwei ziemlich gleiche, seit- liche Hälften theilt, so geht zwar das
Mesogastrium
auch von
Von dem Embryo.
der Mittellinie aus und thut jenes wahrscheinlich, so lange der Anfangsdarm keine Anschwellung hat, ebenfalls; später dagegen biegt es sich nach links, um die grosse Curvatur zu erreichen und bildet also unten (hinter dem Magen) eine nach links sich erstreckende beutelförmige Verlängerung. Wiewohl nun
Meso- gastrium
und
Mesenterium
aus denselben Blättern entstehen, so zieht sich das erstere, doch nur der grofen Curvatur entsprechend, aus und hört daher am Anfange des Darmes im engeren Sinne auf. An dieser Unterbrechungs- oder Abgrenzungsstelle liegt spä- ter der hinter dem Bauchfellsacke befindliche Anfang des dünnen Darmes (Joh. Müller l. c. S. 402.). Bisher war der Eingang in den Beutel des
Mesogastrium
gross und offen. Indem sich nun aber der Magen und zwar mit seinem Pylorustheile zuerst nach der rechten Seite und vorn hinwendet, und die von der Leber zur kleinen Curvatur gehende Falte des Peritoneum mehr hinab- zieht, wird er unter der Leber kleiner und enger. Das
Meso- gastrium
rückt aber durch diese Veränderungen aus der senk- rechten in eine mehr schiefe Lage. Der Beutel des
Mesogastrium
verlängert sich nach hinten und wird zugleich runzelig (l. c. S. 403. 404.). Indem nun das Gekröse des Dickdarmes sich immer mehr aufstellt, rückt es mit seinem dem
Colon transversum
entsprechenden Theile dem Magen immer näher. Das
Mesocolon transversum
nähert sich daher immer mehr dem
Mesogastrium
und beide scheidet nur die hintere, an der Wirbelsäule aufliegende Platte des Bauchfelles, in welche sie übergehen. Diese verklei- nert sich nun immer mehr und zwar von rechts nach links, so dass sie endlich gänzlich schwindet und die innere Lamelle des
Mesogastrium
oder Netzbeutel in die äussere Lamelle des
Meso- colon
unmittelbar übergeht (S. 407.). Nun verwächst, wie Meckel (l. c. S. 83.) und Müller (l. c. S. 408.) gefunden haben und jeder sich leicht überzeugen kann, der hintere obere (untere, vordere) Theil des Netzbeutels mit der oberen Wand des
Mesocolon transver- sum
von hinten und oben nach unten und vorn, so dass hinten zuletzt das Netz an das
Colon transversum
sich anzusetzen scheint. Die untere und innere Lamelle des Netzbeutels geht nun über die vordere und untere Seite des
Colon transversum
in die obere Lamelle des
Mesocolon transversum
und dann in die vordere untere Peritonealwand über; die obere und äussere Lamelle des Netzbeutels dagegen scheint über die untere Seite
Darmkanal.
des
Colon transversum
und die untere und hintere Platte des
Mesocolon
überzugehen, ist jedoch nur am
Colon transversum
mit ihr verwachsen (Joh. Müller l. c. S. 409.). Der Eingang in den Peritonealbeutel hat sich nun immer mehr verengt und liegt dann als sogenanntes
foramen Winslowii
zwischen
ligamentum hepatico-duodenale
und dem
ligamentum duodeno-renale
(l. c. S. 411.). Da jedoch die beiden Lamellen des Netzbeutels mit einander verwachsen sind, so kann von dem
foramen Winslowii
aus nur der hinter dem Magen befindliche Theil, nicht mehr aber der ganze Netzbeutel aufgeblasen werden. Zur Erläuterung des Gesagten siehe die Durchschnittszeichnungen von Müller in Meck. Arch. 1830. tab. XI. fig. 2—10. besonders fig. 10. a. und b.
Die Structur des Peritoneums ist dieselbe, es mag das Ge- kröse bilden oder sich an den Darm oder die Bauchwandungen anlegen. Zuerst besteht es aus einem durchsichtigen Stoffe, in welchem eine sehr grosse Anzahl von Körnchen enthalten sind. Die Körnchen haben einen mittleren Durchmesser von 0,000425 P. Z. Nun entstehen in dem gallertartigen, durchsichtigen Stoffe feine, sich vielfach verbindende Fäden. Ihren Durchmesser be- rechnete ich aus dem dritten Monate des menschlichen Embryo zu 0,000220 P. Z. Mit der Ausbildung dieser offenbar späterhin eine eigene Schicht bildenden Fäden, vermindert sich die Zahl der Körnchen. Durch weitere Fortbildung stellt nun allmählig die Faserschicht die seröse Haut, die Körnerlage dagegen das verbindende Schleimgewebe dar.
Die Muskelfasern des Darmkanales entstehen auf ähnliche Weise, wie die Muskelfasern des Herzens, d. h. nicht wie die will- kührlichen Muskeln aus longitudinell zusammengereiheten und mit einander scheinbar verschmelzenden Kügelchen, sondern durch ur- sprüngliche Bildung in der vorhandenen, verbindenden Gallertmasse, während die Kügelchen mehr zwischen ihnen befindlich bleiben. Die Muskelfasern selbst erscheinen dann als dünne homogene und durchsichtige, mehr oder minder mit einander verwebte und zum Theil, wie es scheint, mit einander anastomosirende Fäden, deren Durchmesser ich bei dem menschlichen Embryo aus dem fünften Monate in der longitudinellen Schicht des Dünndarmes zu 0,000506 P. Z. in der circulären dagegen zu 0,000404 P. Z. bestimmt habe. Der Diameter der zwischen ihnen enthaltenen Kügelchen betrug 0,000304 P. Z. im Durchschnitte.
Von dem Embryo.
An der Schleimhaut des Darmkanales nimmt vor Allem die Gestaltung ihrer Oberfläche, besonders in den dünnen Gedärmen, unsere Aufmerksamkeit und unser Interesse in Anspruch. Bekannt- lich nennt man die Produktionen der Schleimhaut des
duodenum
sowohl, als der dünnen Gedärme, Darmzotten. Diese zierlichen Gebilde haben in dem erwachsenen Menschen sowohl, als in den verschiedenen Thieren, die berühmtesten Forscher, wie Lie- berkühn, R. Hedwig, Rudolphi, J. Fr. und Alb. Meckel, Bleuland, Döllinger, Seiler, Joh. Müller, E. H. Weber, Retzius u. A. ver- folgt. Ueber ihre Entwickelung in dem Menschen hatte J. Fr. Meckel (Arch. III. S. 68—70.) Untersuchungen angestellt, deren Resultate kürzlich folgende waren. Sie erscheinen zu Anfange des dritten Monates in ihren ersten Spuren als dicht neben ein- ander stehende Längenfalten, welche kaum an ihrem freien Rande eingekerbt sind. Die Zahl der Einschnitte vermehrt sich nun immer mehr; sie dringen mehr in die Tiefe. Die Zotten entste- hen also durch allmählig geschehende Einkerbung und dadurch bewirkte Zerfällung von einfachen Längenfalten. — Bis zum sie- benten Monate finden sie sich nicht blos in den dünnen, sondern auch in den dicken Gedärmen. Hier sind sie aber schon in dem dritten Monate niedriger jedoch noch sehr zahlreich. Im vierten ist ihre Grösse, Anzahl, Höhe und Dicke geringer geworden. Dieses nimmt nun immer mehr zu, bis im achten Monate nur niedrige, flach eingeschnittene Längenfalten sich finden. — Ich habe es mir angelegen seyn lassen, die Entstehung so schöner und wichtiger Gebilde, als die Darmzotten sind, genau zu ver- folgen und glaube daher über ihre Genese einige nicht ganz un- interessante Zusätze anführen zu können. Schon Meckel hatte bemerkt, dass die Schleimhaut des Darmkanales in früher Zeit des Embryonallebens verhältnissmässig bedeutend dicker sey, als späterhin. Diese Beobachtung lässt sich äusserst leicht bestätigen, und so fand ich, um nur ein Beispiel anzuführen, bei einem 1 Zoll langen Schweinefötus das Verhältniss der Dicke der Schleim- haut zu der des inneren Darmrohres im Dünndarme, wie 1 : 7 (s. unten die micrometrischen Messungen). Schon um diese Zeit lassen sich zwei Lagen an der Schleimhaut des Darmrohres un- terscheiden, eine obere dickere und eine untere dünnere Lage. Die Dicke der ganzen inneren Schleimhaut ist aber so bedeutend, dass dadurch ein nur verhältnissmässig kleiner Raum für die ganze
Darmkanal.
übrige Höhlung des Darmrohres übrig bleibt. Nun erhebt sich die Schleimhaut mit ihren beiden Lamellen zuerst in eine oder mehrere, fast den dritten Theil der Peripherie des Rohres einnehmenden Falten, welche sich schnell mit dem Wachsthume des Darmes vermehren, so dass es den Anschein hat, als seyen die grossen wulstigen, fast das ganze innere Darmrohr ausfüllen- den Falten die ersten Rudimente der später persistirenden Darm- zotten. Allein dass dieses nicht so sey, davon kann man sich leicht überzeugen. Zieht man nämlich die innere dickere Lage der Schleimhaut ab, welches vorzüglich an solchen Stücken leicht gelingt, die einige Zeit in Weingeist gelegen, so liegen erst unter ihr die einzelnen isolirten, kleinen Darmzotten. Offenbar näm- lich ist der Häutungsprocess der inneren Oberfläche der Schleim- haut des Darmkanales ein wesentlicher und ein nothwendiger Vorgang. Schon Rudolphi, vorzüglich aber Joh. Müller (Physiol. I. S. 254.) sprechen von einer epidermisartigen, mehr oder min- der leicht abstreifbaren Hülle der Darmzotten, welche der Letz- tere für eine Mittelform zwischen Epithelium und Schleim hält. Dieser fortwährende Häutungsprocess, d. h. die Losstossung der alten und gleichzeitige Bildung einer neuen Hülle findet zwar, wie ich an einem anderen Orte nachweisen werde, während des ganzen Lebens Statt. Im Fötus aber ist er von einer hohen und einflussreichen Wichtigkeit. Die oben genannte, dickere Lage ist nämlich eine solche erste Abstossungsschicht, welche also zuerst stärker und dichter ist, als die Darmzotten selbst. Je mehr sich nämlich diese dickere Lage erhebt, um so mehr folgt ihr anfangs die untere etwas dünnere Lage nach. Bald jedoch überwächst diese letztere die erstere, so dass die kleinen wahren Zotten in ihnen ungefähr eben so liegen, wie die Finger der Hand in einem Handschuh sich befinden. Hat man ein taugliches Stück der dünnen Gedärme, z. B. eines menschlichen Embryo aus dem vier- ten oder dem Anfange des fünften Monates besonders etwas in Weingeist erhärten lassen, so kann man die obere dichtere Lage von der unteren abziehen. Die abgezogene Lamelle hat dann, von der inneren Seite angesehen, ein sehr zierliches, maschenför- miges Ansehen, welche Maschen von einer mehr oder minder re- gelmässigen Gestalt und von einer meistens rundlichen Form sind. Von jedem Maschennetze geht eine cylinderförmige einem Hand- schuhfinger nicht unähnliche Verlängerung aus, die Scheide der
Von dem Embryo.
wahren Zotte. Erst nachdem man nun die obere dickere La- melle abgezogen, kommen die kleinen zierlichen, der unteren Lamelle allein angehörenden Zotten zum Vorschein. Diese sind (s. die micrometr. Messungen) um vieles kleiner und durchaus nicht mit einander verbunden, sondern discret. Sie haben daher in der That ein ganz anderes Ansehen, als sie vorher mit der dickeren Hülle überzogen zu besitzten schienen und erscheinen wenigstens von dem Momente an, in welchem sie sich schärfer von der dickeren Lamelle scheiden, isolirt, wiewohl sie vorher wahrscheinlich auch in den dünnen Gedärmen (denn in dem Zwölffingerdarm ist dieses, wie Joh. Müller schon bemerkt, nor- mal) durch zarte Fältchen an ihrer Basis mit einander verbunden seyn mögen. Die dickere obere Lamelle wird oben abgestossen und ich werde diesen merkwürdigen Prozess mit dem Namen der Urhäutung der inneren Oberfläche des Darmrohres belegen. Diese Urhäutung wird aber durch zwei Momente vollbracht: 1. Die obere Lage wird besonders an den Seiten und in den Zwischenräumen der Darmzotten zuerst etwas losgestossen, so dass ein kleiner Zwischenraum zwischen ihr und den entsprechen- den Stellen der unteren Lage entsteht und 2. sowohl die so von ihrer unmittelbaren Verbindung mit der blutreichen Darmober- fläche befreiten Stellen, als die noch in Verbindung mit ihm ste- henden Oberflächen werden zum Theil resorbirt, zum Theil ent- fernt und aufgelöst. Das sie verbindende und umhüllende Schleim- gewebe wird lockerer und in eine wahre schleimartige Masse verwandelt; die in ihm enthaltenen Körnchen werden zum Theil aufgelöst, die rückbleibenden verharren aber zum Theil in dersel- ben Form und Gestalt, als früherhin. Die so metamorphosirte Masse füllt nun das innere Darmrohr. Das Meconium oder die
facces
des Fötus sind nichts weiter, als diese Masse verbunden mit der aus- geschiedenen, als kleine gelbe Körnchen oder Klümpchen erscheinen- den Galle und vielleicht einen noch durch die Schleimhaut des Darm- kanales abgesonderten flüssigen Materie. In früher Zeit ist bloss die durch den Urhäutungsprozess gebildete Masse mit nur sehr weniger Galle vorhanden, welche in einzelnen Pünktchen theils in der Kothmasse, theils an den wahren Darmzotten sitzen. Diese dagegen bestehen schon aus einer oberen und einer unte- ren inneren Lage. Die Blutgefässe reichen, so viel ich wenig- stens an ganz frischen Säugethierfötus sah, keineswegs bis an die
Darmkanal.
obere und äussere Lage der wahren Darmzotten, sondern schei- nen schon in der Mitte der unteren Lage aufzuhören. Leider ist mir bis jetzt noch keine vollständige feine Injection der Darm- zotten in so früher Zeit des Fötuslebens gelungen, dass ich mit Bestimmtheit anzugeben vermöchte, wie weit die Blutgefässe in die innere Lage derselben hineinreichen. Ist nun diese Urhäutung vollendet, so erscheinen die Darmzotten zwar freier, es beginnt aber von nun an der permanente Häutungsprozess derselben, wel- cher durch das ganze Leben anhält. Nur ist die obere sich ab- stossende Lage um so dicker, und um so leichter trennbar, je jünger das Individuum ist. Im Fötus der letzteren Hälfte der Schwangerschaft sowohl, als in den Neugeborenen, ist das Häut- chen noch ziemlich fest und man findet in dem frischen Meconium ausser der nunmehr zum Theil verflüssigten Galle und der schleim- artigen Masse nicht selten ganze Scheiden der Darmzotten. Nach Berzelius ist das Meconium des Neugeborenen ohne Geruch und ohne Geschmack, zuweilen jedoch übelriechend, verliert bei dem trocknen ⅘ seines Gewichtes, wird braun, süsslich riechend und pulverisirbar. Bei der trockenen Destillation giebt es brennbare Gase, kohlensaueres Ammonium, Wasser, empyreumatisches Oel und hinterlässt ⅙ seines Gewichtes Kohle. Nach Payen zieht Alkohol aus ihm 1/10 einer grünen dem Gallertharze ähnlichen Materie aus; Alkali dagegen eine braungelbe Substanz. Die Asche enthält Kochsalz, kohlensaueres Kali und phosphorsaueren Kalk. Siehe Berzelius Thierchemie S. 596. 597. — Wie der erste Vorläufer der Zotten, die Falten des grösseren Theiles der oberen und eines kleineren Theiles der unteren Lage sind, so kehrt durchaus derselbe Prozess in den übrigen Theilen des Darmkanales wieder. Ja es geht sogar so weit, dass in dem Magen sowohl, als in dem Dünndarme Zotten zu entstehen scheinen und zum Theil wahre Zotten sich auch bilden. Es wird nämlich auch die zuerst entstehende Reihe der Längen- falten transversal mehr oder minder regelmässig eingekerbt, so dass, wenn man das Darmrohr, sey es im Magen oder den dicken Gedärmen, öffnet, man eine mit Zotten besetzte Fläche vor sich zu sehen glaubt. Man sieht nämlich rundliche oder cylinderför- mige Erhabenheiten, welche durch Einschnitte deutlich genug von einander geschieden sind. Zieht man aber die obere Lage der Schleimhaut ab, so sieht man im Magen verhältnissmässig später,
Von dem Embryo.
als in den dicken Gedärmen eine ebenso zierliche, als eigenthüm- liche Conformation der unteren Lage der Schleimhaut. Diese er- hebt sich nämlich und bildet in dem Magen ein zierliches Netz von maschenförmig mit einander verbundenen Falten, welche runde, vier- oder vielseitige Areolen zwischen sich lassen. In den dik- ken Gedärmen findet sich ein ähnliches Maschennetz. Nur sind hier die Areolen kleiner und mehr von gleicher Grösse. An den Winkeln der Areolen, d. h. an denjenigen Stellen, wo die Falten der unteren Lage zusammenstossen, bildet sich ein Knotenpunkt, d. h. eine rundliche Anschwellung. Auf dieser aber steht eine wahre Darmzotte. Macht man daher Durchschnitte, so werden die Falten, selbst in der Profilansicht weniger kenntlich, während die über die Ebene hinausragenden in den Knotenpunkten stehenden Zotten sogleich in die Augen fallen. Dieses scheint auch Meckel verführt zu haben, wenn er in seiner Abbildung (Profilansicht fig. 21. tab. I. s. Arch. Bd. III.) aus dem fünften Monate isolirt stehende Darmzotten aus dem Dickdarme darstellt. Die zierliche maschenförmige Conformation kann man aber in den dicken Ge- därmen schon zu Ende des dritten oder im Anfange des vierten Monates sehen; in dem Magen dagegen undeutlich im Anfange des vierten und deutlich erst beim Beginne des fünften Monates erkennen. Im Magen nun treten an der Stelle der Areolen grosse Conglomerate von Schleimdrüsen. In den dicken Gedärmen erheben sich nun die Falten immermehr, während die auf den Knotenpunkten stehenden Zotten kleiner werden oder wenigstens sich nicht vergrö- ssern, so dass sie zuletzt mit den Falten in gleiches Niveau kom- men. Wir müssen nun aber wieder zu der oberen Lage zurück- kehren. Wir hatten gesehen, dass sie in dem Magen sowohl als in den dicken Gedärmen zuerst die untere Lage so bekleidete, dass der Schein existirender Zotten entstand. Vergleicht man die Art und Weise, wie hier die obere Lage die Falten und Zotten überzieht, mit der, wie dieses in den dünnen Gedärmen mit den wahren Zotten der Fall ist, so finden wir das Verhältniss in bei- den von einander abweichend. Während in dem Jejunum und Ileum jede zottenförmige Umkleidung der oberen Lage einer wah- ren Zotte der unteren Lage entspricht, so ist dieses in den dik- ken Gedärmen nur bei den in den Knotenpunkten befindlichen Zotten der Fall. Die übrigen scheidenförmigen und zottenarti- gen Hüllen der oberen Lage dagegen entsprechen den Falten und
ihre
Darmkanal.
ihre in die Tiefe gegen die untere Lage hingehende Einsenkungen der Areolen. Da diese letzteren besonders zu Anfange des fünf- ten Monates eine relativ grosse Tiefe haben, so erscheint die obere Lage auch von ihrer inneren, der unteren Lage zugekehrten Ober- fläche angesehen, wie die obere Fläche der oberen Lage der dünnen Gedärme. Dieses natürlich sich ergebende Verhältniss kann leicht auf den ersten Blick Verwirrungen veranlassen. Man orientirt sich aber, sobald man nur das relative Verhältniss der Falten und Areolen der unteren Lage in Erwähnung zieht. — Wir geben nun eine Auswahl der sehr zahlreichen, von uns veranstal- teten mikrometrischen Messungen, theils um Manches des bisher Erörterten mehr zu begründen, theils um die Erkenntniss einiger noch nicht erwähnter Verhältnisse vorzubereiten:
A.
Schweinefötus
.
a. Länge des Körpers 1 Zoll.
1) Durchmesser des Darmrohres, wie es sich auf Durchschnitten einer in Weingeist erhärteten Frucht zeigte
0,014168P.Z.
2) Durchmesser der Dicke der ganzen Schleim- haut (in beiden Lagen) von demselben Durch- schnitte
0,002024P.Z.
b. Körperlänge 1½ Zoll.
1) Mittlere Breite der ganzen Dünndarmzotten (mit oberer und unterer Lage), frisch
0,005570P.Z.
2) Mittlere Länge derselben
0,014674P.Z.
3) Ein Stückchen Dünndarm von 0,12144 P. Z. Länge und 0,10938 P. Z. Breite enthielt 18 Zotten.
4) Nach diesen Daten kommen auf einen Quadrat- zoll Dünndarm 1356 Zotten.
c. Körperlänge 2 Zoll
Mittlere Breite einer Falte des Magens
0,015180P.Z.
d. Körperlänge 4 Zoll.
1) Breite der Dünndarmzotten
0,004454P.Z.
2) Länge derselben
0,017204P.Z.
3) Durchmesser der inneren Oberfläche des Darm- rohres
0,035420P.Z
4) Auf ein Stück Darm von 0,067084 P. Z.
30
Von dem Embryo.
Länge und 0,080600 P. Z. Breite gehen unge- fähr 15 Zotten.
5) Dieses giebt für einen Quadratzoll 277,7 Zotten.
B.
Rindsfötus
.
a. Körperlänge 3 Zoll.
1) Mittlere Breite der Dünndarmzotten
0,004655P.Z.
2) Mittlere Länge derselben
0,017204P.Z.
b. Halbreifes Kalb.
1) Länge der Dünndarmzotten
0,013156P.Z. bis 0,026818P.Z.
2) Breite derselben
0,003542P.Z. bis 0,005262P.Z.
C.
Menschenfötus
.
a. Am Ende des dritten Monates.
Dünndarmzotten.
1) Mittlere Breite derselben mit beiden Lagen (in Weingeist aufbewahrt)
0,004554P.Z.
2) Mittlere Länge derselben mit beiden Lagen
0,000910P.Z.
3) Breite (Dicke) der oberen Lage
0,001518P.Z.
4) Mittlere Breite der Darmzotten ohne obere Lage
0,002530P.Z.
5) Mittlere Länge derselben ohne Epithelium
0,006072P.Z.
b. In der Mitte des fünften Monates.
α. Dünndarmzotten.
αα. Mit der oberen Lage.
1) Mittlere Breite
0,005060P.Z.
2) Mittlere Länge
0,014168P.Z.
ββ. Ohne die obere Lage.
1) Mittlere Breite
0,004048P.Z.
2) Extreme der Breite
0,002732P.Z. bis 0,005566P.Z.
3) Mittlere Länge
0,001214P.Z.
γγ. Die obere Lage selbst.
1) Ihre Dicke
0,000607 P.Z.
2) Die Dicke ihres Zwischenraumes zwischen ihr und der unteren Lage, wenn sie sich von die- ser zu entfernen beginnt
0,000708P.Z.
3) Mittlerer Durchmesser ihrer nach dem Abziehen erscheinenden Areolen
0,003542P.Z.
Darmkanal.
4) Mittlerer Durchmesser ihrer Körnchen, welche mit der der unteren Lage von ziemlich glei- cher Grösse sind
0,000354P.Z.
β. Dickdarm.
1) Areolen desselben
0,003542P.Z. bis 0,004048P.Z.
2) Durchmesser der Knotenpunkte
0,001315P.Z.
3) Breite einer Zotte der oberen Lage
0,003036P.Z.
4) Länge derselben
0,007590P.Z.
5) Die Zotten der unteren Lage an den Knoten- punkten befindlich. Ihre Breite
0,001820P.Z.
6) Ihre Länge
0,002024P.Z. bis 0,007590P.Z.
c. In der Mitte des sechsten Monates.
α. Dünndarmzotten.
1) Länge derselben Minimum
0,008096P.Z. Medium 0,017710P.Z. Maximum 0,026312P.Z.
2) Breite derselben Minimum
0,002024P.Z. Medium 0,002226P.Z. Maximum 0,003036P.Z.
β. Duodenumzotten.
1) Länge derselben Minimum
0,009108P.Z. Medium 0,014168P.Z. Maximum 0,021252P.Z.
2) Breite derselben Minimum
0,003036P.Z. Medium 0,104350P.Z. Maximum 0,004554P.Z.
γ. Magen.
1) Areolen der unteren Lamelle
0,004048P.Z. bis 0,019228P.Z.
2) Zottenartige Falten in der oberen Lamelle.
Mittlerer Durchmesser 0,004554P.Z.
Ein so grosses Gewicht wir auch sonst, wie man aus dieser Schrift sowohl, als aus mancher anderen von uns gelieferten Ar- beit sehen kann, auf mikrometrische Messungen legen, so müssen wir doch offen bekennen, dass wir bei den Unebenheiten der in- neren Oberfläche des Darmrohres weniger bestimmte Resultate aus denselben ziehen zu können glauben. Wie jeder vorurtheils-
30*
Von dem Embryo.
freie Beobachter sich bald überzeugt, dass die Form der Darm- zotten z. B. keineswegs eine so entschieden bestimmte ist, als von manchen Schriftstellern angegeben wird, so ist es auch mit ih- rer Grösse der Fall. Die Extreme, zwischen welchen die dicht neben einander stehenden Zotten variiren, sind so bedeutend, dass die Sicherheit des Resultates dadurch um Vieles geschmälert wird. Wir geben daher nur mit einer gewissen Zurückhaltung die aus diesen und noch manchen andern von uns veranstalteten Messun- gen folgenden Resultate und können höchstens nur, so sehr wir auch die Grössen genau zu finden uns bemüheten, für die Wahr- scheinlichkeit derselben als approximative Werthe stehen.
1. Die Breite der Zotten wird im Allgemeinen in derselben absoluten Extension beinahe angelegt, welche sie späterhin besitzen. Ihre relative Ausdehnung ist aber daher früher natürlich um Vieles grösser. Mit dem Wachsthume des Embryo überhaupt und des Darm- kanales insbesondere vergrössert sich auch die Zahl der Zotten des- selben. Bei Vermehrung derselben aber nimmt ihre Breite immer ab, bis sie zu einem bestimmten persistirenden Verhältnisse ge- langt. Diese letztere Grösse weicht absolut im Ganzen nur wenig von der primären Grösse der zuerst angelegten Zotten ab. Belege hierzu sind besonders A. b. No. 1. c. a. d. No. 1. e. No. 1. b. No. 1. c. No. 2. Ausserdem spricht auch die Analogie der anderen Ge- bilde für diesen Satz.
2. Die Länge der Zotten wird auch in einer gewissen ab- soluten Grösse angelegt, die natürlich relativ so bedeutend ist, dass dadurch die Höhlung des Darmrohres fast ganz ausgefüllt wird. Nachdem sie sich im Mittelmasse etwas verkleinert hat, vergrössert sie sich wieder, so dass sie bald um etwas ihre zuerst angelegte Grösse übersteigt und in diesem mittleren Masse zuletzt verharrt.
3. Die obere Lage ist absolut sowohl, als relativ vor der Urhäutung am dicksten und jede nächstfolgende neu sich bildende oder vielmehr neu erscheinende Lage ist dünner, als die vorher- gehende.
4. Die absolute Zahl der Zotten vermehrt sich natürlich bei vorschreitendem Wachsthume des Darmkanales immer mehr. Die relative dagegen wird immer geringer, nicht sowohl dadurch dass die Zotten sich vergrössern (welches zum Theil an ihrer Basis unläugbar der Fall zu seyn scheint), als durch Grösserwer- den ihrer Distanzen oder durch Weiterrücken der Zotten selbst.
Zwerchfell.
5. In Bezug auf die Distanzen der Zotten von einander muss man ein absolutes Verhältniss von einem relativen unter- scheiden. Die erstere nenne ich die Distanzen der Zotten der unteren Lage, nach Entfernung der oberen; die letztere die Distan- zen derselben, so lange beide Lagen noch in ihnen verbunden sind. Diese letztere ist, je jünger der Fötus ist, um so kleiner. Die erstere dagegen ist von Anfang an schon sehr gross, scheint aber doch im Laufe der Entwickelung immer noch zuzunehmen.
6. Wie die einzelnen Lagen immer näher an die innere Oberfläche rücken, indem die erste sich stets durch Häutung löst und jede nächst folgende immer dünner wird, tritt die mit Blutgefässen versehene Lage der Oberfläche der Zotten immer näher. Die feinsten Blutgefässnetze der Darmzotten liegen deshalb der inneren Ober- fläche des Darmes um so näher, je weiter die Entwickelung vor- schreitet und im Erwachsenen daher derselben am nächsten. Viel- leicht lässt dieses einen Schluss für die von Plagge geäusserte Idee zu, dass eine wahre Darmrespiration Statt finde, — eine Meinung, welche in gewisser Beziehung wohl unbezweifelt wahr ist und durch die Aehnlichkeit der Verbreitung der feinsten Blutgefäss- netze, auf welche besonders Carus schon hingedeutet hat, noch unterstützt wird. Denn die feinsten Netze der Duodenumzotten nähern sich mehr dem Charakter der in den Lungen vorkommen- den, die des
jejunum
und
ileum
mehr dem der in den Kiemen vorhandenen Capillaren.
Anhangsweise müssen hier noch zwei Gebilde abgehandelt werden, welche dem serösen Blatte zwar angehören, mit dem Schleimblatte aber in eine so innige Berührung kommen, dass sie am Füglichsten hier betrachtet werden können, nämlich das Zwerch- fell und der sympathische Nerve. — Das Diaphragma scheint sehr frühzeitig zu entstehen, und ist bei Embryonen von 8—10‴ Länge schon als eine dünne, aber dichte, zwischen Brusthöhle und Unterleib gespannte Haut wahrzunehmen. Untersucht man diese letztere näher, so findet man, dass sie aus zwei Lamellen besteht, nämlich einer oberen, der unmittelbaren Fortsetzung der Pleura und einer unteren, der unmittelbaren Fortsetzung des Bauchfelles. Zwischen ihnen liegt eine in dem Centrum sehr dünne, an der Circumferenz des Diaphragma dickere Schicht von einem zähen Bildungsgewebe. Man sieht daher leicht, dass das scheinbar so sehr ausgebildete Zwerchfell es in der That nicht ist, sondern
Von dem Embryo.
sich auf den ersten Stufen seiner rudimentären Anlage befindet. In dieser mittleren Bildungsmasse entstehen die Muskelfasern und Muskelbündel, wie in allen unwillkührlichen Muskelgebilden und zwar zuerst an der Peripherie, dann im Centrum. Bei einem 1½ Zoll langen Schweinefötus ist die Circumferenz schon weit stärker und dicker und ihre Muskelfäden sind weit mehr ausgebildet, als in dem Centrum. Diese hatten in der Mitte 0,000354 P. Z., an dem Umkreise dagegen 0,000202 P. Z. im Durchmesser. Nun wird die Muskelschicht immer stärker und deutlicher, die serösen Ueberzüge derselben aber, die Fortsetzungen der Pleura und des Peritoneum werden zwar relativ geringer, sind jedoch während der ganzen Fötalzeit verhältnissmässig ausgebildeter, als in dem Erwachsenen.
Ueber die Entwickelung des sympathischen Nerven habe ich nirgends eine auf Erfahrung beruhende Notiz gefunden. Man hat überhaupt über dieses Gebilde Vieles gefabelt und im Ganzen nur noch sehr Weniges beobachtet, so dass ein geistreicher Schriftsteller es mit Recht den Phantasien älterer Aerzte über schwarze Galle u. dgl. gleichstellt, wenn man zu unserer Zeit so vieles Unbekannte und Räthselhafte im gesunden oder kranken Organismus der Thätigkeit dieses fast ganz noch unbekannten Theiles zuschreibt. Die Divergenz der Meinungen ist auch endlich so weit gekommen, dass, während man einerseits so viele sensible (fast alle unwillkührlichen oder alle unbewussten) Handlungen von diesem räthselhaften sympathischen Nerven herleitet, anderseits Magendie (Lehrbuch der Physiologie übers. von Elsässer Thl. I. 1834. 8. S. 145.) seine Natur als Ner- ven sehr in Zweifel zu ziehen sucht. Vielleicht wird es unse- rem thätigen Zeitalter, welchem die merkwürdige Entdeckung der verschiedenen Functionen der vorderen und hinteren Wur- zeln der Rückenmarksnerven vorbehalten war, auch noch gelin- gen, dieses dunkele und jedenfalls höchst wichtige Feld durch Erfahrung und Experimente aufzuhellen. — Den sympathischen Nerven in seiner Entwickelung zu beobachten, ist eine der schwie- rigsten Aufgaben der feineren Anatomie. In frischen Embryonen sehr früher Zeit verliert sich das feine Fädchen leicht dem Blicke des Naturforschers und wenn die Erhärtung in Weingeist es auch ohne Zweifel deutlicher macht, so werden doch neben ihm auch andere fadenartige Gebilde eben so weiss und brüchig, als der
Nervus sympathicus
selbst. Ich habe daher wohl kaum bei
Sympathischer Nerve.
der Untersuchung der Evolutionsgeschichte irgend eines anderen Organtheiles so viele, weniger als ½—¾ Zoll lange Embryo- nen zerschnitten, als zu dieser. — Wenn Rathke (Burdachs Physiol. II. S. 193. und Flusskrebs S. 30. u. 50. tab. 3. fig. 30. u. 31.) den Ganglienstrang bei dem Krebse zuerst als eine Reihe hinter einander liegender Knötchen sah und E. H. Weber (Meck. Anat. 1828. S. 392. tab. X. fig. 9. und tab. XI. fig. 13.) an dem Blutegel dasselbe beobachtete, so war dieses entweder schon ein secundärer Zustand, oder die Entstehung des Ganglienstranges der Wirbellosen ist eine andere, als die des sympathischen Ner- ven der Wirbelthiere. Dieser ist wahrscheinlich (denn diesen Urzustand zu sehen, ist mir bis jetzt trotz aller angewandten Mühe noch nicht geglückt; ich erschliesse ihn nur aus dem Fol- genden) zuerst ein verhältnissmässig starker, aber überall gleich dik- ker Faden. Er bekommt nun theilweise Anschwellungen in glei- chen Entfernungen, welche aber unmerklich in den verbindenden Theil des Fadens übergehen. Es hat daher auf den ersten Blick den Anschein, als bestünde der sympathische Nerve aus einer Kette kegelförmiger Glieder, welche so übereinander stehen, dass die Spitze eines vorderen Gliedes mit der Basis des nächst hin- teren verschmilzt. Die Anschwellung zieht sich nun immer mehr in jedem Gliede nach vorn zurück und der Gegensatz zwischen Ganglien und verbindendem Faden wird schärfer, ja sogar zum Theil bestimmter, als späterhin; denn bald darauf nimmt der Ganglientheil wiederum relativ ab, und wird daher nicht mehr so überaus bestimmt und auffallend von dem verbindenden Theile geschieden. Diese Metamorphosen des sympathischen Nerven habe ich an einer Reihe von Schaaf- und Schweineembryonen verfolgt. Der kleinste Embryo, in dem ich den
Nervus sympa- thicus
in jener Form, wie ich sie als von mir wirklich gesehen beschrieben, beobachtet habe, war ein acht Linien langer Schwei- neembryo. Der zuletzt erwähnte Zustand dagegen findet sich schon bei 4—5 Zoll langen Früchten des Schaafes und des Schweines. Wenn ich etwa in der Darstellung der Genese des sympathischen Nerven wegen des Mangels von Abbildungen undeutlich gewesen bin, so werde ich vielleicht verständlicher werden, wenn ich eine, wie ich glaube, nicht ganz unzweckmä- ssige Vergleichung anführe. Man kann nämlich dem Aeusseren des Bildungsherganges nach die Entstehung des
Nervus sympa-
Von dem Embryo.
thicus
mit der der inneren keimbereitenden Genitalien in mehr als einer Hinsicht parallelisiren. Beide entstehen aus einer depo- nirten Bildungsmasse, welche von der darauf liegenden serösen Haut eingeschlossen wird. Die Urmasse des Hodens und Eier- stockes liegt freilich in einer mehr oder minder sich erhebenden Falte des Bauchfelles; bei dem symphatischen Nerven bilden we- der Pleura noch Peritoneum eine wahre Falte; allein sie schlie- ssen doch die Urmasse von ihrer einen Hälfte in sich ein und bedecken sie völlig. Ob nun der früheste einfache Faden noch eine blosse solche Urmasse sey, oder aus wahrer nervenähnlicher Substanz bestehe, wage ich nicht zu entscheiden, da ich in die- sem Zustande den sympathischen Nerven noch nie mit Bestimmt- heit zu sehen vermochte. Nun haben wir es oben gesehen, dass die ursprüngliche längliche und fadenförmige Bildungsmasse sich an einer bestimmten Stelle verdickt, im Uebrigen aber schwindet, um Hoden oder Eierstock darzustellen. Ein ähnlicher Process findet auch hier mit folgenden zwei Modificationen Statt. 1. Der Faden verdickt sich an vielen Stellen und jede Verdickung bildet das Urrudiment eines Ganglion. 2. Diese Verdickung geht, wie dieses zuerst bei den keimbereitenden inneren Genitalien eben- falls der Fall ist, ohne sicher fixirte Grenzen in den Verbindungs- theil über. Später wird diese Begrenzung, was auch bei den Hoden und Eierstöcken vorkömmt, bestimmter und so das Gang- lion von dem Verbindungstheile mehr geschieden. Endlich zuletzt wird aber auch der Verbindungstheil dicker und so die Grenze wieder um etwas weniger scharf, wiewohl noch deutlich genug marquirt. — Die Substanz des
Nervus sympathicus
giebt sich bald als eigene nervenähnliche Masse zu erkennen, und es ist völlig unrichtig, wenn Manche, wie Ackermann (
de nervei sy- stematis primordiis
. 1813. 8. p. 90), Ehrenberg u. A. die Ner- venkügelchen des
sympathicus
oder der
retina
für ausgeschie- dene Blutkügelchen oder deren Kerne hielten. — Einige auf be- stimmte Gesteze hindeutende mikrometrische Grössenverhältnisse, welche sich grösstentheils auf Schweineembryonen, die in Wein- geist etwas erhärtet worden sind, beziehen, sind folgende:
a. Körperlänge 8 Linien.
1) Dicke des sympathischen Nerven
0,003643P.Z.
2) Länge des stärker angeschwollenen gangliösen Theiles
0,011233P.Z.
Sympathischer Nerve.
3) Länge des dünneren Verbindungstheiles
0,004250P.Z.
4) Verhältniss des gangliösen zu dem Verbindungs- theile seiner Länge nach wie
1:0,378.
b. Körperlänge 1 Zoll (Schaaffötus).
1) Breite des gangliösen Theiles
0,006072P.Z.
2) Breite des Verbindungstheiles
0,001820P.Z.
3) Verhältniss des gangliösen Theiles zu dem Ver- bindungstheile seiner Breite nach wie
1:0,299.
4) Diameter der Nervenkügelchen von
0,000303P.Z. bis 0,000607P.Z.
c. Körperlänge 2½ Zoll.
1) Breite des gangliösen Theiles
0,013186 P.Z.
2) Breite des Verbindungstheiles
0,004452P.Z.
3) Verhältniss des gangliösen Theiles zu dem Ver- bindungstheile seiner Breite nach wie
1:0,339.
4) Länge des gangliösen Theiles
0,011132P.Z.
5) Länge des Verbindungstheiles
0,024288P.Z.
6) Verhältniss des gangliösen Theiles zu dem Ver- bindungstheile seiner Länge nach wie
1:2,181.
d. Körperlänge 4 Zoll.
1) Breite des gangliösen Theiles
0,010626P.Z.
2) Breite des Verbindungstheiles
0,009614P.Z.
3) Verhältniss des gangliösen Theiles zu dem Ver- bindungstheile ihrer Breite nach wie
1:0,904.
4) Länge des gangliösen Theiles
0,030360P.Z.
5) Länge des verbindenden Theiles
0,05896P.Z.
6) Verhältniss des gangliösen zu dem verbindenden Theile ihrer Länge nach wie
1:1,933.
Diese von mir gefundenen Grössenverhältnisse, von denen ich nur wünschen kann, dass andere mit guten, vorzüglich Schrau- ben-Mikrometern versehene Naturforscher sie entweder bestätigten oder berichtigten, deuten auf folgende Resultate hin: 1. Das Ver- hältniss der Länge des gangliösen Theiles des sympathischen Ner- ven zu der des Verbindungstheiles wird mit erfolgender Entwik- kelung kleiner und undulirt zuletzt, wie es scheint, zwischen mehr bestimmten Grenzen. 2. Die Verschiedenheiten des Brei- tenverhältnisses (wenigstens in dem ersten Drittheile des Fötus- lebens) sind weit geringer, als die des Längenverhältnisses. 3. Die Kügelchen des sympathischen Nerven unterscheiden sich nicht bloss
Von dem Embryo.
durch ihre Form, sondern auch durch ihre Grösse von den Blut- körperchen und sind durchaus eine eigenthümliche und selbststän- dige Bildung, wie die eines jeden anderen Theiles des Körpers.
2.
Secundäre Metamorphosen des Schleimblattes
.
Mit dieser Benennung belegen wir eine Reihe von Verände- rungen, welche zwar zum Theil oder gänzlich dem Schleimblatte angehören, erst dann aber zum Vorschein kommen können und in der That kommen, wenn die primäre Bildung des Schleimblattes längere oder kürzere Zeit schon aufgetreten ist. Die secundären Umänderungen basiren sich mittelbar oder unmittelbar hierauf; die Urbildung des Darmkanales dienet ihnen entweder als Ziel, wel- ches sie erreichen müssen oder als Grundlage, von welcher sie ausgehen. Dieses zwiefache Verhältniss bedingt auch zwei, ihrem Charakter nach verschiedene, ja gewissermassen entgegengesetzte Abtheilungen, nämlich die Klasse der Einfurchungen und die der Ausstülpungen. Wenn wir nach dem scheinbaren Vorgange diese beiden Abtheilungen benennen, so müssen wir ausdrücklich be- merken, dass wir diese gebräuchlichen Redensarten vorzüglich ge- wählt haben, um die Sache anschaulicher zu machen, nicht um sie zu erklären. Am Ende ist ja unsere ganze Sprache, unser ganzes Auffassen der äusseren Natur eine solche metaphorische Be- handlungsweise ihrem Wesen nach einseitig und deshalb z. Thl. un- richtig, da wir die speciellsten Hergänge nie begreifen, viel weniger ausdrücken können, da unsere für sie benutzten Benennungen im- mer allgemeiner und daher nicht ganz wahrer (abstracterer und nicht völlig concreter) Natur sind. Der Charakter der Einfur- chung ist der, dass von aussen nach innen eine Vertiefung sich bildet. Diese gehört, da sie von der äusseren Oberfläche des Embryo ausgeht, dem serösen Blatte an und dringt von ihm in das Schleimblatt. Bei der Ausstülpung ist es umgekehrt. Hier geht die Höhlung von dem Rohre des Schleimblattes aus und be- giebt sich entweder in eine schon gebildete Verdickung dessel- ben, in ein Blastema oder hebt die Wandung des Rohres des Schleimblattes empor, so dass in diesem Falle die Ausstülpung das primäre, in jenem dagegen das secundäre ist. Diese bei- den letzteren Unterabtheilungen sind aber natürlich keineswegs so sehr streng von einander geschieden, als die Hauptabtheilungen selbst.
Einfurchungsbildungen.
A.
Einfurchungsbildungen
.
Auch hier kann man, wie wir es oben von den Ausstül- pungsbildungen angedeutet haben, zwei Formationsreihen von ein- ander unterscheiden, nämlich 1. die Einstülpungsbildungen und 2. die Einfurchungsbildungen im engeren Sinne. Wir werden der Deutlichkeit wegen und um uns des blossen logischen Distin- guirens für fernerhin zu entledigen, die Charaktere der beiden parallelen Unterabtheilungen der zwei Hauptklassen angeben und einander gegenüberstellen. Da die Einfurchungsbildungen gewis- sermaassen das Entgegengesetzte der Ausstülpungsbildungen sind, so werden sich auch die parallelen Unterabtheilungen auf entge- gengesetzte Weise verhalten. 1) Die Einstülpungsbildungen ent- sprechen der zweiten Abtheilung der Ausstülpungsbildungen, näm- lich derjenigen, in welcher keine Verdickung, sondern eine blosse, seitliche Verlängerung des Darmrohres Statt findet. Wie hier die Höhlung von innen nach aussen vorschreitet, so dort von au- ssen nach innen; wie hier der Anfangspunkt der Höhlung Aus- gangspunkt der Höhlung ist, so ist es dort der Endpunkt. Nur die Differenz muss Statt finden, dass die Ausstülpungsbildung nach aussen sich blind endigen, die Einstülpungsbildungen dagegen sich mit ihrem Endpunkte nach innen wendend, das Schleimblatt oder das seröse Blatt allein oder beide zugleich afficiren und mit ih- nen (durch ihren frühen Endpunkt) in offener Communication ste- hen. Zu dieser Reihe von Bildungen gehören die Sinnesorgane und gewissermaassen der Mund und der After. Das Auge tritt nur mit dem serösen Blatte in Berührung; das Ohr mit seiner inneren Ab- theilung mit dem serösen Blatte allein, mit seiner äusseren dagegen mit dem Schleim- und dem serösen Blatte zugleich. Wir haben daher diese beiden höheren Sinnesorgaue als Anhang des serösen Blattes schon oben abgehandelt. Die Nase kommt zwar eben- falls mit ihrer inneren Abtheilung, dem Labyrinthe, mit dem serösen Blatte allein in Contact, ihre grössere, wenn auch nicht gerade wichtigere Abtheilung dagegen mit diesem und dem Schleim- blatte. Mund und After endlich gehen fast nur von dem serösen Blatte aus und liegen im Uebrigen gänzlich in der Region des Schleimblattes. Ja das eigentliche Sinnesorgan des Mundes, die Zunge, scheint grösstentheils ein Product des Schleimblattes (we- nigstens ihrer Hauptmasse nach) zu seyn. 2) Die Einfurchungen
Von dem Embryo.
entsprechen den mit Verdickung, Blastemen, verbundenen Aus- stülpungen. Hier zeigt sich Verdickung, dort Verdünnung; hier eine in das Blastem eindringende Höhlung, hier eine von aussen nach innen sich verschmälernde Einfurchung, daher bei völligem Durchdringen Trennung, Spaltbildung. In diese Reihe gehören die Kiemenspalten. Ihrer Natur nach gehören diese allen drei Blättern der Keimhaut an. Ihr Ausgangspunkt ist aber das se- röse, ihr Endpunkt das Schleimblatt.
a.
Nase
.
Ueber die früheste Entwickelung der Nase bei dem Hühn- chen hat Huschke (Meck. Arch. Bd. VI. 1832. S. 12. 13.) frag- mentarische Beobachtungen mitgetheilt. Da, wie sich jeder leicht überzeugen kann, und aus den Untersuchungen vorzüglich von Huschke (l. c.) und Rathke (Ueber die Bildung und Entwicke- lung des Oberkiefers und der Geruchswerkzeuge der Säugethiere in s. Abhandl. Abth. I. S. 93—103.) erhellt, die Formation des Oberkiefergerüstes mit der der Nase innig zusammenhängt, so müssen wir beide in dieser Darstellung mit einander verflechten, die Ossification der hierher gehörenden Knochen aber in die Ver- knöcherungsgeschichte (s. oben bei dem serösen Blatte) verwei- sen. Nach Huschke (l. c. S. 12.) hängt am vierten Tage der Entwickelung des Hühnchens über der viereckigen weit geöffne- ten Mundhöhle ein fast eben so viereckiger Lappen (Meck. Arch. 1832. tab. I. fig. 7. p.), welcher die Mundhöhle bedeutend ver- engert. Zuerst hat er einen etwas nach vorn eingeschnittenen Rand, welcher bald gerade wird, im Verlaufe des sechsten Tages sich zuspitzt und so die Schnabelspitze des Oberkiefers darstellt. Die Nase selbst erscheint zuerst am dritten Tage als eine flache, erst runde, dann länglicher werdende Grube jederseits, welche nicht durchbohrt ist. Sie liegt neben den vorspringenden vorde- ren Hirnblasen nach innen und oben von dem Auge und steigt, der anderen Nasengrube sich nähernd, schief von aussen und vorn nach innen und unten hinab. Wahrscheinlich (S. 13.) entsteht, wie bei dem Ohre das Labyrinth (s. oben), auch der anfängliche Blindsack der Nase an der äusseren Fläche der Spinalplatten. Die beiden Nasengruben sind am vierten Tage mit länglichen Wülsten umgeben und rücken allmählig zwischen die Augen, so dass sie am fünften bis sechsten Tage in die Gegend des Augen-
Einfurchungsbildungen. Nase.
spaltes kommen. Mit Vergrösserung der Schnabelspitze aber wer- den sie tiefer und dringen zwischen dieser und den Oberkiefern in die Mundhöhle durch. So entstehen die ersten Formationen der Choanen und der
sutura intermaxillaris
, da die Schnabel- spitze von dem Zwischenkiefer gebildet wird, von ihr aber nach aussen der Hasenschartenspalt und dann der Oberkiefer folgt. Dieser letztere ist zuerst ein runder Wulst am Ende der Bauch- platten, welcher sich verlängert, der Schnabelspitze näher rückt und zuletzt sich an der äusseren Seite der Nasenöffnung endigt. Ganz so entspringt der Unterkiefer am zweiten Tage. Die Verschmel- zung seiner beiden Seitenhälften fällt in den dritten Tag. Am fünften Tage (S. 14.) krümmen sie sich nach oben (vorn) und spitzen sich abgesondert zu. Am sechsten Tage verfliessen die beiden Spitzen und der gekrümmte Unterschnabel berührt mit seiner Spitze den Oberschnabel. — „Die Nase entstünde sonach, genau genommen, hinter den Augen und zieht sich erst mit den Hemisphären herab nach innen und vor die Augen.“ — So die Darstellung Huschke’s. — Nach von Bär (über Entwickelungs- geschichte S. 65. bei Burdach S. 295.) sieht man im Verlaufe des dritten Tages an der Unterfläche jeder Hemisphäre des grossen Gehirnes eine kleine runde, helle Fläche, umgeben von einem dunkelen Kreise. Dieses ist der hohle Riechnerve, welcher ge- gen die Basis des Schädels hervortritt. Aeusserlich ist jedoch an der unteren Fläche des Schädels noch keine Veränderung wahr- zunehmen. An dem vierten Tage bildet sich jedoch an der ent- sprechenden Stelle in der jetzt verdickten Masse des Schädels (üb. Entw.gesch. S. 78. bei Burdach S. 309.) ein längliches mit einem wulstigen Rande versehenes Grübchen, die Nasengrube. Beide Nasengruben liegen ziemlich dicht beisammen. Der Ober- kiefer entsteht als eine schmale Leiste von Bildungsgewebe, wel- che von dem hinteren Augenrande beginnt und nach vorn zu wächst. Der Unterkiefer ist schon da, aber noch nicht kenntlich, da der erste Kiemenbogen zum Unterkiefer wird und um diese Zeit schon sich verdickt. Am fünften Tage werden die Nasen- gruben tiefer und durch den vorspringenden Stirnfortsatz mehr getrennt (üb. Entw.gesch. S. 87. bei Burdach S. 319.). Die Tiefe der Nasengrube (üb. Entw.gesch. S. 106. bei Burdach S. 337.) wird am sechsten Tage bedeutender. Der Oberkiefer er- reicht mit dünner Spitze den Stirnfortsatz. Zwischen beiden
Von dem Embryo.
bleibt eine Lücke, der Nasenfortsatz, welcher nach aussen in die äussere Nasenöffnung übergeht, mit dem anderen Ende aber in die Mundhöhle reicht. Dieser kurze Gang steigt fast senkrecht hinab. Das Riechorgan entsteht also früher, als der für die Ath- mung bestimmte Luftkanal. Denn die schon an dem vierten Tage bemerkte Grube ist eigentlich das Riechorgan. Später (üb. Entw.gesch. S. 122. bei Burdach S. 355.) stellt sich der Nasen- gang immer mehr horizontal, während sich zugleich die Nasen- scheidewand immer mehr ausbildet. So entstehen die Gaumen- bogen, welche vorn an einander stossen, hinten aber durch einen Schlitz getrennt sind, in den die Nasengänge auslaufen. Die Mu- scheln wachsen aus der Nasengrube gegen den Nasengang hervor, und (üb. Entw.gesch. S. 134. bei Burdach S. 367.) ziehen sich endlich lang aus. — Mit diesen an den Vögeln bisher beobachte- ten, freilich noch lange nicht vollständig genug verfolgten Vor- gängen stehen auch die an Säugethieren gemachten Erfahrungen in Analogie. So fand Rathke (Abhandl. Th. I. S. 95.) bei sehr jungen Schaafembryonen die vordere Gesichtsfläche von verhält- nissmässig sehr geringer Länge und Breite, und in der Nähe der Mundspalte viel breiter, als nach dem Scheitel hin. An dem un- teren Ende der Gesichtsfläche fanden sich zwei kleine flache, rundliche Gruben, die Nasengruben. Von dem äusseren Winkel der Mundspalte gingen zwei schmale lange und etwas divergi- rende Furchen nach oben bis zu der Stelle fast, wo in dem In- nern der Stamm der Wirbelsäule sich befand. Die Nasengruben werden nun tiefer, indem die Gesichtswand in ihrer Circumfe- renz dicker wird. Zugleich dehnen sie sich aber auch in ihrem senkrechten Durchmesser mehr aus, als in ihrem Querdurchmes- ser. Nun entsteht gleichzeitig und nahe an dem inneren Ende einer jeden Grube ein kleiner pyramidaler Vorsprung, welcher sich über die Grube weg nach aussen wendet und den R. (l. c. S. 96.) den Nasenfortsatz der Stirnwand nennt. (Er entspricht Huschke’s Schnabelspitze, Intermaxillartheil bei dem Hühnchen.) Der spitzwinklige Lappen (Rudiment des Oberkiefers) jederseits verlängert sich und verwächst immer mehr mit dem vorderen Rande der Mundspalte. Sein spitziges Ende aber bleibt frei und es nähert sich, indem es sich vorn umbiegt, dem Vorsprunge des Nasenfortsatzes der Stirnwand. Der hintere Rand des Lappens dagegen begrenzt nach vorn die Mundspalte. Indem sich nun der
Einfurchungsbildungen. Nase.
Lappen verlängert, entsteht aus der inneren Fläche seiner grösse- ren und breiteren Hälfte eine Leiste, welche sich in eine dünne Platte umwandelt, die rechtwinkelig mit dem Lappen verbunden ist und an der
Basis Cranii
anliegt. Sie stellt das Rudiment einer Seitenhälfte des Gaumengewölbes dar. Die Lappen ver- wachsen nun mit dem Nasenfortsatze des Stirnbeines und stellen so eine Brücke dar, über welche die äussere Oeffnung der Na- sengrube, die bleibende äussere Nasenöffnung, sich befindet. Da- durch, dass alle hierher gehörenden Theile sich rasch verlängern und der Nasenfortsatz und der hintere Rand der Nasengrube sich verbreitern, entstehen die Nasenhöhlen. Die beiden Leisten, die Rudimente des Gaumengewölbes, verwachsen nun, wiewohl rela- tiv spät, mit einander (S. 97.). Der mittlere grössere und ur- sprünglich existirende Theil des Nasenfortsatzes wird zu dem Knorpel der Nasenscheidewand, dem Vomer, der
lamina perpen- dicularis
des Siebbeines und den Gaumenstücken der
Ossa in- termaxillaria
, die Seitenvorsprünge des Nasenfortsatzes aber zu den äusseren Schenkeln des Intermaxillarknochens. In den Fort- sätzen, welche von den Nasenfortsätzen des Stirnbeines zu dem Oberkieferlappen herübergehen, entstehen die Nasenknochen nebst den knorpeligen Nasenflügeln. In dem Oberkieferlappen selbst bilden sich die Oberkiefer- und Jochbeine; in den horizontalen Platten endlich die
Ossa palatina
und die Gaumenfortsätze der Oberkieferbeine. — Wenn die Nasengruben schon ziemlich lang sind, entstehen an ihrer hinteren (unteren) Wand zwei seitliche Hervorragungen, die ersten Andeutungen der Muscheln des Sieb- beines. Gleichzeitig oder noch etwas früher wächst über dem Gaumengewölbe ein länglicher Wulst aus der inneren Oberfläche des Oberkiefers hervor, welcher sich bald verdickt und das Ru- diment der unteren Nasenmuschel darstellt. Später als diese bil- det sich auf analoge Weise die obere Nasenmuschel (S. 98.). Die Schneidersche Haut ist anfangs fester mit den Knorpeln verbun- den, als später. Lange vor dem Ende des Fruchtlebens wird diese Verbindung jedoch wiederum fester. Aus der die Nasen- höhle umgebenden Knorpelplatte wachsen nun neue Fortsätze aus, welche die Schneidersche Haut vor sich hertreiben. Hier- durch vermehrt sich die Zahl der Siebbeinmuscheln eben so rasch als bedeutend. Die beiden Nasenmuscheln verdicken sich nun. Während die obere aber in ihrer alten Form bleibt und sich in
Von dem Embryo.
dem Inneren nur aushöhlt, verdickt sich die untere zuerst an ih- rem inneren Ende und schickt dann nach beiden Seiten blattar- tige Fortsätze aus, welche sich dütenförmig einrollen (S. 99.). Sobald der Oberkiefer zu verknöchern begonnen hat, bilden sich auch in ihm die Anfänge der Backenzähne. Es entfernt sich aber dann die Seitenwand des Oberkiefers von der Seitenwand der Knorpelplatte der Nasenmuscheln, und so ist die Formation der Highmorshöhle gegeben. Die Schleimhaut der Nase bildet dann dicht unterhalb der unteren Nasenmuschel eine sackförmige Ausstülpung, welche sich an die innere Oberfläche der Wände des
Antrum Highmori
anlegt. Später erst entstehen die das Antrum von der Nasenhöhle abgrenzenden Knochenwände. Kurz nach der Mitte des Fruchtlebens erscheinen bei den Wieder- käuern, der Vereinigungsstelle der Nasenbeine mit den Stirnbei- nen gegenüber, in jeder Körperhälfte zwei dicht neben einander liegende, und die Knorpelplatte der Riechmuscheln durchboh- rende Aussackungen der Schneiderschen Haut, welche sich an die innere Seite des Nasenfortsatzes des Stirnbeines anlegen. Die innere Fläche des
os frontis
wird nun an der Stelle, wo die Säcke anliegen, resorbirt und so dringen nun diese in das Innere des Knochens, wo schon früher eine reichli- che Menge von Diploe angehäuft war. Sobald dieses ge- schehen, vergrössern sich die Säcke beständig, während die Di- ploe zurückweicht und die beiden Lamellen des Stirnbeines aus einander rücken. Der obere Sack schickt nun einen Fortsatz nach vorn und gegen das hintere Ende der oberen Nasenmuschel. Diese wird an dieser Stelle resorbirt und die Verlängerung dringt, indem sie sich aushöhlt, in ihr Inneres ein. Auf ähnliche Weise zeigt sich auch dieser Process bei dem Schweine. Nur ist für jede Stirnhöhle hier eine Ausstülpung vorhanden. Dafür findet sich auch in dem hinteren Ende des Nasenbeines ein ähnlicher Vorgang (S. 101.). Auf analoge Art entstehen wahrscheinlich die Keilbeinshöhlen. Doch fällt ihre Genese erst in die Zeit nach der Geburt (S. 102.). — Rathke schliesst daher aus seinen Untersuchungen, dass die Oberkiefer sich nach Art der Extremi- täten bilden, zwischen ihnen aber ein dritter Fortsatz entstehe, mit dem sie später verwachsen. Durch das Wachsthum dieser Fortsätze vergrössert sich die zuerst flache und fischähnliche Na- senhöhle. Durch die Verwachsung entsteht die Trennung zwi-
schen
Einfurchungsbildungen. Mund.
schen dem künftigen Nasenloche und dem gegen die Mundhöhle gekehrten Theile. Nasen- und Mundhöhle sind anfangs gar nicht von einander geschieden. Das Gaumengewölbe aber ist ursprüng- lich der Länge nach gespalten und seine Hälften sind Productio- nen der Oberkieferparthieen des Kopfes. — Was nun die spe- ciellen Beobachtungen bei dem Menschen betrifft, so fand Joh Müller (Meck. Arch. 1830. S. 428.) bei einem sieben Linien lan- gen Embryo zwischen den Augen einen hervorragenden dreiecki- gen Lappen, ohne Zweifel wohl Rathke’s Nasenfortsatz der Stirn- wand. Nach Burdach (Physiol. II. S. 467.) fällt die Bildung des Gaumens in den dritten Monat. Die Nasenlöcher sind nach ihm in der sechsten Woche nur verdünnte Hautstellen (Gruben?); in der siebenten dagegen kleine, durch einen breiten Mitteltheil ge- trennte und wegen Kürze der Oberlippe dem Munde nahe lie- gende Oeffnungen. In der achten Woche aber erhebt sich die Nase als ein Wulst, welcher in der folgenden Woche noch niedrig und sehr breit ist. Nun werden die Nasenlöcher durch einen hautartigen Pfropf geschlossen, welcher bis zu dem fünften Monate verharrt. Um diese Zeit entfernt sich auch durch Ver- grösserung der Oberlippe die Distanz der Nase von dem Munde. Im siebenten Monate (S. 468.) wird die Scheidewand schmäler und die Nasenlöcher rücken einander näher. Die Nasenhöhle selbst bleibt eng; die Stirn- und Keilbeinhöhlen sind ganz, die Oberkieferhöhlen aber nur wenig im Fötus entwickelt. Die Na- senlöcher dagegen (Danz II. S. 43.) sind in der ersten Hälfte des Fruchtlebens sehr weit offen. Die senkrechte Dimension der Nase (Hildebrandts Anat. v. E. H. Weber IV. S. 115.) ist kleiner, als alle anderen Dimensionen.
b.
Mund
.
Wir haben es oben gesehen, dass zuerst das vordere Ende des Speisekanales blind geschlossen ist. Indem nun so noch alle wahre Mundöffnung fehlt, rückt allmählig dasselbe immer mehr nach vorn. Derjenige Theil aber, welcher der wahren Mundhöhle entspricht, ist zuerst nur eine vertiefte oder abge- setzte Stelle der Bauchfläche des Embryo. Da jedoch später die Bauchplatten am Halse in Form rippenartiger Fortsätze jederseits als Oberkieferparthieen und Kiemenbogen einander entgegenwach- sen und sich zuletzt in der Mittellinie vereinigen, so entsteht
31
Von dem Embryo.
hierdurch erst eine wahre, der Mund- und Rachenhöhle entspre- chende Höhlung. Diese hat, wenn die Mittellinie auch schon ge- schlossen ist, noch eine wesentlich verschiedene Form. Denn sie ist kürzer und breiter, von mehr trichterförmiger Gestalt; nach vorn ist sie wegen des mangelnden Gaumengewölbes noch nicht von der Nasenhöhle getrennt oder diese liegt vielmehr in ihrem Berei- che. Nach aussen öffnet sie sich aber jederseits durch die noch nicht geschlossenen Kiemenspalten. Da Vieles über ihre Form- und Ge- staltveränderungen schon bei Gelegenheit des Speisekanales, des Ohres und der Nase vorgekommen ist und Manches bald bei den Kiemenspalten, den Lungen, den Speicheldrüsen u. dgl. noch vor- kommen wird, so beschränken wir uns hier, um jede unnöthige und ermüdende Wiederholung zu vermeiden, auf die Entwicke- lungsgeschichte zweier in der Mundhöhle enthaltenen wichtigen Gebilde, welche am Füglichsten hier abgehandelt werden können, nämlich der Zähne (so weit sie aber nur das Fruchtleben ange- hen) und der Zunge. 1. Die Zähne. Wir folgen hier theils den Darstellungen von J. Fr. Meckel (Arch. III. S. 256—574. und Anat. IV. S. 212—219.), Burdach (Physiol. II. S. 472—475.), Arnold (Salzb. mediz. chir. Zeit. 1831. S. 236.), E H. Weber (in Hildebr. Anat. I. 1830. 8. S. 212. 213.), theils eigenen Er- fahrungen. Der Zahnrand des Oberkiefers und Unterkiefers ver- dickt sich sehr frühzeitig, bei den Wiederkäuern und Schweinen, wenn die Frucht länger, als einen Zoll geworden, bei dem Men- schen schon in der ersten Hälfte des dritten Monates. In jenem Rande entstehen eine Reihe rundlicher, fibröser Bläschen, welche zuerst nahe an einander liegen und durch eine dichte, körnige Substanz von einander getrennt werden. Diese vergrössert und sondert sich immer mehr, und durchläuft die oben schon angeführten Stadien der Verknöcherung, um als Alveolen zu ossificiren, wo sich die Bläschen dann an sie genau anlegen. Innerhalb jeden Bläschens bildet sich, wahrscheinlich etwas später, als dieses, das Säckchen des Zahnes, welches nach der allgemeinen Angabe durchaus nicht mit der Schleimhaut des Mundes in Verbindung steht. Nach Ar- nold dagegen (l. c. S. 236.) soll das ganze Säckchen dadurch gebil- det werden, dass diese Schleimhaut sich in die Rinne des Ober- und Unterkiefers einstülpt. Das Säckchen selbst besteht aus zwei Häuten. Nach Hunter ist nur die innere, nach Blake nur die äu- ssere gefässreich; nach Fox, Meckel (Anat. IV. S. 213.) und E.
Einfurchungsbildungen. Zähne.
H. Weber (Hildebr. Anat. I. S. 212.) sind beide gefässreich. In das Säckchen treten durch ein der äusseren Seite entgegengesetz- tes Loch die Gefässe und Nerven ein. Zwischen den beiden Blättern befindet sich eine Flüssigkeit, welche nach Meckel (l. c. S. 214.) zuerst eine röthliche, dann eine weisslich gelbe Farbe hat und nach Meissners Erfahrung (Meck. Arch. III. S. 642.) wasserhell und nur durch einige darin schwimmende Flocken ge- trübt, ohne Geruch und von schleimigem Geschmacke ist, sich leicht in Fäden zieht und eine freie Säure (wahrscheinlich Milch- säure), Schleim (nach E. H. Weber zweifelhaft), etwas Eiweiss, phosphorsaueren Kalk (mehr in der der bleibenden, als in der der Milchzähne) und salzsauere und schwefelsauere Salze enthält. Bei der Analyse derselben Flüssigkeit eines jungen Kalbes ergab sich wesentlich dasselbe. Sie enthielt nur mehr Schleim und es fand sich statt der freien Säure ein freies Alkali. Innerhalb des Säck- chens entsteht nun der Keim des Zahnes als ein kleines weiches, dichtes rundliches Körperchen, welches bald die Gestalt der Krone annimmt und später erst mit seiner Vergrösserung auch die Form des Halses neben dieser erhält. Der Verknöcherungsprocess des Zahnes weicht in histiogenetischer Hinsicht etwas ab. Die Zähne bestehen, wie Purkinje und ich in unserer Abhandlung über die Struc- tur der Knochen ausführlich darstellen werden, im Allgemeinen aus über einander liegenden Fasern oder Röhren, welche wie Radien nach der Mittelaxe zusammenlaufen und entweder gerade oder nach oben oder nach unten gleichförmig gebogen sind. Zwischen ihnen fin- det sich in dem völlig ausgebildeten Zustande keine Spur von Kno- chenkörperchen. Die erste Bildungsmasse des Zahnes besteht eben- falls aus einem körnerhaltigen, sonst durchsichtigen Stoffe. Nun ord- nen sich die Kügelchen nach derselben Richtung, welche die spä- teren Fasern haben; fast schien es mir, als ob die Kügelchen selbst aufgelöst zu den Fasern eingingen, während die verbindende Gallerte hierbei eine mehr untergeordnete Rolle spielte. Nach Meckel (Anatomie IV. S. 214.) beginnt um die Mitte der Schwan- gerschaft die Verknöcherung dadurch, dass dünne feine elastische Scherbchen erscheinen, welche allmählig dicker und fester wer- den. Sie entsprechen zuerst den Spitzen der künftigen Zähne und werden bald an der Kaufläche dicker und härter, während der Zahn noch kurz (ohne Hals) und in dem Inneren hohl ist. Mit der weiteren Verdickung des Zahnes verringert sich seine
31*
Von dem Embryo.
Höhlung und der Zahnkeim verschwindet. Der Schmelz wird von der inneren Fläche des inneren Blattes gebildet und lagert sich an die Knochensubstanz des Zahnes an. Die Verbindung desselben mit dem Zahne ist in dem Fötus noch ziemlich locker. Seine Formation fällt der Zeit nach (Meck. Arch. III. S. 567.) mit der des Zahnes selbst zusammen. Was nun die einzelnen Zähne anlangt, so bilden sich die des Unterkiefers (Burdachs Phy- siol. II. S. 474.) früher, als die des Oberkiefers. Zuerst erschei- nen die zwei Schneidezähne, dann zwei Backzähne und nach ih- nen die Eckzähne in jeder Kieferhälfte, welche sämmtlich den Milchzähnen angehören. Neben ihnen entstehen bald die Säckchen für die bleibenden Zähne, welche zuerst auf den Säckchen der Milchzähne sitzen, später sich von ihnen entfernen und nur durch einen Faden mit ihnen verbunden bleiben, während sie weiter in die Kiefer hineinrücken (Burdach Physiol. II. 8. 475.). — J. Hun- ter hatte den Schneidezähnen drei, den kleinen Backzähnen zwei bis drei, den grossen Backzähnen vier bis fünf und den Eckzäh- nen ein Verknöcherungsstück zugeschrieben. Rudolphi gab für die Eckzähne zwei an, während Clocquet für alle Zähne und Albinus, Blake und Serres für die Schneidezähne nur ein Kno- chenstück annehmen (s. Meck. Arch. III. S. 569.). Nach Meckel (S. 370.) haben die Schneide- und Eckzähne einen, die Backzähne dagegen mehrere Kerne. Nach Burdach (Physiol. II. S. 475.) sind gegen Ende der Schwangerschaft die Kronen der Schneide- zähne ganz gebildet und die Wurzel beginnt sich an den innern zu entwickeln. An den Eckzähnen ist ein Drittheil der Krone und an dem ersten Backzahne der obere Theil derselben mit ih- ren Spitzen gebildet. Am zweiten Backzahne sind die vier Spit- zen noch getrennt. Von den bleibenden Zähnen hat bisweilen die Verknöcherung der Krone des dritten Backzahnes angefangen. 2. Die Zunge entwickelt sich bald, nachdem die beiden ersten Kiemenbogen, der zukünftige Unterkiefer, sich geschlossen baben. Sie entsteht als eine Erhebung des Schleimblattes durch eine dich- tere und zuerst körnerhaltige Masse. So fand ich sie schon bei einem nicht ganz fünf Linien langen Schaaffötus. Ihre Grösse ist in frühester Zeit sehr bedeutend; ja sie ist sogar, wenn auch schmäler, doch relativ dicker, als späterhin. Auch ragt sie dann in der Regel aus der Mundhöhle hervor. In einem 1½ Zoll langen Embryo sind schon deutliche Spuren der nach Analogie der Muskelschicht des
Einfurchungsbildungen. After, Kiemenspalten etc.
Darmkanales zu beobachtenden Muskulatur. Die Papillen treten später hervor und sind in frühester Zeit verhältnissmässig stärker, als späterhin. In dem dreimonatlichen Fötus berechnete ich den mittleren Durchmesser der grösseren
papillae conicae
zu 0,002530 P. Z. — Endlich sey uns noch die Bemerkung anzureihen erlaubt, dass die Mundspalte im vierten Monate durch die wulstigen, star- ken Lippen geschlossen wird, im sechsten Monate dagegen sich wiederum öffnet (Burdach Physiol. S. 497.).
c.
After
.
Dasselbe Moment, wodurch der Darmkanal nach vorn zuerst geschlossen ist, erzeugt auch seine Verschliessung nach hinten. Bei weiterer Ausbildung erreicht ihn eine aus dem serösen Blatte ihm entgegenkommende Einstülpung oder Grube, so dass der Darmkanal sich bald nach aussen wahrhaft öffnet. Diese dem Darmkanal entgegenkommende Abtheilung ist überaus kurz, wird aber späterhin bei weiterer Ausbildung durch die auf ihrer inne- ren Fläche (wenigstens constant bei Wiederkäuern und Schweinen) vorkommenden Längenfalten charakterisirt. Correspondirend der Mundöffnung schliesst sich auch die Afteröffnung und öffnet sich dann wieder. Ueber die Verhältnisse der Afteröffnung zu dem Perineum und zu der Geschlechtsöffnung ist schon oben bei Ge- legenheit der Genitalien das Nöthige abgehandelt worden.
d.
Kiemenspalten und Kiemenbogen
.
Ehe wir zur Beschreibung dieser merkwürdigen Gebilde selbst übergehen, dürfte es von Interesse seyn, von litterarhistorischem Standpunkte aus das Vorzüglichste aus der Geschichte ihrer Kennt- niss und ihrer Erforschung kürzlich darzustellen. Die Kiemen- spalten und die Kiemenbogen sind so leicht in die Augen fallende Gebilde, dass sie genauen Beobachtern keineswegs entgehen konn- ten, wenn sie auch dieselben keiner besonderen Würdigung werth zu halten schienen. Anderseits war es aber auch die theoretische Schule, welche die Existenz der Kiemen bei den beiden höheren Klassen der Wirbelthiere voraussagte, der Zeit nach um Vieles früher, als dieser Gegenstand durch Beobachtung nachgewiesen war. — Nach Ascherson (
de fistulis colli congenitis p
. 13.) soll Malpighi (
Appendix repititas auctasque de ovo incubato obss. continens. Lond
. 1688.
fol. tab. V. fig
. 38.) Andeutungen von
Von dem Embryo.
Kiemenspalten darstellen. Allein ich kann weder in der Beschrei- bung (p. 7.), noch in der Abbildung des fünftägigen Hühnerem- bryo eine Spur hiervon erkennen. Die erste Spur einer freilich noch rohen und ungenauen Abbildung von Kiemenspalten findet sich in C. F. Wolff
de formatione intestinorum
. Uebersetzung von Meckel tab. 2. fig. 1. 2. 5. 6. Besser sind schon die Zeich- nungen von Bojanus (
Obss. anatt. de foetu canino
24
dierum in Nov. Act. Ac. N. C. Vol. X. p
. 139—152.
fig
. 5. 7.
t
.), während anderseits die Spur einer Spalte oder der eben verwach- senen Spalten von mehreren menschlichen Embryonen früher noch z. B. von Wrisberg, Sömmering (
Ic. embr. hum
. tab. 1. fig. 2.), Meckel u. A. dargestellt worden. Die Idee, dass der Embryo der hö- heren Thiere die Stufen der niederen Thierwelt in seiner individuel- len Entwickelung durchlaufe, musste natürlich zu dem Ausspruche bringen, dass auch bei den Säugethieren und den Vögeln in frühester Zeit der Entwickelung wahre Kiemenbildung vorkomme. Keiner führte aber diesen divinatorischen Ausspruch mehr in das Specielle, als der vielverdiente J. Fr. Meckel, welcher seine Ansicht hierüber schon im Jahre 1811 öffentlich vortrug. Der Merkwürdigkeit wegen theile ich die von ihm gemachte Aeusserung (Beiträge zur ver- gleichenden Anatomie Bd. 2. Hft. I. S. 25.) wörtlich mit. Es heisst bei ihm: „Vielleicht findet sich sogar eine sehr frühe Pe- „riode, wo der Embryo der höheren Thiere auch mit inneren „Kiemen versehen ist, und der doppelte Ursprung der Aorte ist „nur ein Ueberbleibsel dieser Bildung, so wie die beiden abstei- „genden Aorten der Batrachier nach bestimmten Beobachtungen „die Spuren der bis auf eine verschwundenen Kiemenarterien und „Venen der Larven sind, die nach hinweggerückten Kiemen zu „einem continuirten Gefässe mit einander verschmolzen sind. „Vielleicht kommt auch diese Anordnung beim Embryo der hö- „heren Thiere auf eine nicht weniger interessante Weise als ur- „sprüngliche Bildung vor, ohne dass ihr jene vorangegangen wäre, „welche durch die beständig bleibende Placenta, die, wie die „äusseren Kiemen, in den frühesten Perioden ihrer Existenz ei- „nen bei Weitem grösseren, verhältnissmässigen Umfang, als in „den späteren hat, ersetzt seyn mag.“ — So standen die Dinge bis zum Jahre 1825, wo Rathke die Wissenschaft mit einer der glänzendsten Entdeckungen bereicherte. Er erkannte und beschrieb zuerst die Kiemenspalten an einem jungen Schweineembryo (Isis
Einfurchungsbildungen. Kiemenspalten u. Kiemenbogen.
1825. Bd. I. S. 747—749.) als vier durchgehende Spalten an je- der Seite des Halses, welche an ihrer inneren Fläche mit zarten Leistchen versehen seyn sollten (S. 748.). Auch hatte er die eben geschlossenen Kiemenspalten an einem sehr jungen in Wein- geist aufbewahrten Pferdeembryo erkannt. Bei dem Vogel, wo Rathke (S. 749.) ihre Existenz zuerst bezweifelt und späterhin (S. 1100.) gefunden hatte, lehrte sie Huschke (Isis 1826. Bd. 20. S. 401—403.) als drei durchgehende Spalten kennen, welche in den Schlund führen und von vorn nach hinten kleiner werden. Er beleuchtete (s. oben Gefässblatt S. 307.) die zwischen den Kiemenbo- gen verlaufenden Gefässe und deren Metamorphosen und stellte die Behauptung auf, dass vor der ersten Kiemenspalte das Zungenbein liege. Gegen diesen letzteren Satz, so wie gegen seine Darstel- lung des Gesässsystemes trat Rathke (Isis 1827. S. 84.) wiederum auf (s. oben den Abschn. v. d. Kiemengefässen S. 307. 308.). Huschke aber (Isis 1827. S. 102.) vertheidigte seine früheren Aeusserungen von Neuem und erläuterte sie durch schöne Abbildungen aus dem Hühnchen. Zugleich stellte er einen frühzeitigen Embryo der
La- certa agilis
dar und vermuthete aus der Arnordnung des Gefässsy- stemes, dass dieser in früher Zeit ebenfalls Kiemenspalten habe. Un- terdess hatte Rathke (Isis 1828. S. 108. und Meck. Arch. 1827. S. 556.) die Kiemenspalten an den Embryonen des Menschen nachge- wiesen. v. Bär, welcher eine herrliche Zeichnung der Kiemen bei jungen Embryonen des Hundes geliefert hatte (
de ovo fig. VII a
.), fand (Meck. Arch. 1827. S. 556—558.) an den kleinsten Em- bryonen aller höheren Wirbelthiere gar keine Kiemenspalten; bei dem Menschen dagegen sah er sie am deutlichsten bei einem sechswöchentlichen Embryo, wo sie jedoch schon ihre rückgän- gige Metamorphose begonnen hatten. Nach ihm kommen bei dem Menschen sowohl, als den übrigen Landwirbelthieren später vier Kiemenspalten vor, da er auch bei dem Hühnchen am drit- ten Tage vier Spalten gesehen hatte. Er liefert eine genaue Dar- stellung der Gefässmetamorphose und der Veränderungen der Spal- ten selbst. Das Jahr 1828 ist unstreitig das Reichste an Beob- achtungen und Erfahrungen über die Kiemen und Kiemengefässe. 1. Von Rathke erschien eine bei der Akademie schon zu Ende des Jahres 1826 eingegangene Abhandlung über die Entwickelung der Athemwerkzeuge in den Schriften der Leopoldnisch-Caroli- nischen Akademie der deutschen Naturforscher Bd. XIV. I. S.
Von dem Embryo.
159—216., in welcher Arbeit viele genauen Beobachtungen über die Kiemenbogen und Kiemenspalten der Vögel, der Wiederkäuer, des Pferdes und des Schweines enthalten sind. 2. v. Bär (Meck. Arch. 1828. S. 143—148.) lieferte nachträgliche Bemerkungen über das Kiemengefässsystem der Säugethiere und einige interes- sante und wichtige Zusätze zu seinem früheren Aufsatze. Au- sserdem stellte er (Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobach- tung und Reflexion 1828. 4. und in Burdachs Physiologie Bd. II. 1828. 8.) die vollständige Metamorphose des Kiemenapparates bei dem Hühnchen dar. 3. K. F. Burdach bildete die Kiemen- spalten
(de foetu humano adnott. anatom
. 1828.
fol. fig
. 1. 2.) aus einem frühen menschlichen Embryo ab und ordnete (Phy- siol. II.) das bisher Bekannte zu einer lichtvollen Zusammenstel- lung. — Im folgenden Jahre lieferte Rathke (Meckels Arch. 1829. tab. 1. fig. 1. 2.) bei Gelegenheit seiner Untersuchungen über die früheste Form des Venensystemes eine zierliche Abbildung der Kiemenspalten aus jungen Schaafsembryonen und im nächst fol- genden Jahre (1830) schöne Zeichnungen derselben (Abhandlun- gen Theil I. tab. VII. fig. 1—3.) auf Veranlassung seiner über die Entwickelung des Oberkiefers und der Geruchswerkzeuge ge- machten Beobachtungen. Joh. Müller, welcher in seinem Drü- senwerke (
de glandularum secernentium structura peni- tiori carumque prima formatione in homine atque animali- bus
. 1830.
fol
.) das Kiemengerüst der
Lacerta viridis
(tab. X. fig. 13.) und des Hühnchens (tab. XI. fig. 1.) und in seinem Werke über die Genitalien (Bildungsgeschichte der Genitalien 1830. 4.) das der Maus (tab. 3. fig. 1.) naturgetreu dargestellt hatte, lie- ferte eine Abbildung des Kiemengerüstes bei dem Menschen (Mek- kels Arch. 1830. tab. XI. fig. 11. u. fig. 11 †.) und sprach sich bei dieser Gelegenheit (Arch. S. 419.) dahin aus, dass die rippen- artigen Fortsätze an dem Halse früher Embryonen des Menschen, der Säugethiere und der Vögel den Kiemenbogen analog seyen. In dem 1831 erschienenen zweiten Bande von Rathke’s Abhand- lungen zur Bildungs- und Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Thiere findet sich wiederum eine feine Zeichnung der Kiemenspalten (tab. VII. fig. 6.) aus einem jungen Rindsembryo. Zugleich sind auch die ähnlichen Spalten aus den Embryonen des
Blennius viviparus
dargestellt (besonders tab. I. fig. 1. 5. 6. 8. u. 10.). In seinem Werke über Kiemenapparat und Zungen-
Einfurchungsbildungen. Kiemenspalten u. Kiemenbogen.
bein 1832. 4. hat er viele neue Bemerkungen über die verschie- denen Stadien der Kiemen bei den vier Wirbelthierklassen mit- getheilt und mehrere seiner älteren Angaben berichtigt oder wei- ter ausgeführt. Dann lieferte Thomson (Frorieps Notizen 1833. Jan. Bd. XXXV. No. 19. fig. 36.) eine instructive Abbildung des Kiemengerüstes des Menschen. Endlich machte F. M. Ascherson
(de fistulis colli congenitis adjecta fissurarum brauchialium in mammalibus historia succincta. def. d. XII. Jul
. 1832. 4.) eine Anwendung der Rathke’schen Entdeckungen auf die patho- logische Anatomie, indem er ihre Hemmungsbildungen nachzu- weisen sich bemühte, und veröffentlichte zugleich (l. c. p. 19.), dass Becker die Kiemenspalten bei einem sechswöchentlichen, Phö- bus und er aber bei einem zwei Linien (?) langen menschli- chen Embryo beobachtet habe. Vgl. auch Phöbus Medicin. Ver- eins.-Zeit. 1834. No. 27. Wir selbst haben sie bei unseren viel- fachen Untersuchungen über Entwickelungsgeschichte an den Em- bryonen der Eidechsen, der Schlangen, des Haushuhnes, der Gans, der Ente, des Sperlings, des Rindes, des Schaafes, des Schwei- nes, des Hundes, des Kaninchens und des Menschen (acht Mal) zu sehen Gelegenheit gehabt. Während nun so von vie- len Seiten die Entdeckung von Rathke bestätigt und ausser allen Zweifel gesetzt wurde, haben merkwürdiger Weise mehrere ältere Coryphäen der Wissenschaft die Anwesenheit der Kiemen in den Embryonen der Vögel und der Säugethiere entweder ganz geläugnet, oder nicht in ihrer vollen Bedeutung anerkannt. Ru- dolphi versprach (Physiol. II. 2. Abth. 1828. S. 358), dass er in dem Buche von der Zeugung die angebliche Deutung Rathke’s widerlegen werde und muss wahrscheinlich an die Existenz der Kiemen gar nicht geglaubt haben, da Joh. Müller, welcher ihn persönlich genau kannte, ausdrücklich bei dieser Gelegenheit sagt (Meck. Arch. 1830. S. 419.): „unbegreiflich aber ist mir, wie Ru- dolphi eine unbestreitbare Beobachtung nicht anerkennen will, bloss, weil ihm diese Analogie missfällt.“ Leider ist durch den Tod des trefflichen Rudolphi jede Aussicht, hierüber fer- ner ins Klare gesetzt zu werden, abgeschnitten. E. H. Weber (Hildebrandts Anat. I. S. 127.) bezweifelt geradezu die von Rathke, Bär und Huschke beschriebenen Kiemen. Durch einen Irrthum des nun auch der Wissenschaft schon entrissenen J. Fr. Meckel könnte es den Anschein haben, als ob G. R. Treviranus auch hierher zu rechnen sey. Nachdem Meckel in seinem letz-
Von dem Embryo.
ten grösseren Werke, in dem sechsten Bande seines Systemes der vergleichenden Anatomie bemerkt, dass er die Kiemenspalten an Embryonen von
Python tigris
gefunden habe (S. 264.) und nach- dem er diese Gebilde bei den Früchten der Vögel nach den Erfah- rungen von Bär, Huschke und Rathke beschrieben (S. 291. 292.), macht er bei Gelegenheit dieser Theile in den Embryonen der Säu- gethiere und des Menschen (S. 367.), welche er nach Rathke, Bär, Huschke und Joh. Müller beschreibt, G. R. Treviranus den Vor- wurf, dass er diesen Punkt in seinem neuesten Werke (Erschei- nungen und Gesetze des organischen Lebens. 1831. 8.) gänzlich übergehe. Allein diese Aeusserung ist völlig ungegründet. Denn wenn auch Treviranus an der von Meckel citirten Stelle (Thl. I. S. 264.) nicht davon spricht, so berührt er sie doch ausführlich an zwei anderen Stellen seiner Arbeit (S. 26. u. 96.) und erklärt sich nur mit Recht gegen ihre wahre Athmungsfunction. — Aus dieser Darstellung dürfte wohl hinreichend erhellen, dass die Existenz der Kiemen auch in den frühen Entwickelungsstadien der höheren Amphibien, der Vögel und der Säugethiere eben so constatirt ist, als jede andere allgemein bestätigte Thatsache der Anatomie und Physiologie. — Wenn wir nun an die Darstellung der Kiemen selbst gehen, so müssen wir im Voraus bemerken, dass hier zur Vermeidung aller unnöthigen Wiederholungen das Kiemengerüst nur im Allgemeinen abgehandelt werden soll. We- gen mancher hierher noch gehörenden Dinge müssen wir theils auf das Gefässblatt, theils auf mehrere unten noch zu berührende Gegenstände, wie das Zungenbein, die Lungen, die Schilddrüse u. dgl. verweisen. Während die Kiemengefässe (s. oben S. 308.) sich ausbilden, verdünnen sich die den Gefässen entsprechenden Stel- len der Bauchplatten von aussen nach innen, bis endlich die Wandung durchbrochen wird und Lücken in ihr entstehen. So wird hiermit der Gegensatz zwischen Kiemenbogen und Kiemen- spalten gegeben. Die Kiemenbogen sind breite und ziemlich dicke rippenartige Fortsätze, welche in der kleineren nach der Bauch- fläche zugekehrten Hälfte jeder Seitenhälfte des Embryo sich be- finden. Man sagt im Allgemeinen, und wir haben uns auch des angenommenen Ausdruckes bedient, dass die Kiemenbogen und Kiemenspalten in dem Halse des Embryo befindlich wären. Al- lein dass diese Bezeichnungen schief und zum Theil unrichtig sind, werden wir bald anzuführen Gelegenheit haben. — Die
Einfurchungsbildungen. Kiemenspalten u. Kiemenbogen.
Kiemenbogen individualisiren sich nicht auf einmal aus den Vis- ceralplatten, sondern zuerst der erste nach vorn, d. h. dadurch, dass sich die Continuität der Bauchplatten des Rumpfes im Ge- gensatze zu den schon existirenden des Kopfes hervorbildet. Allein seine vollkommene Individualität erlangt er erst durch die Bildung der ersten Kiemenspalte. Der zweite Kiemenbogen son- dert sich gleichzeitig mit oder bald nach dem ersten und nach- dem dieses geschehen, individualisirt sich auch bald darauf der dritte. Dadurch entstehen drei Bogen am Halse, welche bei Vö- geln sowohl, als bei den Säugethieren gefunden werden. Der vierte Kiemenbogen ist dann noch mit den Bauchplatten ver- schmolzen. Die Sonderung und Individualisirung dieses Letzteren erfolgt nun, wie schon v. Bär beobachtet hat (Meck. Arch. 1828. S. 146.), bei Säugethieren, wenn die drei vorderen Kiemenbogen sich noch auf der höchsten Stufe ihrer Ausbildung befinden. In den Vögeln dagegen findet jene gleichzeitige Entwickelung nicht Statt, sondern diese ist vielmehr eine successive. — Die Kiemen- spalten selbst sind transversal, zur Zeit ihrer höchsten Ausbildung von ungleicher Form, nach der Wirbelsäule hin breiter, nach der entgegengesetzten Seite hin schmäler und durchdringen die ganze Wandung des sogenannten Halses. Durch sie wird also nicht bloss die Continuität des serösen Blattes, sondern auch die des Schleimblattes unterbrochen. Das Gefässblatt existirt hier aber als die sogenannten Kiemengefässbogen, welche man auch schlecht- weg Kiembogen nennt, von den rippenartigen Fortsätzen aber, den wahren Kiemenbogen unterscheiden muss. Diese Letzteren sind (wenigstens die ersten ohne allen Zweifel und wahrscheinlich auch die zweiten, vielleicht aber auch die folgenden) in der Mit- tellinie anfangs getrennt und schliessen sich erst hier in der Folge. Die Schlusslinie ist dann als eine verhältnissmässig dicke Leiste wahrzunehmen. — Die Kiemenbogen umschliessen nun eine von vorn nach hinten sich verengende Höhlung und es ist für die Entwickelungsgeschichte überhaupt von höchstem Interesse, diese Cavität genau zu kennen. Nach vorn öffnet sie sich hinter dem Kopfe und scheint auf diese Weise als Mundhöhle auszuge- hen. Dies ist aber durchaus nicht der Fall. Vielmehr ist ihr wahrer Ausgang Rachenhöhlenanfang, denn die Mundhöhle fehlt noch ganz, oder ist nur in ihrer vorderen (bei aufrechter Stel- lung oberen) Hälfte angedeutet. Dieses beweist die ursprüngliche
Von dem Embryo.
Kürze des ersten Kiemenbogens, welcher von dem Gesichtsende des Oberkiefergerüstes um ein bedeutendes entfernt ist. Erst spä- ter, wo der erste Kiemenbogen sich verlängert und verbreitert, um den Unterkiefer zu bilden, entsteht eine geschlossene unmit- telbar in die Rachenhöhle übergehende Mundhöhle. (Zur Erläu- terung des Gesagten vergleiche z. B. die Abbildungen bei Rathke in
Nov. Act. Acad. N. C. Tom. XIV. I. tab. XVII. fig
. 3. 4.) Der Theil der Höhlung, in welchen die beiden Kiemenspalten führen, ist Rachenhöhle. Es frägt sich nun aber, in welche Ka- tegorie die hintere Abtheilung der Höhlung des sogenannten Hal- ses zu stellen sey. In ihrem hintersten Theile liegt das Herz. Sie ist also gewissermassen Brusthöhle zu nennen, denn bald hin- ter dem Herzen liegt das vordere Ende der Wolff’schen Körper und bald darauf das Rudiment der Leber, welche unfehlbar der Unterleibshöhle angehören. Dass die oberen Extremitäten hinter dem Herzen liegen, kann keinen Eintrag thun, weil auch die analogen Theile der Fische an dem Vorderende des Unterleibes angeheftet sind. — Nun beginnt allmählig die Schliessung der Kiemenspalten und die weitere Fortbildung der Kiemenbogen. Der erste derselben vergrössert sich und wird zum Unterkiefer, wie schon oben berichtet worden. Der zweite mit dem ersten verwachsene Kiemenbogen verlängert sich besonders mit seinem äu- sseren Theile nach hinten. v. Bär und Rathke haben wohl nicht ganz richtig diese Verlängerung mit dem Kiemendeckel verglichen. Sie verlängert sich immer mehr nach hinten und verwächst und über- wächst zum Theil die hinteren Kiemenbogen, deren Kiemenspalten sich durch Annäherung ihrer Wandungen unterdess schliessen. Da- durch, dass der Kiemendeckel sich nach hinten, der von den bei- den letzten Kiemenbogen kommende Theil sich auch verlängert, das Herz selbst mehr nach hinten sich zurückzieht und ein Raum für das gebildete und sich vergrössernde Lungensystem entwickelt, entsteht der wahre, von der Brusthöhle geschiedene Hals der Vögel und der Säugethiere. — Man sieht aus dieser allgemeinen Darstellung, dass zwar ein gewisser Kiementypus hier realisirt, das Kiemengerüst der Embryonen aber nichts weniger, als ein wahres Kiemengerüst der ausgebildeten Fische sey, denn so wie die Gefässbogen ganz einfach sind (nur der erste schickt später, wie schon oben S. 308. berichtet wurde, die Carotis ab), so sind die Kiemenbogen selbst durchaus glatt und ohne Leistchen oder Blätt-
Einfurchungsbildungen. Kiemenspalten etc. Zungenbein.
chen, welche zuerst zwar von Rathke angegeben wurden. Er selbst aber hat bald diese Angabe als irrthümlich zurückgenom- men. Ueber die Verhältnisse der Kiemenspalten zu dem äusseren Gehörgange siehe oben bei dem Ohre; über die der Kiemenbogen zu dem Zungenbeine, dem Kehlkopfe, den Lungen u. dgl. siehe diese bald abzuhandelnden Organe selbst. — Es ist schon angegeben worden, dass Ascherson eine eigenthümliche Form angebore- ner Halsfisteln beschrieben, welche er mit den Kiemenspalten in Verbindung bringt. Wiewohl wir bis jetzt noch nie das Glück hatten, einen solchen unzweifelhaften Fall in der Natur zu beobachten, so dürste es doch nicht ganz uninteressant seyn, eine von uns gemachte Erfahrung zu erzählen, welche möglicher Weise hierher gehören konnte. Ein Freund von uns hat eine farblose erbsengrosse Warze an der inneren Seite des
sternocleidomastoideus
der linken Seite (während Ascherson die Missbildungen immer nur rechts beobach- tete) dicht oberhalb der Clavikel mit auf die Welt gebracht. Sie soll bei der Geburt schon so gross gewesen seyn, als sie heute ist, wo das Individuum in dem dritten Jahrzehend seines Lebens sich befindet. Wenigstens hat sie ihr Volumen seit mehr, als zehn Jahren bestimmt nicht sehr verändert. Dieser warzenartige Kör- per hat auf seiner Oberfläche keine Spur irgend einer Oeffnung und enthält in seinem Inneren einen dichteren Körper von einer knorpelartigen Consistenz, welcher einen eben so deutlichen, aber dünneren und gleich harten Hals oder Stiel nach der hinteren Fläche der Luftröhre absendet. Sehr häufig füllt sich dieser Hals, schwillt etwas an und erhält dann eine weichere Consistenz, vielleicht von einer gefüllten Flüssigkeit, besonders bei catarrha- lischen Affectionen, von welchen das Individuum nicht selten be- fallen wird. Ob er vielleicht mit der Speiseröhre in Verbindung stehen mag? — Merkwürdig bleibt es jedenfalls, dass dieser Hals offenbar gegen den Raum zwischen Luftröhre und Speiseröhre sich hinwendet und hier wahrscheinlich sich ansetzt oder ein- mündet. —
Anhang. Zungenbein
.
Da dieses Organ einerseits mit den eben abgehandelten Kie- menbogen, anderseits mit den bald zu betrachtenden Athmungs- organen in die innigste Berührung kommt, so ist es das Zweck- mässigste, das über seine Entwickelungsgeschichte Bekannte hier
Von dem Embryo.
einzuschalten. Wir folgen hier den neuesten Erfahrungen Rathke’s (anatomisch-philosophische Untersuchungen über den Kiemenappa- rat und das Zungenbein der Wirbelthiere. 1832. 4. S. 40—45.), welcher seine über alle vier Klassen der Wirbelthiere gemachten Beobachtungen ausführlich mitgetheilt hat. Nach ihm ist das Verhältniss in den beiden höheren Thierklassen folgendes: Bei den Vögeln und Säugethieren finden sich zwar nur vier Kiemen- spalten und daher eben so viele distincte Kiemenbogen. Da aber dicht hinter der hintersten Spalte ein dem Ursprunge und dem Verlaufe nach ähnliches Kiemengefäss existirt, so darf man an- nehmen, dass auch hier fünf Kiemenbogen vorkommen, von denen die hinterste, wie bei
Gadus Aeglifinus
und mehreren anderen Fischen sich von den übrigen Körpertheilen noch nicht getrennt hat. Die beiden vordersten Kiemenbogen verwachsen nun bald mit einander zu einem auf ihrer äusseren sowohl, als ihrer inne- ren Fläche mit einer Furche versehenen Halbgürtel zusammen, welcher dem Gebilde analog ist, aus welchen sich bei den Fischen Unterkiefer und Zungenbein bilden. Nun erscheinen in allen über den Batrachiern stehenden Thieren in den beiden Bogen des zwei- ten Paares zwei sulzig-knorpelige Fäden, welche an die künfti- gen Schläfenbeine angrenzen und an der Bauchseite unmittelbar in einander übergehen. Auf diese Weise wird nun ein ununter- brochener Halbgürtel gebildet. Dieser theilt sich bei den Vögeln, indem er verknorpelt, in fünf in einer einfachen Reihe liegende Theile, und zwar in vier paarige und einen zwischen ihnen lie- genden unpaarigen. Der mittlere verlängert sich nach vorn und nach hinten und theilt sich allmählig in einen vorderen, in die Zunge eindringenden, und in einen hinteren, gegen den Kehlkopf gewendeten Knorpel. Dieser letztere wird zu dem Körper des Zungenbeines, die ihm zur Seite liegenden paarigen Theile aber zu den Hörnern des Zungenbeines. — In den Säugethieren bildet sich mit dem eben erwähnten, dem Zungenbeine der Gräthenfische, Schlangen und Vögel entsprechenden Halbgürtel ein zweiter, dicht hinter ihm liegender, kürzerer aus, welcher anfangs ebenfalls eine sulzig-knorpelige Beschaffenheit hat. Beide hängen bei wei- terer Ausbildung innig zusammen und sind nur durch eine seichte Furche von einander getrennt. Bald aber nimmt der mittlere Theil des hinteren Halbgürtels bedeutend zu, während der mitt- lere Theil des vorderen Halbgürtels abnimmt und zuletzt ganz
Ausstülpungsbildungen. Lungensystem.
schwindet. Die Seitentheile des Letzteren oder die Hörner des künftigen Zungenbeines erscheinen dann an den mittleren Theil des hinteren Halbgürtels beweglich angeheftet. Gleichzeitig bie- gen sich nun die beiden hinteren Hörner des Zungenbeines nach hinten und entfernen sich daher von den vorderen. Das Zungen- bein der Säugethiere entsteht also nicht bloss aus einem Körper- theile, welcher dem Theile analog ist, aus welchem es sich bei den Schlangen und Vögeln bildet (der hinteren Abtheilung des durch Verschmelzung der beiden ersten Kiemenbogen entstande- nen Halbgürtels), sondern auch aus einem demjenigen ähnlichen Körpertheile, aus welchem das erste Kiemenpaar der Gräthenfische entsteht (dem hinteren, dem dritten Kiemenbogen angehörenden Halbgürtel). Vgl. ausserdem die Entwickelung des Gehörorganes oben S. 214. 15.
B.
Ausstülpungsbildungen
.
a.
Das Lungensystem
.
Ueber die Entwickelung des Lungensystemes am bebrüteten Hühnchen haben besonders Rathke (über die Entwickelung der Athemwerkzeuge bei Vögeln und Säugethieren (erste Hälfte S. 162—190.) in den
Nov. Act. Ac. N. C. Tom. XIV
. 1. S. 162 —216.) und v. Bär (über Entwickelungsgeschichte der Thiere und in Burdachs Physiologie II.) ihre Beobachtungen bekannt ge- macht. — Die Höhlung, in welche die Kiemenspalten führen und die nach vorn von den Kiemenbogen umschlossen wird, ist. wie wir oben gesehen haben, Rachenhöhle und setzt sich unmittelbar in die Höhle der Speiseröhre fort. Zur Erläuterung von manchen schon oben berührten Punkten sowohl, als zum besseren Ver- ständniss des Folgenden müssen wir aber zuvörderst die verschie- denen Verhältnisse des serösen und des Schleimblattes in Erwä- gung ziehen. Wir haben es schon früher angeführt, dass die Kiemenhöhlenwandung sowohl aus dem Schleim- als aus dem serösen Blatte besteht, und dass anfangs die Kiemenspalten beide Blätter durchbohren, dass die Oeffnung, welche dem serösen Blatte angehört nur etwas breiter ist, als diejenige, welche das Schleim- blatt angeht. Nun erfolgt aber in der Richtung von hinten nach vorn eine Trennung und Abschliessung des Schleimblattes, von dem serösen Blatte. Dieses wird durch folgende Momente be- wirkt. 1. Die Rachenhöhle weicht immer mehr nach vorn,
Von dem Embryo.
während der Theil des Halses, welcher die Speiseröhre enthält, sich immer mehr verlängert. Der Osophagus schliesst sich so gänzlich ab und daher wird der Theil des Schleimblattes, wel- cher den hintersten Kiemenbogen angehörte, von dem serösen Antheile derselben getrennt. 2. Aus dem Antheile des serösen Blattes, welcher den beiden vorderen Kiemenbogen angehört, ent- steht die grössere Abtheilung der Muskulatur und der Haut des Halses, so wie der Unterkiefer und das Zungenbein, und daher wird der Zwischenraum zwischen der Grösse der Schleimhaut- fläche und äusserer Oberfläche des Halses (an der Bauchseite und den Seitenwandungen hin) immer bedeutender. 3. Aus dem Schleimblatte selbst entstehen als Productionen Kehlkopf und Lungen und daher rückt das Urgebilde des Schleimblattes selbst ganz an die Wirbelsäule. Auf und neben ihm liegen sodann so- wohl seine eigenen Productionen, als auch die metamorphosirten Theile der früher mit ihm innig verbundenen Abtheilung des se- rösen Blattes. — Wenn nun bei dem Hühnchen noch die vier Kiemenspalten offen sind, die Abgrenzung des serösen Blattes und des Schleimblattes nach hinten aber schon begonnen hat, so schwillt die der Bauchseite zugekehrte Wandung der Speiseröhre an. Rathke (l. c. S. 169.) fand diese Anschwellung bald gleich- mässig dick, bald an den Seiten dicker, als in der Mitte. v. Bär (l. c. S. 61. bei Burdach S. 291.) sah sie von Anfang an als zwei Höckerchen von noch nicht ¼ Linie Höhe, von denen jedes eine kurze, kegelförmige Höhle enthielt, die in die Speiseröhre mündete. Die Anschwellung ist zuerst von der Speiseröhre selbst nicht bestimmt geschieden, sondern geht unmittelbar in sie über. Nun sondern sich die Hökerchen, die Rudimente der Lungen, im- mer mehr von dem Speisekanale, und an der Stelle, wo sie zu- sammenfliessen, zieht sich ein einfaches Gebilde, die künftige Luftröhre, länger aus (Rathke S. 170. v. Bär Entw.gesch. S. 70. bei Burdach S. 300.). Die Röhre in jedem Lungenflügel erhält an ihrem Ende eine kugliche, blinde Anschwellung. Beide Röh- ren oder Bronchien stossen an ihrer Ursprungsstelle zu der ein- fachen Luftröhre zusammen (v. Bär l. c.). Diese ist jedoch noch sehr kurz (nach Bär ⅙ Linie lang). Nun trennen sich die Ath- mungsorgane von der Speiseröhre von hinten nach vorn, d. h. die Lungen zuerst und dann die Luftröhre (Rathke S. 172. 175. Bär S. 80. bei Burdach S. 312.). Die Luftröhre hat sich mehr
ver-
Ausstülpungsbildungen. Lungensystem.
verlängert; desgleichen auch die Lungenflügel und zum Theil auch die Bronchien, welche aber bald bei geringerem Wachsthume re- lativ kürzer werden. Nun bildet sich an dem vorderen Ende der Luftröhre der obere und untere Kehlkopf (Rathke S. 181. Bär S. 96. u. 112. bei Burdach S. 326. u. 343.). Die Lungen- flügel erhalten ihre Einschnürungen (Bär l. c.) und die Bronchien ihre Verzweigungen (Rathke S. 181. Bär l. c.). Diese vermehren sich immer mehr und auf die dem Vogel charakteristische Weise. Die Luftröhre selbst erhält grössere Sonderung ihrer Schichten, so wie auch ihre Luftröhrenringe (Rathke S. 182. v. Bär S. 128. bei Bur- dach S. 361.). Zugleich wird der Kehlkopf mehr ausgebildet. Hierin stimmen die Beobachtungen von Rathke und v. Bär völlig über- ein. Nur in der Zeitangabe finden sich bedeutende Differenzen. Allein wie sehr diese, besonders in früheren Perioden der Ent- wickelung Nüancirungen unterworfen seyen, dürfte Keinem ent- gehen, welcher selbst Versuche, besonders mit künstlicher Brütung der Vogeleier, angestellt hat. — Wir haben absichtlich den dem Vogel eigenthümlichen Bau seiner Lungen, in Bezug seiner Ent- wickelung, übergangen, um die vorbereitende Anschauung für die Genese der Lungen der Säugethiere nicht zu verwirren. Was aber diese betrifft, so besitzen wir vollständige Beobachtungen vor- züglich von J. Fr. Meckel (Arch. II. S. 430—432.) und Rathke (
Nov. Act. XIV. I
. S. 191—210. und Meck. Arch. 1830. S. 70—72.) und fragmentarische Notizen von Burdach (Physiol. II. S. 555.), Joh. Müller (
de glandularum structura
p. 199.) und E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 213. 14.). Auch hat Fleisch- mann (
de chondrogenesi asperae arteriae et situ oesophagi abnormi nonnulla
. 1810. 4.) eine Reihe von Untersuchungen über Entwickelung des Kehlkopfes, der Luftröhre und Luftröh- renäste des Menschen mitgetheilt. — Dass die erste Entwicke- lung der Lungen der Säugethiere auf analoge Weise, wie bei den Vögeln, vor sich gehe, lässt sich zwar schon zum Theil im Vor- aus erwarten, wird aber durch eine Reihe früher, übereinstimmen- der Verhältnisse im höchsten Grade wahrscheinlich gemacht. Zwar hatte Rathke (Entwickelung der Athemwerkzeuge S. 206.) den Satz aufgestellt, dass die Säugethierlungen ursprünglich ein- fach wären und glaubte hiermit Meckeln widersprechen zu müs- sen. Allein gegen das Letztere hat Meckel (s. Arch. 1829. S. 231. 232.) protestirt; das Erstere dagegen Rathke (Meck. Arch.
32
Von dem Embryo.
1830. S. 72.) selbst nach späteren Untersuchungen zurückgenom- men. Die früheste Form der Lungen hat dieser geachtete Natur- forscher aus einem sehr jungen (wahrscheinlich kaum mehr, als 5‴ langen) Schaafsembryo beschrieben. Aus der der Bauchseite zugewendeten Seite der Speiseröhre entsprang die mit ihr innig verwachsene Luftröhre, welche überall gleichmässig dick, kurz und schmäler, als die Speiseröhre war. Ihre Höhle communicirte mit der der Speiseröhre. Nirgends aber war von aussen eine An- schwellung wahrzunehmen. Sie ging ungetheilt von vorn nach hinten bis zum gemeinschaftlichen Stamme aller Venen, wo sie sich in zwei halbkugliche oder halbmondförmige hohle Gebilde theilte, die Rudimente der Lungen (Meck. Arch. 1830. S. 70. 71.). An einem fünf Linien langen Schaafsembryo fand ich die noch einfache Luftröhre der Speiseröhre fest anliegend, etwas länger und ohne alle Anschwellung. Jeder Lungenflügel zeigte sich als ein längliches Gebilde, welches auf seiner äusseren Oberfläche wellenförmig eingekerbt war, durchaus aber noch keine Spur von Einschnitten oder Lappen enthielt. Deutlich erkannte ich dagegen diese schon bei acht Linien langen Embryonen des Hundes und neun Linien langen Früchten des Schweines, doch entgehen sie selbst hier noch leichter dem Blicke, weil sie sich im Ganzen nur noch we- nig von den Crenulationen der ganzen Lunge unterscheiden. Was die äussere Form anlangt, so hat schon Rathke bemerkt, dass jede Lunge zuerst nach innen ausgeschnitten ist und ihre hinteren und vorderen Enden beiderseits einander daher näher liegen, als ihre Mitten. — Die Luftröhre verlängert sich unterdess; es bildet sich der Kehlkopf und in den Lungen selbst die Luftgefässe, so dass alle Theile des Lungensystemes allmählig gesondert hervortreten. Die Veränderungen, welche diese nun im Laufe der Entwickelung erleiden, sind folgende:
1. Der Kehlkopf und die Luftröhre. — Der Kehlkopf ent- steht nach Rathke später, als die Luftröhre, wie jeder sich bei äusse- rer Ansicht auch leicht überzeugen kann. Doch wird der Anfang der Luftröhre in der Höhlung der Speiseröhre von zwei Wülsten umgeben, welche eine längliche oder linienförmige Spalte zwischen sich lassen und selbst von eirunder Form sind. Sie sehen zuerst gerade gegen die Wirbelsäule hin und liegen noch völlig in dem Bereiche der Schlundhöhle. So fand ich es schon bei Früchten der Wiederkäuer und des Schweines, in den letzten Momenten der Schliessung ihrer Kiemenspalten. Aeusserlich giebt sich bald
Ausstülpungsbildungen. Lungensystem.
der Kehlkopf als eine rundliche Anschwellung zu erkennen und er ist, wie Rathke (l. c. S. 202.) schon bemerkt, je jünger der Embryo, relativ desto grösser und rundlicher; seine Wandun- gen sind, ehe sich die einzelnen Knorpel geschieden haben, desto dicker. Nach ihm (l. c. S. 203.) bilden sich auch Schild- und Ringknorpel gleichzeitig und früher, als die
Cartilagines aryte- noidei
aus. Zuletzt entsteht der Knorpel des Kehldeckels. Die Knorpel des Kehlkopfes entwickeln sich früher, als die der Luft- röhrenäste. In der Luftröhre selbst entstehen die Knorpel, nicht wie Fleischmann (
de chondrogenesi
p. 25—27.) geglaubt hatte, durch Bildung zweier symmetrischer, an einander stossender Hälf- ten, sondern, wie Rathke (l. c. S. 205.) es angegeben und ich selbst es bestätigen kann, durch Bildung einfacher Streifen. Man sieht nämlich zuerst feine, in relativ grossen Distanzen befindliche Querstreifen, welche sich bei microscopischer Untersuchung als dichtere Massen von körnerhaltigem Bildungsgewebe zu erkennen geben. Indem nun dieser Massenansatz immer grösser wird, durch- läuft diese selbst die schon oben geschilderten Metamorphosen der Chondrogenese. Nur schienen mir hier die Körnchen, wenn auch von derselben Grösse, doch von etwas mehr rundlicher und weniger bestimmter Gestalt zu seyn, als ich sie in anderen Knor- plen zu sehen Gelegenheit hatte. Bald darauf sondert sich auch die Schleimhaut der Luftröhre. Die Faserhaut derselben erkannte ich bei 1½ Zoll langen Schweineembryonen schon deutlich als aus vielen longitudinellen, parallel zarten und sehr zierlichen Fa- sern bestehend. Die Flimmerbewegungen finden sich schon bei 2 Zoll langen Früchten. Mit fernerem Wachsthume vermehrt sich nach Rathke (S. 206.) die Zahl der Luftröhrenringe. — Was nun die an dem Menschen gemachten Beobachtungen anlangt, so will Fleischmann (l. c. p. 2.) in einem sechswöchentlichen Embryo den Kehlkopf als eine rundliche Anschwellung gesehen haben. (Ob dieses vielleicht die Andeutung des Mittelstückes des Zungen- beines war?) Hinter diesem lag eine halbmondförmige in zwei Hörner auslaufende Masse, welche er für die
Glandula thyreoidea
hält. Die Luftröhre selbst war ein dünner Faden. Ihr linker Bronchus war länger, weiter und fester, als der rechte. Ja er war bei einem siebenwöchentlichen Embryo eine Linie lang, kaum ¼ Linie dick und ohne alle Spur von Knorpeln. Deutlicher wa- ren diese Gebilde schon bei einem achtwöchentlichen Embryo.
32*
Von dem Embryo.
Das Zungenbein bestand aus einem mittleren Theile und zwei Seitentheilen. Der Larynx war ¼ Linie lang; der Schildknorpel enthielt zwei oben breitere, unten engere Blätter, welche stumpf- winklicht, nach vorn etwas convex und durch eine Membran mit einander verbunden waren. Unter diesen lagen zwei Körperchen, die Rudimente der
Cartilag. cricoid
. Unter diesen befanden sich noch drei andere Körperchen, von denen das mittelste, läng- lich und zierlich, die Schilddrüse darstellte (p. 2.). Von der
Cartilago cricoidea
bis zur Bifurcation war die Luftröhre eine Linie lang und ihr linker Ast etwas länger, als der rechte. Beide divergirten nun deutlich; auf der vorderen Fläche sah man sehr zarte Querstreifen, welche nach beiden Seiten hin verschwan- den. An den Aesten aber konnten diese nicht verfolgt werden. In einem zehnwöchentlichen Embryo fand sich eine häutige Ver- bindung zwischen Zungenbein und Larynx; der Schild- und Ring- knorpel waren aber noch getrennt. Der Stamm der Trachea war 1¾ Linie lang und ¼ Linie breit, von oben nach unten zusam- mengedrückt und hatte sechzehn nahe an einander liegende Ringe. Der linke Ast zeigte sich länger und vollkommener, als der rechte (p. 3.). Bei einer dreimonatlichen männlichen Frucht wa- ren Schild- und Ringknorpel zwar schon ganz nahe, doch aber noch nicht vereinigt, in sich dagegen mehr bestimmt. Jeder ½ Linie lang und breit. Die Länge der Luftröhre bis zu ihrer Bi- furcation betrug kaum zwei Linien; die Zahl der Ringe sieben- zehn. Diese waren auch in den Aesten schon deutlich; die Luftröhre selbst war noch zusammengedrückt. In einem weibli- chen Fötus gleichen Alters (p. 4.) war Alles noch weicher und der Schildknorpel verhätnissmässig grösser. Die Trachea 1¾ Linie breit und kaum ½ Linie lang. In einer viermonatlichen männli- chen Frucht (p. 5.) war die Luftröhre schon cylindrisch; ihre Ringe waren breiter und dicker. Der achte und neunte Ring waren einander am nächsten gelegen und vorn mit einander ver- schmolzen. In einem Alter von achtzehn Wochen war die Luft- röhre breiter, als rund und in ihrer Mitte sehr zusammengedrückt. Sie enthielt zwanzig, meist sehr breite Ringe. Der Schild- und Ringknorpel bestand noch aus zwei seitlichen getrennten Hälften. Zu Ende des fünften Monates wird die Luftröhre mehr rundlich. Mehrere ihrer Ringe sind gabelförmig gespalten. In der Mitte des siebenten fanden sich Segmente von Ringen, welche frei en-
Ausstülpungsbildungen. Lungensystem.
digten und an andere Ringe noch nicht so angewachsen waren, dass eine wahre Bifurcation entstanden wäre. Zuletzt endlich entsteht der dem Erwachsenen ähnliche Zustand (p. 6.).
2. Die Lungen. — Sie sind zuerst von länglich runder, bald darauf von länglicher Form. Anfangs ist ihre Oberfläche ohne Spur von Ungleichheiten. Bald aber werden sie an ihrem Rande crenulirt und auf ihrer Oberfläche ungleich. Nachdem dieser Zu- stand bei den verschiedenen Thieren eine verschiedene Zeit be- standen, werden sie in ihre bestimmte Zahl von Lappen dadurch getheilt, dass sich Furchen in ihnen bilden, welche allmählig durchdringen und auf diese Weise Trennungen erzeugen. Je seichter diese Furchen sind, desto schwieriger sind sie von den schon existirenden und verhältnissmässig sehr ausgebildeten Lap- pen zu unterscheiden. Bei genauerer Untersuchung erkennt man sie aber an ihrer grösseren Extensität ziemlich bestimmt. Die Crenulationen des Randes sowohl, als die Unebenheiten der Ober- fläche entsprechen zukünftigen Läppchen. Sey es nun, dass sie selbst in mehrere zerfallen, welche sich vergrössern, oder dass neue zwischen ihnen entstehen, so sieht man bald die Anzahl dieser Läppchen in jedem Lungenflügel um ein Bedeutendes ver- mehrt. Ihre sehr zierliche Conformation ist aber dann folgende. Es sind rundliche, oder mit abgerundeten Ecken versehene, sonst vierseitige Felder, welche durch eine dünnere Bindemasse von einander geschieden werden und in sich selbst wieder meisten- theils vier, bisweilen jedoch mehr, selten weniger kleinere, rund- liche Hügel enthalten. Man würde aber sehr irren, wenn man diese schon für die an der Oberfläche endigenden Lungenbläschen erklären wollte. Im Laufe der Entwickelung vermehrt sich nun die Zahl dieser kleinsten Hügel immer mehr. Der sie verbin- dende Stoff wird mit ihrer Vermehrung geringer. Sie rücken daher immer näher. Dadurch wird aber die Oberfläche der Lunge ebener und erhält auf den ersten Blick ein etwas verändertes Aussehen. — Die Grösse der Lungen ist im Fötus überhaupt un- bedeutender, als im Erwachsenen. Das Missverhältniss erscheint aber bis zur Geburt grösser zu seyn, als es in der That ist, weil die Lungen noch dicht und durch eingeathmete Luft noch nicht aus- gedehnt und gefüllt sind. Je jünger aber der Fötus ist, um so grösser ist nicht bloss ihre absolute, sondern auch ihre relative Kleinheit. Vorzüglich ist dieses in Verhältniss zu dem Herzen
Von dem Embryo.
deutlich. Denn das Letztere scheint zuerst die ganze Brust- höhle auszufüllen und erst nach Entfernung desselben sicht man die sehr kleinen länglichen Lungen dicht an der Wirbelsäule an- liegen. Später treten sie mehr vor, so dass ein Theil derselben schon nach Entfernung des Sternum unmittelbar in die Augen fällt. Dieses rührt aber vorzüglich anfangs mehr von ihrer Vo- lumenvergrösserung allein her. — Ihre Farbe ist zuerst weiss, wird dann gelblich weiss und zuletzt heller oder dunkeler röthlich. — Ihre Consistenz ist zuerst (besonders in Rücksicht auf ihre Wandungen), relativ genommen, stärker, als späterhin. Von absolutem Stand- punkte dagegen findet das Gegentheil Statt. Doch ist ihre Consistenz nach der Luftathmung scheinbar (wegen der in ihnen enthaltenen Luft) lockerer, als vorher. — Ihr (specifisches) Gewicht ist nach ge- schehener Athmung natürlich leichter, als vor derselben. So fand Wrisberg (bei Danz II. S. 68.) das specifische Gewicht der noch nicht durch Luft ausgedehnten Lunge 1,077, oder 1,053, oder 1,037, Sauvages 1,036. Doch ist dies, wie Schmitt zeigte (siehe Meckels Anat. IV. S. 437.), nicht constant. Er fand das speci- fische Gewicht von Lungen, welche noch nicht durch Athmung verändert waren, bisweilen sogar geringer, als das lebendig gebore- ner Früchte. Ueberhaupt finden sich hierüber in den Schriften der Gerichtsärzte, da auf diesem Umstande die sogenannte Lungen- probe beruht, die mannigfaltigsten Nachweisungen. Das Gewicht der Lungen verhält sich zu dem des übrigen Körpers nach Meckel (s. Burdachs Physiol. II. S. 555.), in der neunten und zehnten Woche, wie 1:25 bis 1:27, am Ende des dritten Monates, wie 1:43, im zehnten Monate, wie 1:75 und im Erwachsenen, wie 1:35. — Ihre Lage verändert sich im Laufe der Entwickelung. In ihrer ersten Bildungsepoche rücken sie von vorn nach hinten, theils dadurch, dass sie selbst an Volumen, besonders in der Di- mension der Länge zunehmen, theils durch Ausbildung des Hal- ses nach der Schliessung der Kiemenspalten. Späterhin aber ver- mehrt sich ihr Umfang und sie nehmen dann nicht mehr bloss die Nähe der Wirbelsäule ein, sondern füllen auch mehr den nach dem Sternum hingerichteten Raum aus. — Da sie als eine Aus- stülpung der Speiseröhre entstehen, so nehmen sie die Gekrös- platte mit sich und diese wird zu dem sie umhüllenden Blatte der Pleura. Jedoch bedarf gerade dieser Punkt noch directer, künftiger Erfahrungen, weil besonders das Verhältniss der Luftröhre zu die-
Ausstülpungsbildungen. Lungensystem.
ser Haut durchaus noch ein Problem ist. Der Ueberzug ist relativ um so dicker, je jünger der Fötus ist. Die Pleura hängt aber auch eben so lockerer, wegen der Menge des verbindenden Schleimge- webes an, und lässt sich daher um so leichter entfernen. In Rück- sicht ihres Gewebes gleicht sie völlig dem Peritoneum. — Was nun die Structur der Lungen anbetrifft, so müssen wir zuvörderst bemerken, dass die Ausbildung der Luftröhrenäste bis zu ihren letzten bläschenförmigen Endigungen auf ähnliche Weise vor sich geht, wie wir dieses bei Gelegenheit der Speicheldrüsen für die Drüsen und drüsigten Organe überhaupt aus einander setzen wer- den. Nur finden hier folgende Eigenthümlichkeiten Statt. 1. Das Blastema oder der Stoff, in welchem die Aushöhlungen und Verästelungen sich bilden, ist dichter und nimmt für sich auch eine bestimmtere Form an, als das zarte, weiche, gelatinöse Bla- stema der Speicheldrüsen. Doch trägt hierzu nicht bloss seine festere Consistenz, sondern auch seine Einhüllung durch die Pleura wesentlich bei. Alle Bildung hat aber in diesem dichteren Lun- genblastema bald auch einen dichteren Zusammenhang. Die Wan- dungen der Bronchien sind stark und fest und erscheinen selbst bei noch zarteren Lungen auf Querdurchschnitten, in länglich runder Form. Ja ihre Wandungen sind frühzeitig von dem Bla- stema bestimmt abgegrenzt, haben einen grösseren Umfang zuerst, als die in ihnen enthaltene Höhlung und in der Regel eine solche Rigidität, dass sie auf Querschnitten nicht zusammenfallen. Man sieht daher dann das Lumen als eine linienförmige Spalte, welche von einem länglichen Ringe umgeben ist. Auch die bläschenför- migen Endigungen der Luftröhrenäste haben eine relativ dichtere Consistenz, als die der wahren ausführenden Drüsen. Man kann sie vorzüglich durch folgende Mittel erkennen. a. Durch die Betrachtung zarter Schnitte aus ganz frischen Lungen unter dem Microscope auf schwarzem Grunde. Diese Methode passt vorzüg- lich für frühe Stadien der Entwickelung. b. Durch Pressen der Lungenschnitte, welche durch Weingeist oder kohlensaueres Kali erhärtet sind, zwischen zwei Glasplatten. Der Druck darf hier ja nicht zu stark seyn, weil man dann leicht Alles vernichtet. c. Um die Lungenbläschen isolirt darzustellen, kann man frische oder etwas erhärtete Stückchen unter Wasser zerreissen, die Rissflächen sorgfältig abspülen und unter dem Microscope betrach- ten. Man vermag dann in der Regel ein oder mehrere Lungen-
Von dem Embryo.
bläschen frei und isolirt zu sehen. d. Durch lang anhaltende Maceration stellen sich die Lungenbläschen besonders nach ihrer Tiefe dar, wenn man aus den macerirten Stücken kleine, zarte Querschnitte betrachtet. e. An kleinen Querschnitten aufgebla- sener und getrockneter Lungen kann man das gegenseitige Ver- hältniss der Lungenbläschen vorzüglich in Bezug auf ihre Conti- guität anschaulich darstellen. Diese Methode ist besonders für die letzten Stadien der Ausbildung die vorzüglichste. — 2. Die Bildung und Verästelung der Bronchien bis zu ihren letzten bläs- chenförmigen Enden geht der Form nach, wie Joh. Müller (
de glandulis
p. 99.) schon bemerkt und aus Rathkes Beobachtun- gen (Burdachs Physiol. II. S. 557.) auch ersichtlich ist, genau so vor sich, als in den ausführenden Drüsen. Es finden sich zuerst einige Ramificationen der Luftröhre in jedem Lungenflügel, welche mit bläschenförmigen Enden gegen die Oberfläche hin sich endi- gen und durch eine
schr
grosse Quantität von Bildungsmasse umgeben werden. Während diese sich vermindert, vermehren sich die Verästelungen und ihre rundlichen Enden (s. die Abbil- dung in Joh. Müllers Drüsenwerk tab. XVII. fig. 7.) und stellen so allmählig das Gewebe der erwachsenen Lunge dar. Doch findet hier die wesentliche Verschiedenheit von den wahren aus- führenden Drüsen Statt, dass die letzten Stämmchen der Bron- chien im Verhältniss zu den Lungenbläschen um so stärker sind, je jünger der Fötus ist. Auch zeigt sich hier die Vermehrung durch einfache Bifurcation deutlicher. — 3. Je mehr sich diese Ramificationen ausbilden, desto grösser wird auch die Anzahl der sie durchziehenden Blutgefässe. Dies folgt schon zum Theil aus den Veränderungen ihres Hauptstammes, welche wir oben bei dem Gefässblatte S. 210—16. dargestellt haben. Schon in der letzten Hälfte des Fruchtlebens und bei dem Neugeborenen, welcher noch nicht geathmet, gelingt nicht selten eine feine Injection der Lungen. Die feinsten Blutgefässnetze verästeln sich dann schon so vielfach in den Lungenbläschen, dass ihre Zwischenräume meistentheils kleiner sind, als die sie umgebenden und einschliessenden Netze. Die micrometrischen Messungen der Lungenbläschen und Bron- chien siehe unten bei den Speicheldrüsen.
Ausstülpungsbildungen. Anhang. Schilddrüse.
Anhang
.
Wir reihen an diese Darstellung die Genese zweier anderen Organe, welche theils durch Contiguität, theils vielleicht auch durch ihre Function mit den Lungen in naher Beziehung stehen, nämlich der Schilddrüse und der Thymus. Wenn man annehmen kann, dass die drei Blätter der Keimhaut gleichsam die Urtypen der Bildung für die übrigen Organe sind, und dass jedes einzelne Organ in dem Bereiche des ihm bestimmten Blattes entstehe, so ist es doch der grösste Theil der Organe des Körpers, wo nicht vielleicht Alle, welche im Laufe ihrer Entwickelung mit einem oder beiden anderen Blättern in Berührung kommen, so dass diese zum Theil ebenfalls in seine Organisation eingehen. Nun giebt es aber wahrscheinlich eine Reihe von Gebilden, welche ursprüng- lich zwar auch ihrem bestimmten Blatte angehören, in deren Zu- sammensetzung aber die Ramisication des Gefässblattes so sehr eindringt, dass es dieselben fast ganz zu constituiren scheint. Es ent- steht hierbei die freilich sehr schwer zu lösende Frage, ob das frühere Blastema schon ursprünglich dem Gefässblatte angehört oder nicht. So lange dieses aber noch nicht ausgemacht ist, kann es nicht bestimmt werden, zu welchem Blatte das Organ selbst zu stellen sey. Ein Beispiel möge das Gesagte erläutern. Huschke hatte es als das Resultat seiner vielfachen und mühsa- men Untersuchungen ausgesprochen, dass die Carotidendrüse der Frösche durch Verästelung der Kiemengefässe sich bilde. Allein die blosse Constitution eines Organes aus Gefässen erinnert an den früheren, durch Ruyschs Auctorität erzeugten Irrthum, dass die Leber ein Convolut von Gefässen sey. Auch hat Joh. Mül- ler ein Blastema, einen bestimmten Stoff ausser den Gefässen in der Carotidendrüse gefunden. Dasselbe ist unstreitig wohl auch bei der Schilddrüse der Fall, welche wahrscheinlich dem Gefäss- blatte allein oder vielleicht dem Gefäss- und Schleimblatte zugleich angehört. Von der Thymus ist es zum Theil eben so wahrscheinlich. Allein diese schliesst sich inniger an die lymphatischen Drüsen an, deren Entstehung dem Schleim- und Gefässblatte zugleich zu- zuschreiben wir geneigter sind, während uns die Vermuthung sehr anspricht, dass die Schilddrüse eben so wie vielleicht die Ne- bennieren bloss dem Gefässblatte angehören.
Von dem Embryo.
1.
Schilddrüse
.
Nach Huschke (Isis 1826. S. 621. 1827. S. 403.) entsteht sie aus den vordersten Halskiemen, welches jedoch Rathke’s Beobach- tungen gemäss sehr zweifelhaft ist. Nach diesem (
Nov. Act. Ac. N. C. T. XIV.
1.
S.
208.) erscheint sie bei Schweinen um die- selbe Zeit, in welcher sich die Ringe der Luftröhre bilden, und entwickelt sich sehr rasch, so dass sie bald den Theil der Luft- röhre bedeckt, welcher sich zwischen Kehlkopf und Sternum be- findet. Bei dem Schaafe, wo sie doppelt ist, liegen beide anfangs dicht an einander und rücken später erst auseinander. Diesem scheinen die an dem Menschen gemachten Beobachtungen entge- gengesetzt zu seyn. So giebt Meckel (Anat. IV. S. 451.) an, dass die Schilddrüse anfangs aus zwei von einander getrennten Lappen bestehe, und Fleischmann (
de chondrogenesi p
. 5.) beschreibt sie auch so aus einem viermonatlichen, männlichen Embryo. Nur war sie da in der Mitte schon vereint. Sie ist im Fötus grösser verhältnissmässig und blutreicher, als im Erwachsenen. Ihre Blut- gefässe werden von der Carotis aus sehr leicht gefüllt. Sie um- geben in zierlichen Netzen jedes Läppchen derselben und haben in jedem derselben ganz die Conformation, wie sie Huschke aus der Carotidendrüse der Frösche abgebildet hat.
2.
Thymus
.
Dieses räthselhafte, für das kindliche Leben, wie es scheint, grösstentheils berechnete, in dem vordersten Theile der Brust- höhle befindliche und nach dem Halse hin sich erstreckende Or- gan hat die Aufmerksamkeit der Naturforscher mit Recht in ho- hem Grade auf sich gezogen, wiewohl trotz aller bisherigen Be- mühungen mehr ihre äussere Form, als ihre innere Structur ent- räthselt ist. Die ältesten Beobachter kannten sie schon und be- schrieben sie mehr oder minder richtig nach ihrem Aeusseren. Im vorigen Jahrhundert suchte man besonders an ihr einen Aus- führungsgang auszufinden, wie sich dieselbe Richtung auch bei den Untersuchungen über die Schilddrüse kund gab. Allein man fröhnte hierbei mehr vorgefassten Meinungen und eigenen Phan- tasien und wollte die letzteren lieber, als genaue und gründliche Beobachtungen liefern. Diese haben wir in unserem Jahrhundert besonders von Lucä (anatomische Untersuchung der Thymus in
Ausstülpungsbildungen. Anhang. Thymus.
Menschen und Thieren Hft. I. 1811. Hft. II. 1812. 4. u. anato- mische Bemerkungen über die
diverticula
am Darmkanal und die Höhlen der Thymus 1813. 4.) und in neuester Zeit von F. C. Haugsted (
Thymi in homine ac per seriem animalium de- scriptio anatomico-physiologica Fasc. I
. 1831.
Fasc. II
. 1832. 8.) erhalten. Einzelne, sehr schätzenswerthe Beobachtungen haben J. Fr. Meckel, Tiedemann, Cooper u. A. mitgetheilt. Wir folgen grösstentheils der trefflichen Arbeit von Haugsted, welcher mit Ausnahme der gleichzeitigen Untersuchungen von Cooper das früher gelieferte Anatomische und Physiologische gekannt und gewürdigt hat, und thun dies um so lieber, als nicht Jedem das in Kopenhagen erschienene Original zugänglich seyn dürfte. Auch enthalten die übrigen Erfahrungen von Meckel, Tiedemann, Fleisch- mann, Lucä u. A. nur Weniges, welches von Haugsted nicht be- rührt worden und das am passenden Orte noch eingeschaltet wer- den soll. H. setzt (I. p. 91.) das erste Erscheinen der Thymus bei dem Menschen in die neunte bis zehnte Woche. Zu Anfange des dritten Monates erscheinen nämlich hinter (unter) dem obe- ren Theile des Sternum zwei getrennte Körperchen, welche in der zehnten Woche deutlicher und an ihrem hinteren Ende durch Schleimgewebe verbunden sind. Mit Unrecht behauptet Cowper (
anat. c. h
. 1739.
fol. tab. XXI
.), die Thymus sey um diese Zeit verhältnissmässig grösser, als späterhin. Sie fehlt sogar noch in der achten Woche nach Haugsted (l. c. p. 92.), Wrisberg (
descr. anat. embr
. p. 23.), Meckel (Abhandl. S. 282.) und Bur- dach (Physiol. S. 600.). In der dreimonatlichen Frucht (p. 93.) ist sie klein, in einem gelblichen Schleimgewebe eingeschlossen, liegt auf dem Herzen und besteht aus zwei an den Seiten der Luftröhre befindlichen Körnchen. Im viermonatlichen Fötus reicht sie über die Gegend des Schlüsselbeines hinaus und besteht aus zwei deutlichen, seitlichen Lappen, deren körnige Structur schon mit blossem Auge sichtbar ist. Zu Ende des vierten Monates wächst die Thymus mehr und ihre beiden Seitentheile vereinigen sich inniger. In der sechsmonatlichen Frucht reicht (p. 94.) sie schon bis zu der Schilddrüse. Am Ende des siebenten Monates hat sie sich noch mehr vergrössert und enthält, zwar in geringe- rer Quantität als später, doch einen leicht herauszüdrückenden Saft und eine bei genauerer Untersuchung kennbare zellige Struc- tur. Nun wächst die Thymus immer mehr, je mehr die Frucht
Von dem Embryo.
sich ihrer Reife nähert. Ihr specifisches Gewicht nimmt aber mit weiterer Ausbildung ihrer Zellen ab. In einem dreimonatlichen Fötus (p. 95.) betrug es 1,099, in dem Neugeborenen dagegen 1,071. Ihre Grösse und ihr Gewicht ist in den verschiedenen neugeborenen Individuen sehr verschieden. Das Letztere giebt Verheyen (
respons. ad Bidloum p
. 474.) zu dr. viij, Meckel (menschl. Anat. IV. S. 456.) zu Une.
β
und mehr, Burdach (Phy- siol. III. S. 225.) zu dr. iij an. Haugsted (p. 104.) fand, was das Fötusleben betrifft, folgende Verhältnisse:
Die Meinung von Cowper, Heister, Martineau, Mason, Danz und Hildebrandt, dass die Thymus in dem Neugeborenen ihre Vollkommenheit erlangt, nach der Geburt aber ohne Nutzen sey und abnehme, ist unrichtig (p. 96.). Schon Verheyen (
anat. c. h. tract. III. cap. VIII
.) hat es bemerkt, dass die Brustdrüse sich wenigstens bis zum ersten bis zweiten Lebensjahre vergrö- ssere. Vom zweiten bis zum achten Jahre (p. 98.) nimmt ihr Umfang weder zu, noch ab; ihre Zellen aber werden enger, der in ihnen enthaltende Saft, so wie ihr sp. G. geringer. So be- trägt dieses in dem Neugeborenen 1,071, in dem Kinde von zwei Wochen 1,02 und dem zehnjährigen Kinde kaum 1. Von dem zwölften bis zu dem sechszehnten Lebensjahre nimmt die Thy- mus (p. 99.) bedeutend ab und schwindet später bis auf eine sehr unbedeutende Spur. Sie schwindet (p. 100.) von unten (hinten) nach oben (vorn). — Die ausgebildete Thymus des Menschen hat
Ausstülpungsbildungen. Anhang. Thymus.
eine oblonge Form, convexe Oberflächen und stumpfe Ränder, von welchen letzteren der obere und untere in zwei Hörner aus- gehen (p. 16.). Sie liegt in der ganzen Höhle des
Mediastinum anterius
und reicht in den Hals hinein, welches Letztere G. H. Müller (
de thymo praeside Bidloo
1706. 4.) mit Unrecht ge- läugnet hat (p. 22.). Wharton (
adenographia
1656. 8. p. 106.) und Cowper (
anat. c. h. tab. XXI
.) fanden sie in weiblichen Körpern grösser, als in männlichen (p. 40.). Der Verf. (p. 41.) konnte dagegen in Rücksicht des Geschlechtes durchaus keinen Unterschied wahrnehmen. Sie ist bei ihrem ersten Erscheinen gelblich, wird später weisslich und dann röthlich, zuletzt sogar braun oder schmutzig grau (p. 44.). — Was nun ihre Structur betrifft, so rechneten sie Verheyen (l. c. lib. I. T. III. cap. VI.), Hugo (
de glandulis p
. 28.), Dionis, Garengeot, Teichmeyer, Hew- son (
experiment. inquir
. T. III. p. 74.) zu den conglomerirten Drüsen; nur fehle ihr der Ausführungsgang (also ein Hauptcha- rakter dieser Drüsen). Wharton (
adenogr
. 1651. 8. p. 102.) fand sie dem Pankreas am Aehnlichsten. Aehnlicher den conglobirten Drüsen fanden sie Cowper (
anat. of hum. body tab. XXI.),
Haller (
element. physiol
. III. p. 118.) und vorzüglich Lucä (anat. Unters. II. p. 21.), unähnlich dagegen Bellinger (
tract. de foetu nutrito
1747. 8. p. 68.) und Cheselden (Anat. d. menschl. Körp. übers. von Wolff 1790. 8. S. 204.). Mit den Nebennieren vergli- chen sie Hugo (
de gland. p
. 40.) und Sprengel (
inst. medic
. 1809. 8. p. 453.), mit der Schilddrüse Cheselden (l. c.) und Hal- ler (
not. in Boerh. prael. II. p
. 475.) und mit der Milz G. R. Treviranus (Biologie IV. S. 631.). Eine schwammige Structur schrieb ihr endlich Lieutaud (
essays anatomiques
1712. 8. p. 218.) zu (vgl. H. p. 45—48.). Nach H. hat die Thymus (p. 40.) eine äussere und eine innere Hülle. Die äussere umgiebt das ganze Organ, senkt sich aber nicht, wie Clocquet (
traité d’anat. descr
. 1816. II. p. 825.) mit Unrecht angiebt, zwischen ihre Lap- pen ein. Sie ist von aussen durch Zellgewebe an die benachbar- ten Theile angeheftet, nach innen dagegen glatt (p. 50.). Lucä (anat. Untersuch. II. S. 44.) hält sie für eine seröse Haut, Hew- son (l. c. p. 74.) für verdichtetes Zellgewebe (Cf. H. p. 50.). Die innere eigenthümliche Haut senkt sich zwischen die Läppchen ein. Die Thymus selbst besteht aus drei bis fünf Lappen (p. 51.). Diese aber aus mehreren Läppchen (p. 52.) und diese selbst wie-
Von dem Embryo.
derum aus Körnern (p. 43.). Die Läppchen enthalten durchsich- tige Säckchen oder Bläschen, welche durch Communicationsäste mit einander verbunden sind, wie Hewson, Putnus, Morand, Hal- ler, Sabatier, Bichat schon gewusst und besonders Lucä (l. c. II. S. 21. u. üb. Divertik. am Darmk. u. Höhl. der Thymus 1813. 4. S. 9—12.) auseinandergesetzt haben. Eine in der Mitte be- findliche Höhle der Thymus, wie Bartholinus, Dionis, Bellinger, Meckel u. A. geglaubt haben, giebt es nicht. Der in der Brust- drüse enthaltene Saft ist milchigt oder chylös, ja fast eiterähnlich und gerinnt durch Weingeist. Nach Hewson ist er der Lymphe, nach Meckel dagegen der Masse am ähnlichsten, welche sich zwi- schen Frucht- und Mutterkuchen der Wiederkäuer befindet. Die Gefässe der Thymus kommen im Allgemeinen aus der
Mamma- ria interna
, der
subclavia
, dem
Arcus aortae,
der
thyreoidea inferior, vertebralis
und den
Carotiden
(
p
. 68. 69.). Die lym- phatischen Gefässe derselben senken sich, nachdem sie einige lym- phatische Drüsen der Brust durchgegangen, in den oberen Theil des Brustganges ein (p. 74.) und sind nicht mit Klappen verse- hen (p. 76.). Was nun den angeblichen Ausführungsgang der Thymus betrifft, so liessen ihn ältere Zergliederer in die Spei- cheldrüsen, die Basis der Zunge, den Schlund, den Magen, die Luftröhre, die
Vena subclavia sinistra
oder den
ductus thora- cicus
gehen (Cf. H. p. 78—87.). Die Neueren läugnen jeden
ductus excretorius
der Art mit vollem Rechte. Die Thymus kommt nur den Säugethieren zu (II. p. 160.). Hier findet sie sich aber bei allen normalen Früchten. Den Acephalen fehlt sie in der Regel. Ausserdem vermisste sie einmal Bell. in einem sie- benmonatlichen Fötus mit dem Herzen, der Pleura und der Le- ber (p. 165.). Was nun ihre Function betrifft, so bringt H. das Historische derselben unter folgende Rubriken: 1. Mechanische Functionen. Nach Galen dient sie zur Befestigung der Hohlvene und der arteriösen Stämme (p. 218.). Ihm folgten Vesal, Plater, Bauhin, Laurentius, Th. Bartolinus, Vesling, Marchetti u. A. Nach B. G. Müller dient sie sogar den Nerven zur Stütze. Au- sserdem glaubte Galen noch (p. 221.), dass sie verhüte, dass das Brustbein nicht die
Vena cava
berühre und verletze. Dieser Ansicht waren auch Vesal, Bauhin und Riolan zugethan. Th. Bartholin sah sie ausserdem noch als Decke des Herzens an. B. G. Müller glaubte, dass ohne sie die zarten Knorpel der Brust
Ausstülpungsbildungen. Anhang. Thymus.
zusammenbrechen und die Lungen verletzen würden (p. 222.). Nach ihm soll sie auch die noch nicht athmenden Lungen zusam- mendrücken. Auf ähnliche Weise glaubte Pozzi, dass sie den später von den Lungen einzunehmenden Raum ausfülle, damit kein leerer Raum entstünde. Ihm stimmten Senac und Lietaud bei. Malacarne lässt durch die Thymus Nebenniere u. dgl. nur den später von anderen Theilen eingenommenen Platz ausfüllen. Aehnlich sind die Ansichten von Bichat und Köpp (p. 224—226.). Nach Prunelle erhält die Brustdrüse den Schlaf ähnlichen Zu- stand des Fötus und der Winterschläfer (p. 227.). 2. Vitale Functionen verschiedener Art. Nach Hecker dient sie nebst der Schilddrüse, der Milz und den Nebennieren zur Erzeugung der thierischen Wärme (p. 229.). Nach Verheyen und Muralt son- dert sie den
liquor pericardii
ab (p. 230.). Ihnen stimmte spä- ter Petit bei (p. 231.). 3. Beziehung zu den Geschlechtsfunctio- nen. Nach Meckel soll die Thymus die keimbereitenden Ge- schlechtstheile, die Thyreoida die Prostata oder den Uterus und die Lungen die Nieren in der vorderen oder oberen Körperhälfte repräsentiren. 4. Beziehungen, besonders zu dem Nervensystem. Riegels stellt die Thymus mit dem Gehirn in Beziehung, weil sie bei hirnlosen Missgeburten fehlet. Nach Wharton reinigt sie den Nervensaft (p. 234. 235.). 5. Beziehungen zur Ernährung und Blutbereitung. Muralt glaubte, dass ein Theil ihrer Ausfüh- rungsgänge in das Pericardium, ein anderer dagegen in die Mund- höhle führe (p. 238.). Nach Bellinger geht die durch die Pla- centardrüsen abgesonderte Milch in die Thymus, von da in den Mund und von da durch den Oesophagus in den Magen, um zur Nahrung zu dienen (p 240.). Nach Martineau liefert die Thymus einen eigenthümlichen, zur Nahrung dienenden Saft, welcher auf ähnlichem Wege in den Magen gelange (p. 242.). Dionis lässt sie einen chylösen oder Milchsaft in die
Vena subclavia
ergie- ssen. Ihm stimmen St. Hilaire und Ruysch bei (p. 243.). Nach Nicolai vermischt sich die Secretion der Thymus mit den aus der oberen Körperhälfte kommenden Venen überhaupt (p. 244.). Nach Teichmeyer sondert sie aus dem Blute einen rohen Chylus aus, verarbeitet ihn und führt ihn in den Brustgang (p. 245.). Nach Heister liefert sie einen in den
ductus thoracicus
übergeführten Saft, welcher das Blut oder den Chylus verdünnt (p. 246.). Die- ser Ansicht treten im Ganzen auch Müller, Schaarschmidt, Ri-
Von dem Embryo.
cherand bei. Für eine lymphatische Drüse hielt sie schon Cow- per, Lucä dagegen für ein vielleicht den mesaraischen Drüsen entsprechendes Drüsenconvolut (p. 247.). Nach Hewson dient die Thymus dazu, die Kerne der Blutkörperchen zu bereiten. Seiner Theorie nach sind, worauf in neuester Zeit Joh. Müller und R. Wagner zurückkommen, die Kerne der Blutkörperchen in der Lymphe enthalten und erhalten erst im Blute ihre Hüllen (p. 249.). Nach Diemerbrök dient der Saft der Thymus dazu, um das Blut zu erregen und das Herz zu reizen. Aehnlich ist die Ansicht Lobsteins. Vercelloni lässt durch die Brustdrüse die in dem Fötusblute in grösserer Quantität angehäuften serösen Säfte einsaugen und durch eigene Gänge in die Luftröhre und die Lun- gen überführen (p. 251.). Nach Pallas dient sie zur Aneignung der Nahrungsflüssigkeiten der Frucht. Nach Wrisberg und Mi- chälis gehen die einsaugenden Gefässe der Placenta und des Na- belstranges in die Thymus. Hier wird ihr Saft ausgearbeitet und fliesst von da in den
ductus thoracicus
oder in die
subclavia
, um sich mit dem Blute zu mischen. Dieser Ansicht stimmt im Allgemeinen auch Schreger bei (p. 251.). Boekler glaubte, Thy- mus, Schilddrüse und Nebennieren dienten dazu, das von der Mutter durch die Nabelvenen empfangene Blut zur Assimilation und Ernährung der Frucht vorzubereiten. Nach Caldani sondert die Leber, welche in der Frucht so sehr entwickelt ist, in dieser noch keine Galle ab (welches aber durchaus unwahr ist. S. oben Darmkanal), sondern verändert das in dasselbe geführte Blut und secernirt daraus Lymphe. Diese wird durch lymphatische Ge- fässe in die Thymus geleitet, dort verarbeitet und gelangt dann in den Brustgang (p. 255.). Nach Osiander soll der durch die Brustwarzen absorbirte
liquor amnii
in die Thymus übergeführt, dort verändert und assimilirt werden. Nach Treviranus wird das im Zellgewebe Aufgesogene in die Thymus, die Schilddrüse, die Nebennieren und ähnliche Organe übergeführt, welche jenen Saft in Blut umwandeln (p. 258.). Sabatier, Baudelocque, Bichat und Richerand glauben, dass, da der Kreislauf für die obere Körper- perhälfte (s. oben Gefässsystem S. 315.) im Fötus verhältnissmässig zu viel Nahrungsstoffe zuführe, die Thymus einen Theil derselben aufzunehmen bestimmt sey. Bartholinus, Verheyen, Cowper u. A. hielten sie für ein
receptaculum
oder
diverticulum chyli
. Hoffmann dagegen glaubte, sie nehme den Chylus deshalb auf,
damit
Ausstülpungsbildungen. Anhang. Thymus.
damit das Hirn von demselben nicht belästigt werde (p. 261.). Danz meint, dass sie das Blut von den Lungen ableite, und die- sem ähnlich sind endlich auch die Ansichten von Karch, Acker- mann und Broussais. — 6. Beziehungen zu den Athmungsorga- nen. Einige glauben, die Thymus vollführe wahre Athmungs- function des Fötus, Oxygenation der an sie gelangten Stoffe; An- dere dagegen, sie entnehme aus dem Fötusblute gesäuerte Stoffe und mische sie der übrigen Blutmasse bei. Zu solchen, zum Theil etwas modificirten Ansichten bekannten sich Puteus, Mo- rand der Sohn, Kaith, Autenrieth, Sprengel, Meckel, Burdach u. A. — Nach Haugsted endlich selbst (p. 280.) ist die Thymus nicht dem Fötus, sondern dem durch die Milch sich nährenden Kinde von vorzüglichem Nutzen. Dieser besteht in Vervollkomm- nung der durch die Milch zu vollbringenden Nutrition. Die Thymus scheint bei dem Kinde der Mamma der Mutter zu ent- sprechen. Hiermit stimmt auch die Beobachtung, dass die Brust- drüse nur in der Klasse der Säugethiere vorkomme. — Dieses wäre ein Auszug des Wichtigsten von demjenigen, welches in der treff- lichen Schrift von Haugsted, bei welcher selbst die äussere Aus- stattung vorzüglich gut genannt werden muss, aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie vorkommt. Wir haben jetzt nur noch die in der neuesten Zeit bekannt gewordenen Resultate der Un- tersuchungen von Astley Cooper (Frorieps Notiz. 1832. Jul. 1832. No. 730. S. 49—51.) in dieser Beziehung nachzuholen. Nach ihm finden sich in den Läppchen der Thymus Höhlen, welche einen milchigten Saft in reichlicher Quantität enthalten. Jeder Lappen besteht nun aus einer Menge neben einander liegender Absonderungszellen, deren Oeffnungen gegen einen oder mehrere mit einer Schleimhaut ausgekleidete Absonderungsbehälter gerich- tet sind. Jeder Behälter steht mit dem eines anderen Lappen durch ein sehr gewundenes und von einer Portion der Drüse selbst um- gebenes Gefäss in Verbindung. Absorbirende Kanäle führen die Flüssigkeit der Thymus in die Venen. Bei dem Menschen besteht sie nach ihm aus einer Drüse jederseits, welche in der Mitte durch Zellgewebe vereinigt sind. Jede von ihnen hat eine Cen- tralhöhle, deren Höhlung spiralig oder geschlängelt, und welche selbst mit einer sehr gefässreichen Schleimhaut ausgekleidet ist. Er huldigt der schon alten Ansicht, dass die Thymus aus dem Blute der Mutter eine zur Ernährung taugliche Flüssigkeit ab-
33
Von dem Embryo.
scheide und in das Venenblut überführe, auf ähnliche Weise, wie dieses nach der Geburt bei dem Chylus der Fall ist. — Was die chemische Analyse betrifft, so fanden Frommherz und Gugert in der vom Blute ausgewaschenen Thymus des Menschen Faser- stoff (nach Berzelius unlösliches Gewebe), Eiweiss, Käsestoff, Spei- chelstoff, Fleischextract, gewöhnliche Salze und Fett. Nach Mo- rins Analyse besteht die Thymus des Kalbes aus:
Faserstoff (?) mit phosphors. Natron und Kalk
8,0
Eigener thierischer Materie
0,3
Leim, durch Kochen ausgezogen
6,0
Eiweiss
14,0
Fleischextract
1,65
Wasser
70,00
S. Berzelius Thierchemie S. 596.
b.
Leber
.
Schon Harwey (
de generatione exercitatio XIX. Amste- lod
. 1651. 12.
p
. 147.) hatte den Ursprung der Leber nach der Genese des Blutes bei dem Hühnchen beobachtet und Malpighi (
de formatione pulli in Ovo p. 9. in Opp
. 1688.
fol
.) als eine Ansammlung von Blinddärmchen aus früher Zeit der Entwicke- lung beschrieben. Des Letzteren merkwürdige Worte sind fol- gende: „
Jecur ipsum, subluteo interdum suffusum colore, quandoque cinereo, auctius et solidius reddebatur et ipsius glandulae non omnino rotundam et sphaericam referebant figuram, sed oblongiores et quasi caecales utriculos, ductui hepatico appensos, repraesentabant, quod in aliquibus glan- dulosis hepatis racemis et miliaribus glandulis frequenter observatur.
“ Rolando aber (
Journ. compl. des dict. des sc. medic. XVI. p
. 48.) hat es zuerst als Erfahrungssatz ausgespro- chen, dass die Leber als eine Ausstülpung des Darmkanales er- scheine und sich ausbilde, und es ist daher unrichtig, wenn Bur- dach (Physiol. II. S. 504.) Rathke und Bär die erste Entdeckung zuschreibt. Seit dieser Zeit haben Rathke und vor Allen K. E. v. Bär und Joh. Müller, so wie wir selbst diesen Vorgang so vielfach und bei so verschiedenen Thieren verfolgt, dass über die- sen merkwürdigen Process durchaus kein Zweifel mehr Statt fin- den kann. Der Charakter dieser Ausstülpung ist aber, wie man es besonders an dem Hühnchen sehr leicht beobachten kann, der,
Ausstülpungsbildungen. Leber.
dass die Wandung der Speiseröhre sich an der entsprechenden Stelle verdickt, dieser Verdickung bald eine mit der Höhlung der Speiseröhre in unmittelbarer Continuität stehende Höhle nachfolgt, und so, indem dieser Bildungshergang der Zahl nach sowohl durch das äusserliche Zerfallen der verdickten Masse, als durch Verästelung der in derselben befindlichen Höhle weiter vor sich schreitet, nach und nach und die wahre Form der persistirenden Leber hervor- gebracht wird. Dieser Process ist auf diese Weise an Amphi- bien, Vögeln und Säugethieren verfolgt worden. Da die Amphi- bien uns hier nicht unmittelbar berühren, so begnügen wir uns auf die schönen Darstellungen und Zeichnungen von Joh. Müller zu verweisen (
de glandulis p
. 72. 73.), welche aus Embryonen von
Bufo obstetricans
(tab. X. fig. 6. 7. 8. 9.),
Triton
(tab. X. fig. 10. 11.),
Rana
(tab. X. fig. 12.) und
Lacerta viridis
(tab. X. fig. 13.) entnommen sind und ausserdem auf den von ihm beobachteten Blutumlauf in der Leber der lebenden Tritonlarven (Meck. Arch. 1829. S. 182—191. und
de glandulis
p. 74. u. 112.) auf- merksam zu machen. Bei den Vögeln dagegen lässt sich die Ent- stehung der Leber sehr leicht von ihren ersten Anfängen verfol- gen, da der Embryo zur Zeit ihrer ersten Formation schon eine ziemliche Grösse erreicht hat und die ersten Anfänge der Leber selbst von scharfen Augen ohne Vergrösserung deutlich gesehen werden können. Es wird aber von Nutzen seyn, wenn wir vor dem Re- ferate der speciellen Hergänge einiges Allgemeine über den eigen- thümlichen Charakter dieser Ausstülpung des Darmkanales anfüh- ren. Es bildet sich hier gleichzeitig ein Blastem und eine mit dem Darmkanale in unmittelbarer Verbindung stehende Centralhöhle. Nun entstehen in dem sich fortbildenden Blastem die Rudimente der Lebergänge, welche bald hohl werden und mit der Haupt- höhle communiciren. So zeigt sich nach v. Bär (üb. Entw.gesch. S. 58. bei Burdach S. 291.) am dritten, nach Joh. Müller (l. c. p. 77.) aber am vierten Tage eine Ansehwellung der Wandung des Speiserohres dicht hinter dem Herzen, aus welcher bald zwei kleine Höcker hervortreten, die die
Vena portarum
umfassen. Jeder besteht aus einer dicken Wandung und einer anfangs klei- neren mit dem Darmrohre unmittelbar zusammenhängenden Höh- lung. In diesem frühesten Zustande der Leber, wo sie also noch zwei kleine längliche, dickwandige und innen mit einer inneren Höhlung versehene Höckerchen darstellt, fand ich folgende Grö-
33
Von dem Embryo.
ssenverhältnisse, welche aus einem frischen Hühnerembryo vom Anfange des vierten Tages entnommen sind:
1) Breite der Basis der Leberausstülpung überhaupt
0,017204 P. Z.
2) Breite der Höhlung in jeder einzelnen Aus- stülpung
0,001720 P. Z.
3) Breite der Wand dieser Höhlung
0,003036 P. Z.
4) Länge einer jeden einfachen Ausstülpung
0,018456 P. Z.
5) Durchmesser der in der Ausstülpung enthalte- nen Körnchen
0,000253 P. Z. bis 0,000303 P. Z.
Nun vergrössert sich die Masse der Ausstülpung; sie selbst wird auf ihrer Oberfläche ungleich und lässt hier bläschenförmige Körper erkennen (Joh. Müller l. c. p. 77.); die in ihr enthaltenen Höhlen verzweigen sich immer mehr, ziehen sich aber gleichsam mehr aus dem Darmrohre aus, so dass ihre Mündungen in das- selbe zuerst einander berühren (Joh. Müller l. c.) und zuletzt in eine Mündung zusammenstossen (v. Bär l. c. S. 70. bei Burdach S. 301.). (Vgl. die Abbildungen bei Joh. Müller l. c. tab. XI. fig. 1. u. 1* u. fig. 2. u. 2*.). Nun verdicken sich die beiden Leberlappen (v. Bär S. 81. bei Burdach S. 312.). Zwischen den Gallengängen vertheilen sich die Blutgefässe. Jene selbst erschei- nen aber zuerst solid, späterhin hohl und anfangs an ihren blin- den Endigungen kolbig. Sie sammeln sich endlich zu gefiederten Blättchen und ihre Enden erscheinen zuletzt als kleine kuglige Erhabenheiten auf der Oberfläche der Leber (Joh. Müller l. c. p. 80. Vgl. zur Erläuterung bei ihm tab. XI. fig. 4. fig. 5. a. b. fig. 6. 8. 9. (Coturnix) fig. 7. (
spec. ignot
.) fig. 10. (Garrulus) Bei dem Letzteren betrug der Durchmesser der Gallengefässe 0,00172 P. Z., der der feinsten Blutgefässe aber 0,00025 P. Z. bis 0,00050 P. Z.). — Späterhin verkleinert sich noch der linke Leberlappen (v. Bär S. 96. bei Burdach S. 326.), während am achten bis neunten Tage die Gallenblase, die durch Ausstülpung ei- nes Gallenganges entsteht (vgl. Müller p. 80.), an ihr kenntlich wird (v. Bär S. 110. bei Burdach S. 342.). — Was nun die Säugethiere und den Menschen betrifft, so müssen wir hier folgende Momente unterscheiden: 1. Aeusseres der Leber. Noch keinem Beobach- ter ist es geglückt, den ersten Ursprung der Leber bei Säugethie- ren oder dem Menschen wahrzunehmen. Dies hat offenbar in der ungemein schnellen Ausbildung der Leber in dieser Klasse der Thierwelt seinen hinreichenden Grund. In den 21 Tage alten
Ausstülpnngsbildungen. Leber.
Hundeembryonen, welche v. Bär (
de ovo mammalium p
. 2—4.) beschrieben, wird dieses Organes noch durchaus keine Erwähnung gethan, während Bojanus (
Nov. Act. Ac. N. C. Tom. X
.) in sei- nen etwas älteren Früchten desselben Thieres die Leber eben so fand, wie Rathke und wir selbst dieses Organ bei jungen Schaaf- und Schweineembryonen zu beobachten Gelegenheit hatten, näm- lich schon von bedeutendem Umfange, wenn auch noch nicht in dem Grade, dass sie, wie es bald darauf der Fall ist, den gröss- ten Theil des Unterleibes ausfüllt. In diesem Zustande hat sie auch Joh. Müller (Meck. Arch. 1830. S. 421. 429. 434.) bei zarten menschlichen Embryonen gesehen. Je jünger die Frucht ist, desto weniger sind der rechte und linke Leberlappen von ein- ander verschieden. Hierin stimmen alle zuverlässigen Beobachter überein, und Jeder kann sich von dieser merkwürdigen Thatsache leicht überzeugen, welche mit der Entwickelung des Hühnchens in Analogie steht und aus welcher Burdach (Phys. II. S. 504.) mit Recht den Schluss zieht, dass wahrscheinlich auch bei dem Menschen eine doppelte Ausstülpung das erste Rudiment der Le- ber bilde. Nach allen Erfahrungen nimmt die Leber sehr bald den grössten Theil des Unterleibes ein. So fand ich sie schon, die Hälfte desselben einnehmend, bei noch nicht fünf Linien lan- gen Schaafembryonen, während bei acht Linien langen ihr Um- fang schon mehr als ¾ der
Viscera intra peritoneum sita
be- trägt. Die Gedärme liegen daher während des grössten Theiles des Fruchtlebens, besonders bald nach ihrem Rücktritte aus der Nabelschnur oder nach vollkommenerer Schliessung der Bauch- platten, hinter ihr verborgen, und erst später, wenn der hintere Theil des Unterleibes mehr wächst und der Nabel mehr nach vorn rückt, befindet sich auch wiederum ein grosser Theil der Gedärme frei unter den Bauchdecken und ihrem Peritonealüber- zuge. Dennoch aber dauert es sehr lange und wird weder bei den Säugethieren noch bei dem Menschen vor der Geburt so voll- endet, dass die Leber ihre dem Zwerchfelle parallele Richtung annimmt, wie dieses in dem Erwachsenen der Fall ist. Ueber den Menschen hat in dieser Rücksicht J. Fr. Meckel eine Reihe von Beobachtungen bekannt gemacht, von denen wir hier das Wichtigste auszugsweise mittheilen. Bei einem ½ Zoll langen Em- bryo (Beitr. z. vgl. Anat. I. S. 75.) sah er die Leber durch die durchsichtigen Bauchwandungen hindurchschimmern. Sie war et-
Von dem Embryo.
was breiter, als das Herz und umfasste dieses seitlich. Bei einem 9‴ langen Embryo ragte sie bis zu dem Nabel herab, ist jedoch von der linken Seite schon etwas zurückgewichen und zeigt deut- lich einen gelappten Bau. In einem einen Zoll langen Embryo (S. 99.) bedeckt die Leber noch alle Organe des Unterleibes. Nur die linke Trompete wird durch den linken etwas kürzeren Leber- lappen zum Theil freigelassen. Beide Lappen laufen nach hinten in zwei stumpfe Spitzen aus, zwischen welchen auf der Unter- fläche sich eine tiefe Furche befindet. Fast eben so hatte schon Wrisberg (
descr. embr. p
. 24.) die Leber in seinem zweiten, an- geblich zehnwöchentlichen Embryo gefunden. Aehnliches hatte Meckel zum Theil schon früher in einem 13‴ langen Embryo ge- sehen (Abhandl. aus d. menschl. u. vergl. Anat. u. Physiol. S. 284.). Noch deutlicher erkannte er den vielgelappten Bau der Leber in einer vierzehn Linien langen Frucht (Beitr. S. 119.). Bei einem 2″ 2‴ langen Fötus (Abhandl. S. 330.) drückte sie die Eingeweide der Brust schon sehr hinauf und bedeckte einen Theil der Gedärme, deren grösster Theil links unter ihr lag. Links nahm sie ebenfalls noch das ganze Hypochondrion ein, reichte aber hier nur bis zu dem oberen Rande der Nebennieren, wäh- rend sie rechts bis zu dem unteren Rande derselben sich erstreckte. Bei einem etwas längeren Fötus (S. 365.) fand er den linken Le- berlappen verkleinert, ohne dass der rechte sich merklich vergrö- ssert hatte. Der auf der oberen Leberfläche früher mit Deutlich- keit kenntliche tiefe Einschnitt zeigt sieh jetzt als eine kaum be- merkbare Furche. Mit diesen Angaben, welche sich leicht veri- ficiren lassen, stimmen auch die früheren von Walter (
adnott. acad. auct. F. A. Walter
1786. 4.
p
. 42.
fgg
.) überein. In den folgenden Monaten des Fruchtlebens tritt nun ein dem Er- wachsenen ähnlicher Zustand ein, indem der linke Leberlappen sich immer mehr in Verhältniss zum rechten verkleinert, der
lo- bulus Spigelii
dagegen sich vergrössert (Meck. Anat. IV. S. 353.), die Leber selbst aus ihrer senkrechten Stellung in eine mehr ho- rizontale tritt, die beiden hinteren Flächen der Leberhälften ihre bedeutende Concavität, in welcher früher ein grosser Theil der Eingeweide lag, verlieren (Walter l. c. p. 46. 47. Danz II. S. 104. 105.) und die Gallenblase auf die bald zu beschrei- bende Weise ihren Ort verändert. Dass jene aber während des ganzen Fruchtlebens und noch in dem Neugeborenen bedeutend
Ausstülpungsbildungen. Leber.
präponderirt, beweisen vorzüglich ihre Gewichtsverhältnisse. So verhält sich nach Sauvages (
Embryologia p
. 11.
et
120. bei Schrag
de pruecipuis diff., quae int. nasc. et nat. h. obtinent
1827. 4. p. 20.) die Leber des Fötus zu der des Erwachsenen wie 1/86 zu 1/43. Nach Walter (l. c. p. 45.) ist sie bei dem zwei- undzwanzigtägigen Embryo halb so schwer, als sein ganzer Kör- per. Nach Meckel (Anat. IV. S. 352.) verhält sich das Gewicht von jener zu dem von diesem wie 1:18 bis 1:20, während bei dem Erwachsenen das Verhältniss wie 1:35 bis 1:36 ist. Ihre Farbe ist anfangs weisslich, wird später bräunlich, zuletzt endlich dunkelroth, welche letztere Farbe ihr bis zur Geburt eigen ist. 2. Innere Structur. Wahrscheinlich bilden auch hier die Gallen- gänge eben dieselbe Conformation, als bei den Vögeln. Spuren derselben sah Joh. Müller (l. c. p. 80.) bei einem einen Fuss lan- gen Rindsfötus und noch undeutlichere bei einem kurze Zeit nach der Geburt verstorbenen Kinde (l. c. p. 81. tab. X. fig. 13.). Wir selbst glaubten in frischen fünf Linien langen Schweineembryonen Anastomosen derselben wahrzunehmen, wie sie Lauth in neuester Zeit aus den Saamenkanälchen beschrieben hat. In früherer Zeit wird alle durch die Leber ausgesonderte Galle in den Darm durch den Gallengang übergeführt. Der sich zuletzt bildende Ast des- selben verzweigt sich nicht in die Leber, sondern bleibt an ihrer Oberfläche frei liegen (Burdachs Physiol. II. S. 505.) und erwei- tert sich hier allmählig zur Gallenblase (s. die Abbildung dessel- ben aus
Bufo obstericans
bei Joh. Müller
de glan
. tab. X. fig. 8.). Doch soll sie nach Meckel nicht als eine Ausstülpung eines Gallenganges entstehen (Anat. IV. S. 354.). Je jünger die Frucht ist, desto länger und schmäler ist sie. Sie nähert sich (Burdach l. c.) nach diesem mehr der Birnform, bleibt jedoch während des ganzen Fötuslebens mehr cylindrisch und ragt nie über die Leber selbst hervor, wie dieses bei dem Erwachsenen der Fall ist (Danz S. 100.). Nach Wrisberg, Walter, Meckel, Burdach u. A. ist ihre innere Oberfläche bis zu dem sechsten bis siebenten Monate glatt. Dann bekommt sie Erhabenheiten und zwischen diesen Risse, welche tiefer und zahlreicher werden, indem sich die Erhaben- heiten furchen (Meckel l. c.). Das Contentum derselben ist bis zu dem siebenten Monate Schleim, von da an Galle, welche aber nach Haller bei dem Fötus nicht bitter, ohne Geschmack, schlei- migt und röthlich ist. Die Mündungen des
ductus choledochus
Von dem Embryo.
und
pancreaticus
liegen anfangs weit aus einander (s. oben Darm- kanal. Meckels Abh. S. 331. u. a. v. a. O. u. s. Arch. III. S. 71.) und rücken erst später zusammen.
Anhang. Milz
.
So räthselhaft und unbekannt uns fast Alles von diesem merkwürdigen Organe mit Ausnahme des seine äussere Form Be- treffenden ist, so wenig genau kennen wir seine früheste Ent- wickelungsgeschichte. So viel ist gewiss, dass es verhältnissmä- ssig spät zum Vorschein kommt, später vielleicht, als die ver- wandten Nebennieren. Die Milz scheint aus einer selbstständig abgelagerten Bildungsmasse an der linken Seite des Magens zu entstehen und mag vielleicht ihrem Haupttheile nach dem Schleim- blatte, im Ganzen aber dem Gefäss- und Schleimblatte zugleich angehören. Bei dem Menschen erscheint sie zuerst nach Meckel (Anat. IV. S. 374.) in dem zweiten Monate, nach Burdach (Phy- siol. II. S. 601.) in der zehnten Woche als ein kleines, weissli- ches, an beiden Enden zugespitztes, gelapptes Körperchen, welches horizontal und mehr nach der Bauchseite hin gekehrt liegt. Sie liegt zuerst dem Magen ganz dicht an, weicht aber später etwas von ihm mehr nach der Wirbelsäule und der linken Seite hin zurück. Sie ist anfangs relativ klein und verhält sich zur Leber nach Heusinger (bei Burdach l. c.) wie 1:500, bei dem Neuge- borenen wie 1:50, bei dem Erwachsenen wie 1:5. Zum Ge- sammtkörper dagegen ist ihr Verhältniss wie 1:3000, bei dem Erwachsenen aber wie 1:50. Zuletzt endlich weicht sie nach innen zurück, und liegt daher in dem oberen Winkel des
hypo- chondrium sinistrum
mehr versteckt. — Was nun die innere Structur der Milz betrifft, so finden sich bekanntlich in der vie- ler Säugethiere weisse bläschenförmige Körperchen, welche schon Malpighi kannte, die von vielen Anatomen und Physiologen ge- sehen worden sind und welche Joh. Müller (Medicin. Zeit. des Vereines für Heilkunde No. 48. und s. Archiv für Anatomie, Physiol. und wissenschaftl. Medizin. 1834. Hft. I. S. 80—90.) einer neuen Untersuchung unterworfen hat. Bei 3½ Zoll lan- gen Schweineembryonen konnte ich noch keine Körperchen der Art mit Bestimmtheit erkennen. Es fanden sich aber in der übri- gens gleichartig körnigen Masse rundliche Anhäufungen von Körn- chen, welche vielleicht als die ersten Spuren derselben angesehen
Ausstülpungsbildungen. Speicheldrüsen.
werden können, da sie sich, auf schwarzem Grunde betrachtet, durch grössere Weisse von dem übrigen rothen Parenchym unter- scheiden. Mit mehr Deutlichkeit dagegen konnte ich sie an der Milz eines halb reifen Kalbes wahrnehmen. Auf einfachen Durch- schnitten bemerkte ich schon ein netzförmiges Gewebe von dich- ten Fäden, an welchen, wie die microscopische Betrachtung lehrte, kleine Bläschen, doch in geringerer Zahl als im Erwachsenen, sa- ssen. Dadurch, dass kleine Parthieen der frischen Milz zwischen den Fingern zerrieben wurden, liess sich ein freies Skelett dieser zierlichen Fäden darstellen. Leider blieb mir aber ihr Verhältniss zu den Blutgefässen unbekannt, da das Organ nicht injicirt war. Durch kohlensaueres Kali wurden Stücke dieser Milz sehr hart. Auf feinen Querschnitten zeigten sich die genannten Fäden und Bläschen mitten in einem sehr körnerreichen, rothen Parenchym. Bei stärkeren Vergrösserungen aber stellten sich die Fäden als eine Ansammlung von longitudinell verlaufenden, parallelen, sehr dünnen Fasern dar, zwischen welchen eine vollkommen helle und durchsichtige Masse befindlich war. Sie weichen also der Struc- tur nach von dem Bauchfelle wesentlich ab und nähern sich viel- leicht den Zwischen-Faserschichten der Arterien, welche nach Pur- kinje’s und meinen Beobachtungen ebenfalls aus parallelen Längsfa- sern bestehen. — Die bläuliche Farbe der Milz erscheint, wenigstens bei den Haussäugethieren, schon vor der Mitte des Fruchtlebens.
c.
Speicheldrüsen
.
Die letzte Abtheilung der blastematischen Wucherungen des Schleimblattes sind die Speicheldrüsen, welche entweder ganz in dem Bereiche des Schleimblattes bleiben oder in das seröse Blatt sich hineinbegeben. Es wird aber zweckmässig seyn, übersicht- lich noch einmal die beiden vorigen Abtheilungen in das Gedächt- niss zurückzurufen, um so den eigenthümlichen Charakter der Speicheldrüsengenese desto deutlicher zu erkennen. Lungen, Le- ber und Speicheldrüsen (mit einem Ausführungsgange versehene Drüsen überhaupt) kommen darin überein, dass sie ein Blastem haben, d. h. eine von der Stelle des Schleimblattes, in welche sie später münden oder von welcher sie ausgehen, abgelagerte Urmasse, welche als erste Grundlage der Bildung angesehen wer- den kann. Allein schon diese ist in jeder Abtheilung verschieden. Bei den Lungen und der Leber ist sie von Anfang an bestimmt,
Von dem Embryo.
ringsum von einer bestimmten Haut (dem künftigen Brust- und Bauchfell) eingeschlossen; bei den Speicheldrüsen entweder, wie das Pankreas, nur zum Theile von einer solchen Membran umge- ben oder durch die angrenzenden Theile allein begrenzt, wie die Speicheldrüsen des Mundes. Allein dieser Unterschied, welcher auf den ersten Blick wesentlich zu seyn scheint, beruht am Ende nur auf accessorischen Lagerungsverhältnissen und tritt daher in untergeordnete Bedeutung zurück. Von grösserer Wichtigkeit aber sind die äusseren und inneren Metamorphosen des Blastema selbst. Unter äusseren Metamorphosen verstehe ich die Gestal- tungen, welche die äussere Oberfläche des Blastema annimmt; un- ter inneren dagegen die Bildung der Kanäle und Gänge innerhalb desselben. Folgende Punkte sind allen drei Arten der blastematischen Ausstülpungen gemeinschaftlich und sie können daher mit Recht als die Urgesetze für diese Ausstülpungen überhaupt angesehen werden. 1. Die äussere Form des Blastema geht, selbstständig und völlig unabhängig von der inneren Ausbildung desselben, in ihre eigen- thümlichen Veränderungen ein. Sie begrenzt sich, zerfällt zuerst in Lappen, dann in Läppchen, welche letztere sich dann wiederum zu grösseren Abtheilungen sammeln. 2. Die innere Form geht ihren selbstständigen und eigenen, mit der äusseren Form der Zeit nach im Allgemeinen coincidirenden Gang. Zuerst erscheint der Hauptgang, dann seine Nebenzweige. Diese zerfallen und ver- mehren sich immer mehr, bis sie den ganzen Umfang des Blastema füllen und dieses in die Bedeutung eines verbindenden Schleim- gewebes zurücktritt. 3. Der Hauptgang ist zuerst ebenfalls in das Blastema eingebettet und wird späterhin, indem sich der sei- ner Mündung nähere Theil gleichsam auszieht, frei und selbststän- dig. Diese Urtypen modificiren sich aber auf verschiedene Weise. In den Lungen entstehen verhältnissmässig grössere Lappen, welche bald in kleinere Läppchen zerfallen. Diese bleiben aber auf eine regelmässige Weise gruppirt, meist zu vier, bisweilen auch zu drei, fünf bis sechs. In der Leber bleiben die grösseren Lappen, welche zuerst zwei durchaus gesonderte Theile darstellen, zuerst auf beiden Flächen, zuletzt aber nur auf der den Därmen zuge- kehrten Fläche marquirt. Sie zerfallen aber frühzeitig in kleine zierliche Läppchen, welche die blinden Enden der Gallengänge enthalten. Bei den Speicheldrüsen endlich ist die äussere Form we- niger bestimmt begrenzt, weil ein vollständiger Ueberzug von dem
Ausstülpungsbildungen. Speicheldrüsen.
Peritoneum oder der Pleura fehlt; allein dessen ungeachtet bezeich- net sich die äussere Begrenzung bestimmt genug und das Blastem nimmt ein ungleiches deutlich lappiges Ansehen an. Es zerfällt end- lich im Laufe der Entwickelung in ähnliche kleinere Läppchen, wel- che dann, wenn das Blastema bis auf seinen in Schleimgewebe sich metamorphosirenden Theil aufgezehrt ist, die einzelnen Drüsen- läppchen constituiren. Die innere Ausbildung geht zwar bei allen dreien dem Normaltypus gemäss vor sich. Ob sie aber genau nach denselben Momenten sich ereigne, wie wir dieses von den Spei- cheldrüsen bald mit Bestimmtheit aussprechen werden, wagen wir noch nicht zu entscheiden. Für die Lungen ist uns dieses fast gewiss; weniger dagegen für die Leber. Allein eine andere bestimmte Differenz tritt hier ein, nämlich die Dichtigkeit der Wandungen der Gänge. In den Lungen sind sie bald sehr dicht, rigide und zum Theil sehr dick, wiewohl ihre blinden Enden, die Lungenbläschen, überaus zart und dünn sind. In der Leber sind jene zwar schon um Vieles weicher, allein doch besonders von dem Blastema bestimmter geschieden; daher selbst künstlich leichter in Aggregate von Schläuchen zu trennen (wenigstens in frühester Zeit bei Amphibien und Vögeln). Anders ist es aber bei den Speicheldrüsen. Hier sind sie zuerst nur dichtere Anhäu- fungen von Körnermasse, welche eben so leicht zerfliessen und bei einem selbst sehr leisen Drucke eben so rasch in eine struk- turlose, körnerhaltige Masse umgewandelt werden, als das Blastema selbst. Die Gänge entstehen aber, wie ich bestimmt beobachtet habe, auf folgende Weise. Von der Stelle des Darmrohres, in welchen der Ausführungsgang der Drüse mündet, entsteht ein langer und verhältnissmässig weiter Hauptgang. An diesem hän- gen bald blind sich endigende Nebenäste. Diese entstehen aber keinesweges durch Verlängerung und seitliche Ramification des Hauptganges, sondern auf folgende, eben so interessante, als ge- nau zu beobachtende Art. In der Nähe des Hauptganges oder eines Astes desselben entstehen selbstständig längliche, bald gegen die Peripherie hin angeschwollene dichtere Massenanhäufungen, welche zuerst durchaus in keiner Verbindung mit dem Hauptgange stehen, ja von ihm um eine kleinere oder etwas grössere Strecke entfernt sind. Nicht unzweckmässig könnte man diese Theile mit dem Namen der Inseln der Nebengänge bezeichnen. Diese ver- binden sich nun mit dem Hauptgange oder dessen Ramificationen,
Von dem Embryo.
werden in ihrem Innern deutlich hohl, während ihre Wandung solide bleibt, ja sogar an Bestimmtheit, Dichtigkeit und Festig- keit zunimmt. Während nun so dieser Process in jedem Läpp- chen des Blastema vor sich geht, verlaufen die Blutgefässe zuerst neben und späterhin zwischen den ausführenden Kanälen, in- dem sie sich zum Theil auf ihnen verästeln, so wie zwischen den einzelnen bläschenförmigen Enden selbst, von denen sie jedes mit einem oder mehreren Netzen umspinnen. Hiervon kann man sich vor Allem leicht an der Ohrspeicheldrüse überzeugen, deren feine Gefässe bei jeder gelungeneren Injection sich gut füllen. Die hier nur nach eigenen vielfachen Beobachtungen gegebenen Erfahrungen sind nichts weiter, als die nothwendige Bestätigung und fernere Fortführung dessen, was Rolando, E. H. Weber, K. E. v. Bär, Rathke und Joh. Müller über diesen Gegenstand be- kannt gemacht haben. Es dürfte aber von Nutzen seyn, Einiges über die Methode der
Untersuchuug
hier anzuknüpfen. Bekannt- lich hat es Joh. Müller (
de glandulis
p. 24.) besonders hervor- gehoben, dass man alle drüsenartige Gebilde nicht bei durchfal- lendem Lichte, sondern auf dunkelem und am besten auf schwar- zem Grunde beobachten müsse. Hierin wird gewiss Jeder, wel- cher die Natur selbst befrägt, gern beistimmen, und für den er- wachsenen, ja für den ausgebildeteren Zustand dürfte die genannte Methode in diesem Falle die einzige seyn, welche sichere, von aller Täuschung freie Beobachtungen zulässt, sobald man nur (was aber durchaus unerlässlich ist) mit dem nöthigen, sehr guten und pas- senden optischen Instrumentenapparate ausgerüstet ist. Allein um die Entwickelungsgeschichte genau und von allen Seiten kennen zu lernen, muss man auch das durchfallende Licht (besonders bei stärkeren Vergrösserungen) anwenden und man verfährt daher am zweckmässigsten, wenn man beide Methoden zugleich in Ge- brauch ziehet. So kann man über Dünne oder Dicke der Wan- dung der Gänge im Ganzen nur sehr ungenügend urtheilen, wenn man sein Object bloss auf dunkelem Grunde gesehen hat; eben so wenig in späteren Stadien mit Gewissheit entscheiden, ob eine Insel des Nebenganges mit dem Hauptgange oder dessen Ra- mification bestimmt schon vereinigt sey oder nicht, so wie auch nicht die Verhältnisse der Blutgefässe zu den ausführenden Gängen mit Präcision verfolgen, wenn man das Object nicht bei durchfallen- dem Lichte betrachtet. Absolut nothwendig wird endlich das Letztere, wenn man die Bildungskörnchen der Drüsen zu verfol-
Ausstülpungsbildungen. Speicheldrüsen.
gen die Absicht hat. — Endlich kann ich mich nicht enthalten, einen Punkt ausführlicher zur Sprache zu hringen, auf welchen Joh. Müller (
de glandulis
p. 118.) schon hingedeutet hat. Fast in jeder Rücksicht lässt sich eine Parallele zwischen der Genese des Blutes und der der Drüsengänge ziehen. In beiden entstehen isolirte Anhäufungen dichterer Masse, Inseln, die später zusam- menfliessen, im Innern colliquesciren und an den Wandungen sich consolidiren. Bei den Blutgefässen münden die einzelnen Netze in Hauptstämme und diese in das Herz. Bei den Drüsen als se- cundären Bildungen ist der Fall der Natur der Sache nach anders. Sie münden in einen Hauptgang und dieser als der Repräsentant der secundären Bildung mündet wiederum in die primäre Bildung des Schleimblattes, in das Darmrohr. Dafür behalten aber ihre peri- pherischen Enden ihre Selbstständigkeit. Sie verbinden sich nicht netzförmig mit einander, sondern bleiben isolirt, endigen blind und stellen so einen Hauptgang im Kleinen zugleich dar. Wenn aber in dem Blutgefässsysteme die Flüssigkeit das Hauptagens wird, so ist es hier besonders die Wandung, welche als möglichst grosse Ab- und Aussonderungsfläche thätig ist. Die zweite Art der Entstehung der Blutgefässe (s. oben Gefässblatt S. 302. 303.), dass zwischen zwei feinsten Gefässen ein Streifen des Urstoffes colliques- cirt, entspricht hier den Sprossenbildungen des Hauptganges, welche in den Lungen einzig und allein, in den Speicheldrüsen dagegen neben der vorigen Art die Vermehrung der Gänge und ihrer blinden Enden bewirken. — Was nun die einzelnen Speicheldrü- sen betrifft, so entsteht nach Rathke (Burdachs Physiol. II. S. 509.) zuerst das Pankreas, bald darauf die Kieferdrüse und zuletzt die Ohrspeicheldrüse. Die Richtigkeit dieser Behauptung lässt sich aus der vergleichenden Beobachtung dieser Drüsen in einem und demselben Individuum darthun. So hat das Pankreas in einen 3½ Zoll langen Schweinefötus schon Läppchen, welche mit Gängen gefüllt sind, während diese in der Parotis desselben In- dividuums nur einen einzelnen oder wenige Ramificationen und zum grössten Theile übrigens Blastema enthalten. Allein eine kaum je mit Bestimmtheit zu lösende Frage ist, wann und wie das Blastema entsteht und ob es auch der Zeit nach in derselben Reihenfolge bei den drei Speicheldrüsenarten sich bilde oder nicht. — Der allgemeine Typus der Drüse ist bei dem Pankreas derselbe, wie bei der Parotis u. dgl. bei der Kieferspeicheldrüse,
Von dem Embryo.
eine möglichst grosse Secretionsfläche, eine Menge kleiner Bläs- chen, welche auf längere oder kürzere Stielchen sitzen, die zu- sammen münden und sich zuletzt in einen einfachen, mit dem Darmrohre communicirenden Hauptgang verbinden. So ist ihnen auf diese Art und Weise die Entstehung dieser Structur gemein- schaftlich. Es bildet sich der in unmittelbarer Verbindung mit der Mundhöhle oder dem Duodenum stehende Hauptgang und selbstständig in dem Blastem die Menge der Nebengänge, welche in den Hauptgang (oder dessen Ramification, wenn diese nicht auch vielleicht secundärer Bildung und von dieser dann die frü- heste ist) einmünden und an ihren Wänden dichter werden, wäh- rend sie im Innern colliquesciren. Wie aber jede Drüse auch in Bezug ihrer Structur, wie jedes besondere Organ seinen eigen- thümlichen Charakter hat, so giebt sich auch dieses möglichst frühzeitig durch die Art ihrer Genese kund. 1. Das Pankreas oder die Bauchspeicheldrüse. Bei dem Hühnchen entsteht seine erste deutliche Spur nach v. Bär (über Entw. gesch. S. 81. bei Burdach S. 312.) am fünften Tage der Bebrütung. Die Genese seiner Gänge ist nach ihm (üb. Entw.gesch. S. 62. bei Burdach S. 290.) durchaus dieselbe, wie die der Leber. Joh. Müller (
de glandulis
p. 65.) sah bei einem einen Zoll langen Vogelembryo das Pankreas aus vielen mit einander verbundenen Läppchen zusam- mengesetzt, die aus vielen weissen länglichen und abgerundeten Kör- perchen bestanden, welche mit ihren stumpfen Enden frei an der Oberfläche hervorragten, vermochte aber ihre innere Verbindung nicht zu ermitteln (vgl. l. c. tab. VII. fig. 8. a. b. c.). In einem schon befiederten Wachtelembryo aber verbanden sich diese cy- lindrischen überall hervorragenden Körperchen, welche sämmtlich mit stumpfen und angeschwollenen Köpfchen endigten, zu fieder- spaltigen, kleinen Rispen (vgl. tab. VII. fig. 9.). Dieses Letztere sieht er daher (l. c. p. 66.) wahrscheinlich durch Rathkes bald anzuführende Angabe geleitet für ein charakterisches Merkmal des Pankreas an. Rathke (bei Burdach S. 502.) nämlich betrach- tete es als der Bauchspeicheldrüse der Säugethiere cigenthümlich, dass die Nebengänge zwar, wie in der Kieferspeicheldrüse nach einer Richtung verlaufen, aber desto länger sind und nicht so stark divergiren, dass die Zweige derselben ebenfalls länger sind und mit den kurzstielig an ihnen sitzenden blinden Enden das Ansehen von vielen kleinen Rispen haben. In Uebereinstimmung
Ausstülpungsbildungen. Speicheldrüsen.
mit unseren oben schon berührten Beobachtungen fand früher schon J. Müller (l. c. p. 66.) in einem vier Zoll langen Schaaffötus das Bla- stema des Pankreas fast ganz aufgezehrt, während es in den Spei- cheldrüsen derselben Frucht noch reichlich vorhanden war. Die länglichen Cylinder ragten überall auf der Oberfläche frei hervor, waren grösser als die der Speicheldrüsen und überall in kleine Rispen verbunden. Theils gingen die kleinen Schläuche abwech- selnd aus einem Mittelstämmchen hervor, theils bildeten sie, wie in dem Pankreas der Vögel, fiederspaltige Rispen. Alle Schläuche waren an ihren blinden Enden etwas angeschwollen und diejeni- gen von ihnen, welche eine Rispe darstellten, lagen in einer und derselben Ebene. Nun rücken die kleinen Schläuche näher an einander und es entstehen so kleine von einander völlig geschie- dene, den Blättern des Blumenkohles ähnliche Lappen von beinahe ½ Linie im Durchmesser. Diese selbst sind durch laxes Zellge- webe verbunden und zerfallen durch deutliche auf ihrer Ober- fläche kenntliche Furchen in kleinere Läppchen. Sie verbinden sich aber mit den Aesten des Ausführungsganges, auf dem sie, wie die Blätter auf einem Stamme sitzen. So fand er es (l. c. p. 67.) in einem fast einen Fuss langen Schaaffötus. — Nach un- seren besonders an Embryonen des Schweines angestellten Beob- achtungen hat die Bauchspeicheldrüse die absolut kleinsten, blin- den angeschwollenen Enden ihrer Gänge. Diese sind zuerst iso- lirt und nähern sich durch ihr Verhältniss zu dem relativen Haupt- gange noch am meisten der Unterkieferdrüse, wiewohl ihre Stiel- chen kürzer sind und ihre Köpfchen dichter bei einander stehen. Späterhin verbinden sich die Enden immer mehr mit einander und verwachsen zu verschiedenen einfachen oder zusammengesetz- ten Figuren. Sobald dieses geschehen, kann man sehr leicht die kleinen Drüsenläppchen mit blind sich endigenden Gängen ver- wechseln, welche kleiner als sie und in ihnen erst enthalten sind. — Nach Meckel (Anat. IV. S. 367.) soll der Ausführungsgang des Pankreas anfangs doppelt seyn, indem sich ausser dem blei- benden noch einer in den Zwölffingerdarm öffnet. Nach v. Bär (üb. Entw.gesch. S. 172.) soll sogar auch auf der rechten Seite des Darmrohres eine Ausstülpung Statt finden. Wenn dieses der Fall ist, so finden sich zuerst zwei Bauchspeicheldrüsen angedeutet, von denen die rechte bald schwindet, die linke dagegen an Umfang zunimmt, sich innerlich immer mehr ausbildet und verharret.
Von dem Embryo.
2. Die Unterkieferdrüse. Nächst dem Pankreas bildet diese sich am frühesten von allen Speichel- und ähnlichen Drüsen aus, wie schon aus den Erfahrungen von E. H. Weber und Joh. Müller erhellt. Nach Rathke (bei Burdach S. 503.) ist folgendes der Charakter ihrer inneren Structur während der früheren Zeit des Fruchtlebens: „Vom Stamme aus verlaufen die Aeste nur nach einer Richtung, divergiren jedoch bedeutend. Die Verzweigun- gen sind nur sehr kurz und haben mit ihren deshalb dichter bei- sammen liegenden Drüsenkörnern ein blumenkohlartiges Ansehen; die Urmasse ist sparsamer vorhanden und dichter als in der Ohr- speicheldrüse und die einzelnen Drüsenkörner erscheinen verhält- nissmässig grösser, als in dieser.“ Wir können dieser Angabe nur folgendes hinzufügen. Es ist Charakter der Ramificationen der Gänge, dass ein Hauptstiel kurze Seitenäste ausschickt, auf wel- chen die rundlich blinden Enden, wie angeschwollene Köpfchen aufsitzen. Die Aestchen sind in der Regel einfach, theilen sich aber auch oft in zwei Zweige, auf welchen dann Köpfchen sich be- finden. Der Winkel, unter welchem die Aestchen an dem Stämm- chen sitzen, beträgt in der Regel 70—80°, erreicht auch häufig einen Rechten. Nie jedoch sah ich ihn diesen letzteren überstei- gen. Ausserdem finden sich aber auch, wenn auch ungleich sel- tener, einfache Hauptgänge, an welchen unter rechten Winkeln aufsitzende Köpfchen in ziemlich gleichen Distanzen, doch in der Regel, mehr nach der einen, als nach der anderen Seite hin sich befinden. Die Drüse selbst ist bald, verhältnissmässig, sehr blut- reich, in deutliche, zierliche Läppchen getheilt, mit einem ver- hältnissmässig geringen Blastem versehen, füllt frühzeitig dasselbe fast gänzlich aus und ist dann von den umgebenden Theilen weit mehr, als die anderen ausführenden Drüsen bestimmt geschieden. Ihre frühe einfache und oben beschriebene Form zeigt sich am deutlichsten bei Embryonen des Schweines und des Schaafes von drei bis fünf Zoll Länge. 3. Die Unterzungendrüse steht in ihrer inneren Bildung zwischen Unterkieferdrüse und Parotis in der Mitte. Ihre Aestchen sind kurz, laufen bald in gestielte Bläschen aus und geben so den kleinen Läppchen ein mehr traubenförmi- ges Ansehen. Hierdurch nähern sie sich der Unterkieferdrüse. Allein die Distanzen, in welcher hier die Seitenäste abgehen, sind grösser, mehr rechtwinkelig, durch eine grössere Masse von Blastem mit einander verbunden und im Verhältniss zu dem Gan-
zen
Ausstülpungsbildungen. Speicheldrüsen.
zen dünner. Hierdurch nähern sie sich anderseits ihrem inneren Charakter nach der Parotis. Ihr steht die Drüse auch in Bezug auf die äussere Form näher. Sie ist, wie diese, besonders in frü- hester Zeit ihrer Entwickelung, minder genau begrenzt, hat eine mehr längliche Conformation, grössere Helle und Zartheit, als die Unterkieferdrüsen. Die zeitliche Entwickelung ihrer Drüsen- gänge steht ebenfalls zwischen
Glandula submaxillaris
und Parotis. 4. Die Parotis. Da sie verhältnissmässig am spätesten sich ausbildet, so ist ihre früheste Form am leichtesten zu beob- achten. Der treffliche E. H. Weber war der erste, welcher hier- über eine eben so interessante, als richtige Beobachtung bekannt gemacht hat (Meck. Arch. 1827. S. 278.). Die Parotis bestand bei einem zwei Zoll sieben Linien langen Kalbsembryo aus einem mit blossen Augen sichtbaren Ausführungsgange ohne alles ihn verbergende Parenchym. Dieser theilte sich in sieben Zweige, von denen jeder in ein bis drei an ihrem Ende angeschwollenen Aest- chen aufhörte. Nur ein Ast theilte sich in zwei grössere Aeste, von denen jeder seine in Bläschen endigende Nebenäste hatte. Die Unterkieferdrüse war schon in ihrer Ausbildung weiter vor- geschritten, hatte ihre eigene Haut und eine schon verwickeltere Zertheilung ihrer Ausführungsgänge. Dennoch waren auch diese im Verhältniss zur ganzen Drüse dicker und weniger verzweigt, als es später der Fall ist. Er schloss aus dieser Beobachtung (S. 279. 280.), dass die Stämme der Ausführungsgänge sich zuerst bilden, dass an diesen neue sich immer mehr verästelnde Knospen entstehen und so die Drüse wachse, und dass vielleicht die Ge- fässe und Nervenstämme der Drüse sich nach der Zerästelung der Ausführungsgänge so vergrössern, dass sie diese selbst mit verbergen helfen. Joh. Müller (
de glandulis
p. 60.) sah in einem zwei Zoll langen Schaaffötus die Ohrspeicheldrüse als einen weiss- lichen halb durchsichtigen Kanal, der sich in viele, kaum kleinere, sehr kurze Aeste spaltete. Die einfachen Aestchen schwollen entweder zu einfachen Bläschen an oder zertheilten sich zuvor in zwei kleinere Aeste. (Vgl. tab. VI. fig. 9.). Später ziehen sich die Protuberanzen in gestielte Bläschen aus, alle Stiele und Aeste aber endigen sich in etwas grössere Bläschen (vgl. die Copie von Webers Abbild. tab. VI. fig. 10.). In einem vier Zoll lan- gen Schaaffötus (p. 61.) fand er das Blastema der Drüse schon vielfach gelappt, undurchsichtiger und dichter, als früher, die Ver-
34
Von dem Embryo.
ästelung füllte noch nicht dasselbe ganz aus. Der Ausführungs- gang spaltete sich in lange, weissliche Aeste. Jeder von diesen ging zu einem Lappen, so jedoch, dass die Aeste kaum dünner, als der relative Hauptgang waren. Diese aber schickten neue bläschenförmig sich endigende Stielchen aus. Sämmtliche Aeste des abgeplatteten Lappen liegen beinahe in derselben Ebene (tab. VI. fig. 11.). Die Blutgefässe folgen nicht den Gängen, sondern noch mehr dem noch nicht metamorphosirten Blastema (p. 61.). Nun vermehrt sich die Verästelung der Gänge. Diese legen sich dann in jedem Lappen mehr über einander, während das Blastema selbst immer mehr aufgezehrt wird (vgl. tab. VI. fig. 12.). Die End- bläschen sind in einem fünf Zoll langen Fötus noch grösser zwar, als die Stielchen, im Verhältnisse zu diesen aber kleiner, als frü- her. Der Durchmesser der kleineren und kleinsten Aeste ist im Verhältniss zur Grösse der Drüse und der Stämme kaum grösser, relativ daher, wie Rathke schon bemerkt, kleiner. Dieser Anatom schildert ihren Charakter mit folgenden Worten (bei Burdach S. 503.). „Als Eigenthümlichkeit derselben bemerke ich, dass in ihr die einzelnen Aeste vom Stamme nach allen Seiten aus einander fahren und, so wie die von ihnen sehr gespreizt ausgehenden Zweige, in den früheren Perioden, ziemlich lang gestreckt sind, also auch die Bläschen oder Drüsenkörner ziemlich weit aus ein- ander liegen; letztere sind in Verhältniss zum Umfange des gan- zen Gebildes sehr klein und die übrigens sehr weiche Urmasse ist in grosser Quantität vorhanden.“ Unsere Erfahrungen bestä- tigen diesen Charakter der Gänge der Parotis. Sie bilden zier- liche Rispen, während die der Unterkiefer und der Unterzungen- drüse mehr zusammengedrängte fast thyrsusähnliche Gestalten zei- gen. Am meisten nähert sich die Form der in der Parotis vor- kommenden Rispe der
panicula effusa
vieler Gräser, während die der genannten Drüsen sich dem Blüthenstande unserer Artemisia- arten und die im Pankreas sogar nicht selten einem
flos capita- tus
ähnlich sieht. Die Gänge der Parotis sind sehr gross und um so leichter in die Augen fallend, je jünger die Frucht ist, anderseits dagegen um so sparsamer und zum Theil zarter. Die Begrenzung des Blastema ist minder scharf und eine eigene sie dicht um- schliessende Hülle fehlt ihr, wenn die Unterspeicheldrüse schon eine solche hat. — Die Vereinigung zu einem Hauptgange ge- schieht in früher Zeit mehr mittelbar und so finden sich zu An-
Ausstülpungsbildungen. Speicheldrüsen.
fange des fünften Monates bei dem Menschen zwei unter einem spitzen Winkel verbundene Hauptgänge, welche erst dann zu dem einfachen
ductus Stenonianus
eingehen. An diese vier Spei- cheldrüsen reihen sich die anderen ähnlichen Drüsen, wie die Meibomischen, die Harderschen, die Thränendrüsen. Die letztere steht bei dem Menschen und den Säugethieren in ih- rer Entwickelungsform zwischen Parotis und Unterkieferdrüse. Es finden sich in ihr Rispen meistens mit kurzen Seitenästen, die im Ganzen aber (wenigstens bei dem Schweine) nur selten eine so schöne
Panicula effusa
darstellten, wie sie Joh. Müller (
de glandulis
tab. V. fig. 8.) abgebildet hat. Er beschreibt diese nach unseren Erfahrungen seltenere Form mit folgenden Worten (l. c. p. 52.): „
Ramificatio surculorum ductus excretorii in substantia glandulae primigenia tenera ad superficiem emer- gentium admodum simplex erat; spargit enim quisque ra- mulus hic illic surculum brevem, qui in unam alteramque vesiculam paullo majorem coecis finibus intumescit. Vesi- cularum terminalium numerus ratione ramulorum longe mi- nor, quam in glandulis salivalibus foetus ejusdem
(kann je- doch nur im Allgemeinen von der Unterkieferdrüse und Unter- zungendrüse gelten)
hinc minor et rarior, cetera paria. Om- nes ramuli et vesiculae terminales, uti in ramulis salivalibus albidi erant ideoque in substantia reliqua subtilissima fere diaphana optime conspicui. Haec vero jam in lobulis dis- tincta, tamquam canalium matrix et blastema ultra surculo- rum vesicularumque cymas et germina longe prominebat minus quidem, quam blastema glandularum salivalium pellu- cida
.“ — Die Hardersche Drüse steht nach ihrer Structur wäh- rend des Fötuslebens (bei dem Schweine) zwischen der Unterkie- fer- und Unterzungendrüse. Ihre Entwickelung weicht sonst in Nichts von der der übrigen Drüsen ab. — Nach unseren Erfahrun- gen über die Entwickelungsgeschichte können wir die erwähnten Drüsen auf folgende Weise gruppiren. 1.
Forma capitato-cy- mosa
Pankreas, Unterkiefer-, Unterzungen- und Hardersche Drüse. 2.
Forma capitato-racemosa
, Thränendrüse. 3.
Forma race- mosa
Parotis. Der Zeit nach bildet sich die innere Structur derselben in folgender Reihe aus: Pankreas, Unterkieferdrüse, Hardersche Drüse, Unterzungendrüse, Thränendrüse (die letzteren drei fast gleichzeitig), Parotis und zuletzt die Meibomischen Drü-
34*
Von dem Embryo.
sen. — Um die Histiogenie der Drüsenkanälchen zu erkennen, ist es durchaus nothwendig, dass man die mikroscopische Untersu- chung bei durchscheinendem Lichte vornehme. Das Blastema besteht aus einem durchsichtigen, gelatinösen, körnerartigen Stoffe. Die Körnchen sind im frischen Zustande von verschiedener Grösse. Im Allgemeinen kann man ihren Durchmesser zu 0,000253 P. Z. bis 0,000304 P. Z. annehmen. In den Drüsenkanälchen finden sich dieselben Körnchen, nur in einer etwas grösseren Menge, die jedoch nicht so bedeutend ist, dass hierdurch das dichtere Anse- hen entstünde. Dieses liegt vielmehr in ihrer gelatinösen Binde- masse selbst. Auf dunkelem Grunde und bei reflectirtem Lichte zeichnen sie sich, wie E. H. Weber, Rathke und Joh. Müller schon bemerkt haben und Jeder leicht schon mit blossen Augen sehen kann, durch eine auffallende, beinahe opalartige Weisse aus, welche gegen das weisslich graue oder gelblich weisse Blastema bedeutend absticht. Dieser Unterschied erhält sich sogar eine Zeit lang in Weingeist auffallend gut. Er verschwindet aber zum Theil bei durchscheinendem Lichte. Hier erscheint nämlich die dichtere Masse der Gänge dunkeler, als das übrige halbdurchsich- tige Blastema. Man erkennt aber an frischen Präparaten sehr deutlich, dass selbst die gelatinöse die Körnchen verbindende Masse der Gänge dichter sey, als die des übrigen Blastema. Je mehr sich nun die Gänge vermehren und verzweigen, um so geringer wird die relative Masse des Blastema. Zuletzt endlich, wenn seine Läppchen von den Verästelungen der Gänge vollkommen ausgefüllt sind, ist es zu verbindendem Schleimgewebe und aus einem bildungsfähigen Gewebe zum Theil in Bildungsgewebe über- gegangen. Wie die Körnchen des Urstoffes der Knochen im Laufe der Entwickelung zu Knochenkörperchen werden, so werden hier die Körnchen des Blastema (doch auch vielleicht nur zum Theil) zu den eigenthümlichen Drüsenkörperchen. — Um alle Verwir- rung zu vermeiden, haben wir absichtlich bis jetzt von jedem mi- krometrischen Verhältnisse geschwiegen und liefern nun übersicht- lich eine Auswahl von mikrometrischen Messungen, welche die Lungen-, die Leber-, die Speicheldrüsen und andere ausführende Drüsen betreffen. Das Medium der Messung ist das Mittel von sechs bis zehn angestellten einzelnen Messungen, da nur auf diese Weise zuverlässigere Zahlen erhalten werden können.
Tabellar. Uebers. an Drüsen angestellter mikrom. Mess.
Tabellarische Uebersicht der an den Drüsen und drü- sigten Organen angestellten mikrometrischen Messungen, nach Pariser Zoll
.
I.
Lungen
.
A. Hund.
Körperlänge 5 Linien.
a. Länge der rechten Lunge
0,119416P.Z.
b. Durchmesser der Lungenbläschen
0,009108P.Z. bis 0,010120P.Z.
c. Mittlerer Durchmesser der Höhlung
0,005570P.Z.
d. Verhältniss der Lungenbläschen zur Länge der Lunge wie
1 : 13,1. bis 1 : 11,8.
B. Schwein.
α. Körperlänge 6 Linien.
a. Länge der rechten Lunge
0,111320P.Z.
b. Breite derselben (in der Mitte ihres Län- gendurchmessers)
0,056672P.Z.
c. Dicke der Abtheilungen (Crenulationen) der Lungen (s. oben S. 513.).
Minimum 0,015180P.Z. Medium 0,018216P.Z. Maximum 0,030360P.Z.
d. Blinde Enden der Bronchien (Lungenbläs- chen).
Minimum 0,006072P.Z. Medium 0,008096P.Z. Maximum 0,009108P.Z.
e. Verhältniss der Lungenbläschen zur Länge der Lunge wie
1 : 18,1. bis 1 : 13,7. bis 1 : 12,2.
f. Verhältniss der Lungenbläschen zur Breite der Lunge wie
1 : 9,3. bis 1 : 7,0. bis 1 : 6,2.
g. Dicke der Bronchien kurz vor ihren blinden Anschwellungen.
Von dem Embryo.
Minimum 0,004554P.Z. Medium 0,005560P.Z. Maximum 0,006072P.Z.
h. Verhältniss der letzten Bronchialäste zur Länge der Lunge wie
1 : 24,4. bis 1 : 20,0. bis 1 : 18,3.
i. Verhältniss der letzten Bronchialäste zur Breite der Lunge wie
1 : 12,3. bis 1 : 10,2. bis 1 : 9,3.
k. Durchmesser der Höhlung der Bronchien.
Minimum 0,002732P.Z. Medium 0,003238P.Z. Maximum 0,003845P.Z.
β. Körperlänge 3½ Zoll.
a. Durchmesser der Lungenbläschen
0,008096P.Z.
b. Durchmesser der Höhlung derselben
0,005870P.Z.
c. Dicke der Wandung derselben
0,001416P.Z.
d. Dicke eines Bronchus dicht vor seiner letzten Spaltung
0,003946P.Z.
e. Dicke der zuletzt gespaltenen Bronchialäste, ehe sie zu Lungenbläschen werden
0,003137P.Z.
γ. Körperlänge 4 Zoll.
a. Durchmesser der Lungenbläschen
0,006072P.Z. bis 0,003744P.Z.
C. Rind.
α. Körperlängs 6 Zoll.
a. Durchmesser der Lungenbläschen.
Minimum 0,006072P.Z. Medium 0,008602P.Z. Maximum 0,013156P.Z.
β. Halbreifes Kalb.
a. Durchmesser der Lungenbläschen.
Minimum 0,002833P.Z. Medium 0,003340P.Z. Maximum 0,004048P.Z.
D. Mensch.
α. Dreimonatliche Frucht.
Tabellar. Uebers. an Drüsen angestellter mikrom. Mess.
a. Durchmesser der Lungenbläschen.
Minimum 0,003542P.Z. Medium 0,004857P.Z. Maximum 0,005667P.Z.
b. Mittlerer Durchmesser der kleinsten Lun- genläppchen
0,007490P.Z.
β. Sechsmonatliche Frucht.
a. Durchmesser der Lungenbläschen.
Minimum 0,003845P.Z. Medium 0,005322P.Z. Maximum 0,006375P.Z.
γ. Erwachsener.
a. Kleinste Lungenzellen nach E. H. Weber
0,004415P.Z. bis 0,013333P.Z.
Anhang
.
Cylinderförmige Blinddärmchen in den Lungen eines Vogelembryo nach Joh. Müller
0,004740P.Z.
II.
Leber
.
a. Elementarbläschen der Leber von
helix poma- tia
nach Joh. Müller
0,005650P.Z.
b. Reiserförmiger frei Enden der Gallengänge auf der Oberfläche der Leber eines Hühnerembryo von 1 Zoll Länge nach demselben
0,001720P.Z.
c. Enden der Gallengänge auf der Oberfläche der Leber bei einem 6 Linien langen Schweineem- bryo
0,003238P.Z.
d. Dieselben bei dem neugeborenen Kaninchen
0,002530P.Z.
III.
Parotis
.
A. Schwein.
α. Körperlänge 1 Zoll.
a. Blinde angeschwollene Enden der Speichel- gänge.
Minimum 0,001820P.Z. Medium 0,002024P.Z. Maximum 0,003440P.Z.
β. Körperlänge 1 Zoll 3 Linien.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Von dem Embryo.
Minimum 0,002230P.Z. Medium 0,002327P.Z. Maximum 0,002732P.Z.
b. Durchmesser des Ausführungsganges eines kleinsten Drüsenconglomerats
0,002530P.Z.
c. Verhältniss des Ausführungsganges zu den blinden Enden wie
1 : 0,88. bis 1 : 0,92. bis 1 : 1,08.
γ. Körperlänge 2 Zoll.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,002024P.Z. Medium 0,002125P.Z. Maximum 0,003542P.Z.
b. Durchmesser des Ausführungsganges eines kleinsten Drüsenconglomerats
0,001820P.Z.
c. Verhältniss von b zu a wie
1 : 1,11. bis 1 : 1,16. bis 1 : 1,9.
δ. Körperlänge 3½ Zoll.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,002530P.Z. Medium 0,003340P.Z. Maximum 0,004554P.Z.
b. Mittlerer Durchmesser des Ausführungsgan- ges und kleinsten Drüsenconglomerates
0,004048P.Z.
c. Verhältniss von b zu a wie
1 : 0,62. bis 1 : 0,82. bis 1 : 1,12.
d. Mittlere Länge eines Stielchens, an welchen die blinden Enden sitzen
0,005670P.Z.
ε. Körperlänge 4 Zoll.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,002630P.Z. Medium 0,002884P.Z. Maximum 0,003440P.Z.
b. Durchmesser des Ausführungsganges eines kleinsten Drüsenconglomerates
0,003339P.Z.
Tabellar. Uebers. an Drüsen angestellter mikrom. Mess.
c. Verhältniss von b zu a wie
1 : 0,78. bis 1 : 0,83. bis 1 : 1,03.
B. Rind.
α. Körperlänge 2 Zoll.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,002744P.Z. Medium 0,003036P.Z. Maximum 0,003536P.Z.
b. Ausführungsgang eines kleinsten Drüsen- conglomerats
0,002833P.Z.
c. Verhältniss von b zu a wie
1 : 0,96. bis 1 : 1,07. bis 1 : 1,25.
β. Halbreifer Rindsembryo.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,000911P.Z. Medium 0,001619P.Z. Maximum 0,002327P.Z.
C. Mensch.
α. Dreimonatlicher Embryo.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,002630P.Z. Medium 0,003036P.Z. Maximum 0,004048P.Z.
b. Durchmesser des
ductus stenonianus
0,014564P.Z.
c. Mittlerer Durchmesser seiner nächst kleine- ren Hauptäste
0,012447P.Z.
β. Viermonatliche Frucht.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,001518P.Z. Medium 0,001920P.Z. Maximum 0,002125P.Z.
γ. Sechsmonatliche Frucht.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,002327P.Z. Medium 0,002530P.Z. Maximum 0,003036P.Z.
δ. Nach der Geburt.
a. Zellenförmige Acini nach E. H. Weber
0,000820P.Z.
Von dem Embryo.
IV.
Unterkieferdrüse
.
A. Schweineembryo.
α. Körperlänge 1 Zoll.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,001315P.Z. Medium 0,001416P.Z. Maximum 0,001820P.Z.
β. Körperlänge 2 Zoll.
a. Blinde Enden der Speichelgänge.
Minimum 0,002152P.Z. Medium 0,002372P.Z. Maximum 0,002934P.Z.
b. Mittlere Dicke eines Ausführungsganges
0,002042P.Z.
γ. Körperlänge 3½ Zoll.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,002428P.Z. Medium 0,003340P.Z. Maximum 0,004250P.Z.
b. Mittlere Dicke eines Ausführungsganges
0,004554P.Z.
δ. Körperlänge 4 Zoll.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,002327P.Z. Medium 0,002680P.Z. Maximum 0,002732P.Z.
B. Mensch.
α. Dreimonatlicher Embryo.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,002732P.Z. Medium 0,003542P.Z. Maximum 0,003843P.Z.
b. Mittlere Dicke eines Ausführungsganges
0,004026P.Z.
β. Sechsmonatliche Frucht.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,002126P.Z. Medium 0,002327P.Z. Maximum 0,003238P.Z.
Tabellar. Uebers. an Drüsen angestellter mikrom. Mess.
V.
Unterzungendrüse
.
A. Schwein.
α. Körperlänge 4 Zoll.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,002378P.Z. Medium 0,002530P.Z. Maximum 0,003036P.Z.
b. Mittlere Dicke eines Ausführungsganges
0,002631P.Z.
B. Rind.
α. Körperlänge 2 Zoll.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,002024P.Z. Medium 0,002327P.Z. Maximum 0,002833P.Z.
b. Mittlere Dicke eines Ausführungsganges
0,001872P.Z.
β. Körperlänge 3 Zoll.
a. Blinde Enden der ausführenden Gänge.
Minimum 0,002378P.Z. Medium 0,002530P.Z. Maximum 0,003238P.Z.
b. Mittlerer Durchmesser eines Ausführungs- ganges
0,001770P.Z.
c. Mittlerer Durchmesser eines Stielchens, auf welchem die angeschwollenen Enden sitzen
0,001214P.Z.
γ. Halbreifer Embryo.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,001619P.Z. Medium 0,001820P.Z. Maximum 0,002024P.Z.
VI.
Pankreas
.
A. Schweineembryo.
α. Körperlänge 1 Zoll.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,001163P.Z. Medium 0,001315P.Z. Maximum 0,001670P.Z.
β. Körperlänge 2 Zoll.
Von dem Embryo.
a. Blinde Enden der Drüsengänge.
Minimum 0,001012P.Z. Medium 0,001214P.Z. Maximum 0,001820P.Z.
γ. Körperlänge 3½ Zoll.
a. Blinde Enden der Gänge.
Minimum 0,001315P.Z. Medium 0,002024P.Z. Maximum 0,002934P.Z.
δ. Körperlänge 4 Zoll.
a. Blinde Enden der Gänge.
Minimum 0,001416P.Z. Medium 0,001922P.Z. Maximum 0,002125P.Z.
B. Rindsembryo.
α. Körperlänge 3 Zoll.
a. Blinde Enden der Gänge.
Minimum 0,001416P.Z. Medium 0,001821P.Z. Maximum 0,002250P.Z.
b. Mittlere Dicke eines Ausführungsganges
0,002024P.Z.
Anhang
.
Bläschenförmige Acini im Pancreas der Gans mit Quecksilber gefüllt nach Joh. Müller
0,001370P.Z. bis 0,002970P.Z.
VII.
Meibomische Drüsen
.
A. Schwein.
α. Körperlänge 3½ Zoll.
a. Durchmesser eines Häufchens der Meibomi- schen Drüsen
0,005363P.Z.
Länge desselben
0,009514P.Z.
B. Halbreifer Rindsembryo.
a. Blinde Enden der einzelnen Drüsengänge.
Minimum 0,003530P.Z. Medium 0,003540P.Z. Maximum 0,004554P.Z.
C. Erwachsener Mensch.
a. Zellen an den Meibomischen Drüsen des Men- schen nach E. H. Weber
0,002583P.Z. bis 0,006333P.Z.
Tabellar. Uebers. an Drüsen angestellter mikrom. Mess.
VIII.
Thränendrüse
.
A. Schwein 3½ Zoll.
a. Blinde Enden der Gänge.
Minimum 0,002024P.Z. Medium 0,003036P.Z. Maximum 0,003238P.Z.
b. Mittlerer Durchmesser der grösseren Ausfüh- rungsgänge
0,005060P.Z.
B. Halbreifer Rindsembryo.
a. Blinde Enden der Gänge.
Minimum 0,001518P.Z. Medium 0,001820P.Z. Maximum 0,002530P.Z.
Anhang
.
Zellen der mit Quecksilber gefüllten Thränen- drüse der Gans nach Joh. Müller
0,003270P.Z.
IX.
Hardersche Drüse
.
A. Schwein 3½ Zoll.
a. Blinde Enden der Gänge.
Minimum 0,002024P.Z. Medium 0,002732P.Z. Maximum 0,003542P.Z.
b. Mittlerer Durchmesser eines Ausführungs- ganges
0,004452P.Z.
B. Erwachsener Hase.
a. Zellen mit Quecksilber gefüllt nach Johannes Müller
0,00776P.Z.
Anhang
.
Zellen der Harderschen Drüse der Ganz mit Quecksilber gefüllt nach Joh. Müller
Minimum 0,016666P.Z. Medium 0,020836P.Z. Maximum 0,027777P.Z.
[Die Mikrometrie ist ein Produkt der neuesten Zeit. Es dürfte daher nicht ganz unzweckmässig seyn, einige Worte über sie und verwandte Richtungen in dem Gebiete der Anatomie, Physiologie und phlosophischen Naturwissenschaft hier einzu-
Von dem Embryo.
schalten, besonders da alle diese Tendenzen noch nicht allgemein in ihrem wahren Lichte angesehen und von richtigem Standpunkte aus beurtheilt werden. — Es war ein gewaltiger Fehlgriff, zu be- haupten, dass die Natur selbst jeder mathematischen Form in dem Reiche der organischen Wesen abhold sey, dass es eben den Cha- rakter der Letzteren ausmache, jede genau bestimmte Gestalt zu fliehen, als sey die Negation der durch die Mathematik vorgeschrie- benen Gesetze die Bedingung und Folge des höheren Standpunktes. Jedoch nicht die geradlinigte Figur bedingt allein die mathema- tisch bestimmte Gestalt. Dies ist nur so für uns zugänglicher, leichter zu begreifen und in ihren einzelnen Verhältnissen zu erkennen. Die höhere und wahrere mathematische Form ist die Curve im wei- testen Sinne des Wortes, deren Verhältnisse freilich so sehr com- plicirt sind, dass wir nur die regelmässigsten und einfachen der- selben nach ihren Einzelnheiten aufzufassen vermögen. Und so ist gewiss jeder Organtheil in seinen bestimmtesten Verhältnissen construirt, wie wir anderswo ausführlicher auseinandersetzen und mit Beispielen belegen werden. In dem Pflanzenreiche ist zur Enthüllung dieser mathematischen Gestaltungsverhältnisse, vorzüg- lich was die einzelnen Theile in Bezug auf ihre Stellung betrifft, in der neuesten Zeit (1827) durch Martius und Göthe die erste Anregung gegeben worden. Mit glänzendem Erfolge wurde diese Richtung durch Schimper und Alexander Braun fortgeführt und zum Theil Andere, wie Fürnrohr, Bischoff u. dgl. vervollkomm- net. Es ist daher höchst wunderbar, wie Einer der grössten Na- turforscher unserer Zeit, dem es wahrlich in jeder Rücksicht an Empfänglichkeit nicht mangelt, sich gegen diese Tendenz ziemlich heftig erklären konnte. — Für die Thiere ist, so viel uns bekannt, kein vollständiger Versuch der Art gemacht worden. Doch haben wir auch in dieser Rücksicht Wichtiges, besonders von Schimper, Nitzsch und Agassiz zu erwarten. Dagegen ist hier eine andere Seite derselben Tendenz bearbeitet worden; es wurden nämlich die einzelnen Grössenverhältnisse, sowohl an grösseren Theilen des aus- gebildeten Körpers, wie dem Auge von Petit, Sömmering dem Sohne, Treviranus, Krause u. A., als auch besonders an den klei- nen und kleinsten Theilen des Thierkörpers von J. Fr. Meckel, Prevost und Dumas, E. H. Weber, Joh. Müller, Ehrenberg, Berres, R. Wagner, Treviranus, Lauth und uns bestimmt. Soll aber diese ganze Richtung in keine blosse Spielerei ausarten, so ist es durch-
Grössenverhältnisse der Theile der Drüsen.
aus nothwendig, dass man die mittlere Grösse zu finden und diese mit homogenen Grössen desselben oder verwandter Körper in Verbindung zu bringen sucht. Nur so kann man eine genaue und wahrhaft wissenschaftliche Bestimmung erhalten. Immer aber ist es gut, wenn wo möglich dieselben Gegenstände von verschiedenen Beobachtern mit verschiedenen Instrumenten nicht sowohl gemes- sen, als in einzelnen Grössenverhältnissen mit einander verglichen werden. Denn die Grösse ist variabel, das Verhältniss dagegen constant. Dass die Erstere mit der grösstmöglichen Genauigkeit und Schärfe bestimmt werden müsse, versteht sich von selbst, da auf ihr alle weiteren Folgerungen beruhen. Aus diesem Ge- sichtspunkte mögen auch die zahlreichen in dieser Schrift enthal- tenen Messungen beurtheilt werden. Wir haben absichtlich diese kurze und im Ganzen ungenügende Einschaltung nach dem Schlusse der letzten mikrometrischen Tabelle hinzugefügt, um uns vor je- der muthwilligen Ansicht zu verwahren, nicht weil es vielleicht uns, sondern weil es die Wissenschaft angeht.]
In allen drüsigten und drüsigen Gebilden variirt während der Entwickelungszeit die Stärke der Gänge und Enden zwischen bestimmten, im Ganzen nicht sehr weiten Grenzen. Nur die Aus- führungsgänge und die ihnen zunächst befindlichen Zweige der- selben machen hiervon gänzlich eine Ausnahme, da sie sich mit dem Wachsthume in fast gleichen Verhältnissen, wie das Ganze des Organes zunimmt, vergrössern. Was aber die kleineren Gänge und deren Enden betrifft, so lässt sich im Allgemeinen folgendes Gesetz für sie aufstellen. Sie werden absolut in einer gewissen Grösse angelegt. Diese vermindert sich, vergrössert sich dann wiederum, und bleibt so zuletzt in ihrem persistirenden Grössen- verhältnisse. Nur selten kehret diese Undulation mehr als ein- mal wieder und noch seltener ist die letzte Veränderung keine Vergrösserung, sondern eine Verkleinerung. Die relative Grösse der Gänge steht aber in umgekehrtem Verhältnisse mit der Zahl der in einem Organe überhaupt existirenden oder, was äquivalent ist, mit der durch das Wachsthum und die Entwickelung der Frucht bedingten Grösse des Organes selbst. Diese scheinbar nur den drüsigten Organen eigenthümlichen Gesetze gelten aber für jede histiologische Sonderung, wie wir unten in dem dritten Abschnitte unter der Rubrik Histiogenie ausführlicher zeigen wer- den. — Wir wollen nun die einzelnen aus den obigen mikrome-
Von dem Embryo.
trischen Verhältnissen sich ergebenden Resultate durchgehen. 1. In den Lungen vermehrt sich die primäre Grösse der Lungen- bläschen nur um Weniges und kehrt dann zur fixen Grösse, welche ebenfalls nur wenig kleiner, bisweilen fast gleich ist, zurück. Wie früh aber die relative Grösse abnehme, kann Jedem auf den ersten Blick schon I. A. d. B. e. zeigen. Ja die Exponenten die- ses Verhältnisses sind so klein, als sie sich vielleicht kaum in ir- gend einer wahren Drüse sonst finden. 2. Leider sind die über die Gallengänge veranstalteten Messungen noch zu gering, als dass sich sichere Resultate daraus entnehmen liessen. In der ersten Zeit der Entwickelung der Leber bei dem Hühnchen werden sie mit Vermehrung ihrer Zahl dem allgemeinen Gesetze nach klei- ner. Späterhin aber ist uns bis jetzt noch keine sichere Messung der Gallengänge gelungen. 3. Wie das Pankreas sich zuerst unter den vier Speicheldrüsen in seinen inneren Gängen ausbildet, so sind auch seine blinden Enden der Drüsengänge, wenn man viel- leicht die allererste Fötalzeit abrechnet, die kleinsten. Auf sie folgen in aufsteigender Ordnung die Parotis, die Unterzungen- drüse, die Unterkieferdrüse. In der Parotis hält sich die abso- lute Grösse der Gänge anfangs zwischen sehr engen Grenzen. Die Undulation der primären Grösse scheint sich aber dafür mehrere Male zu wiederholen; späterhin dagegen wird diese bedeutend ver- mindert. Die Unterkiefer- und Unterzungendrüse scheinen von dem allgemeinen Gesetze durchaus nicht abzuweichen. Dagegen scheint die absolute Grösse der blinden Enden der Meibomischen Drüsen wiederum etwas zuzunehmen. 4. Die ausführenden Gänge, wel- che dem Hauptausführungsgange nahe liegen, vergrössern sich im Laufe des Wachsthumes um so mehr, je näher sie sich jenem be- finden. Die kleinsten Gänge dagegen, auf denen die Endbläschen unmittelbar sitzen, werden mit der Vermehrung dieser Letzteren sowohl dünner, als kürzer. 5. Die äusseren Begrenzungen des Blastema laufen der Ausbildung der inneren Gänge immer paral- lel. Die Lappen desselben sind also verhältnissmässig um so grö- sser, je grösser das Verhältniss der Grösse der einzelnen blinden Enden zur Grösse des ganzen Organes sind. Im Laufe der Ent- wickelung zerfallen sie in immer kleinere Läppchen, welche je- doch stets die Grösse der blinden Enden um mehr oder weniger übertreffen. Wie aber die Gänge sich zu grösseren sammeln und diese grösseren sich wiederum zu Hauptgängen und zuletzt
zu
Anhang. Ueb. mikrom. Result. d. ant. Entw. d. Drüs.
zu einem Hauptgange vereinigen, so verbinden sich die kleinsten Läppchen zu grösseren und diese wiederum zu Hauptlappen. Die Trennung aller dieser Abtheilungen von einander nimmt aber von den höheren zu den unteren zu ab, so dass die kleinsten Läpp- chen nur durch Furchen von einander geschieden werden. Die Gänge dagegen individualisiren sich so sehr, dass der Hauptgang immer durchaus isolirt und von der Masse des Drüsenorganes ge- schieden, ja über dieses hinausgehend gefunden wird.
Nachdem wir nun so den Cyclus der drüsenartigen Gebilde in Bezug auf ihre Entwickelungsgeschichte durchgemacht, dürfte es von Nutzen seyn, das allgemeine Urgesetz kürzlich mit einigen Worten anzudeuten. Die Genese aller hierher gehörenden Gebilde kommen in folgendem mit einander überein. Sie haben zwei schein- bar verschiedene und entgegengesetzte Momente, 1. einen Urstoff, ein Blastema und 2. eine innere Organisation. Wenn es für das be- fangene Auge des Menschen den Anschein hat, dass Blastema und Gänge, ein Jedes sich selbstständig organisire, so rührt dieses von der Beschränktheit unseres Geistes her, welcher nur Einzelnes sieht und auffasst und aus dem Einzelnen erst das Ganze zusam- mensetzt und combinirt. Das Blastema zerfällt in Läppchen, diese in kleinere Läppchen, und wenn dieses geschehen, constituiren sich allmählig bei fernerer Ausbildung grössere bleibende Abthei- lungen. Dieses giebt sich überall kund, natürlich aber da am mei- sten, wo das ganze Gebilde von einer festen Hülle umschlossen wird. Die innere Organisation geht aber ihren eigenen parallelen Gang. Es bildet sich eine Urhöhle, ein Urgang, welcher mit der primä- ren Bildung des Schleimblattes communicirt. Dieser verästelt sich, indem sich in dem Blastema neue Nebengänge erzeugen, die, da sie mit dem Urgange und dessen Aesten communiciren, als Nebenäste des Urganges und seiner Verästelung darstellen. So wird allmählig eine möglichst grosse Verästelung in einem mög- lichst kleinen Raume zu Stande gebracht. Wie aber kein Theil des Körpers seine Individualität verläugnet und einen überall bestimm- ten und distincten Charakter hat, so ist dieses auch bei den Verä- stelungen der Fall. Anders sind sie in der Lunge, anders in der Leber, dem Pankreas, der Parotis u. dgl. Die Nuancen sind oft sehr fein und am Wenigsten durch trockene Beschreibungen aus- zudrücken. Eigene Uebung und unmittelbare Anschauung vermag- hier, wie bei jedem Individuellen, mehr, als die immer nur All-
35
Von dem Embryo.
gemeines bezeichnende Rede. Es gehört wahrlich auch für den sin- nigen und geübten Naturforscher nicht zuviel dazu, jeden einzelnen Theil eines bestimmten Thieres, z. B. des Menschen, unter dem Mi- kroscope an seiner Structur zu erkennen. Wir haben dieses selbst an uns mannigfaltig erfahren; wir haben dieses an Freunden ge- sehen, welche sich nicht sowohl selbst mit feinen Injectionen der Blutgefässe abgaben, als diese nur häufig zu sehen Gelegenheit hatten und nach einiger Uebung mit Sicherheit nach dem Cha- rakter der Netze anzugeben wussten, aus welchen Theilen diese entnommen waren. Von den Knochenfasern und Knochenkanäl- chen haben wir in dieser Beziehung schon oben gesprochen; von der eigenthümlichen Conformation eines jeden Gewebetheiles ist besonders in der neueren Zeit so vieles geredet (und mehr noch leider gefabelt) worden, dass wir es für unnöthig halten, selbst noch einige Worte hinzuzufügen. Und so möge unser langer Ab- schnitt mit dem einfachsten, aber auch wahrsten Satze schliessen: Die objective Natur ist in ihrer Mannigfaltigkeit der positivste Gegensatz aller Allgemeinheit; sie ist die bis in ihre allerklein- sten Theile fortgesetzte bestimmteste Individualität. Sie ist frei- lich kein Aggregat, sondern das höchste System von unendlich vielen Einzelnheiten, deren Zusammenhang wir ahnen, wir hier und da fragmentweise zu erkennen vermögen, den aber der menschliche Geist noch nie vollständig enträthselt hat und nie enträthseln wird, den er freilich oft genug erkannt zu haben ge- glaubt und noch glaubt; welcher Wahn sich aber um so bitterer an ihm rächt, je tiefer er in denselben gerathen und je hochmü- thiger er ihn ausgesprochen und vertheidigt. Denn auf ihm zu beharren, ist die höchste Verirrung des schwachen menschlichen Geistes, der am Weitesten getriebene Egoismus, dessen durchaus Entgegengesetztes die Wahrheit, die Erkenntniss, die Weisheit genannt werden muss.
Anhang. Lymphsystem und lymphatische Drüsen
.
Wenn die Kenntniss des ausgebildeten Lymphsystemes der Thiere im Ganzen genommen Vieles noch zu wünschen übrig lässt, da das im Ganzen sparsame Bekannte noch eine bedeutende Zahl von Irrthümern und Unrichtigkeiten enthält, so sind wir über die Genese dieser merkwürdigen Theile noch völlig im Dun- keln. Wollte man, wie es so oft geschehen, die Unebenheiten
Anhang. Lymphsystem.
der Oberfläche, die Täuschungen starker, unzweckmässig gebrauch- ter Vergrösserungen und fingirte Figuren für Lymphgefässe ausgeben, man könnte leicht, wie dieses auch zum Theil z. B. von Rolando schon geschehen, selbst in der Keimhaut ein ganzes System von Lymphgefässen auffinden. Die Schädlichkeit eines solchen Verfah- rens ergiebt sich von selbst, und wir ziehen es vor, lieber unsere völ- lige Unwissenheit zu bekennen, als uns mit selbstgeschaffenen Phan- tasmen zu täuschen. Wir wollen es vielmehr offen sagen, dass wir diese wichtige Abtheilung der thierischen Oekonomie in der Frucht noch so gut, als gar nicht beobachtet haben.
Die Lymphdrüsen in der Achselhöhle und der Schenkelbuge lassen sich in dem sechsten Monate schon wahrnehmen, später dagegen, wie es scheint, die des Darmkanales.
Von Fohmann sind gründliehe Arbeiten über diesen Gegen- stand zu erwarten. Nachdem er in seinem Saugadersysteme der Wirbelthiere Hft. I. das Saugadersystem der Fische 1827. fol. S. 7. sich gegen die Gründlichkeit der Untersuchungen von Lippi erklärt und die Ansichten von Rossi berichtiget hatte, sagte er: „Die Verbindung der Saugadern mit den Venen in den Saugader- drüsen ist nicht verschieden von dem Zusammenhange kleiner Saugaderzweige mit Venenzweigen ausserhalb der Drüsen an den verschiedenen Stellen des Körpers in den niederen Thieren, die nur einzelne Saugaderdrüsen besitzen. Sie vermitteln nur den Zusammenhang der Verbindungen kleiner Gefässe, wie ich dieses an einem anderen Orte über die Entwickelungsgeschichte und die verschiedenen Bildungsstufen der Saugaderdrüsen näher darthun werde.“ — Vorläufig beschreibt dieser ausgezeichnete Anatom (S. 11.) ein besonderes Gefässnetz, welches die ganze innere Fläche des Chorion des Pferdes einnimmt, sich über die Harnhaut aus- breitet, in der Nabelscheide zusammenfliesst und in dieser endigt. Bei Schlangenfötus hat er einen Zusammenhang der Nabelscheide mit dem Milchbrustgange entdeckt.
Ueber die Lymphgefässe der Placenta und des Nabelstranges ist vielfach gestritten worden. Diejenigen, welche ihre Existenz verthei- digten, stützten sich entweder auf bloss theoretische Gründe oder auf die unrichtige mikroscopische Betrachtung nicht injicirter Theile. S. oben S. 132. — Fohmann hat in neuester Zeit (Tiedemann und der Gebrüder Treviranus Zeitschr. Bd. IV. S. 277. fgg.) eine sehr schöne Darstellung der Lymphgefässnetze, wie er sie in dem Na-
35*
Von dem Embryo.
belstrange und der Placenta entdeckt zu haben glaubt, geliefert. Nach ihm ist das ganze sogenannte Zellgewebe des Nabelstranges ein so dichtes Lymphgefässnetz, dass jeder in dasselbe gemachte Einstich Gefässe der Art verletze. Jene setzen sich in die Pla- centa, besonders nach ihrer gegen das Chorion gewandten Ober- fläche, fort. Man injicirt sie dadurch, dass man die Kanüle in ei- nen kleinen in den Nabelstrang gemachten Einschnitt einsetzt. Allein schon diese Darstellungsmethode überhaupt macht den Verdacht rege, dass man durch das Quecksilber gewaltsam Gänge in dem weichen Schleimgewebe des Nabelstranges bilde. Auch konnten Joh. Müller und Scheulen diese Netze an einer sechsmo- natlichen Frucht nicht wahrnehmen. Nur an der Insertion des Nabelstranges in den Fötus waren einige vier Linien lange Kanäle zu bemerken. Vgl.
Laurentius Scheulen placentae humanae physiologia et pathologia. Bonn. diss. def. d. XI. Mai
1833. 8.
p.
9. 10.
c.
Allantois
.
Im Verlaufe dieser Darstellung haben wir schon häufig von dieser Haut, der sogenannten Harnhaut, zu sprechen Gelegenheit gehabt. In dem Abschnitte vom Eie wurde ihre Form und Be- rührung mit den anderen Eihäuten, bei Gelegenheit des Gefäss- blattes die Ausbreitung ihrer Gefässe, und bei Gelegenheit der se- cundären Bildungen des Schleimblattes überhaupt ihr Ausstül- pungscharakter besprochen. Hier am Schlusse mögen noch einige Worte über sie zur Ergänzung des Gesagten einen Platz finden. Die Allantois erscheint bei dem Hühnchen als eine Ausstülpung des Darmkanales zwischen dem dritten bis vierten Tage, und ist dann sehr leicht schon mit blossem Auge deutlich zu beobachten (s. d. Abbild. bei Job. Müller
de glandulis
tab. XI. fig. 1. f.). Sie wird hier sehr bald kuglig, hat dann dünnere und durch- sichtigere Wandungen, als das Darmrohr selbst und tritt, indem sie sich verlängert, aus dem Embryo in den zwischen Amnion und Chorion befindlichen Raum hinaus. Dadurch erhält der in dem Körper befindliche Theil eine mehr längliche cylindrische Ge- stalt. Zur Erläuterung des Gesagten s. die vortrefflichen Durch- schnittszeichnungen, welche von Bär in seinem Werke über Ent- wickelungsgeschichte der Thiere und in Burdachs Physiologie Th. II. geliefert hat. Dass die Allantois auch bei den Säugethieren sich auf dieselbe Weise hervorstülpe, hat derselbe Naturforscher
Aeusseres des Embryo.
an sehr kleinen Hundeembryonen gezeigt
(de ovo mammalium p.
5. fig. VII
a
. Z.). Wie sich nun der in dem Körper befindliche Theil des Harnsackes in die Blase und den Urachus umändere, ist schon oben bei der mittleren Sphäre der Geschlechtstheile be- sprochen worden; desgleichen wurde der ausserhalb des Embryo- nalkörpers befindliche Theil schon in dem Abschmitte vom Eie abgehandelt, auch daselbst auseinandergesetzt, welcher Theil des menschlichen Eies dem Eitheile des Harnsackes entspreche. Da- her wir, um unnütze Wiederholungen zu vermeiden, auf diese Rubriken verweisen.
Nachdem wir nun die einzelnen Organe und wichtigsten Or- gantheile des Körpers in Rücksicht ihrer Entwickelungsgeschichte durchgegangen, müssen wir wiederum auf das Ganze des Embryo- nalkörpers zurückkommen. Da dasjenige, welches die philoso- phische Naturwissenschaft angeht, in den folgenden Abschnitt ge- hört, so bleiben hier nur zwei Punkte übrig, nämlich 1. das Aeu- ssere des Embryo und die an ihm äusserlich kenntlichen Zeichen, um über sein Alter ein einigermassen sicheres Urtheil zu fällen, und 2. über die von dem Embryo aufgenommenen se- und ex- cernirten Stoffe. — 1. Das Alter des Embryo nach dem Aeusse- ren zu bestimmen, ist immer etwas Missliches, da hier die Zahl der individuellen Verschiedenheiten zu gross ist und besonders in den ersten Monaten jede Woche zu bedeutende Verschiedenheiten darbietet. Ein gewisses Urtheil gewinnt man mehr durch öftere unmittelbare Anschauung, als durch die specielle Vergleichung der einzelnen diagnostischen Merkmahle. Diese Letzteren aufzu- stellen, haben sich schon die ausgezeichnetsten Anatomen und Ge- burtshelfer bemüht, und wir geben hier eine kurze Uebersicht derselben nach den Erfahrungen von W. Hunter, Sömmering, J. Fr. Meckel, Tiedemann, K. Fr. Burdach, E. H. Weber, Busch, Ca- rus, Ritgen u. A. Die Monate sind Mondsmonate.
Erster Monat. — Sichere Beobachtungen sind hier überaus selten. Man hat oft verdorbene und kranke Eier und Früchte, aus dem einzigen Grunde, weil nichts Bestimmtes an ihnen zu sehen war, hierher gerechnet. Die frühesten Formen haben viel- leicht in neuester Zeit Pockels und Joh. Müller beschrieben. Da von diesen schon oben ausführlich gesprochen wurde, so verwei- sen wir hier der Kürze halber auf dieselben.
Von dem Embryo.
Zweiter Monat. Fünfte bis neunte Woche. — Körperlänge 4‴ —10‴—1″. Der Kopf sehr voluminös; seine Länge fast ⅓ des Körpers. Die Augen schwarze rundliche Kreise mit hellem Mittel- punkte, mit oder ohne Choroidealspalte. Die Nasenlöcher zwei kleine kaum sichtbare Grübchen an dem Untertheile des Gesich- tes. Die Ohren kleine dreieckige Grübchen oder Fältchen an der hintersten Abtheilung des Kopfes, dicht an der Begrenzung des- selben von dem Halse. Der Mund sehr gross, fast von einem Ohre zu dem anderen reichend und offen. Kiemenspalten offen oder in Schliessung begriffen oder schon gänzlich geschlossen. Im letzteren Falle jedoch fast immer noch als verdünnte Haupt- linien zum Theil kenntlich. Der Hals sehr kurz, so dass der ge- neigte Kopf mit seinem Kinne fast die Brust berührt. Die Brust rundlich, ähnlich einem breiten abgeschnittenen Kegel mit breiter Basis und kurzer Höhe. Ihre Wandung besonders in der Mittel- linie dünn und zart. Der Unterleib lang, an der Bauchfläche oft etwas wulstig hervorgetrieben. An der Spitze seines hinteren Drittheiles ungefähr sitzt der Nabel. Der Nabelstrang gegen den Embryo hin erweitert und eine Schlinge des Darmkanales ent- haltend. Von ihm geht einerseits der Nabelstrang an das Cho- rion, besonders nach der Stelle der künftigen Placenta, ander- seits zwischen Chorion und Amnion ein dünner feiner, mehr oder minder langer Faden zu dem Nabelbläschen, der
ductus omphalo- entericus
. Das Schwanzbein nebst seinen Weichgebilden befin- det sich au dem hintersten Ende des Embryo als ein kleines, nach vorn umgebogenes, mehr oder minder langes und spitz zu- laufendes Schwänzchen. Die Extremitäten sind kurze rundliche Stumpfe mit mehr oder minder deutlich ausgebildetem Rumpf- und Endgliede. Die vorderen stehen mehr horizontal von der Schlusslinie der Wirbelsäule nach der der Bauchseite hin. Die hinteren Extremitäten sind schon mehr oder minder schief von vorn nach hinten gerichtet. — Das ganze Aeussere des Embryo von zartem, gallertartigem Ansehen. Oft löst sich an einzelnen Stellen eine feine Oberhautschicht von selbst los. Von Eitheilen sind leicht zu erkennen: 1. Das grösstentheils flockige Chorion. 2. Innerhalb desselben eine gelatinöse, mit Fäden durchzogene Masse. 3. Das verhältnissmässig noch kleine und von dem Cho- rion noch mehr oder minder entfernte Amnion. 4. Das Nabel- bläschen mit seinem mehr oder minder langen und dicken
duc-
Aeusseres des Embryo.
tus omphalo-entericus
. Doch sind die letzteren Theile im Gan- zen seltener wahrzunehmen, je mehr man meistens durch Abor- tus entfernte, kranke und degenerirte Eier zu untersuchen Gele- genheit hat. In diesen sind ausser mannigfaltigen anderen Abnor- mitäten besonders die Eihäute verdickt, mit einander verwach- sen und die einzelnen daher mit minderer Bestimmtheit zu er- kennen und trennbar.
Dritter Monat. Neunte bis dreizehnte Woche. — Körper- länge 1″—3″—5¼″. — Das Aeussere des Fötus ändert sich im Verlaufe keines anderen Monates, den beiden vorhergehenden viel- leicht ausgenommen, so sehr, als in diesem. Der Kopf hat zwar noch ein relatives Uebergewicht, welches aber in der ersten Hälfte des dritten Monates stärker ist, als in den letzten beiden Wochen desselben. Vorzüglich präponderirt der Schädeltheil, während der Gesichtstheil noch kurz und klein ist. Die vordere Fläche des Gesichtes nimmt die grosse, mehr rundliche, als erhabene Stirn ein. Die Augen liegen nicht mehr seitlich, wie in dem vorigen Monate, sondern in der Gesichtsfläche und fangen an sich mit den als Hautfalten hervorwachsenden Augenlidern zu über- decken. Die Ohren rücken verhältnissmässig mehr von dem Halse nach vorn. Die Ohrmuschel wird deutlicher gesondert. Die Nase fängt an hervorzutreten. Zwischen beiden Nasenlöchern findet sich ein dickes, aber kurzes Septum. Der Mund ist offen, aber relativ schmäler. Dieses Alles, verbunden mit dem Mangel des Fettes, giebt dem Fötus eine mürrische, zum Theil greisen- ähnliche Physiognomie, welche nicht unpassend mit dem Anse- hen scrophulöser, im höchsten Grade an Atrophie leidender Kin- der verglichen wird. Der Hals wird zwar etwas länger, ist im Ganzen jedoch noch sehr kurz. Die Brust wird breiter, aber flacher. Der Unterleib mehr eben und dem des Erwachsenen ähnlich. Der Nabel liegt mehr in seiner Mitte. Der Nabelstrang enthält keine Darmschlinge mehr und beginnt sich zu winden. Die Genitalien haben bei beiden Geschlechtern ein ähnliches Aus- sehen, da die Klitoris penisartig hervorragt, auf ihrer Unterfläche gefurcht ist, der gespaltene Hodensack von den Schaamlippen bei oberflächlicher Betrachtung sich wenig unterscheidet. Die Extre- mitäten, welche schon in der ersten Woche des dritten Monates ihre Mittelglieder deutlicher ausgebildet haben, wachsen sehr schnell und sind auf die ihnen eigenthümliche Weise in ihren verschie-
Von dem Embryo.
denen Gelenken gebogen. Auf der Haut sind die verschiedenen regelmässigen Linien leicht kenntlich und zeigen eine zierliche Anordnung. Das ganze Skelett hat schon mehr Festigkeit er- langt, da sogar die Ossification in ihm schon ihren Anfang ge- nommen. Das Chorion hat an einer Stelle, meist dem rechten Muttergrunde entsprechend, die in ihrer Bildung begriffene und am Ende des Monates schon etwas vorgeschrittene Placenta. Das Amnion liegt dem Chorion schon an; die gallertartige Masse zwi- schen beiden Häuten ist zum Theil oder fast gänzlich geschwun- den. Die Quantität des
liquor amnii
ist ziemlich ansehnlich.
Vierter Monat. Dreizehnte bis siebzehnte Woche. — Kör- perlänge 5½″—6″—7″. — Der Kopf hat noch im Ganzen das- selbe Verhältniss, wie in dem vorigen Monate. Allein der Ge- sichtstheil ist im Verhältniss zu dem Schädeltheile grösser. Die Augenlider verdecken die Augen ganz. Die Nase tritt noch mehr hervor. Eben so verkleinert sich relativ der Mund. Das äussere Ohr wird immer grösser, steht aber noch nicht sehr von dem Schädel ab. Der Hals verlängert sich. Eben so haben sich fast gleichmässig Brust und Unterleib vergrössert. Die scheinbare Aehnlichkeit der äusseren Geschlechtstheile vermindert sich zwar immer mehr, ist jedoch am Ende dieses Monates noch nicht gänz- lich geschwunden. Der ganze Körper des Embryo füllt sich mehr. Seine Muskulatur wird stärker. Die Andeutungen der Nägel an den Fingern und Zehen, welche im vorigen Monate sich schon kenntlich zu machen anfingen, treten mehr hervor. Sie haben jedoch noch keine hornartige Beschaffenheit angenommen. Der flockige Theil des Chorion hat sich zur Placenta concentrirt, während der flockenlose bedeutend an Umfang gewonnen hat. Die Adhäsion zwischen Chorion und Amnion ist fester, die Menge des Fruchtwassers bedeutender geworden. Das Gewicht des Fötus beträgt nach Hallers Angabe 4—8 Loth.
Fünfter Monat. Siebzehnte bis ein und zwanzigste Woche. — Körperlänge 7″—8″—12″. — Der Kopf hat eine bedeutende Grösse. Schädel- und Gesichtstheil desselben sind von verhält- nissmässig gleichem Volumen. Oberes und unteres Lid eines je- den Auges verkleben mit einander. Die Nase tritt noch mehr hervor. Die Nasenlöcher sind durch zähen Schleim verstopft. Die Ohren stehen mehr vom Schädel ab. Die Physiognomie hat noch etwas Eigenthümliches, Fremdartiges, nähert sich jedoch
Aeusseres des Embryo.
schon mehr der kindlichen. Die an dem ganzen Körper hervorge- brochne Lanugo fällt schon auf den ersten Blick in die Augen. Die Nägel werden dichter und fester. Die Frucht fängt an sich selbstständig zu bewegen. Ihr Gewicht beträgt nach Steins An- gabe 24 Loth bis 1 Pf. 24 Loth in der letzten Hälfte des fünften Monates.
Sechster Monat. Ein und zwanzigste bis fünf und zwanzigste Woche. — Der Kopf beträgt ungefähr den vierten Theil der Länge des ganzen Körpers. An ihm werden die Haare auf den ersten Blick bemerklich. Desgleichen auch die Cilien. Die Menge des Fettes vermehrt sich, doch ist das Gesicht noch runzelig. Die Nase ist verhältnissmässig schmäler. Die Nägel werden deutlich hornig. Das Kind ist geboren schon der Luftathmung fähig.
Siebenter Monat. Fünf und zwanzigste bis neun und zwanzigste Woche. — Körperlänge 13″—15″—17″. — Die Länge des Kop- fes verhält sich zu der des Körpers wie 1 : 5. Die Augenlider haben sich vergrössert. Die Hoden sind in der Nähe des Bauch- ringes oder in demselben. Der Penis hat eine vollständige Vor- haut. Die Masse des Fettes ist bedeutender. Die Haut ist röth- lich. Die Extremitäten in bekannter Weise gekrümmt. Körper- gewicht nach Burdach gegen 2 Pfund.
Achter Monat. Neun und zwanzigste bis drei und dreissigste Woche. Körperlänge ungefähr 17″—18″. — Die Augenlider lie- gen weniger fest an einander. Die Nägel noch kurz und weich. Der linke Hode ist in den meisten Fällen schon herabgestiegen. In der Vagina ist ein weisslicher Schleim enthalten. Die Pupil- larmembran schwindet. Gewicht nach Burdach 3 bis 4 Pfund.
Neunter Monat. Drei und dreissigste bis sieben und dreissigste Woche. Körperlänge ungefähr 18″. — Die Kopfknochen nähern sich einander mehr, und die Fontanellen werden daher kleiner. Von der Pupillarhaut sind von aussen nur noch einige Reste sicht- bar. Der ganze Körper, besonders die Gliedmaassen, werden vol- ler und mehr gerundet. Die Nägel dichter, die Kopfhaare län- ger, während die Wollhaare sich mehr verlieren. Die Placenta verliert von ihrer hohen Vitalität. Gewicht nach Burdach 5 bis 6 Pfund.
Zehnter Monat. Sieben und dreissigste Woche bis an das Ende des Fruchtlebens. Körperlänge ungefähr 18″—19″—20″. — Die Kopfhaare verlängern sich; die Wollhaare schwinden immer mehr,
Von dem Embryo.
die Oberhaut glatt und fest, die Nägel dicht. Der Nabel begrenzt sich mehr von der Haut der Frucht. Die Hoden treten ganz in Hodensack und der Leistenkanal beginnt sich zu schliessen. Die Schaamlippen verschliessen die Schaamspalte. Die Ausbildung des ganzen Körpers schreitet vorwärts, so dass zu Ende dieses Monates die normale Geburt der reifen Frucht erfolgt. Körper- gewicht nach Burdach 6—7 Pfund. Doch sind hierin gerade die meisten Abweichungen beobachtet worden. So wog nach Römer (bei Danz I. S. 153.) unter 14 reifen Früchten eines 4¾ Pfund, vier aber 7—7¾ Pfund und eines 8 Pfund und nach der Mad. Lachapelle (bei E. H. Weber in Hildebr. Anat. IV. S. 522.) un- ter 7430 zeitigen Kindern eines 3 Pfund, 427 bis 4 Pfund, 1445 bis 5 Pfund, 2996 bis zu 6 Pfund, 1931 bis zu 7 Pfund, 477 bis zu 8 Pfund, 90 bis zu 9¾ und 13 bis zu 10 Pfund, wobei jedoch die Hauptsumme differirt.
Wir haben diese Darstellung des Aeusseren nur der Vollstän- digkeit halber hier gegeben, können aber auf diese ganze Tendenz nur wenig Gewicht legen. Der durch Erfahrung und Uebung gewonnene Blick thut hier mehr, als jede Beschreibung, und wo jener uns verlässt, dürfte diese kaum mit Bestimmtheit zu ent- scheiden im Stande seyn. Die Zufälligkeit solcher den mannigfal- tigsten Variationen unterworfenen Bestimmungen zeigt sich auch dadurch, dass die Darstellungen der besten Auctoritäten hier gänz- lich von einander abweichen. Eine Vergleichung der Darstellung z. B., wie sie Burdach (Physiol. II. S. 370—404.) geliefert, mit der von E. H. Weber (Hildebr. Anat. IV. S. 522. 523.) kann das Gesagte leicht darthun.
2. Endlich müssen wir hier noch ein paar Worte über die Ab- und Aussonderungen des Embryo hinzufügen. Da wir aber unserem Plane nach nur beobachtete Facta hier berücksichtigen können, so müssen unsere Bemerkungen über diesen Gegenstand gerade dürftiger seyn, als nach dem reichlichen Materiale der Li- teratur sich erwarten liesse. — Wir haben gesehen, dass der Em- bryo innerhalb der Dotterkugel sich bilde, dass der Dotter in der frühesten Zeit seinen Hauptnahrungsstoff ausmache, dass das Ei- weiss von diesem aufgenommen, der Dotter selbst dadurch ver- flüssigt werde. Allein offenbar reicht bei keinem Thiere der in dem Eie vorhandene Nahrungsstoff zu der Ausbildung des Em-
Ab- und Aussonderungen des Embryo.
bryo sowohl der Quantität als der Qualität nach hin, sondern das Ei selbst als ein lebendiges Ganze muss Stoffe von Aussen aufneh- men, um diese sich anzueignen und seine Masse zu vermehren. Bei äusserer Brütung ist dieses zum Theil minder merklich, wenn die meistens harte Eischaale jede Volumenveränderung hindert. Bei welchen Thieren und auf welche Weise dieses jedoch auch hier Statt finde, haben wir schon oben zu bemerken Gelegenheit gehabt. Bei den Säugethieren, wo der Dotter so überaus klein ist, wo die Vergrösserung des Eies so sehr durch die innere Brü- tung bedingt wird, wird die Volumenveränderung so bedeutend, dass man von den ältesten Zeiten den hierdurch veränderten Zu- stand des Eies kannte, Jahrhunderte aber vergingen, ehe man die überaus grosse Kleinheit des Urzustandes nur zu ahnen vermochte. Wie sich aber Carus
(Nov. Act. Ac. N. C. Vol. XVII. P. I. p.
99. 100.) das Verhältniss des Organismus der Krankheit zu dem der Ge- sundheit vorstellt, so kann man sich auch das des Eies zur Mutter und das des Embryo zu dem Eie denken. Es liegt nämlich in der unendlichen Metamorphose der Natur, dass kein Object absolut und für sich sey, sondern immer in Relation zu anderen, dass es zwar absolut zu werden strebe, nie es aber werde. Dieses egoi- stische Princip jedes Wesens constituirt eben erst die einzelne Individualität. Indem sie aber die Existenz des Einzelwesens darstellt, constituirt sie zugleich seine Vernichtung, den Kampf anderer mit gleichem Rechte gegen ihn auftretender, mit gleicher Tendenz zur Selbstständigkeit begabter Wesen. Durch dieses immerwährende Schwanken, durch den zeitlichen Sieg des einen und das zeitliche Unterliegen des anderen entsteht dasjenige, welches wir in der Natur Entwickelung nennen, das Leben und Tod auf gleiche Weise in sich und nothwendig enthält. Will man den neuen anstrebenden Organismus einen Parasiten nennen, so kann man das Individuelle gegen das andere Individuelle (im Reiche des Geistes sowohl, als in dem des Körpers), den Organ- theil gegen den ganzen Organismus, die Krankheit gegen den ge- sunden Körper, das Ei gegen den Organismus der Mutter, den Embryo gegen das Ei mit diesem Ausdrucke bezeichnen. In dem gewöhnlichen Sinne des Wortes Parasiten scheint dieser Ausdruck, wenn er im Allgemeinen den neuen Organismus im Verhältnisse zu dem alten, von ihm bekämpften Organismus gebraucht wird,
Von dem Embryo.
etwas Schiefes und für seinen Begriff zu Enges zu enthalten, weil er zugleich eine in sich mehr abgeschlossene Individualität bezeichnet. Allein dieses liegt durchaus nicht in seiner Etymo- logie, da diese nur bezeichnet, dass etwas von einem anderen, oder bei einem anderen, oder neben einem anderen isst oder zehrt. Auf diese Weise ist weder die relative Selbstständigkeit des an- strebenden Organismus, noch seine innere, nothwendige und rela- tive Abhängigkeit von dem anderen Organismus ausgeschlossen. Es ist auf eine eben so einfache, als treffende Weise der unend- liche, nie ruhende Kampf bezeichnet, der auch nie aufhören kann, weil er den unendlichen und höchsten Widerspruch in sich ent- hält, die Tendenz zur absoluten Selbstständigkeit einerseits und die Nothwendigkeit, mit Anderen immer in Relation zu bleiben anderseits. So kann es bei diesem unendlichen Wogen nie zu einem festen Resultate kommen. Es kann nie Sieg ohne Nieder- lage, Bestehen ohne Vergehen, Leben ohne Tod seyn. Jede Indi- vidualität ist nur eine relative, jede Selbstständigkeit eine abhän- gige und es giebt in der ganzen Natur nur Nüancen, nur ein be- stimmtes Mehr oder Weniger, nie ein bestimmtes Festes und für sich Bestehendes. Wenn wir daher ein Wesen individuell nen- nen, so geschieht dieses nur dadurch, dass wir, weil es einen höheren Grad von Selbstständigkeit hat, die Momente, welche seine Abhängigkeit, seine Verhältnisse zu seinem Mutter- oder Neben- organismus bezeichnen, in dem Augenblicke ausser Acht lassen. Da aber dieses ein rein subjectives Verfahren ist, so hat man auch auf verschiedene Weise die Selbstständigkeit bestimmt und aufgefasst, und so kann man die Individualität eines Thieres, eines an ihm befindlichen Theiles, einer an ihm haftenden Krankheit mit gleichem Rechte vertheidigen, weil alle diese Verhältnisse nur reine Abstracta, Unwahrheiten des Reellen sind. In der Natur des Einzelnen dagegen ist nur ein Streben realisirt, das nie vollendet, ein Ziel, welches nie erreicht werden kann. — Wenden wir das Gesagte auf die von uns oben zuletzt erwähnten Säugethiere an, so ist das Ei ein Parasit der Mutter, die Frucht ein Parasit des Eies. Beide haben einen gleichen Charakter, eine gleiche Tendenz, bei- den kommt eine relative Selbstständigkeit zu. Nur wird die zeit- liche Dauer, so wie die Intensität der letzteren, durch ihre ver- schiedenen Kräfte, Anlagen und Bedeutungen wesentlich geändert. Der Parasit des Eies, der Embryo, überwindet bald seinen Mut-
Ab- und Aussonderungen des Embryo.
terorganismus, das Ei, so dass dieser an Uebergewicht verliert und wie dieses überall der Fall ist, mehr als dienendes Mittel, denn als widerstrebendes Individuum erscheint. Es saugt Stoffe aus dem ihn unmittelbar berührenden Mutterkörper ein, vermischt diese mit seiner eigenen Substanz, dem Dotter, und bereitet so seinem eigenen Parasiten, dem Embryo, die reichlichste Nahrung. Dieser eignet sich, seiner Natur gemäss, diese sogleich an. Jede wahre Aneignung ist aber keine blosse Aufnahme eines Stoffes, wie er unmittelbar von aussen dargeboten wird, sondern besteht in der Reception der tauglichen Theile desselben und der Absto- ssung und Aussonderung derer, welche von dem individuellen Organismus nicht gebraucht werden können. Mit der Aufnahme der durch das Ei dem Embryo von der Mutter zugeführten Stoffe ist also nothwendig Ausscheidung verbunden und wahrscheinlich ist dieses Excretum derselben das Fruchtwasser. Allein dieses besteht auch bei den Säugethieren aus zwei verschiedenen Thei- len, dem
liquor Amnii
und
Allantoidis
. Beide kommen also darin höchst wahrscheinlich überein, dass sie Auswurssstoffe der Frucht sind, welche durch die rege Assimilation derselben bedingt werden. Der kindliche Körper nähret sich also nicht erst von der Amnions- und Allantoisflüssigkeit, sondern hat sich schon von denselben genähret, sobald sie frei in dem Eie erscheinen. Wie aber jeder innerhalb des lebenden Organismus befindliche Theil entweder unter unglücklichen und selteneren Verhältnissen dem Faulungsprocesse anheimfällt, oder einen, wenn auch minder leb- haften Stoffwechsel, von Neuem eingeht, so mag dieses Letztere auch wohl bei den Eiflüssigkeiten der Fall seyn und der Embryo wahrscheinlich noch ausziehbare Stoffe von ihnen aufnehmen und neue an sie abgeben. Wenn nun auf diese Weise durch nüch- terne Benutzung und Verfolgung der bekannten Erfahrungen sich wohl Wahrscheinliches über die Bedeutung der Fruchtwasser überhaupt schliessen lässt, so ist uns die Verschiedenheit der Func- tion der Amnions- und Allantoisflüssigkeit noch durchaus räthsel- haft, wiewohl es die verschiedenen Schriftsteller gerade hier nicht an einer grossen Anzahl von Hypothesen fehlen liessen. Ueber ihre physikalischen Differenzen haben wir schon oben in dem Abschnitte vom Eie gehandelt. Hier daher nur einiges über ihre functionellen Eigenthümlichkeiten. 1. Die Amniosflüssigkeit. Mit der Entstehung des Amnion findet sich auch, wie die Entwicke-
Von dem Embryo.
lungsgeschichte des Hühnchens zeigt, die Flüssigkeit desselben. Wenn nun diese Fötalhaut der Individualität des Eies und der Keimhaut ursprünglich angehört, die doch in ihrem peripherischen sowohl, als in ihrem centralen Theile, dem Embryo, ein Eitheil ist, so ist diese Flüssigkeit ebenfalls durch das Wachsthum der sie umschliessenden Haut bedingt und mit ihr coexistirend. Ihr Erscheinen ist eben so gut ein Evolutionsproduct des Eies, als das des Amnion selbst und es folgt aus keiner der bekannten Thatsachen, dass nur der centrale Theil der Keimhaut, der Em- bryo, die ihn umgebende Flüssigkeit aussondere. Diejenigen, welche das Letztere behaupten, haben auch die Idee des indivi- duellen, parasitischen Lebens des Eies nicht gehörig erfasst und den Embryo als das einzige Individuum der Entwickelung ange- sehen, weil er relativ letztes Ziel derselben wird. Daher entstan- den auch die verschiedenen eben so sonderbaren, als falschen An- sichten, dass die Amnionsflüssigkeit durch die Haut als Schweiss, durch den After u. dgl. ausgesondert werde. Alle diese Angaben fallen schon von selbst in ihr Nichts zusammen. (Zusammenstel- lungen derselben finden sich bei Lobstein von der Ernährung des Fötus übers. von Kestner. 1802. 8.,
G. Levestamm de liquore amnii foetus humani praecipue de ejusdem usu. Kiliae
. 1823. 8.
Ricklefs de liquore amnii Wirceburgi
. 1826. 8. u. A.) Wir glauben vielmehr die Genese dieser Flüssigkeit auf folgende Weise auffassen zu müssen. Das Ei als relative Individualität nimmt selbstständig Nahrungsstoffe aus dem ihn umgebenden Kör- per, aus dem mütterlichen Organismus auf. Diese werden aber nicht passiv angehäuft, sondern zur Nahrung der Eitheile über- haupt und vorzüglich des parasitischen Organismus, des Haupt- theiles des Eies verwandt. Dieser ist aber im allgemeinsten Sinne die Keimhaut. Wenn nun der centrale Theil derselben, der Embryo, die ihm passenden und sein Wachsthum und seine Ausbildung begründenden Bestandtheile sich angeeignet und mit ihm die übrigen Eitheile sich vergrössert haben, so werden die als Excreta übrig bleibenden Stoffe in den Raum zwischen ihm und dem umschliessenden Theile der Eihaut ausgeschieden. So ist der
liquor amnii
nicht das Excretionsproduct dieses oder jenen Thei- les der Frucht, sondern das als minder brauchbare Abgeschiedene, welches freilich noch einen gewissen Stoffwechsel eingeht, nach- dem es schon ausgeschieden worden, alsdann aber mehr als Ne-
Ab- und Aussonderungen des Embryo.
benproduct functionirt, wie wenn z. B. in dem Erwachsenen Urin oder Eiter in eine Höhle des lebenden Körpers ausgeschieden, von Neuem aber wieder theilweise nach seinen noch zu benutzen- den Bestandtheilen aufgesogen wird. Dass der Fötus sich von dem
liquor amnii
nähre, ist eine eben so falsche, als schiefe Ansicht. Man hat zwar diese Flüssigkeit in dem Munde und dem Magen der Frucht gefunden und wir selbst haben sogar in Früchten des Schweines Meconium in dem Kehlkopfe gesehen. Dass dieses aber auf einem bloss mechanischen Einströmen des Wassers und seiner Contenta beruhe, dürfte der Umstand bewei- sen, dass nicht bloss die Verdauungsorgane, sondern auch die Respirationsorgane, wie die Luftröhre, und die Nasenhöhlen von dieser Flüssigkeit eben so wie die obere Abtheilung der Diges- tionswerkzeuge gleichmässig erfüllt sind, dass dagegen in dem
tractus intestinorum tenuium
fast nie deutliche Spuren der Amnionsflüssigkeit gefunden werden. Auch besteht das Meconium nur aus Schleim, den Häutungen des Darmrohres und der Galle. Dass aber die Amniosflüssigkeit vielleicht Stoffe noch an den Fö- tus abgebe lässt sich vermuthen. Mit dem Mutterkörper steht jene wenigstens in inniger Wechselwirkung. Dies zeigt ein Versuch von Dayer (Salzb. mediz. Zeit. 1817. S. 431.), welcher eine In- digolösung in die Lungen eines trächtigen Kaninchens einsprützte und nach einiger Zeit den
liquor amnii
grün gefärbt fand. Nach Haller und Hertort (Ricklefs l. c. p. 7.) soll bei einer Frau, die als Schwangere viel Safran gebraucht hatte, der
liquor amnii
von safrangelber Farbe gefunden worden seyn. Vergleiche Mayer in Meckels Archiv III. S. 502. 503. Für eine rege Aufnahme des
liquor amnii
durch die Haut des Fötus scheint wenigstens zum Theil die grosse Ausbildung der Hautdrüsen nicht bloss in den Früchten des Menschen, worauf E. H. Weber schon aufmerksam machte, sondern auch in denen der von mir hierauf untersuchten Säugethiere, wie des Rindes, des Schaafes, des Schweines, des Hundes und der Ratte hinzudeuten. — 2. Eben so wenig kann aber auch die Allantoisflüssigkeit als ein blosses Excret des schon gebildeten Embryonalkörpers angesehen werden, wiewohl das ganze Wesen dieses Stoffes noch weit räthselhafter ist, als das des Amnion. Man hat ihn für den Harn des Fötus angesehen und eine ziemliche Anzahl scheinbar treffender Gründe für diese Meinung angeführt (s. J. G. Betschler
disquisitio phy-
Von dem Embryo.
siologica, num a foetu urina secernatur et secreta excerna- tur Berol.
1820. 8. p. 34.). Allein dass die Allantoisflüssigkeit durch die Nieren oder die Wolffschen Körper ausgesondert werde, ist schon deshalb unmöglich, weil die Allantois früher erscheint, als die deutlich gesonderten und mit zusammenhängenden Harn- kanälchen versehenen Nieren und gerade ihr grösstes Wachsthum im Allgemeinen erreicht hat, wenn die innere Structur der Nie- ren noch in ihrer Formation begriffen ist, das Secret der Wolff- schen Körper aber anderer Natur, als das Allantoiswasser ist. Eben so wenig Sicherheit hat die Vermuthung, dass sie ein Se- cret des Darmkanales sey. Ja die schon oben berührten Con- tenta des Darmrohres in frühester Zeit scheinen eine jede solche Ansicht direct zu widerlegen. Wir müssen also die Genese der Allantoisflüssigkeit der des Amnionswassers gleichstellen, d. h. beide als Evolutionsmomente des Eies und zwar des peripheri- schen Theiles der Keimhaut ansehen. Interessant bleibt es aber, dass von den beiden selbstständigen Urblättern der Keimhaut ein jedes sein eigenes Fruchtwasser habe, nämlich das seröse Blatt die Amnionsflüssigkeit, das Schleimblatt dagegen den
liquor Allan- toidis
. — Wenn die erstere mit den Ernährungsorganen des Fö- tus, seiner Haut und seinem Darmkanale in Berührung kommt, so geschieht dasselbe bei der Allantois mit den zeitigen Respira- tionsorganen des Fötus, seinem Mutterkuchen, dessen Fruchtantheil bekanntlich zuerst als Endochorion auf der Allantois liegt. Ja die Verbindung scheint noch inniger zu seyn. Bei den Säuge- thieren, wo die Placenta nicht so dicht an eine Stelle des Eies concentrirt ist, bleibt die Allantois grösser und länger, als bei dem Menschen. Vielleicht versieht sie dort einen Stoffwechsel, der bei uns durch die an eine Stelle concentrirte und vielfach verwickelte Placenta zu Stande gebracht wird. Eine Zusammen- stellung der Ansichten über die Allantoisflüssigkeit siehe bei Bur- dach Physiol. II. S. 676—681. —
Endlich findet sich noch auf der ganzen Oberfläche des Fö- tus eine gelatinöse, schmierige, farblose oder gelbliche Materie, der sogenannte
Vernix caseosa
oder Hautschmiere verbreitet. Dass diese durch die Hautdrüsen abgesondert werde, davon kann man sich durch die mikroscopische Untersuchung unmittelbar überzeugen. Denn in sehr vielen, wo nicht allen, Hautdrüsen sieht man dieselbe als eine Ansammlung einer aus grossen Kör-
nern
Ab- und Aussonderungen des Embryo.
nern bestehenden Masse, welche sich durch Druck aus ihnen leicht entfernen lässt. Nach Frommherz und Gugert besteht sie aus einem innigen Gemenge von eigenem, dem Gallenfett ähnli- chen Fette und geronnenem Eiweiss. Beim Uebergiessen mit Schwefelsäure, die mit zwei Theilen Wasser verdünnt war, wurde sie in der Kälte dunkelroth, ohne sich aufzulösen. Siehe Berze- lius Thierchemie S. 303. 304. —
Uebersicht der Metamorphosen des Eies.
Tabellarische Uebersicht der Metamorphosen des Eies
.
Dritter Abschnitt.
Fragmente zu einer künftigen Gesetzlehre der individuellen Entwickelung
.
36 *
„Noch Manchem wird ein Preis zu Theil werden. Die Palme aber „wird der Glückliche erringen, dem es vorbehalten ist, die bildenden „Kräfte des thierischen Körpers auf die allgemeinen Kräfte oder Lebens- „richtungen des Ganzen zurückzuführen. Der Baum, aus welchem seine „Wiege gezimmert werden soll, hat noch nicht gekeimt.“
Karl Ernst von Bär über Entwickelungsgeschichte der Thiere S. XXII.
I. Nothwendiger Gegensatz zwischen Idealismus und Realismus. Tendenz der Zeit.
D
as egoistische Princip des Menschen hat zu allen Zeiten mit der ihm gegenüberstehenden Aussenwelt in Widerspruch ge- standen und daher seine Ideen gegen die objective Realität geltend zu machen gesucht. Denn wohl wissend, dass unser Geist die äusseren Dinge zu umfassen und in eine höhere Einheit zu bringen vermag, werden wir nur zu leicht zu dem Irrthume verleitet, dass wir den äusseren Stoff nicht nur bändigen und ordnen, sondern auch beherrschen und ändern könnten; als sey es kein bloss thörigter Wahn, der Natur unsere Ideen anzupas- sen, die Spiele unserer Phantasie ihr als bestehende Gesetze auf- drücken und ihre unverrückbaren Bahnen durch ungleiche Kräfte erschüttern zu wollen. Es ist freilich für einen etwas aufgeregten Geist lockend genug, divinatorisch, wie von dem Dreifusse herab, Orakel über die Natur und deren Erscheinungen auszusprechen, Lehrsätze in einem mehr oder minder systematischen Zusammen- hange vorzutragen und auf diese Weise einen vollständigen und scheinbar genügenden Commentar der sich überall aufdrängenden unendlichen Wunder liefern zu wollen. Wie das Temperament eines Jeden von uns unser Handeln im Leben sowohl, als in der Wissenschaft bestimmt und erklärt, so sind es besonders diejeni- gen, welche scharfe Combinationen entfernter und scheinbar unähnlicher Gegenstände zu machen, ein Convolut von Einzelhei- ten schnell zu überblicken und die Mannigfaltigkeit der objecti- ven Welt in allen ihren Modificationen und unter allen Verhält- nissen lebhaft und anschaulich in sich aufzunehmen vermögen, welche sich vorzüglich zu der bezeichneten Richtung der Natur-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
forschung (im weitesten Sinne des Wortes) hinneigen — dem sogenannten Idealismus. Da die Koryphäen dieser wissenschaftli- chen Tendenz sich besonders dadurch auszeichnen, dass sie viele, dem schlichten Sinne leicht und in der Regel entgehende Ver- hältnisse auf eine glänzende Weise hervorheben und durchführen, so belegt sie ein Theil der wissenschaftlich Gebildeten, insbeson- dere die Schaar der Dilettanten, vorzugsweise mit dem Namen der Geistreichen. Ja man sicht sogar sehr häufig bei vielen Idea- listen Spuren eines gewissen Eigendünkels und Stolzes, welcher aus ihrem meist lebhaften Selbstgefühle hervorgeht, und sie in ih- ren eigenen Augen höher stellt, als die emsigsten Forscher und die genauesten und consequentesten Beobachter. Sie glaubten oft ein besonderes Verdienst darin zu finden, dass sie vor langer Zeit durch Deduction auf Sätze kamen, oder diese, bewogen durch subjective Gründe, voraussagten, welche nach einer Reihe von Jahren erst durch Erfahrung begründet oder näher bestimmt wor- den sind. Mitleidigen oder gar verächtlichen Blickes voll schauen sie bisweilen auf die Zahl derjenigen hinab, welche nüchtern und treu nur das sinnlich Wahrnehmbare auffassen und zusammentra- gen und so Stein auf Stein zu einem Gebäude häufen, das sie nie vollenden; als ob es verdienstlicher sey, mit Wachsflügeln dem Adler, als mit den nöthigen Kräften ausgerüstet der fleissigen Ameise nachzuahmen. Die einnehmende Idee einer subjectiven Einheit lässt hier oft die reelle Vielheit zum Theil vergessen, wie im Auge das lebhafte subjective Farbenbild die äusseren Gegen- stände verdeckt und unkenntlich macht oder der helle Sonnen- schein die Myriaden von Welten verhüllt, welche am meisten dem Sterblichen zu zeigen vermögen, was die Welten neben sei- ner und wie wenig er selbst in diesen sey.
Die idealistische Tendenz im Allgemeinen ist aber keine bloss zufällige, nur dem Menschen inwohnende subjective Rich- tung. In ihr wiederholt sich nur Einer der Gegensätze des un- endlichen Processes, der in der äusseren wie der inneren, der materiellen wie der immateriellen Welt stets existirt und stets sich wiederfindet. Sie kann auch nothwendiger Weise keine absolut freie und für sich bestehende seyn. Ihre Individualität muss vielmehr wie die jedes anderen Individuums überhaupt, ih- rem Charakter nach nur durch ein Mehr oder Minder bestimmt werden, während ihre Totalität Idealität eben so gut in sich
I. Gegensatz zwischen Idealismus und Realismus.
schliesst, als Realität. Denn es ist besondere Eigenthümlichkeit eines jeden Concreten, Einzelnen, nicht Absoluten, die beiden Gegensätze des Ideellen und Reellen, Geistigen und Körperlichen nicht in sich auf gleiche Weise zu einem höheren, absoluten Drit- ten verschmolzen und ausg
eg
lichen zu haben, sondern dem Einen oder dem Andern das Uebergewicht, gleichsam das Vorrecht des Herrschers, zu lassen und so ein einseitiges, beschränktes Wesen darzustellen. Wenn nun durch das Ueberwiegen des einen Poles der Idealismus entsteht, so erzeugt das des Anderen den Realis- mus, d. h. die Tendenz, nur das Empirische, sinnlich Darstell- bare, durch Beobachtung oder Versuch Jedem Vorzuführende zu verfolgen und die unendliche Mannigfaltigkeit der Natur wo mög- lich auf dem Felde der Wissenschaft zu wiederholen, die Reihen der gemachten Erfahrungen in planmässiger Ordnung aufzustellen und zur leichten Uebersicht vorzubereiten. Werden daher durch den Idealisten consequente Systeme geschaffen, so liefert der Realist geordnete Aggregate. In dem ersteren herrscht die eigene Macht des schaffenden, in dem letzteren die Kraft des empfan- genden Geistes vor.
Idealismus und Realismus werden und müssen so lange ein- ander gegenüberstehen, als unser stets individueller Geist die Ge- biete der Wissenschaften bearbeiten wird. Zu einer absoluten Vereinigung beider zu einem höheren, für sich bestehenden Drit- ten kann unsere Bemühung nie gelangen, weil wir selbst nicht absolut, wir selbst Individualitäten, mit dem Charakter der Ein- seitigkeit nothwendig begabte Wesen sind. Nur das Uebergewicht der einen oder der anderen Richtung herrscht in diesem oder jenem Menschen, diesem oder jenem Zeitalter vor. Da aber jede wissenschaftliche Thätigkeit eben durch die reelle Objectenwelt bedingt und bestimmt wird, so müssen Idealismus und Realismus auf gleiche Weise nach der Menge und dem Werthe der zur Zeit bekannten und gewonnenen Erfahrungen charakteristisch bezeich- net seyn. Wie der Dichter nicht nur durch seinen Geist an und für sich, sondern auch durch die ihn umgebende, äussere Natur, die Richtung der Zeit, den Charakter des Volkes, ja selbst durch die höhere oder niedere Stufe der eigenen geistigen Ausbildung bestimmt wird, so kann auch der Idealist nur durch die Masse der ihm zu Gebote stehenden objectiven Kenntnisse geleitet, seine Combinationen und Abstractionen zu Stande bringen, Gesetze ent-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
wickeln und fortführen und umfassende Theorieen und Systeme aufbauen. Es wird ihm nur Nebensache, dienendes Mittel, was einzige und Haupttendenz des realistischen Forschers ist. Und während so die Gebäude von beiden auf denselben Grundvesten ruhen, kehrt auch hier in dem Gebiete geistiger Bestrebungen dieselbe Norm wieder, welche in dem Gebiete der äusseren Na- tur überall realisirt ist, ein nie für sich bestehendes, absolutes Dritte, dessen zerfallene Seiten, dessen ungleiche Vertheilung der constituirenden Elemente die einseitigen und abhängigen Indivi- dualitäten darstellt und charakterisirt.
Die Geschichte der Wissenschaften ist, wie die der Zeiten, kein bloss zufälliges Ding, sondern das nothwendige Produkt der Aus- und Fortbildung des literarischen Zeitgeistes. Jede neue Epoche ruht hier, wie dort, auf den Schultern der vorhergehen- den und ist ihr nicht etwa von aussen her angefügt und ange- passt, sondern aus ihr hervorgegangen, durch sie bedingt, ein wei- teres Moment derselben. Die durch die Zeit gegebenen Probleme müssen trotz aller scheinbaren Hindernisse, trotz der grössten Zahl der Widerwärtigkeiten gelöst werden, weil sie der Zeitgeist, nicht dieser oder jener menschliche Geist will. Eine solche Idee, die eine Wissenschaft in einer bestimmten Zeitepoche vorzugs- weise beherrscht, pflegt man mit dem Namen der Tendenz der Zeit zu belegen, d. h. dem vereinten und mehr oder minder aus- schliessenden, bewussten oder unbewussten Streben der gleichzei- tig thätigen Geister. In ihr vereinigen sich nothwendig Idealis- mus und Realismus, als Formen desselben Materiales einerseits und als Materien desselben geistigen Gehaltes anderseits, in jener Beziehung als beherrschende, in dieser als dienende Elemente. Das Problem der jüngsten Vergangenheit, so wie der uns umfas- senden Gegenwart in jedem Zweige wissenschaftlicher Bestrebun- gen ist die Erkenntniss des unendlichen Processes, des nie ruhen- den Wogens von Entstehen und Vergehen, die Auffassung des scheinbar Bestehenden als Transitorischen, des Seyn’s als Wer- dens, die Durchführung der eben so tiefen, als wahren Lehre, dass die wahre Existenz nur dem Processe und nicht der Schein- existenz des Persistirenden zukomme. Von welcher Bedeutung diese Richtung in der Lehre von dem Leben der thierisch-orga- nischen Geschöpfe sey, möge hier mit möglichster Kürze vorge- stellt werden.
I. Gegensatz zwischen Idealismus und Realismus.
Im vorigen Jahrhunderte gingen im Allgemeinen Philosophie und Naturwissenschaften gesonderte Wege. Nur der mathemati- sche Theil lieferte einen kleinen, einseitigen und im Ganzen un- tergeordneten Berührungspunkt. Kant und seine Nachfolger such- ten zwar die Verhältnisse beider Disciplinen zu einander genauer festzusetzen und hierdurch zugleich die frühere so schroffe Stel- lung beider gegen einander zu vernichten. Allein nur lose blieb das Band geknüpft und, während in den metaphysichen Anfangsgrün- den der Naturwissenschaft die mathematische Seite als einendes Element vorzüglich hervorgehoben ward, dienten die übrigen na- turwissenschaftlichen Kenntnisse nur zu anschaulicheren Erläute- rungen der
a priori
constatirten Sätze oder wurden als Grund- lage von Analogieen benutzt, welche auf den Gang der streng wissenschaftlichen Philosophie von gar keinem oder nur höchst untergeordnetem Einflusse waren. Fichte’s Idealismus war dazu geeignet, die Grenzlinien noch schärfer zu bezeichnen, die einzel- nen Gebiete noch weiter zu entfernen, und schien durch seine absondernden Principien nicht nur die innere Natur des subjecti- ven Geistes von der äusseren objectiven Natur überhaupt distinc- ter scheiden, sondern sogar diese letztere gegen die erstere als unwahr darstellen, in ihrer ganzen Wesenheit vernichten und ih- res unendlichen Einflusses berauben zu wollen. Da trat als noth- wendig entgegengesetztes Element Schelling auf, fussend auf Vor- gänger ganz verschiedenartigen Charakters, als Spinoza, Baco, Leibnitz und Anderen. Die objective Natur wurde mit Nachdruck und nicht ohne Gewalt in das Gebiet der Philosophie hineinge- zogen; die einzelnen reellen Objecte in die philosophische Form geschmiedet, nach geistigen Schemen zusammengestellt, geordnet und als Typen einer Geist und Körper zugleich umfassenden und einenden Welt angesehen. Wiewohl Schelling selbst mehr die physikalisch chemischen Disciplinen zunächst in das Auge fasste, um ihre einfachen Elemente als allgemeine Urgegensätze und Ur- metamorphosen darzustellen, so ward doch durch seine Bemühun- gen anderen gleichgesinnten Männern der erste Antrieb gegeben, auch auf neuen Feldern der Wissenschaft in derselben Richtung ihre Kräfte zu nennen. Vor Allen aber sind H. Steffens und L. Oken zu nennen, welche es sich angelegen seyn liessen, in den übrigen Zweigen der Naturwissenschaften dasjenige zu vollen- den, was Schelling in den Reichen der Physik und Chemie an-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
gefangen. Steffens ergriff besonders die anorganische, Oken da- gegen die organische Natur, und hatte hier Männer wie Schel- ver, Kieser, Meckel, Nees v. Esenbeck, Döllinger u. A. zu Nach- folgern oder Mitarbeitern. Es war aber die Haupttendenz der naturphilosophischen Schule, die allgemeine Idee aufzufassen und die objectiven Erscheinungen in ihren allgemeinsten Verhältnissen als Factoren der allgemeinen Idee darzustellen. Oken, der nicht bloss bei den allgemeinen und vagen Betrachtungen stehen blieb, sondern in die speciellen Verhältnisse der beiden organischen Reiche auf eine möglichst vollständige Weise einzugehen sich be- mühte, sah es bald als eines der sich darstellenden Hauptprobleme an, die Entwickelung der animalischen Welt von einem höheren Standpunkte aus aufzufassen und durch ihre speciellen Combina- tionen zu verfolgen. Die Zeugung der Thierwelt, so wie des einzelnen individuellen Thieres erschien ihm so in ihrem hellsten Lichte, und die vielseitigere Bearbeitung der naturphilosophischen Richtung in dem speciell zoologischen und physiologischen Gebiete führte unmittelbar auf einen wesentlichen Berührungspunkt des thierischen Individuums und der Thierwelt, die Entwickelungs- geschichte. Diese war indess, was die einzelnen empirischen Facta betraf, früher schon bearbeitet worden, doch mehr nur als Nebenzweig der Anatomie und in einzelnen aphoristischen Frag- menten, wie sie der Zufall dargeboten hatte, oder wenigstens nicht consequent und selbstständig genug, um als eigene physiologische Disciplin auftreten zu können. Denn ihre ausgedehntere Anwen- dung, wie ihr bedeutender Einfluss auf die ganze wissenschaft- liche Behandlung der Lehre von dem Leben war von Wenigen nur geahnet und von Keinem vollständig aufgefasst und zur Aus- führung gebracht worden. Man hatte daher nur einzelne unge- nügende Data, welche meistens mehr die heute noch so sehr in Dunkel gehüllte Entwickelung des Menschen betrafen, oft ohne alle Kritik angenommen, oder einige Lieblingsprobleme, wie den Kreislauf des Blutes, die Ernährung des Fötus, die Ossifications- geschichte, die Darstellung des äusseren Habitus in den verschie- denen Schwangerschaftsmonaten u. dgl. einer gründlicheren Durch- führung zu unterwerfen versucht. Auf diesem Wege waren die für das Specielle so äusserst wichtigen Arbeiten eines Duverney, Trew, Mery, Haller, C. Fr. Wolff, Sabatier, Hunter, Böhmer, Wrisberg, Ph. Fr. Meckel, Sömmering und vieler Anderer ent-
I. Gegensatz zwischen Idealismus und Realismus.
standen — Leistungen von zum Theil bleibendem Werthe, so fern man von der feineren Anatomie — einem Hauptprobleme jeder Entwickelungsgeschichte — und von dem meist unrichtigen oder schiefen Raisonnement abstrahirt. Allein gerade die wichtigsten und interessantesten Fragen blieben ungelöst, weil man fast nie die frühen entscheidenden Verhältnisse beobachtet, oft die krank- haften Zustände bei menschlichen Eiern und Früchten für normale Produkte angesehen und die wichtige Untersuchung unter dem Mikroscope vernachlässigt hatte, weil man seltene Präparate früh- zeitiger Embryonen durch Vorurtheil oder äussere Verhältnisse geleitet lieber in Weingeist verderben, als in frischem Zustande zerschneiden und untersuchen liess. Nun hatte die herrschende Naturphilosophie auffallende und jedenfalls merkwürdige Sätze auf diesem Gebiete hervorgebracht, welche von den Anhängern oder Verfechtern noch näher begründet, von den Gegnern durch Er- fahrungen und Versuche widerlegt werden sollten. Dieses regte nothwendiger Weise ein allgemeineres Streben, die Entwicke- lungsgeschichte des Individuums zu erforschen, an, so dass Män- ner, welche sonst jeder naturphilosophischen Richtung ihre Theil- nahme versagt hatten, zur Beachtung gezwungen wurden, weil man empirische zum Theil neue Facta zur Stütze naturphiloso- phischer Aussprüche benutzte. Es würde aber äusserst schwierig seyn, die Forscher hier in zwei Reihen theilen zu wollen, in solche nämlich, welche reine Naturphilosophen, und solche, wel- che blosse Empiriker seyen. Die Meisten von ihnen verfolgten der Natur der Sache nach beide Richtungen zugleich, wie Oken selbst, Kieser, Joh. Fr. und Albert Meckel, Horkel, Carus u. A. Nur sehr Wenige, wie z. Th. Tiedemann, Emmert, Hochstetter, Rudolphi u. A., dürften mit Recht zu den reinen Empirikern, welche sich von dem Einflusse der weit verbreiteten Naturphilo- sophie möglichst fern hielten, gerechnet werden können. Aus diesen ihrem Wesen nach polemischen Bestrebungen gingen eine Reihe vortrefflicher Arbeiten über die Eihüllen, den Darmkanal, die Geschlechtstheile auf dem Felde der individuellen Entwicke- lungsgeschichte hervor. Die seegenreichsten Früchte, welche diese einerseits entgegengesetzten, anderseits aber und von einem hö- heren Standpunkte aus verbundenen Bestrebungen trugen, waren die in Deutschland sorgfältig gepflegten Untersuchungen über die Entwickelung des Gehirnes, vorzüglich von Carus, Tiedemannn,
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
J. Fr. Meckel, Döllinger u. A. In Frankreich, Italien und Eng- land, wo die Naturphilosophie von gar keinem oder nur geringem Einflusse war, verfolgte man die alte, bei uns seit dem ersten Decennium des neunzehnten Jahrhunderts fast ganz verlassene Richtung. Allein in diesen Ländern hatte die von Frankreich be- sonders ausgegangene Idee der vergleichenden und allgemeinen Anatomie zu tief Wurzel gefasst, als dass man nicht diese auch auf die individuelle Entwickelungsgeschichte, als einen Zweig der Anatomie überhaupt, hätte anwenden sollen. So entstanden die Arbeiten von Rusconi, Mondini, Configliachi, von Ev. Home, Bauer, Hamilton u. A. Vorzüglich erwachte aber in Frankreich ein lebendiger Trieb mehr vergleichend die Geschichte des Eies zu bearbeiten, wie die vielen Abhandlungen von Dutrochet, Cu- vier, Serres u. A. zeigen, während specielle Zweige der Fötalge- schichte von Serres, Béclard, Clocquet, Ribes, Geoffroy u. A. mehr oder minder vollständig von Neuem vorgenommen wurden. Die- ses Alles geschah bis zu dem Jahre 1817. Einerseits hatte also die Entwickelungsgeschichte an empirischen Daten, welche zu Ende des vorigen und zu Anfange des jetzigen Jahrhunderts durch Wrisberg, Ph. Fr. Meckel, Sömmering, Autenrieth, Rosenmüller, Dzondi, Oken, Kieser, Tiedemann, Carus, J. Fr. und Albert Mek- kel, Dutrochet, Cuvier, Rudolphi und sehr viele Andere gewon- nen waren, vielfachen Zuwachs erhalten, anderseits wurde ihre höhere Bedeutung mehr, als dieses früher der Fall gewesen war, besprochen, ihr Studium vielfach angeregt und zum Theil geför- dert, vorzüglich durch Oken, welcher das Ideele mehr auffasste und besprach und Joh. Fr. Meckel, welcher mehr die Erfahrungen vervollkommnete, um die Ideen zu erkennen, herzuleiten oder zu begründen. Doch versuchte auch Jeder von ihnen auf beiden Wegen, dem der Ratiocination, wie dem der Empirie seine nicht geringen Kräfte. Meckel hat sich auch hier, wie in fast jedem anderen Zweige der anatomisch-physiologischen Disciplinen durch eine sehr grosse Zahl genauer und mühsamer Untersuchungen nicht bloss den Dank der Mitwelt erworben, sondern auch die Unsterblichkeit des durch Bruder, Vater und Grossvater schon berühmten Namens für alle Folgezeiten gesichert. — Es war aber zu dieser Zeit zwar das empirische Wissen bedeutend erweitert, so wie anderseits die einflussreiche Bedeutung der Entwickelungs- geschichte lebhaft erkannt; es mangelte jedoch noch eine innige
I. Gegensatz zwischen Idealismus und Realismus.
Durchdringung dieser beiden entgegengesetzten Elemente. Es war eine Epoche der Gährung, die selbst zu keinem abgeschlossenen Resultate kam, dieses aber dadurch vorbereitete, dass sie zu einer neueren, höheren Richtung überführte, in welcher wir uns jetzt befinden. Die Idee des Werdens, des nie Ruhenden in der Na- tur, die Idee des unendlichen, immer sich erneuernden und eben hierdurch das Leben constituirenden Processes trat aus den ihr bisher angewiesenen Schranken innerhalb der blossen Theoreme zu Anfange unseres Jahrhunderts mehr und allgemeiner in das Leben, so dass, hatte man bisher nur die existirenden Objecte der Aussenwelt vorzugsweise zu erforschen sich bemüht, man sich mit der blossen Existenz zu irgend einer Periode oder in irgend einem Verhältnisse nicht zufrieden stellte, sondern die nach Raum und Zeit verschiedenartigen Daseynsformen zu Problemen der Untersuchung machte. In der Philosophie hatte Fichte diese Bahn durch seine Wissenschaftslehre begonnen und weniger Schelling, als Hegel (als sein sogenanntes dialektisches Moment) weiter fortgeführt. Auf dem Gebiete der Wissenschaften des organischen Lebens wurden neue Richtungen mit Sorgfalt durch diese Idee gepflegt und zu einer nicht geringen Höhe der Aus- bildung gebracht. So ist die in neuerer Zeit erst wissenschaftlich begründete Geographie der Pflanzen offenbar nichts anderes, als die Darstellung der räumlichen Entwickelungsgeschichte der Ve- getabilien und es ist nur zu bedauern, dass, während diese durch Humboldt, Shouw, Wahlenberg, Agardh, Schübler u. A. einen so hohen Grad von Ausbildung erlangt hat, die schon vor sechzig Jahren durch Zimmermann begründete Geographie der Thiere hinter ihrer wissenschaftlichen Schwester so weit noch zurück ist. Was aber die Geschichte der thierischen Organisation an- geht, so sind es zwei Disciplinen, welche auf dieser allgemeinen Idee der Metamorphose des Processes fussen, nämlich die verglei- chende Anatomie, als Evolutionsgeschichte der Thierwelt, und die Geschichte der individuellen Entwickelung als Evolutionsge- schichte des Thieres. Jene hat ihre wissenschaftliche Begründung in dem letzten Jahrzehend des vergangenen Jahrhunderts durch Cuvier erhalten und während fast die Gesammtzahl der Anatomen und Physiologen an der Vervollständigung ihres materiellen In- haltes eifrig arbeiteten, gewann sie zugleich ein mehr speculatives Interesse durch die Idee der Bedeutung der Organe, d. h. durch
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
die allgemeine Ueberzeugung, dass alle Thiere, alle thierischen Organe nur Modificationen oder Metamorphosen von Urideen seyen, auf welchem Gebiete zum Theil Cuvier selbst, besonders aber d’Aubenton, Meckel, Oken, Carus, Geoffroy St. Hilaire, Spix, Huschke u. A. sich auszeichneten. nachdem nun aber so die Entwickelung der Thierwelt mit inniger Liebe umfasst, die Idee des sich entwickelnden Processes in der Natur überhaupt lebhaf- ter erkannt und zur Anwendung gebracht worden war, so blieb die individuelle Entwickelungsgeschichte als ein zum Theil homo- loges, zum Theil ergänzendes Element, das zunächst zu lösende Problem. Wie jedes neue, grosse Ereigniss durch Einen oder Mehrere angeregt, durch einzelne taugliche Anhänger fortgeführt und zuletzt erst von Allen, sobald es sich in sein vortheilhaftes Licht gestellt hat, aufgenommen, gepflegt und benutzt wird, so erging es auch nun der Entwickelungsgeschichte, welche zwar in Bezug auf beobachtete Facta nichts weniger, als neu, in Rücksicht ihrer Bedeutung und Anwendung für die Physiologie überhaupt aber einer höheren Stufe werth ward. Hatte Oken schon zu Anfange unseres Jahrhunderts, von ihrem grossen Einflusse auf die Lehre von dem Leben durchdrungen, mit Nachdruck von Sei- ten der Speculation auf sie hingewiesen, so trat jetzt das Haupt der sogenannten Würzburger physiologischen Schule, Döllinger, mit neuen empirischen Daten ausgerüstet, als der erste Wende- punkt zu einer einflussreichen Betrachtungsweise derselben auf. Er und seine beiden Schüler, Pander und d’Alton, bearbeiteten die früheste Entwickelung des Hühnchens mit aller ihnen mögli- chen Genauigkeit und Vollständigkeit, und als Epoche machendes Resultat dieser Bemühungen muss es angesehen werden, dass sie zuerst die drei Blätter der Keimhaut, von denen jedes seine be- stimmten Metamorphosen eingeht, unterschieden. In dieser Zeit empfing auch Karl Ernst v. Bär, damals ein Schüler Döllingers, den ersten Impuls zu seinen späteren, wichtigen Arbeiten. Aber auch zum Theil unabhängig von der Würzburger Schule wurden die Untersuchungen specieller Gegenstände der Entwickelungsge- schichte zahlreicher. So erschienen neue Beiträge zur Geschichte des Eies von Oken, Bojanus u. A., zu der des Gehirnes von Ser- res, Desmarest u. A., zu der des Blutes von Döllinger, zu der des Athmens und dessen Folgen von Joh. Müller, zu der der Mollus- ken von Stiebel, zu der der Amphibien von Rusconi, Configliachi,
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Steinheim u. A., zu der der Vögel von Rolando, zu der der Säu- gethiere von Bojanus, Cuvier u. A. und wenn auch diese Arbei- ten keinesweges aus den Anregungen Döllingers unmittelbar und allein hervorgingen, so zeugten sie doch deutlich genug von dem lebhaft gefühlten Bedürfnisse, durch die Entwickelungsgeschichte des Thieres wichtige Probleme der Physiologie zu lösen und eben so glänzende Resultate auch auf diesem Wege zu erlangen, als die- jenigen waren, welche man mit Hülfe der vergleichenden Anatomie schon gewonnen hatte. Es war natürlich, dass beide Disciplinen nun immer mehr Hand in hand gingen, einander wechselseitig unterstützten, ergänzten und beleuchteten. Und so gewannen die physiologischen Resultate, welche von Seiten des Idealismus durch die Naturphilosophie, von Seiten des Realismus durch die ver- gleichende Anatomie gewonnen waren, immer mehr an Breite, an Specialitäten, an innerem Gehalte. Purkinje hatte im Jahre 1825 die Untersuchung des Vogeleies vor der Brütung, welches zuletzt Dutrochet in Frankreich bearbeitet, wieder aufgenommen und au- sser vielen mit Scharfsinn und Originalität behandelten Einzeln- heiten die wichtige Entdeckung gemacht, dass das Vogelei, so lange es dem Eierstocke angehört, in der Mitte der Narbe ein Bläschen enthalte, welches bei dem Eintritte des Eies in den Ei- leiter schwinde, wahrscheinlich platze und seinen Inhalt entleere. Bei niederen Thieren wurde bald ein solches Bläschen ebenfalls gefunden und auf die Allgemeinheit seines Vorkommens in der Reihe der Thierwelt mit Recht geschlossen. Allein die Säuge- thiere, deren erste Entwiekelungsgeschichte zum Theil heute noch zu den Desideraten der Wissenschaft gehört, schienen hiervon eine unerklärbare Ausnahme zu machen. Die Aehnlichkeit der Form der
Folliculi Graafiani
mit den Eiern des Ovariums der Vögel hatte schon vor drei Jahrhunderten zur Ueberzeugung ge- führt, dass die Eierstöcke der Säugethiere und Vögel analoge Ge- bilde seyen. Regner de Graaf hatte schon zu Ende des siebzehn- ten Jahrhunderts aus einer Reihe ausgezeichneter Beobachtungen mit vieler Wahrscheinlichkeit den Schluss gezogen, dass der Fol- liculus ein sehr kleines Eichen in seinem Innern enthalte, welches bei dem in Folge der Conception stattfindenden Platzen des Fol- liculus übergeführt werde. Minder sorgsame Beobachtungen der Nachfolger und vorzüglich die gewichtige Auctorität Hallers hat- ten diese Wahrheit verdunkelt, und selbst erneuerte Versuche
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Haightons schienen gegen den halb vergessenen Graaf zu sprechen, während ihn freilich die genaueren Beobachtungen Cruikshanks von neuem unterstützten. So ruhete dieser wichtige Gegenstand ohne Entscheidung, bis Prevost und Dumas, zwei in jeder Bezie- hung ausgezeichnete Forscher Frankreichs, die Entwickelung der Wirbelthiere von Neuem vornahmen. Nachdem sie die Batrachier und Vögel in dieser Rücksicht behandelt hatten, suchten sie das schwierige Feld der ersten Evolution der Säugethiere aufzuhellen, und sprachen bei dieser Gelegenheit mit Bestimmtheit die Ver- muthung aus, dass der Folliculus hier ein Ovulum in sich ent- halte. Unbegreiflicher Weise entging ihnen aber die bestimmte Beobachtung desselben, wiewohl sie häufig genug Hunde unter suchten, deren Eichen schon mit blossem Auge in dem unver- letzten Folliculus wahrgenommen werden kann. Dieses Problem, durch Empirie die Existenz eines Eichens innerhalb des Follicu- lus nachzuweisen, löste von Bär, welcher seine Entdeckungen nebst sehr vielen anderen wichtigen und schätzbaren Beobachtungen in seinem Schreiben an eine Akademie bekannt machte, die den von Deutschland verkannten und verstossenen Caspar Friedrich Wolff aufgenommen hatte und Pander und Döllinger, so wie Bär selbst zu ihren Mitgliedern rechnet. Indem er aber das Eichen der Säuge- thiere mit dem Keimbläschen der Vögel indentificirte, brachte er neue Verwirrung in die so dunkele Lehre, und so musste erst in der neuesten Zeit eine zweite Entdeckung des wahren Keimbläs- chens der Säugethiere gemacht werden, um die Analogie mit dem Vogel deutlich und richtig darzustellen. Ausserdem wurden in den Jahren 1823 — 28 eine Reihe von Vorarbeiten über die Ent- wickelungsgeschichte der Frucht selbst gemacht, welche in sich einen gemischten Charakter trugen. Denn indem die Einen mehr durch idealistische Principien geleitet ihre aus philosophischer Deduction folgenden Sätze durch Beobachtungen zu bestätigen oder zu erläutern sich bemüheten, kamen Andere, nur der sinn- lichen Erfahrung trauend, auf allgemeine Resultate, welche merk- würdiger Weise mit naturphilosophischen Ideen entweder zu- sammenfielen oder wenigstens in inniger Verbindung standen. Jeder weiss, welche Männer ich hier vorzugsweise nennen muss, wenn ich mich nur auf diejenigen beschränke, welche mit beson- derer Vorliebe und fast ausschliesslich die Entwickelungsgeschichte bearbeiteten. Es sind Karl Friedrich Burdach, Karl Ernst von
Bär,
I. Gegensatz zwischen Idealismus und Realismus.
von Bär, Heinrich Rathke und Emil Huschke, deren Leistungen zwar schon 1820 auf diesem Felde begannen, deren Concentra- tionspunkt jedoch in das Jahr 1828 fällt. Emil Huschke, ein frü- herer Schüler Okens und von diesem in naturphilosophische Stu- dien und Speculationen eingeweiht, suchte in einer Schrift über die Sinnesorgane seine Ideen, vorzüglich in Betreff des Gehöror- ganes und zum Theil des Auges durch Momente aus der Entwik- kelungsgeschichte dieser Theile zu begründen. Untersuchungen über den Kamm des Vogelauges gaben neue Gelegenheit, die Ent- wickelung dieses Organes bei dem Hühnchen darzustellen, so wie Untersuchungen über das Gehörorgan bei Thieren überhaupt, auf den merkwürdigen Meckelschen Fortsatz bei Embryonen wieder- um zurückzukommen. Heinrich Rathke hatte zuerst die Entwik- kelungsgeschichte der Urodelen und Anuren mit Ausführlichkeit und Gründlichkeit bearbeitet und späterhin seine Forschungen über alle vier Wirbelthierklassen ausgedehnt, die Verhältnisse der Wolffschen und Okenschen Körper genauer verfolgt und durch Abbildungen erläutert. Die Untersuchung von zarten Embryonen des Schaafes, Schweines und Pferdes hatten ihn zu der wichti- gen Entdeckung der Kiemenspalten bei Säugethierembryonen ge- führt, und wider Vermuthen fand er auch bald diese merkwürdi- gen Gebilde in zeitigen Früchten der Schlangen und Vögel. Die Anordnung der Kiemengefässe wurde Gegenstand eines lebhaften Streites zwischen ihm und Huschke, dessen Folgen, wie die jeder ächt wissenschaftlichen Discussion, nur erspriesslich waren und zu dessen Schlichtung auch zwei Arbeiten von karl Ernst v. Bär beitrugen. Ausserdem lieferte Rathke in diesem Zeitraume wich- tige Beiträge zur Entwickelung der Rochen und Hayen und zur Evolutionslehre der Athmungswerkzeuge in den Vögeln und Säu- gethieren. Karl Ernst v. Bär hatte in seinem Sendschreiben an die Petersburger Akademie ausser dem schon oben erwähnten Ei- chen der Säugethiere die Bildung der gelben Körper, vorzüglich aber die früheste Entwickelung der Säugethiere mit musterhafter Genauigkeit beschrieben und abgebildet und die grösstmögliche Analogie mit dem Vogel nachgewiesen. Ausser diesem waren von den beiden zuletzt genannten Naturforschern eine Menge Beobach- tungen gemacht worden, welche in Kürze wenigstens der bald zu nennenden Schrift einverleibt wurden. Karl Friedrich Burdach, seit mehr als einem Viertel eines Jahrhunderts in dem Felde fast
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Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
aller naturwissenschaftlichen Disciplinen thätig, hatte zuletzt mit bewunderungswürdigem Fleisse eine grosse Arbeit über Hirn- und Rückenmark vollendet, welche einen Aufwand ausgedehnter und genauer Lectüre enthielt, wie wenig Werke Deutschlands oder anderer Völker, ein Vorzug, den man in keiner Burdachschen Schrift vergeblich sucht. Nun wandte sich dieser ausgezeichnete Naturforscher an die Bearbeitung der Physiologie, und hatte in dem Jahre 1826 den ersten über die Zeugung handelnden Band herauszugeben. Der zweite sollte nun die Entwickelung umfas- sen. Ausserdem, dass Burdach eine ausserordentliche Fülle von Gelehrsamkeit, eine ziemlich bedeutende Zahl von eigenen Beob- achtungen zu Gebote stand, konnte er noch die hülfreiche Hand Ernst Meyers für das Botanische und Karl Ernst von Bärs und Heinrich Rathke’s für das Zoologische benutzen. Die Beiträge der Letzteren waren aber das Resultat jahrelanger, mühevoller Forschungen über die wichtigsten Objecte der individuellen Ent- wickelungsgeschichte. Wir erinnern nur an dasjenige, was Rathke über den Flusskrebs, die Fische, die Geschlechtsorgane, den Darm u. dgl. mehr hier bekannt macht, was Bär über Frösche und vor allen über Vögel hier lehrte, um anzuzeigen, mit welchem Rechte man bloss wegen dieses Werkes das Jahr 1828 als dasjenige an- sehen kann, in welchem eine neue Aera der Entwickelungsge- schichte beginnt, wie hier sich die 1817 beginnende vorbereitende Periode schliesst, um nun dem eigenthümlichen und selbstständi- gen Gange der wissenschaftlichen Evolutionslehre Platz zu ma- chen. Noch in demselben Jahre gab v. Bär die Entwickelungs- geschichte des Hühnchens mit wenigen Veränderungen gesondert heraus, begleitete aber diese Beobachtungen durch eine Reihe von allgemeinen Betrachtungen. Ausserdem feierte er Samuel Thomas Sömmerings Jubelfeier durch seine oben vielfach genannte Schrift über die Gefässverbindung zwischen Mutter und Frucht. Das In- teresse für die Entwickelungsgeschichte wurde nun mit jedem Jahre grösser und allgemeiner. Zu den oben genannten vier Co- ryphäen der Entwickelungsgeschichte gesellten sich bald andere, grösstentheils durch frühere Arbeiten schon berühmte Naturfor- scher, welche gleiche Ehre auf diesem Felde zu erwerben sich bemühten. Joh. Müller beschrieb zuerst die Wolffschen Körper bei Batrachiern, wo man sie vorher noch nicht gesehen hatte, bearbeitete ausführlich in einer gesonderten Schrift die Entwik-
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kelung der Geschlechtstheile, berücksichtigte stets mit besonderer Aufmerksamkeit die Entwickelungsgeschichte in seinem Werke über die Drüsen, beschrieb sehr zeitige menschliche Embryonen, die Verhältnisse der Netze, machte Beobachtungen über die
de- cidua
, die Lymphgefässe des Nabelstranges u. dgl. mehr bekannt. Carus bearbeitete mit vieler Vorliebe die Entwickelung der Schnek- ken und Muscheln, lieferte in seinen Erläuterungstafeln zur ver- gleichenden Anatomie Abbildungen von Embryonen der Fische, seltener Säugethiere u. dgl. mehr. Purkinje verleibte der 1830 erschienenen zweiten Auflage seiner Schrift die neuen von ihm gemachten Erfahrungen, indem die älteren schon Berthold gröss- tentheils bestätigt hatte, ein. Jacobson beschrieb die Okenschen Körper der Säugethiere nach eigenen Beobachtungen. v. Ammon bearbeitete die Genese des Auges bei dem Menschen, und Huschke, unermüdlich in seinen Forschungen über die Sinnesorgane, hellte die früheste Entwickelungsgeschichte des Auges auf, während er die Entwickelung des Gehörorganes mit einflussvollen Entdeckun- gen bereicherte. v. Bär machte neue Erfahrungen über das Hären der Embryonen der Säugethiere und des Menschen, über die Ent- wickelung der Schwimmblase bei Fischen bekannt. Heinrich Rathke ging auf der rühmlichst begonnenen Bahn rüstigen Fusses fort und machte Beobachtungen über die Entwickelung der Insek- ten, Crustazeen, Arachniden, über Knochenfische, die Geschlechts- werkzeuge, die Harnorgane, das Gehörorgan u. dgl. mehr. Mayer nahm die Untersuchungen über die Nabelblase von Neuem auf, während Bischoff die Eihüllen des Menschen überhaupt zum Ob- jecte einer eigenen Schrift wählte. Wir könnten noch viele aus- gezeichnete Arbeiten hier aufzählen, wenn wir nur mit irgend einem Grade von Vollständigkeit die vielfachen in die letzten sechs Jahre fallenden Bemühungen, die individuelle Entwickelungs- geschichte aufzuhellen, auseinanderzusetzen die Absicht hätten. Wir wollten aber nur durch einige wenige Züge die Bedeutsam- keit und Allgemeinheit dieser Richtung anschaulich machen, und glauben durch diese unvollständige Darstellung unsere Absicht schon hinlänglich erreicht zu haben. Sehen wir aber auf die Reihe der oben genannten Naturforscher, so finden wir fast nur deutsche Namen genannt, die sich um die individuelle, wissen- schaftliche Entwickelungsgeschichte in der neuesten Zeit verdient gemacht haben. Wie die Naturphilosophie in ihrem ersten Be-
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Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
ginnen einst Deutschland ausschliesslich angehörte und erst in dem zweiten Decennium ihrer Existenz in Frankreich ebenfalls Wurzel fasste, so scheint auch die scientifische Entwickelungsge- schichte demselben Schicksale entgegenzusehen. Die französischen hierher zu rechnenden Arbeiten gehören sämmtlich noch jenem Geiste an, der die früheren Untersuchungen von Dutrochet, Cu- vier, Serres u. A. erzeugt hatte, wie die neuesten Arbeiten über das menschliche Ei von Breschet, Velpeau u. A. hinlänglich zei- gen. Vorzüglich aber können die Beobachtungen von Coste und Delpech zu Beweisen dienen, wie diese Naturforscher sich von schiefen und unrichtigen Ideen, als physikalischen Analogieen, der Präexistenz des Amnion u. dgl. noch nicht loszumachen ver- mögen. In England scheint die ganze Entwickelungsgeschichte noch nicht mit so vieler Liebe, als in Deutschland und Frank- reich, gepflegt zu werden. Doch zeigt die Arbeit von Themson über die Entstehung des Gefässsystemes, dass der deutsche Geist der Evolutionslehre auch jenseits des Kanales nicht ganz unge- kannt ist und auch dort wohl bald seine seegenreichsten Früchte erndten wird. Dieselben Hoffnungen dürften mit Recht auch von Italien zu machen seyn. Und wie Frankreich sich die Ehre an- eignet, dass die Entwickelungsgeschichte der Thierwelt durch den Einfluss und die Bemühung seiner Gelehrten zuerst zur Wissen- schaft geworden, so kann Deutschland gleiche Ansprüche auf den- selben Ruhm in Rücksicht der individuellen Entwickelungsge- schichte machen, die sogar noch verhältnissmässig rascher und mit relativ geringeren Mitteln in das Leben trat, als die verglei- chende Anatomie.
Dass durch diese vielfachen Bemühungen und regen Forschun- gen das Gebiet der individuellen Entwickelungen seine Grenzen immer mehr ausgedehnt und erweitert habe, ist leicht zu begrei- fen, und es giebt fast keine Thierklasse oder kein Thierorgan mehr, dessen Genese nicht mit mehr oder minder Vollständigkeit durch die Arbeiten unseres Jahrhunderts bekannt wäre. So ver- danken wir mannigfaltige Erfahrungen über die Evolutionsge- schichte der Wirbellosen einem Herold, Rathke, Carus, Joh. Mül- ler, Ehrenberg, Audouin, Milne Edwards, Strauss-Dürkheim, Bur- meister, Owen, Grant, Della Chiaja, R. Wagner u. A., über die der Fische Carus, Baumgärtner, Prevost und Dumas, Rathke u. A., über die der Amphibien Prevost und Dumas, von Bär, Rathke,
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Huschke, Siebold, Joh. Müller, Baumgärtner, Tiedemann, Owen u. A., die der Vögel Purkinje, von Bär, Rathke, Huschke, Bur- dach, Prevost und Dumas, Pfeil u. A., die der Säugethiere Boja- nus, Oken, Joh. Fr. Meckel, Rudolphi, Döllinger, Tiedemann, Ca- rus, Bär, Rathke, Prevost und Dumas, Huschke, Ammon, Henle, Reich, Rudolph Wagner, Breschet, Geoffroy, St. Hilaire, Coste, Retzius, Jacobson und noch sehr vielen Anderen. Für die Or- ganogenese wurden von besonderer Wichtigkeit die Arbeiten von Oken, Bojanus, J. Fr. Meckel, Purkinje, Carus, v. Bär, Rathke, Burdach, Joh. Müller, Seiler, Breschet, Raspail, Velpeau, E. H. Weber, Leo, Burns u. A. über das Ei und die einzelnen Eitheile, von Bär, Rathke, Burdach, Huschke u. A. über Hirn und Rücken- mark, von Carus, E. H. Weber u. M. J. Weber über das Ske- lett, von Bär, Rathke, Huschke, Joh. Müller, Baumgärtners Thom- son, Owen, Prevost und Dumas, Coste, Delpech, Burdach u. A. über das Blutgefässsystem, v. Bär, Rathke, Burdach, Joh. Müller, G. R. Treviranus u. A. über den Darmkanal, von Rathke, Joh. Müller u. A. über die Athmungswerkzeuge, von E. H. Weber, Rathke, Joh. Müller u. A. über die Drüsen, v. Bär, Rathke, Bur- dach, Huschke, Joh. Müller, Ammon, Gescheidt, Henle, Reich, R. Wagner u. A. über das Auge u. dgl. m. Kurz fast alle in unse- rem Zeitalter thätigen und ausgezeichneten Physiologen und Ana- tomen, welche vollständig anzuführen hier der Ort nicht seyn kann, haben einen Theil ihrer vorzüglichsten Bestrebungen auf die individuelle Entwickelungsgeschichte gerichtet, der gegenüber als anderseitiges Problem die Entwickelungsgeschichte der Thier- welt, die vergleichende Anatomie steht. Beide zusammen sind die Grundlagen, auf denen jede wahre und ächte Erkenntniss der Natur des thierischen Lebens basirt werden muss. — So zeigt sich die Idee der genetischen Beziehungen als das herrschende Element unserer heutigen physiologischen Leistungen, wie nicht minder der Gesammtheit alles wissenschaftlichen Strebens unserer Zeit. In der Naturwissenschaft des thierischen Lebens wird durch sie das Problem gestellt, nachzuweisen, dass jedes organische We- sen, jedes Organ, jeder Organtheil seine bestimmte Eigenthüm- lichkeit habe und behaupten müsse, dass aber alle nur, im Gan- zen wie im Einzelnen, unendliche Metamorphosen der einen und höchsten Uridee sind. Wenn früher die letztere nur im Allge- meinen angedeutet wurde, und so ein blosses Object des speculi-
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
renden Geistes war, so machte bald ihr specielleres Verfolgen die Mannigfaltigkeit empirischer Facta, sowohl schon bekannter, als noch aufzufindender nothwendig. Und wenn anderseits vollstän- dig verfolgte Erfahrungen zu allgemeinen, den durch die Idee ge- wonnenen Schlüssen nicht unähnlichen Resultaten führten, so ist der schroffe Gegensatz zwischen Idealismus und Realismus um Vieles geringer geworden. Sie sind beide zu einer höheren Ver- einigung zum Theil eingegangen und insofern der absoluten Ver- bindung, die hienieden nie vollständig seyn kann, um einen Schritt näher getreten. Die vollständigere Erfahrung führt so zu einer deutlicheren Auffassung des Ganzen, die um so richtiger ist, je mehr sie aus der innigen und wahren Verknüpfung sicherer em- pirischer Data hervorgegangen. „Denn der Mensch, als der Die- ner und Ausleger der Natur, wirkt und erkennt nur so viel, als er von der Ordnung derselben entweder durch angestellte Ver- suche oder durch Beobachtung bemerkt hat, und über dieses hin- aus weiss und vermag er Nichts. Keine Kraft ist nämlich im Stande, die Kette der Ursachen aufzulösen oder zu zerbrechen, und man bemächtigt sich der Natur nicht anders, als dadurch, dass man ihr gehorcht.“ — Baco von Verulam. —
II. Allgemeine Begriffe. — Uridee. — Metamorphosen.
Dem oberflächlichen und Sinne des Menschen erscheint die Natur als eine Mannigfaltigkeit verschiedener Objecte, von denen jedes einen gewissen Grad von Unabhängigkeit und Selbstständigkeit behauptet. Anderseits wird jedoch die Spur eines Zusammen- hanges durch äussere Verhältnisse bald kenntlich. Doch die Idee eines innig verschmolzenen Ganzen, dessen einzelne Theile auf das Genaueste sich verbinden, nur in und durch einander bestehen, mangelt noch gänzlich. Dieses übt natürlich auf den ganzen Gang der noch auf niederem Standpunkte befindlichen Auffas- sungsweise einen wesentlichen Einfluss aus. Denn wenn auch die lebhafte Anschauung eines in allen seinen Theilen sich wech- selseitig durchdringenden Ganzen fehlt, so stellt sich doch mit Erweiterung objectiver Kenntnisse ein um so grösseres Aggregat von Erscheinungen dar, die von dem systematisirenden und um- fassenden Geiste des Menschen als
ein
Complex angesehen wer-
II. Allgemeine Begriffe. Uridee. Metamorphosen.
den. Allein diese Verstellungsweise bedingt es, dass der Geist zwei Ansichten fest hält, welche, so wie er sie auffasst, schief und zum Theil unwahr sind. Da ihm der innige und wesentliche Zusammenhang der Naturerscheinungen entgeht, die Natur selbst ihm also nicht einmal ein solches Ganze ist und seyn kann, als seine eigene Persönlichkeit, seine relative Individualität, er selbst für sich daher schon höher zu stehen scheint, als das All der äusse- ren Objectenwelt, so glaubt er den Grund und den Ursprung al- ler reellen Totalität aus etwas Höherem, für sich Individuellen, Per- sönlichen ableiten zu müssen. Er stellt daher eine geistige Per- son über die Welt, welcher sie erzeugt hat, ihre Fortdauer un- terhält und die Herrschaft derselben besitzt. Diesem scheinbar höheren Wesen wird nun die Welt als etwas Aeusserliches un- tergeordnet, als sein Produkt, sein Werk, seine Freude angesehen, und auf diese Art unwillkührlich und unbewusst der höchste, von aller Relativität zu befreiende Begriff anthropomorphisirt, in nie- dere, unwahre Verhältnisse hinabgezogen, indem man ihn gerade zu erheben und von dem angeblich Niederen zu trennen sich be- müht. Man geht sogar noch weiter. Man sagt zwar, dass der höchste Begriff untheilbar sey, verfehlt aber sogleich die eben ausgesprochene Ansicht, wenn man gleichsam erklärend hinzugefügt, dass er eine Unendlichkeit von Eigenschaften in sich vereinige. Diesem in Rücksicht der Ursachen begange- nen Irrthume steht aber ein anderer, in Bezug des Zweckes gemachter vollkommen zur Seite. Man glaubt nämlich, da die Idee eines innern, wesentlichen Zusammenhanges der äusse- ren Objecte noch fehlt, dass das Eine nur zum Nutzen des Anderen oder behuss seiner eigenen Selbsterhaltung existire, dass also überall eine gewisse äussere Zweckmässigkeit, eine weltkluge Combination der Erscheinungen vorhanden sey — eine nothwen- dige Folge dessen, dass man nur das Aeusserliche in der Natur aufgenommen und erkannt hat. Diese rein teleologische Richtung ging Jahrhunderte lang jener anthropomorphisirenden physikotheo- logischen Ansicht zur Seite, hatte im siebzehnten und achtzehn- ten Jahrhundert die grösste Höhe ihrer Ausbildung durch reelle Kenntnisse erreicht und hallt selbst in unseren Tagen auf eine merkwürdige Weise, wenn auch nur vereinzelt, von manchen Or- ten wieder. Zwar ist diese niedere Stufe der Betrachtung für denjenigen, welcher auf ihr steht, beruhigend genug, weil sie
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
Vieles erklärt, die Einsicht des bis jetzt Unerklärten mit einem gewissen Rechte von der Zukunft erwartet und am Ende nur ein Räthsel ungelöst lässt, nämlich den höchsten Begriff selbst. Allein mit ihr ist auch der Knoten eher zerhauen, als gelöst, und die schwierigsten, aber auch fruchtbarsten Gebiete der höheren Forschung sind gänzlich abgewiesen, sobald man die Natur als ein aus der Hand des Schöpfers gekommenes, abgeschlossenes und fertiges Product ansieht, die einzelnen Realitäten dagegen als Ob- jecte der höchsten individuellen Weisheit mit dem höchsten Grade äusserer Zweckmässigkeit begabt seyn lässt. — Dringt je- doch der Geist tiefer und mit unbefangenerem Blicke in die Ge- heimnisse der Natur ein, so genügt ihm jene bloss oberflächliche und einseitige Betrachtung derselben keinesweges mehr. Die nächste Folge des eingesehenen Irrthumes und der neu verfolgten Bahn der Forschung, ist die immer lebhafter aufsteigende Erkennt- niss, dass es nicht bloss jene äussere Zweckmässigkeit sey, welche der Natur inhärire, dass vielmehr ein innerer, weit höherer Zu- sammenhang, eine Verbindung, die ihr ganzes Wesen, Inneres und Aeusseres, durchdringet und einet, zwischen ihren Objecten Statt finde. So sinkt nun vor den Augen des Menschen jenes rein te- leologische Princip in seine untergeordnete, zum Theil unwahre Stellung hinab. Freilich waren für die verlassene Ansicht der anzuführenden Beispiele oder Scheinbeweise Viele zu finden, nicht aber deshalb, weil die Sache an sich so klar gewesen und sich unmittelbar von selbst ergeben, sondern weil das Aeusserliche von dem sinnlichen Menschen immer leichter aufgegriffen wird, weil es selbst minder Begabten und Einsichtsvollen deutlicher und zugänglicher ist und aus diesen Gründen auf den Beifall der Menge mit Gewissheit rechnen kann. Was aber auf den ersten Blick sich kund giebt, ist deshalb nicht immer das Richtige und eine Idee nicht aus dem Grunde wahr, weil sie leicht, sondern weil sie sich aus dem Wesen der Objecte nothwendig und, so- bald die Totalität derselben vollständig erkannt ist, von selbst ergiebt. Mit der Resignation auf eine bloss teleologische Erkennt- niss der Natur wird die Idee eines höheren inneren Zusammen- hanges nothwendig gegeben und deren Enthüllung als das höchste und wichtigste Postulat der Naturwissenschaften gesetzt. Jene frühere anthropomorphische Vorstellung der Beziehung zu dem höchsten Begriffe aber räumt nun einer höheren, ideelleren oder
II. Allgemeine Begriffe. Uridee. Metamorphosen.
vielmehr erhabeneren Ansicht den Platz ein, welche nur zu leicht missverstanden und von Gegnern oft nicht ohne Leidenschaftlich- keit und Partheisucht unrichtig gedeutet wird.
Nun ist die Natur dem so erschlossenen Geiste kein Aggre
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gat äusserer Erscheinungen mehr, sondern das höchste System zusammenhängender Phänomene, eine wunderbare Verschlingung unendlicher Glieder, deren Gesammtheit in die absoluteste Ein- heit eingeht. Wir selbst sind solche einzelne Glieder, solche scheinbar isolirte, in der Wahrheit aber mit einander verbundene und an einander gekettete Theile einer höheren Totalität, eines umfassenderen Organismus. Denn diese letztere Benennung ge- bührt jedem aus relativ selbstständigen Theilen verbundenen Gan- zen, welches sich den Schein absoluter Selbstständigkeit anzueig- nen bestrebt, seinem Wesen nach aber eine nur mehr oder min- der relative zu erlangen vermag. In dem Reiche der organischen Wesen giebt sich uns dieser Individualisationstrieb vorzüglich deutlich kund; daher man auch im gewöhnlichen Wortgebrauche nicht selten die Ausdrücke Individualität, Individuum nur auf diese anwendet und mit der Bezeichnung menschlicher Individua- lität unsere Selbstständigkeit und Abhängigkeit auf gleiche Weise andeutet. Denn trotz aller scheinbaren Verschiedenheit aller ein- zelnen Individualitäten ist es doch ein ihnen allen zum Grunde liegendes Identische, welches sie an einander kettet, aus ihren Einzelheiten als Allgemeines hervorleuchtet und als solches ab- strahirt zu werden vermag. Für unsere sinnliche Auffassung ist zwar jedes Abstrahirte unwahr, weil es unvollständig ist. Allein die unser ganzes geistiges Wesen beherrschende Methode der Ab- straction beruht darauf, dass wir als Individualitäten, Persönlich- keiten jeder äusseren Mannigfaltigkeit gegenübergestellt und ent- gegengesetzt sind, dass wir eben deshalb über sie erhaben zu seyn wähnen. Unsere Abstraction ist der geistige Ausdruck un- serer Individualisationstendenz und wie diese der Widerspruch des höheren organischen Ganges, so ist jene der Widerspruch der ihr unterworfenen Objecte. Die Abstraction ist daher unsere geistige Individualität und steht zur Idee in demselben Verhält- nisse, wie wir zu dem höheren Ganzen, dessen Theilorganismen wir ausmachen.
Unser ganzes Wissen, sey es von körperlichen oder geistigen Dingen, ist, wie wir eben gesehen, etwas Abstraktes, Unvollstän-
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
diges und Einseitiges, daher z. Thl. Unwahres, der allgemeinen um- fassenden Idee Entgegengesetztes. Die Tendenz oder vielmehr das Princip der Einheit, des einzigen Alles in sich einschliessenden Ganzen haben wir mit der höheren Totalität, dessen Theilorganis- men wir selbst sind, gemeinschaftlich. Allein die Realitäten sind ver- schieden, für uns eine grössere oder geringere Anzahl sinnlicher Ob- jecte, deren Erkenntniss uns immer mehr oder minder mangelhaft bleibt. Mit der Zahl dieser erkannten Dinge aber wächst einzig und allein das Materiale unseres wahren Wissens und wenn dieses auch nie die Natur vollkommen zu umfassen vermag, so vollbringt es doch dieses um so genügender, eine je grössere Menge von Ein- zelheiten der singulären Objecte wir in ihrem inneren Zusammen- hange aufgenommen und zu einer umfassenden Einheit verbunden haben. Der Mangel an empirischen Factis führt zu einer Leer- heit, in welcher der Forschergeist nie ruhen kann. Daher keine Erfahrung, und scheine sie noch so unbedeutend und kleinlich, es in der That ist, sondern das wesentliche Glied einer schon geoffenbarten oder in Zukunft noch zu enthüllenden Erkenntniss.
Zunächst ist es nun aber von Interesse, das Verhältniss des höheren Ganzen zu den relativen Individualitäten und dieser un- ter einander zu erforschen. Der Weg, auf dem wir zur Erkennt- niss des Allgemeinen, welches allen Objecten zum Grunde liegt, gelangen, ist für unsere Weise ein durchaus synthetischer. An und für sich liesse sich aus der unendlichen Mannigfaltigkeit der unserer sinnlichen Auffassung sich darbietenden Objecte von uns keine Ordnung, kein Plan entnehmen. Denn keines derselben ist dem anderen vollkommen gleich, sondern durch bestimmte eigenthümliche Merkmahle geschieden. Unser Geist entfernt nur das Unähnliche und Ungleiche und erzeugt so eine Zahl neben einander stehender Gruppen, welche eine Reihe in gewissen Cha- rakteren übereinstimmender Objecte umfassen, wo also die spe- cielle Individualität der Einzelnen durch die Gruppirung vernich- tet worden. Das Aehnliche und Gleiche constituirt aber den Gruppencharakter. Es ist die derselben zum Grunde liegende Idee und für diese Gruppe oder Abtheilung Uridee. Je höher jene also ist, einen je grösseren Umfang sie hat, von um so grösserem Umfange auch ist natürlich die Uridee. Allein diese findet sich nothwendiger Weise in keinem Individuum vollständig realisirt, da die Charaktere jedes Einzelwesens zahlreicher seyn müssen.
III. Wiss.schaftl. Bearb. d. Th.w. Bed. d. Org. d. Th.
Sie ist in jeder untergeordneten Abtheilung, also auch in jedem Individuum enthalten, jedoch auf eine specielle, die relative Indi- vidualität constituirende Weise realisirt und diese verschiedenen Arten der Realisation nennt man Metamorphosen der Uridee. Die Relativität beider Begriffe leuchtet von selbst ein. Denn jede Abtheilung hat ihre relative Metamorphosen und für zwei einander zunächst stehende Abtheilungen ist Uridee der subsu- mirten Metamorphose der Metamorphose der subsumirenden gleich. Die Beschränktheit unserer Erkenntniss giebt sich hier, wie über- all, deutlich genug kund.
Auf die uns hier zunächst interessirende Thierwelt angewen- det, können als Metamorphosen der Uridee die Abtheilungen der Thierwelt, dann die Thiere, dann die Organe und Organtheile derselben angesehen werden, und Jedes dieser Dinge muss seine bestimmte Metamorphosenreihe durchlaufen. Die Nachweisung der Letzteren für die Totalität der Thiere ist die Aufgabe der höheren Zoologie. Nach dem Vorhergehenden könnte dieses Pro- blem zwar sonderbar scheinen, da die Uridee erst das Resultat der Erfahrungswissenschaft ist. Allein es ist Charakter unseres Geistes, dasjenige, welches wir durch Synthese auf Erfahrungs- wegen gewonnen, als höchsten Satz bei künftigen Beobachtungen zu Grunde zu legen und wenigstens prüfend und der Correction halber anzuwenden. Die Realisation der Uridee in den Organen der Thiere kann aber auf zweifache Weise aufgefasst werden, entweder in der Thierwelt überhaupt oder in der zeitlichen Ent- wickelung jedes einzelnen Thieres insbesondere. Die erstere Auf- gabe behandelt die vergleichende Anatomie; die zweite, die ganze Individualität umfassend, die Entwickelungsgeschichte. Die Ur- idee der Thierheit und des Thieres liegt also allen diesen Disci- plinen zum Grunde.
III. Wissenschaftliche Bearbeitung der Thierwelt. — Bedeutung der Organe der Thiere.
Die Thierwelt besteht aus der Menge der einzelnen, thieri- schen Individualitäten und jedes von diesen wiederum aus einzel- nen thierischen Organen. Die Metamorphosen der Uridee, wie
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
sie sich gleichzeitig in den verschiedenen Raumverhältnissen dar- bieten, verfolgte die höhere Zoologie und die vergleichende Ana- tomie. Diese den beiden Wissenschaften gestellten Probleme sind aber nicht so einfach, als es auf den ersten Blick den Anschein haben dürfte. Es giebt zwar gewisse Hauptcharaktere, auf wel- chen die grösseren Abtheilungen der Thierwelt in den Systemen basirt werden, die mit inneren wichtigen Merkmahlen auch äu- sserlich leicht kenntliche Zeichen verbinden und auf diese Weise ziemlich feste und unverrückbare Gruppen abgeben. So die Zer- fällung der Thierwelt in Wirbellose und Wirbelthiere, und der letzteren in Säugethiere, Vögel, Amphibien und Fische. Allein zeigen sich hier schon Schwierigkeiten, jeder einzelnen Form ihren bestimmten Platz anzuweisen, so häufen sich in der Meta- morphosenlehre der Organe die Hindernisse um so mehr, je viel- seitigere und abweichendere Verhältnisse die einzelnen Organe in ihren Veränderungen behaupten, je grösser die Aberrationen in den Metamorphosenreihen der einzelnen Organe unter einander selbst sind. So ist z. B. der Darmkanal von einer weit allge- meineren, constanten Bildung, während eine wahre Lungenbildung in der Reihe der Wirbellosen vielleicht zum Theil bei den Spin- nen, in der Reihe der Wirbelthiere erst bei den luftathmenden Amphibien im Ganzen noch unvollkommen hervortritt und in der Klasse der Vögel einen höheren Grad der Ausbildung erreicht als in der angeblich höher stehenden Klasse der Säugethiere. Ein neuer Beweis für die Unvollständigkeit unserer Auffassungs- weise. Denn wir sehen nach gewissen abstrahirten Merkmahlen eine Thierklasse für höher stehend, als die andere, an, und wer- den durch ähnliche Beispiele, als das eben angeführte, nur zu oft widerlegt. Es hat daher immer etwas Schiefes, wenn wir sagen, dass ein Thier höher gestellt sey, als das andere, da in der Regel die einseitige Rücksicht auf die mehr oder minder Statt findende Präponderanz der animalischen Organe über die vegetativen bei solchen Bestimmungen uns leitet.
Für die Realisationen der Uridee in der Thierwelt überhaupt pflegt man auch den Namen des Typus zu gebrauchen. Wir wol- len aber diesen Ausdruck nur für die Verwirklichung der Uridee in den einzelnen Organen benutzen. Wir haben es schon oben gesehen, dass das den Urideen nach entworfene System keines- weges mit den Organtypen correspondirt, sondern dass jedes von
III. Wiss.schaftl. Bearb. d. Th.w. Bed. d. Org. d. Th.
diesen seinen eigenen, gesonderten Weg gehe. Dieser ist hin- sichtlich der Typen noch schwieriger zu bearbeiten, als in Rück- sicht der Thierklassen selbst, nicht bloss wegen der mühsameren Auffindung, sondern wegen der oft schwierigen Erkenntniss eines bestimmten Organes in einem bestimmten Thiere, weil sich nicht bloss äussere Form, sondern innere Struktur, Lage, Grösse, Aus- dehnung und Verbindung verschieden finden. Die Functionen bleiben bald durchaus dieselben, bald werden sie zum Theil eben- falls geändert. Zwei solche Theile können daher nicht immer mit einander identificirt werden, wiewohl die Uridee in ihnen dieselbe ist, sie nach demselben Typus gebildet sind. Man sagt von solchen Organen, dass sie in den verschiedenen Thieren gleiche Bedeutung haben. Der Zweck aller höheren vergleichen- den Anatomie kann daher auch so aufgefasst werden, dass sie die Bedeutung der Organe durch eine möglichst grosse Menge von Beobachtungen entwickeln und mit ächtem naturwissenschaftlichen und philosophischen Geiste die Typen der Organisation und der Organe kennen lehre.
In der Thierwelt suchen wir durch Constitution der Klassen, Arten u. s. w. die Urideen zu bestimmen. Die gegenseitigen Berührungspunkte dieser Abtheilungen häufen sich aber, je grö- sser die Masse unserer speciellen Kenntnisse wird. Hiernach rich- tet sich auch die Art unserer Auffassung. Gewöhnt, der Zeit nach Eines nach dem Anderen kennen zu lernen, tragen wir diese unsere Perceptionsweise auf die äusseren Objecte über. Wir reihen dieselben daher nach einer einfachen Kette an einan- der und bürden uns so die Vorstellung einer vom Niederen zu dem Höheren gerade aufsteigenden progressiven Reihenfolge auf. Die Stufenleiter der organischen Wesen, wie sie besonders im vorigen Jahrhundert gelehrt wurde, ist die consequenteste Aus- bildung dieser einseitigen Vorstellungsart. Wenn auch durch die ungemeinen Fortschritte, welche die Zoologie seit dieser Zeit ge- macht hat, diese Lehre in ihren Grundfesten erschüttert worden, so wird unser Geist doch nie ihr ganz fremd bleiben können, weil sie das Product seiner Natur als relativen Individualität, seines Bestrebens zu absoluter Individualisation ist.
Den Gang, welchen die Uridee in den unendlichen Metamor- phosen eines Ganzen durchläuft, nennen wir die Entwickelung desselben. Es kann diese daher nirgends eine einfache seyn und
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
unsere Erkenntniss derselben wird in geradem Verhältnisse ihrer Vielseitigkeit vollständiger und richtiger.
Die Idee der Entwickelung findet aber auf verschiedene Ganze ihre Anwendung und constituirt nach diesen verschiedene Disciplinen, so z. B. in Rücksicht der Thierwelt die höhere Zoo- logie, in Rücksicht der organischen Verbindung der einzelnen Organe in den Thieren die vergleichende Anatomie und in Rück- sicht der Zeit in dem einzelnen Thiere die individuelle Entwicke- lungsgeschichte. Alle diese Disciplinen sind aber derjenigen, welche von dem höheren Ganzen handelt, der Lehre von dem Leben untergeordnet. Unserem sinnlichen Blicke fehlt jede Ver- knüpfung dieser scheinbar geschiedenen Disciplinen. Die Ent- wickelung der Thierwelt, sowohl in Rücksicht der Totalität, als der einzelnen Organe, ist eine gleichzeitig existirende Mannigfal- tigkeit verschiedener Objecte, die des individuellen Thieres eine Reihe in der Zeit erscheinender und wechselnder Zustände des- selben Objectes. Da aber in dem höheren Ganzen, als dem Ab- stractum, der Negation der Sinnlichkeit, Zeit und Raum als nie- dere Verhältnisse untergehen, so bleibt nur die einende und iden- tische Uridee des Thieres übrig, welche in allen drei Disciplinen einen und denselben Charakter haben muss. Wir schliessen da- her hieraus, dass die Entwickelung der Thierwelt und des indi- viduellen Thieres in der Uridee durchaus Eines und identisch, in der sinnlichen Welt der Einzelwesen aber völlig different und nach verschiedenen Richtungen hin ausgebildet seyen. Zu der weiteren Ausführung und Anwendung des Gesagten wird sich bald die erwünschte Gelegenheit darbieten.
IV. Entwickelung des individuellen Thieres.
Die Tendenz jeder individuellen Entwickelung besteht darin, aus einem gegebenen Objecte ein bestimmtes, relativ selbststän- diges, lebendiges Individuum zu machen. Die Gesammtheit der speciellen Eigenthümlichkeiten des darzustellenden Individuum ist daher der Zweck derselben, den sie im Laufe ihrer bestimm- ten Entwickelungszeit erreicht. Hierzu sind aber zwei Dinge nothwendig, 1. ein wiederum specieller, relativ individualisirter
IV. Entwickelung des individuellen Thieres.
Urstoff und 2. die Uridee des speciellen, darzustellenden, thieri- schen Individuums, durch welche die von aussen zu dem Wachs- thume und der Ausbildung herbeizuführenden Stoffe nach den bestimmten individuellen Verhältnissen umgeändert werden. Diese beiden Seiten des Verhältnisses sind in und durch einander be- dingt. Das Blastem des neuen Wesens muss schon eigenthümlich organisirt seyn, um dieses oder jenes Individuum unter den noth- wendigen, begünstigenden Verhältnissen zu erzeugen. Eine form- lose, allen beliebigen späteren Individualitäten zum Grunde lie- gende Materie ist ein blosses Abstractum des Geistes und existirt nirgends in der Natur, wo es nur Concreta, mehr oder minder charakteristische und in einem höheren Ganzen enthaltene Indi- vidualitäten giebt. Der bestimmte Urstoff wird zu der bestimm- ten Individualität, doch im Laufe der Zeit, geleitet durch die Uridee des Thieres überhaupt und der singulären thierischen Indivi- dualität insbesondere, welches hier in den verschiedenen Zeitmomen- ten sich eben so kund giebt, als in der Thierwelt überhaupt in dem räumlichen Nebeneinanderseyn. Nothwendig erscheint aber die Metamorphose der Uridee in beiden Verhältnissen verändert. Zwar stehen in beiden Uridee als höchstes Abstractum und Indi- vidualität als höchstes Concretum einander gegenüber; in beiden ist die letztere die reale Existenz, die erstere die ideelle Verbin- dung. In der Thierwelt ist aber der Charakter des speciellen Thieres bleibend und für jedes specielle Individuum bestimmt fixirt. In dem Embryo ist der Individualitätsgrad wechselnd, zeitlich gesetzt. Die Metamorphosen der Uridee des Thieres ha- ben in der Thierwelt einen bei weitem grösseren Umfang, eine grössere Mannigfaltigkeit als in denen der individuellen Entwicke- lungsgeschichte. Alle Zweige derselben sind dort in das Einzelne verfolgt, alle singulären Momente in einer Reihe verschiedenartiger Formen fixirt, und jede Abtheilung höherer oder niederer Ord- nung wird auf das Freieste, Breiteste und Vollständigste nach al- len Seiten hin ausgeführt und in bestimmten Gestalten dargestellt. Nicht so in der individuellen Entwickelungsgeschichte. Jede all- seitige Metamorphosirung der Uridee wird hier durch die Kraft der bestimmten Individualität gefesselt. Diese ist einziges und Hauptziel
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jeder scheinbare Seitenweg ist nur der Vorläufer der individuellen Bildung dieses oder jenes Theiles, wie es der darzustellenden Individualität gemäss ist. Beiden Reihen ist die
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
Uridee des Thieres auf gleiche Weise involvirt. Dort wird die grösste Mannigfaltigkeit, hier concrete Einheit erstrebt.
Der Keim jedes thierischen Wesens ist von seinem ersten Momente an eben so bestimmt individuell, als zu jeder späteren Zeit. Die Annahme, dass der Embryo der höheren Thiere die Stufen der niederen Thierwelt durchlaufe, wäre daher dem Satze völlig gleichzustellen, dass das thierische Individuum zu einer be- stimmten Zeit seine Individualität ablegen und mit der eines an- deren individuellen Wesens vertauschen könnte, welche Annahme aber seine ganze Existenz als bestimmt Concretes aufheben würde. Auch lässt sich, wie v. Bär schon treffend bemerkt hat, der Satz, dass der Embryo der höheren Thiere die Stufen der niederen Thierwelt durchlaufen müsse, ohne die irrthümliche Ansicht einer einfachen aufsteigenden Kette der Wesen nicht denken. Es ist zwar nicht zu läugnen, dass bei oberflächlicher Betrachtung ge- wisse frappante Aehnlichkeiten für diese Ansicht zu sprechen scheinen, wie die Genese des Herzens und der grossen Gefäss- stämme, die Bildungsgeschichte des Gehirnes, des Skelettes, die Anwesenheit eines Kiemengerüstes u. dgl. mehr. Allein bei ei- ner schon etwas genaueren Betrachtung müssen selbst die eifrig- sten Anhänger der besprochenen Meinung zugeben, dass die Ue- bereinstimmung im Ganzen unvollkommen und stets durch ge- wisse Verhältnisse modificirt sey. Schon der grosse Meckel be- merkte dieses und seinen Grund, dass in der Welt der Sinnlich- keit nur Individualitäten, Einzelnheiten und Verschiedenheiten existiren, wenn auch die in ihnen liegende Uridee etwas Identi- sches an ihnen erzeugt. Diese aber wird immer specieller, je mehr die Entwickelung vorschreitet. So hat der Keim des Hühn- chens z. B. zwar von Anfang an die Tendenz zur Darstellung des speciellen Hühnchens in sich, und ist daher schon von jeder bestimmten, fremden Individualität durchaus geschieden. Allein anderseits muss es die verschiedenen Urideen durch immer grö- ssere Specialisirungen sich aneignen, gleichsam in Kampf für sie treten und jede einzelne derselben sich erringen. Daher wird 1. in frühesten Entwickelungszuständen, wo die einzelne Individua- lität vor dem concret allgemeinen Charakter weniger hervortritt, dem ersten Blicke nach die Uridee in den verschiedenen speciali- sirenden Verhältnissen deutlicher zu erkennen seyn. 2. Diese wird aber mit dem Zuwachse der Individualitätscharaktere immer
mehr
IV. Entwickelung des individuellen Thieres.
mehr in den Hintergrund treten, weil sie als concret Allgemeines immer weniger deutlich ausgeprägt ist. Als Beleg möge das Kiemengerüste dienen. So sollen die höheren Wirbelthiere, z. B. die Säugethiere zu einer Periode ihrer individuellen Entwicke- lung Fischkiemen haben. Allein in den Fischen ist das Gefässsy- stem derselben vielfach verzweigt und zum Theil in gewissen, eigenthümlich construirten Anhängen, den Kiemenblättchen, ent- halten; bei den Säugethieren ist es eine einfach umbiegende Ge- fässschlinge ohne alle weitere Verästelung (mit Ausn. d. ersten s. o. S. 307). In den ausgebildeten Fischen findet offenbar wahre und alleinige Athmungsfunction durch die Kiemen Statt; bei den Säu- gethieren lässt sich die einzige Athmung durch die Kiemen mit Bestimmtheit läugnen, da einestheils die Dotterrespiration durch den Gefässkreis, anderntheils die Eischaalenrespiration durch das Endochorion zu wichtigeren Athmungsprocessen eingehen u. dgl. m. Die Kiemen der Säugethierembryonen sind also von denen der ausgebildeten Fische durchaus verschieden. Allein in den Embryonen aller vier Wirbelthierklassen findet sich zu be- stimmten frühen Perioden ihrer Entwickelung eine analoge Kie- menformation, nämlich eine Zahl von Kiemenbogen, nebst zwischen ihnen befindlichen Spalten, welche aus dem animalen Theile des Lei- bes (dem serösen Blatte) in den vegetativen desselben (das Schleim- blatt) hineindringen und zwischen sich Gefässbogen, die von dem am- biguen Gefässblatte kommen, enthalten. Wir schliessen daher, dass durch die Uridee der Wirbelthiere überhaupt eine solche Durch- gangsformation bedingt sey. Allein selbst in diesem Punkte treffen wir noch Ungleichheiten an. Abgesehen von den minder auffallenden kleineren Differenzen sehen wir, dass bei den Fischen und vielen Am- phibien sich fünf Spalten bilden, während die fünfte Spalte in den hö- heren Wirbelthieren nur durch einen Gefässbogen angedeutet wird, dass diese fünf Spalten hier gleichzeitig, dort nach einander auf- treten u. dgl. m. Ein gewisser Grundtypus liegt hier zwar au- genscheinlich zu Grunde, aber wie die Realisirung desselben in den speciellen Einzelwesen, so ist auch die weitere Fortbildung verschieden. Bei den Fischen erzeugen sich knorpelig häutige Anhänge, die Kiemenblätter, während in dem Kiemengerüste Kno- chenbogen sich bilden; bei den Fröschen entstehen zwar auch äussere Kiemen oder genauer Kiemenanhänge, diese schwinden aber bald, während die Kiemenhöhle theilweise oder gänzlich zur
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Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
Paukenhöhle sich umwandelt u. dgl. m. Die Metamorphose der einzelnen Gefässstämme, wie sie in dem zweiten Abschnitte dar- gestellt wurde, kann noch viele Beweise leicht liefern.
Was hier von den Thierreihen gesagt worden, kann auch auf die Organe angewandt werden. Es ist die jeder Leberbildung, wie jedem drüsigten Organe z. B. zum Grunde liegende Uridee eine möglichst grosse Absonderungsfläche, eine möglichst grosse Menge secernirender, blind sich endigender Schläuche zu haben, zwischen denen sich die Blutgefässnetze, Nerven, Parenchymkör- ner, Schleimgewebe u. dgl. befinden. In der concret allgemein- sten Form erscheint die Leber daher in Gestalt blinder, für sich bestehender und in den Darmkanal sich öffnender Schläuche. So sah sie Rathke (Meck. Arch. neue Folge Bd. VI. tab. IV. fig. 5.) bei Insekten, wo sich bald aus ihnen die sogenannten Malpighi- schen Harn- oder Gallengefässe entwickeln. So ist auch die erste Formation der Leber in Amphibien, Vögeln und Säugethieren als eine Aggregation zweier oder mehrerer blinder Schläuche beob- achtet worden. Allein bei der
Blatta
verzweigen sie sich we- der weiter, noch verbinden sie sich zu einem parenchymatösen Organe, während in der Regel in den höheren Thieren, allen Wir- belthieren, sich die beiden zuerst gebildeten Ausstülpungen an ein- ander legen, indem sie ein Blutgefäss zwischen sich fassen. Die Schläuche verzweigen und vermehren sich und constituiren so ein bisweilen relativ ausserordentlich entwickeltes Organ, wie z. B. in manchen Mollusken. Den Antagonismus desselben mit den Luftres- pirationsorganen hat schon Meckel in der Thierwelt, wie in dem Embryo nachgewiesen. Seine Tendenz zur Zerfällung in mehrere Abtheilungen findet sich (besonders in dem linken Lappen) in der Reihe der Säugethiere eben so, wie in dem menschlichen Em- bryo. Und wie verschieden ist doch die Leber in verschiedenen Arten, während die Uridee dort in der räumlichen, hier in der zeitlichen Entwickelung wiederkehrt, dort nach der verharrenden Individualität modificirt, hier durch die Richtung nach der zu erreichenden Individualität hin beherrscht.
Endlich kann als letzte
Ahtheilung
noch das Geschlecht hier angeführt werden. Denn dieses steht mit seiner Individualität zwischen der abstrahirten der Art und der speciellen des Einzel- wesens. Es ist das zuerst Zusammenfassende, concret Allgemeine. Beide Geschlechter ruhen aber in einer Uridee. Der Keim ist
V. Metamorphosengang der individuellen Entwickelung.
von Anfang an individuell, mithin auch geschlechtig bestimmt. Dies zeigt z. B. die schon im zweiten Abschnitte angeführte Er- fahrung Sömmerings, dass noch früher, als sich die Differenz des Geschlechtes durch äussere und innere Genitalien kund giebt, der Habitus des Körpers, die vorherrschende Ausbildung mancher Theile zwei constante Reihen erzeugen, die mit den künftigen geschlechtigen zusammenfallen. Allein die beiden zum Grunde liegende Uridee, das in ihnen enthaltene (und in den Genitalien besonders hervortretende) concret Allgemeine muss sich in dem männlichen Geschlechte eben so zeigen, wie in dem weiblichen und in jedem nur durch die specielle Individualität modificirt seyn. Daher ein höherer Typus auch hier, wie Joh. Müller schon richtig bemerkt, früher dargestellt wird, bevor die singulären Geschlechter hervorgehen. Die Ansicht, dass das männliche Ge- schlecht, als das angeblich höhere, das niedere, früher existirende weibliche durchlaufen müsse, fällt mit der Meinung zusammen, welche für das Durchlaufen der Stufen der niederen Thierwelt streitet. Diese aber, mit welcher nothwendig die Annahme einer einfachen Kette der Wesen verbunden ist, erreicht ein bloss äusse- res, scheinbar anschauliches Verhältniss und gleicht so in Rück- sicht ihrer Einseitigkeit und Beschränktheit dem teleologischen Principe. Der Weg einer mehr allseitigen Beobachtung ist zwar dornigter, als der der niederen Vorstellungsweise; die Resultate der ersteren sind deutlicher und planer, als die der letzteren, da jene der speciellen denkenden Individualität mehr consonirende Sätze liefert, eben deshalb aber gerade mehr an dem Aeusserlichen hängen bleibt, während diese aller eigenen Persönlichkeit entsa- gend nur das höhere Ganze nach Kräften zu begreifen und immer vollständiger aufzufassen sich bemüht.
V. Metamorphosengang der individuellen Entwickelung.
Wir haben gesehen, dass die Entwickelung der Thierwelt die Darstellung der mannigfach sich sub- und coordinirenden Urideen war; die Entwickelung des individuellen Thieres dagegen die Individualisation des Einzelwesens aus einer bestimmten, in- dividuellen Anlage durch eine Reihe von Metamorphosen der Ur- ideen hervorgehen liess; dass in jener in einer unendlichen Menge
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Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
von Individualitäten unendliche Metamorphosen der Urideen räum- lich fixirt, hier in der Zeit gegeben werden. Auf die allseitige Beziehung jedes Einzelwesens als das Resultat dieses Verhältnis- ses ist schon oben ebenfalls hingedeutet worden und jede nur irgend einseitige Vorstellungsweise kann und muss hier abgewie- sen werden. In dieser Hinsicht ist der wahre Ausspruch Ba- cos nicht oft genug einzuschärfen: „Man muss den menschlichen Verstand nicht mit Schwingen beflügeln, sondern mit Blei und Gewicht beschweren, um ihn von jedem voreiligen Sprunge zurückzuhalten.“ — Nicht die Identität, sondern die Mannigfal- tigkeit ist hier das Ziel des beobachtenden Naturforschers.
Wäre die Natur eine einfache Kette sich in jeder Rücksicht progressiv vervollkommender Wesen, so müsste der anfangs un- bestimmte Keim eine Vollkommenheit nach der anderen, einen Individualisationscharakter nach dem anderen sich aneignen, bis die specielle Individualität erreicht ist. Da jenes aber nicht Statt findet, so kann auch der Gang der individuellen Entwicke- lung kein so einfacher seyn. Er muss daher in jeder Beziehung complicirt und für die sinnliche Beobachtung nicht bloss progres- siv, sondern undulirend, bald vor, bald rückwärts schreitend er- scheinen. Es ist auch in der That nichts häufiger, als dass Or- gane und Organtheile in dem Laufe ihrer Entwickelung bald sich innerlich, wie äusserlich bedeutend ausbilden, um in der Folgezeit wiederum von ihrer Mannigfaltigkeit von Eigenschaften zu ver- lieren, wie z. B. die Lungen, Leber, Nieren, Theile der Genitalien u. dgl. m. Dieses merkwürdige Verhältniss aber, welches auf eine höhere Auffassung unmittelbar leitet, zeugt gerade auch an- derseits, wie sehr in den ganzen Gang der Entwickelung die specielle Individualisation eingreift. Formen nämlich, welche der Individualität eines Thieres, einer Klasse u. dgl. speciell und charakteristisch angehören, werden, sobald eine im Uebrigen höher stehende Klasse sie nicht hat, wie in dieser und sey es nur tem- porär, um wieder rückgebildet zu werden, nicht dargestellt. Ein Beispiel kann uns in dieser Rücksicht das Lungensystem der Vögel geben. Während sich bei diesen die Luftsäcke als Anhänge des Lungensystemes durch den Körper verbreiten, so findet sich bei Säugethieren zu keiner Zeit des Fötallebens die Spur einer Bil- dung der Art, welches nothwendig der Fall seyn müsste, wenn die Säugethiere im Laufe ihrer individuellen Entwickelung durch die
V. Metamorphosengang der individuellen Entwickelung.
Klasse der Vögel durchgehen müssten. Vielmehr werden bei dem Hühnchen, wie den Säugethieren die Lungen anfangs relativ sehr vergrössert, dann relativ verkleinert, und erst zuletzt, nachdem sie wiederum an Volumen zugenommen, erscheinen als Anhänge die Luftsäcke. Die Erklärung ist leicht. Die Bildung der Luft- säcke ist Individualitätscharakter des Vogels, in seiner Uridee, nicht aber in der der Säugethiere oder der der Wirbelthiere über- haupt enthalten. Sie könnte daher in anderen Thierklassen nur durch Verläugnen der ihr eigenthümlichen Individualität auftre- ten. Dasselbe ist aber so bei allen charakteristischen Theilen eines Thieres der Fall.
Dieser eigene Gang der Entwickelung, welcher immer durch eine sehr enge Specialität der Uridee bedingt wird, vermag uns auch mit Gewissheit den Charakter der Bedeutung eines Organes in einem bestimmten Thiere nachzuweisen. Denn dieses hat zwei Arten von Theilen und eben so zwei Arten von Charakteren an diesen Theilen, 1. concret allgemeine, d. h. solche, welche einer höheren Uridee angehören und nicht bloss der bestimmten Thier- species, sondern einer grösseren oder geringeren Abtheilung der Thierwelt zukommen und 2. concret individuelle, d. h. solche, welche die Individualität nur dieser oder jener bestimmten Spe- cies charakterisiren. Es versteht sich von selbst, auf welche Weise sich diese beiden Arten im Gange der individuellen Ent- wickelung von einander unterscheiden müssen. Da die ersteren allgemeinere Urideen sind, so werden sie sowohl in einer grösse- ren Anzahl von Thieren während der individuellen Evolution er- scheinen, als auch der Zeit nach früher sich zeigen, als die letz- teren, welche nur bei der bestimmten Species vorkommen, als die Vollendung ihrer speciellen Individualität in ihrer Vollkom- menheit zuletzt und nirgends als Durchgangsformationen auf- treten.
Wenn daher zwei Organe oder Organtheile in zweien Thie- ren gleiche Bedeutung haben, so ist es der concret allgemeine Charakter in denselben, der diese Identität begründet. Indem nun aber so aus ihnen das concret Individuelle hinweggedacht wird, darf es zugleich nicht übersehen oder gar geläugnet werden. Dasselbe gilt auch von den Functionen gleichbedeutender oder mehr oder minder gleicher Theile in verschiedenen Thieren. Ueberall ist eine solche Gleichstellung unser Werk, dessen Gegen-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
bild zwar in der Natur existirt, zu dem sich aber unsere Vor- stellung eben so verhält, wie die Skizze zu dem ausgeführten Gemählde. Auch hier also kehrt nur in anderer Form der idea- listische und realistische Gegensatz vollkommen wieder.
VI. Specielle Darstellung der Gesetze der individuellen Entwicke- lung. — Wirbellose und Wirbelthiere.
Uridee und Individualität verhalten sich wie Abstraktes zu Concretem, wie Allgemeines zu Besonderem, wie Einfaches zu Zusammengesetztem, wie das höhere Ganze zu den umfassten Theilen. Beide sind aber nothwendig in und mit einander. Die Uridee allein hätte ohne Individualität keinen Inhalt, wäre leer und unbestimmt. Eine Individualität ohne Uridee dagegen wäre etwas Isolirtes, für sich Bestehendes, mit keinem Anderen Zusammenhängendes und so auch ohne Bestimmtheit, ohne Cha- rakter. Die specielle, reel existirende Individualität muss beide nothwendig in sich vereinigt und verschmolzen enthalten. Es frägt sich nun aber, welches ist der Gang dieser Verschmelzung in dem Verlaufe der individuellen Entwickelung?
Der Keim hat einerseits die Bestimmung in sich, ein Thier von einer gewissen Art aus sich zu entwickeln, anderseits als relative Individualität, seinen eigenen, gesonderten, individuellen Charakter zu constituiren. Insofern also in ersterer Beziehung alle reale Existenz des auszubildenden Thieres noch durchaus ne- girt ist, keine speciellen Individualisationscharaktere sich in ihm finden, ist er das abstrakt Allgemeinste. Als individueller Keim dagegen ist er ganz und gar concret individuell und besteht so als relatives Ganze aus gewissen subordinirten Organtheilen, den Hüllen (Chorion, Eihülle), der Fruchtanlage (Keimanlage und nach geschehener Befruchtung Keimhaut) und den Nahrungsstoffen (Ei- weiss und dem in der Dotterhaut eingeschlossenen Dotter). Von diesen gewinnt durch die Entwickelung zuerst die Keimhaut überhaupt und dann der centrale Theil derselben insbesondere eine immer grössere relative Individualität. Denn das Leben des Embryo ruhet auf der Tödtung des selbstständigen Lebens des Eies. In jenem
VI. Specielle Darstellung d. Gesetze d. indiv. Entwickel.
ist aber die Individualität und die Uridee des Thieres überhaupt, dann der Hauptabtheilung und der bestimmten Reihe der Unter- abtheilungen bis zu der bestimmten Individualität enthalten. Der Keim ist von Anfang an selbst individuell, ein Theilorganis- mus eines bis zu der Art hinab mit der späteren entwickelten Frucht identischen Ganzen. Die individuelle Entwickelung des Embryo muss also einerseits mit der höchsten Uridee anfangen und zu immer specielleren fortgehen. Sie ist aber deshalb von Anfang an nichts Allgemeines, sondern eine durchaus specielle Individualität, wegen der speciellen Individualität des Keimes selbst. Dieses Verhältniss ist kein bloss theoretisch deducirtes, sondern wird durch die genaueste Beobachtung bestätigt. Der Primitivstreifen ist die erste Metamorphose der den Embryo des Thieres aus sich hervorbildenden Keimhaut und als solche eine Metamorphose, welche die Uridee des thierischen Wesens über- haupt auszudrücken scheint. Und wie verschieden ist er nicht in den Wirbellosen, den Crustazeen z. B. und den Wirbelthieren, und unter diesen wiederum in der Klasse der Amphibien, beson- ders der Batrachier, und der Vögel. Ja jede Art muss in diesem ersten Acte der Bildung ihren bestimmten Charakter haben, wel- cher unserem mehr auf das Gemeinschaftliche, die Uridee, gerich- teten Blicke nur zu leicht entgeht. Der weitere Fortschritt der Bildung wird nun einerseits von weiteren Urideen zu immer en- geren, anderseits von einer geringeren Zahl von Individualitäts- zeichen zu einer immer grösseren derselben übergehen, bis sie das speciellste zu erreichende Ziel wirklich erreicht hat. Wäre unsere Eintheilung der Thierwelt eine vollkommen richtige (dass sie dieses aber nicht seyn könne, haben wir schon oben gezeigt), so könnte man den Satz auch so ausdrücken: der specielle sich z. B. in das Schaaf umgestaltende Keim enthalte zuerst die Ur- idee des Thieres, dann die des Wirbelthieres, dann die des Säu- gethieres, dann die des Wiederkäuers, dann die des Schaafes, zu- letzt endlich dieses oder jenes Schaafes. Er durchliefe in gleichem Verhältnisse der Vermehrung seiner Individualitätscharaktere im- mer enger werdende Urideen, bis er endlich die speciellste, die selbst specielle Individualität ist, erreichte.
Die individuelle Entwickelung beginnt, indem sich der dazu tauglichen Keimanlage, und zwar dem sich besonders individuali- sirenden centralen Theil derselben, in seiner speciellen Individuali-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
tät, die Uridee des Thieres überhaupt aufdrückt. Dieses scheint aber nach den bis jetzt bekannten Erfahrungen in folgenden Momenten zu bestehen.
1. Wie jeder höhere Organismus aus Theilorganismen besteht, diese aber wiederum in einem mehr oder minder innigen Zusam- menhange stehen, so theilt sich auch die Keimhaut in mehrere Theile und Blätter, welche bestimmten Complexen von Organsy- stemen entsprechen.
2. Der Hauptgegensatz in jedem Thiere ist das Verhältniss der rein animalen Theile zu den vegetativen. Dieser Gegensatz spricht sich in der Spaltung des Keimblattes in ein seröses und mucöses Blatt aus. Wie das Blut beiden Sphären auf gleiche Weise angehört, so liegt das Gefässblatt, wo es gesondert existirt, zwischen ihnen, bald mehr an das Eine, bald mehr an das Andere sich anschliessend.
3. Das Schleimblatt, als der Repräsentant der vegetativen Sphäre kommt mit der Hauptnahrungsmasse, dem Dotter in die innigste Berührung. Sein peripherischer Theil umfasst denselben, während sein centraler zunächst in die primäre Bildung des Darmrohres eingeht.
4. Die Idee der thierischen Individualität ist ein Einfaches, von Anderen sich Unterscheidendes, welches zwar zwei entgegen- gesetzte Momente in sich enthält, deshalb aber nicht nothwendig aus ihnen, wie aus zwei gleichen Hälften zusammengesetzt ist. Diesen allerersten Act der Individualisation des Embryo stellt vielleicht der Primitivsteifen zum Theil dar, welcher bei allen Thieren vorzukommen scheint. Er mag als der Repräsentant des selbstständig thierischen Wesens überhaupt auch deshalb in dem rein animalischen Blatte desselben erscheinen, während um die- selbe Zeit oder bald nachher das Schleimblatt seinen ersten Schritt zur Embryonalbildung, die Entfernung von dem Dotter, realisirt.
5. Wie die rein animalischen Organe und Functionen die Thiere vor den anderen organischen Wesen auszeichnen, während sie z. B. die vegetativen (der Idee nach) mit den Pflanzen gemein haben, so ist auch die Entwickelung derselben der Zeit nach frü- her, als die der vegetativen Theile. Ja es ist hier der erste Act eine selbstständige Entwickelung, die Erzeugung eines neuen Gebil- des, während es dort nur die Position eines Gegensatzes, eine rein locale Entfernung ist, während das centrale Schleimblatt sich bloss
VI. Specielle Darstellung d. Gesetze d. indiv. Entwickel.
faltet und dem Dottersack gegenüberstellt, um ihn als entge- gengesetztes, fremdes Moment in sich aufzunehmen und sich an- zueignen.
6. Die einzelnen Organe stehen in demselben Verhältniss zu einander und zu dem Ganzen. Wie diejenigen in der Reihe der Thierwelt, welche gleiche Bedeutung haben, auch ihrer Uridee nach identisch sind, so entwickeln sie sich auch als primäre oder secundäre Bildungen aus denselben Blättern der Keimhaut, wel- ches Reale dieses Urverhältniss der einzelnen Organe zu einander am bestimmtesten ausdrückt.
Die gemeinschaftlichen ersten Acte der Bildung und Sonde- rung der Keimhaut liegen in der Uridee des Thieres überhaupt so sehr involvirt, dass sie wahrscheinlich der erste Anfang der gan- zen individuellen Thierwelt sind. Die sogenannten niederen Thier- klassen sind hier noch das grösste Räthsel, weil unsere Zeit ge- rade hier mehr die Mangelhaftigkeit und Oberflächlichkeit der früheren Erfahrungen kennen gelehrt hat. Es wird sich sicher durch möglichst genaue Beobachtungen noch vieles Interessante und Wichtige ergeben, ja mancher der eben berührten und nach den jetzigen Erfahrungen für die ganze Thierwelt allgemein gel- tenden Sätze dürfte eben dadurch seine Correction, Einschrän- kung, wo nicht gar verdiente Vernichtung finden. Und wenn in der Reihe der Wirbelthiere genügende Data über einige Arten aller Klassen derselben in Rücksicht der individuellen Entwicke- lung vorhanden sind, so wissen wir von der ungeheuren Reihe der Wirbellosen nur zu wenig. Bloss einzelne aphoristische Be- merkungen sind uns zu Theil geworden, und nur über die Klasse der Crustazeen, Insekten, Mollusken besitzen wir vollkommen ge- nügende und sicher zu benutzende Untersuchungen. Wenn wir daher jetzt zur Angabe der Differenzen der individuellen Entwik- kelung bei Wirbellosen und Wirbelthieren schreiten, so muss na- türlich nur von diesem Standpunkte aus der ganze Versuch an- gesehen und beurtheilt werden. Zur Grundlage dienen einerseits die hierüber schon gemachten Bemerkungen von Burdach (Phy- siol. II. S. 602. fgg.), Bär (über Entwickelungsgeschichte S. 244 —245.), vorzüglich aber von Rathke (Flusskrebs S. 78—90.), theils nach den Erfahrungen von Ehrenberg, Meyen, Suckow, Bär, Rathke, E. H. Weber, Carus, Burmeister, Duge’s u. A. und unseren eigenen Beobachtungen entnommene Schlüsse. Die wesentlichsten
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
und wichtigsten Differenzen zwischen Wirbelthieren und Wirbel- losen sind in Bezug auf die individuelle Entwickelung folgende:
1. Da der Zeit nach die Uridee des ganzen Thieres sich im- mer mehr specialisirt, so wird sie natürlich bloss die allgemein- sten Verhältnisse durchlaufen, und je tiefer die Entwickelung hinabsteigt, desto kleinere Sprünge gleichsam machen. So stellt sich vielleicht allgemein zuerst der Primitivstreifen dar. Seine unmittelbare nächste Metamorphose ist aber die in den wichtigsten animalen Theil des speciellen thierischen Leibes. Daher wird sich bei den Wirbellosen das System der Bewegungorgane, der Extremi- täten besonders, zuerst entwickeln. Die Wirbelthiere dagegen wer- den ihr centrales Nervensystem speciell daraus bilden und ihren übri- gen animalen Theil als Rücken und Bauchplatten nur in der all- gemeinsten Uridee andeuten. In der Klasse der Wirbellosen ent- steht also auf diese Weise der Hauptcharakter des Thieres über- haupt, sein animaler Theil zuerst, in der Klasse der Wirbelthiere zerfällt sogleich dieser animale Theil, indem sich sein Haupttheil (centrales Nervensystem und Hülle, Wirbelsäule) besonders her- vorhildet, sein untergeordneter animaler Theil dagegen nur in der Uridee angedeutet ist. Organe der willkührlichen Bewegung der Wirbellosen und der Empfindung der Wirbelthiere sind also die beiden höchsten Charaktere der beiden Thierreihen überhaupt.
2. Die Uridee zerfällt in eine grössere Zahl nächst niederer Urideen bei den Wirbellosen, als bei den Wirbelthieren. Denn hier sind einige wenige (nach der allgemeinen Annahme vier) Hauptklassen, welche sich vielfach individualisiren. Es werden daher in Bezug auf die Urvorgänge der individuellen Entwicke- lung weit mehr und weit grössere Verschiedenheiten sich finden, als bei den Wirbelthieren. Rathke.
3. In jeder individuellen Entwickelung setzt sich die indi- viduelle Keimanlage den Nahrungsflüssigkeiten des Eies entgegen. Bei den Wirbelthieren ist jene nun eine mehr oder minder be- grenzte Scheibe, welche auf dem Dotter liegt und von der Dot- terhaut eingeschlossen wird, später mit dem Verschwinden dieser Letzteren sich über den Dotter ausbreitet und ihn umfasst. Bei den Wirbellosen findet hierin ein anderes Verhältniss Statt. Wie dieses aber im Allgemeinen sey, lässt sich bei den zum Theil wi- derstreitenden Relationen mit Sicherheit noch nicht bestimmen. So ist es nach den von Herold, Rathke u. A. gemachten Erfah-
VI. Wirbellose und Wirbelthiere.
rungen bei Arachniden und Crustazeen gewiss, dass die Keim- scheibe, ehe sie sich zu dem Embryo umbilde, sich selbst erst in- dividualisiren müsse (s. oben S. 144.). Sobald dieses geschehen, bildet sie sich gänzlich zu den Embryonaltheilen um. Nach den Beobachtungen von Carus, Stiebel u. A. zu schliessen, scheint auch etwas Analoges, wo nicht Identisches bei den Mollusken vorzukommen. Nach einer Reihe über die Entwik- kelung des Blutegels gemachter Erfahrungen sprach E. H. We- ber sich dahin aus, dass, während die Keimhaut der Wir- belthiere beschränkt und gewissermassen unabhängig von dem Dotter sey, diese ihn bei den Wirbellosen gänzlich umschliesse, ja bei dem Blutegel insbesondere sogar erst erzeuge. Doch halten Carus und R. Wagner dasjenige, welches E. H. Weber für den Keim ansieht, für Dotter. Gerade dieser so schwierige Theil be- dürfte der genauesten und bestimmtesten Beobachtung.
4. Die Lage der Keimhaut zu dem Dotter, welche besonders während des Verlaufes der Entwickelung deutlich wird, bedingt einen Fundamentalunterschied. Wir verdanken diesen wichtigen Satz, von dessen Richtigkeit die Entwickelung jedes Crustazeen- eies leicht überzeugen kann, vorzüglich Rathke und nächst ihm Bär, Burdach und E. H. Weber. Wir wissen, dass das seröse Blatt gegen die Dotterhaut, das mucöse Blatt dagegen gegen den Dotter hin liegt. In der Reihe der Wirbelthiere entsteht nun in der gegen die Dotterhaut zugekehrten Seite des serösen Blattes das centrale Nervensystem, und die Extremitäten laufen bald dem unteren centralen Rohre, mithin dem Schleimblatte, parallel. Die Bauchplatten umfassen den embryonalen Theil des Schleimblattes, und so kommt der Dotter unter dem Embryo an der Bauchseite desselben zu liegen. Nicht so bei den Wirbellosen. Die Extre- mitäten derselben befinden sich nicht in einer dem Schleim- blatte parallelen, sondern demselben entgegengesetzten Richtung. Der Dotter liegt also über dem Embryonaltheile, wegen welcher Lage die Einfügung der Extremitäten hier nach unten gewandt, also an der Bauchseite ist; der Dotter liegt daher bei den Wirbellosen über, bei den Wirbelthieren unter dem Embryo. Vgl. oben S. 147.
5. Der Dotter der Wirbelthiere wird nie unmittelbar in den Embryonalkörper verwandelt, sondern sein Sack bleibt mit der primären Bildung des Schleimblattes in unmittelbarer Verbindung,
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
und er schwindet entweder lange vor Beendigung des Fruchtle- bens gänzlich oder wird zuletzt in den Leib des Embryo aufge- nommen. Bei einem Theile der Wirbellosen wenigstens scheint er unmittelbar in die Körpermetamorphose einzugehen, welchen Punkt jedoch noch künftige Erfahrungen näher erläutern müssen. Wenigstens ist aber der Gegensatz zwischen ihm und der Keim- haut durchaus nicht so bestimmt und in der Bildung fixirt.
6. Wir haben es in dem zweiten Abschnitte gesehen, dass in der Keimhaut der Wirbelthiere ein oberes und ein unteres Rohr entstehe, welche beide von der Mittellinie ausgehen. Das obere hat seine Schlusslinie nach der Rücken-, das un- tere nach der Bauchseite zu. v. Bär nannte daher diese Art der Entwickelung eine
Evolutio bigemina
. Bei den Wirbelthie- ren findet sich nur ein einfaches Rohr, welches von der unterhalb des Dotters liegenden Mittellinie ausgehend diesen umfasst und über ihm an der Rückenseite sich schliesst. v. Bär nennt dieses daher
Evolutio gemina
. — Dieses Verhältniss könnte vielleicht vollständiger noch auf folgende Art aufgefasst werden. In der Klasse der Wirbelthiere giebt es drei röhrige Gebilde: 1. Das begrenzende und umschliessende Hautrohr, welches 2. das obere Centralrohr und 3. das untere Centralrohr umfasst. Aus dem oberen entstehen die mehr animalen, aus dem unteren die mehr vegetativen Organe. Die Extremitäten wachsen aus der Mittel- linie zwischen beiden hervor und drängen den früher über ihnen liegenden Theil des Hautrohres vor sich her, so dass dieses auch sie, wie den übrigen Körper, einhüllt. Ihre Eutstehung gehört aber hier im weitesten Sinne des Wortes zu den Hervorstülpungs-, zu den Verdickungsbildungen. Nicht so bei den Wirbellosen. Hier findet sich nur eine einfache Umschlagung, welche zwei Röhren (der Idee nach) concentrisch in sich enthält. Das innere Rohr ist Höhlung des Schleimblattes, welche den Dotter in sich aufnimmt. Das äussere Rohr tritt in die Bedeutung des Haut- rohres, ist aber hier nicht blosse Umschliessung, sondern enthält die vorzüglich animalen Organe. Ja das Verhältniss kann sogar eini- ges Licht auf die Natur der beiden Thierabtheilungen überhaupt wer- fen. Abstrahiren wir nämlich von dem unteren, grösstentheils dem Schleimblatte angehörenden Centralrohre, wie dieses auch bei dem inneren Rohre der Wirbellosen der Fall ist, so haben wir das obere Centralrohr als ein Gebilde, aus welchem die sensiblen Cen-
VI. Wirbellose und Wirbelthiere.
tralsysteme des Wirbelthieres nebst ihren Hüllen entstehen und das Hautrohr (die Fleischschicht und die Bildungsmasse für die Extremitäten kommen dann zu diesem hinzu) für die animalen Functionen, für willkührliche Bewegung. Wir haben also dann 1. unteres Centralrohr, Repräsentant der vegetativen Organe, 2. obe- res Centralrohr, Repräsentant der rein sensiblen Organe und 3. Hautrohr, Repräsentant der motorischen Organe. Bei den Wir- bellosen dagegen haben wir 1. inneres Rohr, Repräsentant der vegetativen Organe und 2. äusseres Rohr, Repräsentant der rein animalen Organe. Diese sind aber vorzüglich noch rein motorisch und die sensiblen erscheinen ihnen mehr untergeordnet, mehr in ihnen. Daher verwandelt sich auch der bei Weitem grösste Theil dieser Abtheilung der Keimhaut in die der willkührlichen Bewe- gung bestimmten Organe. Der Unterschied der specielleren Me- tamorphosen hat in eben diesen Verhältnissen seinen Grund. Bei den Wirbelthieren sondert sich das Hautrohr als Haut von der von ihm umfassten Fleischschicht. Die Skelettgrundlage der Letz- teren legt sich an und um die beiden Skelettröhren des oberen und unteren Centralrohres. Bei den Wirbellosen wird die nach aussen gekehrte Oberfläche des äusseren Rohres der Keimhaut nicht bloss zur äusseren Haut, sondern zu dem Stützpunkte der motorischen Organe, zum Skelette. Die Fleischmasse liegt also hier innerhalb desselben, wie sie bei den Wirbelthieren ausserhalb desselben sich befindet. Die Extremitäten erscheinen bei den Wirbelthieren als Ausstülpungsbildungen, ausgehend von der Mit- tellinie des oberen und unteren Centralrohres. Bei den Wirbel- losen sind sie wahre Einfurchungsbildungen; und so kann man in der ganzen Reihe der motorischen Organe der Wirbellosen den Gang als einen von aussen nach innen, bei den Wirbelthieren von innen nach aussen sich richtenden bezeichnen.
7. Bei den meisten Wirbellosen entsteht in der Keimhaut nicht ein Gegensatz zwischen centralem Embryonaltheile und peripheri- schem Hüllentheile, sondern sie geht ganz in die Bildung des Embryo ein. Der Erstere aber findet bei allen bisher untersuchten Wir- belthieren mit Ausnahme der Batrachier und z. Th. der Fische Statt. Dieser Unterschied ist also nicht durchgreifend.
8. Die Keimhaut spaltet sich bei Wirbellosen sowohl, als bei den Wirbelthieren zunächst in ein seröses und ein mucöses Blatt, zwischen welchen nun früher oder später ein drittes, das
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
Gefässblatt, sich findet. Rathke vermuthete, dass dieses letztere bei dem Krebse sich mehr an das seröse, bei den Wirbelthieren an das Schleimblatt halte. Bei den Letzteren mit Ausnahme der Cy- clostomen und Cyprinen trenne es sich zum Theil als Gekröse, welches R. mit v. Bär u. A. von dem Gefässblatte herleitet. Er erklärt auch hieraus das besondere Verhältniss der Leber beider Thierabtheilungen. Da dieser als Ausstülpungsbildung des Schleim- blattes die Gefässschicht fehlt, so erscheinen ihre Blinddärmchen frei und ohne verbindendes gefässreiches Parenchym. — Wie ver- hält es sich mit der Leber der Mollusken? —
Dieses sind die wichtigsten, aus den bisherigen Erfahrungen herzuleitenden Differenzen der Totalität des Embryo oder der Keim- haut. Wir gehen nun zu den wesentlichsten Unterschieden, welche durch die Organe und Organsysteme bedingt werden, über.
9. Bei den Wirbelthieren bildet sich an dem oberen Cen- tralrohre zuerst eine solide Masse nach aussen und ein flüssiger Stoff im Innern. Dieser letztere verwandelt sich in die Central- theile des Nervensystemes, während die erstere zur Wirbelsäule wird. Bei den höheren Wirbellosen tritt der Bauchganglienstrang als der Repräsentant des centralen Nervensystemes von Anfang an in solider Form auf, und zwar nach Rathke und E. H. We- ber so, dass die einzelnen Knoten schon durch dünnere Fäden verbunden sind, also selbst abweichend von der Entstehungsart, welche wir an dem sympathischen Nerven der Wirbelthiere zu beobachten Gelegenheit hatten. Auch entsteht Hirn und Rücken- mark, wie das obere Centralrohr überhaupt, in der oberen, von dem Dotter abgewandten Hälfte, der Ganglienstrang der Wirbel- losen mehr in der unteren Hälfte des serösen Blattes. Ueberhaupt herrscht das rein sensible Centralsystem in der Klasse der Wir- belthiere während der ganzen Zeit der Entwickelung, am deut- lichsten aber in den ersten Stadien derselben, nicht nur vor den übrigen Metamorphosen vor, sondern scheint auch nicht ohne Ein- fluss auf manche wichtige Metamorphosen der anderen Blätter überhaupt (wiewohl gerade in dieser Rücksicht sehr Vieles ohne allen wahren Erfahrungsgrund behauptet worden ist und noch be- hauptet wird) zu seyn. Bei den Wirbellosen tritt der Ganglien- strang in ein mehr untergeordnetes Verhältniss zurück, und so- wohl der Masse als der Bedeutung nach ist es der motorische Theil des Leibes, welcher das Uebergewicht hat.
VI. Wirbellose und Wirbelthiere.
10. In der Klasse der Wirbelthiere entstehen vermöge ihrer eigenthümlichen
Evolutio bigemina
zwei nach oben gehende Rücken- und zwei nach unten gehende Bauchplatten; bei den Wir- bellosen sind dem Typus nach nur zwei von der Bauch- nach der Rückenseite gehende Platten, welche ihrer Bedeutung nach als blosse Bauchplatten angesehen werden müssen, vorhanden. Die Wirbelthiere haben, um mich dieses zweideutigen und ungeschick- ten Ausdruckes zu bedienen, keinen wahren Rücken, sondern bloss die Tendenz einen solchen zu bilden. Sie sind ein umgekehrtes unteres Centralrohr, von einem einfachen Hautrohre umgeben.
11. In der Mittellinie zwischen oberem und unterem Cen- tralrohre und unter dem Hautrohre entstehen bei den Wirbel- thieren die Extremitäten wenigstens allgemein in den drei höhe- ren Klassen derselben, und so viel ich sehen konnte, auch in den Fischen. Sie sind dann von oben nach unten gerichtet, und in einem idealen Querdurchschnitte ginge ihre ideale Richtungslinie dem Durchschnitte des Dotters parallel. Wenn man den Embryo der Wirbelthiere sich so gelagert denkt, dass der Dotter unter ihnen liegt, so ist parallel dieser nach unten gerichteten Lage des Dotters auch die der Extremitäten auf gleiche Weise nach unten gewandt. Bei den Wirbellosen ist das Verhältniss anders. Wir müssen nach dem unter No. 4. Angeführten diese Thiere als un- ter dem Dotter liegend uns denken. Es müsste daher, wenn diese eine gleiche Lage zu den Nahrungsflüssigkeiten des Embryo, wie in den Wirbelthieren hätten, ihre Richtung hier nicht, wie in den Wirbelthieren von oben nach unten. sondern ebenfalls von unten nach oben seyn. Allein die Gliedmaassen des wirbellosen Thieres sind dessenungeachtet ebenfalls von oben nach unten und innen gerichtet, dem Dotter nicht parallel, sondern abgewandt, nicht über oder neben dem Dotter, sondern unter demselben. — Man kann vielleicht dieses merkwürdige Verhältniss auf einen höheren Standpunkt zurückführen. Bei den Wirbelthieren herrscht das sen- sible Centralorgan vor und das System der motorischen Organe ist von untergeordnetem Verhältnisse. Es zerfällt daher die Reihe der Metamorphosen des serösen Blattes, als der rein animalischen Organe, in ein oberes Centralrohr für das centrale Nervensystem und ein unteres Centralrohr. Zwischen beiden stehen die Extre- mitäten, einerseits die Hauptträger der Bewegung, anderseits die Re- präsentanten eines eigenen Sinnes. Bei den Wirbellosen sind die
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
motorischen Organe die vorherrschenden. Sie suchen daher ein ei- genes Rohr zu bilden. Wie in der Klasse der Wirbelthiere das obere Centralrohr sich dem unteren als dem das Rohr des Schleim- blattes unmittelbar einschliessenden entgegensetzt, so nehmen die in ihrer Tendenz wenigstens die Röhrenform darstellenden Extre- mitäten eine dem das Schleimblatt und den Dotter unmittelbar umschliessenden Rohre entgegengesetzte Form an. Es ist also auch bei den Wirbellosen die Neigung wenigstens ausgedrückt, ein zweites Rohr zu bilden, welches dem repräsentativen anima- lischen Organsysteme oder Complexe angehört und entgegengesetzt von dem Schleimblattrohre sowohl, als dem dasselbe parallel um- schliessenden Rohre des serösen Blattes ist. Es tritt nur der Fun- damentalunterschied ein, dass, da diese Bildung das Hauptsystem der animalischen Organe unmittelbar angeht, sie in den Wirbel- thieren die sensiblen, in den Wirbellosen dagegen die motorischen Organe betrifft.
12. Was wir eben von den Extremitäten gesagt haben, lässt sich auch mit einigen Modificationen von dem Kopfe und dem Schwanze behaupten. Die Lagerungsverhältnisse sind durchaus dieselben. Nur darin findet noch ein Unterschied Statt, dass, während bei allen Wirbelthieren sich der Kopf und Schwanz nicht bloss mit ihrem serösen Antheile, sondern mit der Keimhaut über- haupt von dem Dotter und dem ihn überziehenden Theile der Schleimhaut abschnüren und entfernen, dieses wenigstens bei den Crustazeen nur mit dem Schwanze der Fall ist. Die grössere Macht der vegetativen Organe giebt sich auch hier deutlich zu erkennen.
13. Das Gefässblatt. Dass dieses sich vorzüglich nach den Angaben von Rathke bei den Wirbellosen mehr an das seröse, bei den Wirbelthieren mehr an das mucöse Blatt anschliesse, ha- ben wir schon oben berichtet. Vieles hierüber muss noch die künftige Forschung aufhellen und die genaueste an Durchschnitten vorgenommene Untersuchung über die erste Bildung des Gekröses der Wirbelthiere wird hier nicht wenig zu entscheiden im Stande seyn. Von eben solcher Wichtigkeit dürfte es seyn, die Lage des Herzens nach allen seinen Metamorphosen zu verfolgen. Es scheint sich immer gegen die Schlusslinie desjenigen röhrigen Ge- bildes zu richten, welches dem Schleimblattrohre parallel geht.
14. Das Schleimblatt kommt bei allen Thieren mit dem
Dot-
VI. Wirbellose und Wirbelthiere.
Dotter in innige und unmittelbare Verbindung. Bei den Wirbel- thieren schnürt sich der centrale Theil desselben, der Embryonal- theil, mehr oder minder von dem peripherischen Theile, dem Dot- tertheile, ab und begrenzt sich von ihm, wenn auch der Dotter selbst innerhalb der Bauchplatten, d. h. des serösen Antheiles, des unteren Centralrohres aufgenommen wird. Bei den Wirbel- losen fehlt diese bestimmte Begrenzung, wie überhaupt die stren- gere und durchgeführtere Scheidung von centralem und periphe- rischem Theile der Keimhaut. Der Dotter wird so bei ihnen im Laufe der Entwickelung zu einem wahren Körpertheile des Em- bryo, bei den Wirbelthieren dagegen in den Embryonalkörper mehr als ein fremder von einer eigenen Hülle umgebener Eitheil aufgenommen. Bei den Säugethieren bleibt er sogar immer von dem Embryonalkörper geschieden.
15. Die Verbindung des Dotters mit dem Darmrohre ist in der ganzen Reihe der bis jetzt untersuchten Wirbelthiere eine Stelle der dünnen Gedärme, bei Vögeln, Säugethieren und dem Menschen die frühere Umbiegungsstelle derselben. Anders ist die- ses jedoch bei den Wirbellosen. Es fehlt entweder jene innige an einer bestimmten Stelle concentrirte Verbindung ganz oder sie findet sich an anderen Orten, als an einem bestimmten Punkte des Mitteldarmes. Die interessanteste der Art, welche schon Aristoteles und Cavolini gekannt, v. Bär und Burdach aber be- zweifelt haben, hat Carus in neuester Zeit durch treffliche Zeich- nungen erläutert, wiewohl Cuviers Beobachtungen noch manchen Zweifel hierüber rege werden lassen. Es ist dieses in der Klasse der Cephalopoden beiden Sepien, wo die Einmündungsstelle der Mund selbst ist oder vielmehr eine ihm nahe anliegende Stelle. Carus sagt bei dieser Gelegenheit: „Wenn ich übrigens früher an meh- reren Orten die Mollusken als die Bauchthiere bezeichnet habe, so frage ich, was kann diese Bedeutung der Klassen vollkom- mener rechtfertigen, als dass selbst in der höchsten Form der- selben, den Cephalopoden, der Kopf insofern sich doch nicht über die Bedeutung des Bauches erhob, als er eben so dem übri- gens hier zuerst von dem Embryo sich bestimmter absondernden Dotter den Eingang in den Nahrungskanal verstattet, wie dies in den Thieren, welche ich Kopfthiere nenne, d. h. in Fischen, Lur- chen, Vögeln und Säugethieren, durch die eigentliche Bauchge- gend geschieht.“
39
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
16. Wenn zwar im Laufe der individuellen Entwickelung eines jeden organischen Wesens manche Theile vorzüglich ausge- bildet und kürzere oder längere Zeit darauf wiederum rückgebil- det werden, so zeigen sich doch in dieser Beziehung in der Klasse der Wirbellosen so auffallende Veränderungen, wie in keinem der bis jetzt untersuchten Wirbelthiere. Merkwürdiger Weise wer- den aber hier fast alle diese Metamorphosen durch den in der Physiologie der Pflanzen und der Thiere gleich wichtigen Häutungs- process vollendet. Hierher gehört z. B. das Verschmelzen von früher gesonderten Ganglien, die so bedeutende Verwandlung des äusseren Habitus, vorzüglich der Extremitäten, so dass der Em- bryo oder das junge Thier dem ausgebildeten Thiere ganz und gar nicht ähnlich sieht, wie besonders in neuester Zeit die schö- nen Beohachtungen von Nordmann und Burmeister gelehrt haben. Das Ablegen von früher existirenden Sehorganen, welches Ehren- berg beobachtet hat, ist wegen der hohen Dignität der Sinnes- werkzeuge überhaupt noch merkwürdiger fast, als das von Thom- son u. A. wahrgenommene Factum, dass Thiere, welche die übrige Zeit ihres Lebens einer jeden weiteren Locomotion ermangeln, als Embryonen frei herumschwimmen. Doch lässt sich anderseits nicht läugnen, dass wenigstens analoge Erscheinungen auch bei den Wir- belthieren vorkommen, wie z. B. die Metamorphosen der Kiemen, der Extremitäten, der Batrachier u. dgl. m. Auch haben Embryo- nen des Maulwurfes nach meinen Beebachtungen relativ um so grössere und ausgebildetere Augen, je jünger sie sind.
Wir haben hier die wichtigsten nach den bisherigen siche- ren und wissenschaftlichen Erfahrungen zu entnehmenden Unter- schiede der individuellen Entwickelung bei Wirbellosen und Wir- belthieren hervorgehoben. Künftige Beobachtungen werden noch Vieles berichtigen, Manches aufhellen, Manches hinzufügen, Man- ches in besserem Lichte darstellen. Vor Allem muss noch die Entwickelungsgeschichte der Wirbellosen mehr im Zusammen- hange untersucht und aufgefasst werden, wenn die vielen Lücken unseres Wissens in dieser Rücksicht einigermassen ausgefüllt wer- den sollen. Die obige Darstellung ist nach folgenden Werken, zum Theil aber auch aus eigenen Erfahrungen, welche wir an ei- nem anderen Orte speciell erzählen werden, entnommen.
Wichtigste Quellen. — M. Herold Untersuchungen über die Bildungsgeschichte der wirbellosen Thiere im Eie. 1824. fol. —
VI. Wirbellose und Wirbelthiere.
Carus von den äusseren Lebensbedingungen der weiss- und kalt- blütigen Thiere. Leipz. 1824. 4. u.
Nov. Act. N. C. Tom. XV
. — Rathke in der Isis. 1825. — K. E. v. Bär über Entwickelungs- geschichte der Thiere. 1828. 4. S. 245. fgg. — Burdach die Phy- siologie als Erfahrungswissenschaft. Zweiter Theil. 1828. 8. S. 417. 603. u. a. v. a. O. — E. H. Weber in Meck. Arch. 1828. S. 366—418. u. 424—436. — H. Rathke über die Bildung und Entwickelung des Flusskrebses. 1829. fol. S. 78—80. —
Cuvier in Ann. des sc. nat
. 1832.
Mai p
. 69.
Aus dem oben Dargestellten sowohl, als aus anderen consta- tirten physiologischen Sätzen lassen sich folgende allgemeine De- ductionen machen:
1. In jedem Thiere findet sich ein Gegensatz zwischen ve- getativen und animalen Organen.
2. Die animalen Organe und Functionen zerfallen im Ganzen in sensible und motorische.
3. Die vegetativen Organe gehören grösstentheils dem Schleim- blatte, die animalen dem serösen Blatte an.
4. Die vegetativen Organe sind in den Embryonen aller Wirbelthiere zu einer nach den einzelnen Klassen bestimmten Zeit der Entwickelung mit dem Dotter in naher Verbindung. Bei den Wirbellosen wird dieser integrirender Körpertheil; bei den Wirbelthieren dagegen wie ein fremder Theil in den Körper aufge- nommen oder entfernt sich im Laufe der Entwickelung immer mehr von diesem, wie bei den Säugethieren.
5. Das Schleimblatt schnüret sich bei den Wirbelthieren von dem Dotter ab, bleibt dagegen bei der grössten Zahl der Wir- bellosen organisch mit ihm verbunden. Die Verdauungsorgane der Wirbelthiere haben also ihrer individuellen Entwickelung nach eine höhere Selbstständigkeit, als die der Wirbellosen.
6. Ein Fundamentalunterschied der Wirbellosen und Wirbel- thiere scheint der zu seyn, dass bei den ersteren die motorischen Organe und Functionen vorzüglich ausgebildet, die sensiblen da- gegen mehr zurückgedrängt, zum Theil fast annulirt sind. In den Wirbelthieren entwickelt sich das sensible Centralsystem zum Hauptsysteme des Körpers und die motorischen Organe haben eine mehr untergeordnete Wichtigkeit und Bedeutung. Diesem gemäss lagert sich auch Hirn- und Rückenmark an die obere Hälfte des serösen Blattes und ein Theil der motorischen Organe
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Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
an die untere Hälfte desselben. Die Extremitäten stehen zwi- schen beiden, einerseits als Bewegungs-, anderseits als Sinneswerk- zeuge. Ja dieser Unterschied spricht sich überall im Erwachsenen in der Differenz zwischen hinteren (oberen) und vorderen (unte- ren) Nervenwurzel als Leiter der Empfindung und Bewegung deutlich genug aus.
Die nun am Nächsten liegende Foderung wäre die, Vergleiche unter den einzelnen Klassen der Wirbelthiere sowohl, als der Wirbellosen anzustellen. Allein hierzu sind, wie man wohl sa- gen kann, bei dem jetzigen Stande der Wissenschaft kaum einige Vorarbeiten geliefert. Eine Darstellung der Unterschiede selbst müsste noch zu viele Hypothesen enthalten, da wir in manchen Klassen die Entwickelungsgeschichte eines einzigen Thieres nur und selbst diese nicht vollständig besitzen. Wir gehen daher zu den Theilorganismen des individuellen Thieres, seinen Organen, unmittelbar über.
VII. Genese der Organe.
Das Folgende ist das Resultat der im zweiten Abschnitte vorgetragenen Beobachtungen und mit möglichster Genauigkeit und Treue aus diesen gefolgert. Wir fassen das Wichtigste in eine Anzahl von Hauptpunkten zusammen, müssen aber bei die- ser sowohl, als der folgenden Rubrik das in dem zweiten Ab- schnitte Abgehandelte als bekannt voraussetzen, da Alles sonst nicht begriffen, Vieles sogar weder verstanden, noch richtig auf- gefasst werden kann. Es ist daher Jedem zu rathen, zuvor die Lehre von der Entwickelung des Embryo genau durchzugehen, ehe er an die Lesung dieser Theile der Schrift selbst schreitet.
Wir müssen hier drei einander untergeordnete Verhältnisse unterscheiden: 1. die Organcomplexe, 2. die Organsysteme, 3. die Organe selbst.
Es giebt in jedem Thiere zwei Hauptcomplexe der in ihm vorkommenden Organsysteme, von denen der eine seiner Bedeu- tung nach mit dem pflanzlichen Organismus übereinkommt, der andere dagegen blosses Eigenthum und charakteristisches Unter- scheidungszeichen des Thieres ist. Den ersteren pflegt man mit dem Namen der vegetativen, den anderen mit dem der animali- schen Organe zu belegen. Organsysteme dagegen sind die den Complexen untergeordneten individuellen Systeme des Körpers,
VII. Genese der Organe.
welche für sich zu seyn und die Herrschaft über die übrigen Sy- steme auszuüben streben.
1. Die erste Bildung der Organe selbst hat die Andeutung der Organcomplexe und Organsysteme zum Vorläufer. Nach den bisherigen Erfahrungen scheint die Urdarstellung der ersteren nicht immer der der letzteren voranzugehen. Doch frägt es sich, ob auch diese Beobachtungen bis in ihre feinsten Nüancirungen rich- tig sind. Die Urbildung der beiden Hauptorgancomplexe ist näm- lich die Spaltung der Keimhaut in ein seröses und ein mucöses Blatt, in das erstere als den Repräsentanten der rein animalen und das letztere als den Repräsentanten der rein vegetabilischen Or- gane. Die Urdarstellung der Organsysteme beginnt in etwas ver- wickelteren Momenten. Zuvörderst ist es der in dem serösen Blatte sich bildende Primitivstreifen, welcher die thierische Indi- vidualität überhaupt andeutet. Nächstdem aber die Abschnürung, welches das Urbild der Individualisation des Embryo als eines Theilorganismus des Eies bezeichnet. Erst, wenn diese Acte in ihrer frühesten Form begonnen und mehr oder minder gedauert haben, kommt es zur Darstellung einzelner Organe.
2. Die einzelnen Organsysteme scheinen zwar unabhängig von einander sich zu entwickeln. Sie sind aber durch ein höhe- res Band, die Individualität des ganzen Organismus, gebunden. Ueberhaupt entsteht jedes Ganze nicht dadurch, dass sich eine bestimmte Zahl von Einzelnheiten unabhängig von einander dar- stellen und zuletzt mit einander verbinden, sondern das Ganze ist von Anfang an das Beherrschende. Es specialisirt sich der Zeit nach immer mehr und an verschiedenen discreten Punkten. Da- durch wird aber die höhere Einheit nicht im Mindesten gestört und aufgehoben. Wir erkennen sie oft nur nicht deshalb, weil wir diese Einzelnheiten in der Beobachtung wahrnehmen und das Ganze daher aus dem Auge verlieren. Das geistige Auge ist hier demselben Fehltritte unterworfen, wie wenn wir z. B. mit dem leiblichen bei unmittelbarer Anschauung die Niere als ein ganzes, bei genauerer Zergliederung als einen Complex von Rin- de, Marksubstanz, Nierenbecken, Nierenkelchen u. dgl., bei mi- kroscopischer Vergrösserung als eine Menge von gestreckten und geschlängelten Harngefässen u. dgl., und bei noch stärkerer Ver- grösserung als eine aus einem dichten mit Körnchen vermischten Stoffe zusammengesetzte Bildung angesehen. — Je mehr die Zahl
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
der untergeordneten Specialitäten sich häuft, um so schwerer ist es, den Einheitspunkt und die Verbindung klar im Auge zu be- halten, und doch fühlen wir wohl, dass durch die Mannigfaltig- keit des Einzelnen jener nichts weniger als aufgehoben, sondern nur mehr individualisirt wird.
3. Theile von gleicher Bedeutung haben einen durchaus gleichen Gang der Entwickelung, sowohl für sich, als im Ver- hältniss zu dem nächst höheren und höchsten Ganzen. Dieser Satz ist im allgemeinsten Sinne ausgesprochen durchaus wahr, und auf seiner Voraussetzung beruht sogar die Möglichkeit aller Erkenntniss, aller Wissenschaft. Wenn aber bei der speciellen Anwendung scheinbare Ausnahmen sich finden, so sind diese nur durch unsere Auffassungsweise dadurch bedingt, dass wir Einzel- heiten statt der allseitigen Beziehungen aufgenommen, dass wir die Bedeutung eines Theilorganismus nur halb erkannt und daher von einem unrichtigen Standpunkte und in einem unwahren Verhältnisse angesehen haben. Weil wir sie nicht begreifen, deshalb geht die Einheit der Natur nicht von ihrem bestimmten und fixirten Wege ab.
4. Wenn man dasjenige, in welchem die Uridee sich noch einfacher ausspricht, mit dem Namen des Allgemeinen belegt, dasjenige dagegen, in welchem sie schon mehr specialisirt ist, als Besonderes bezeichnet, so lässt sich als Urgesetz angeben: der Zeit wie dem Raume nach erscheint das Allgemeine vor dem Besonderen. Da jedoch diese Ausdrücke etwas Schiefes und Un- richtiges haben, da die Bezeichnung der speciellsten Individuali- tät in ihnen nicht enthalten ist, so können wir in Voraussetzung des oben Gesagten und in Uebereinstimmung mit demselben den Satz dahin abändern, dass in dem individuellen Keime die durch die speciellste Individualität hervorleuchtende und in ihr enthal- tene Uridee sich immer mehr specialisirt, bis sie zuletzt zur in- dividuellsten Uridee wird, d. h. mit der einzelnen Individualität selbst zusammenfällt.
5. Es liegt aber zunächst in der Natur unseres Auffassungs- vermögens, dass wir bei jeder Reihe von Specialitäten das nächste Ganze, welches dieses umschliesst, ins Auge fassen und als etwas Gesondertes und für sich Bestehendes angesehen, gleichsam als fürchteten wir uns zu verwirren, wenn wir die einzelnen Ver- hältnisse zu dem entfernt höheren und höchsten Ganzen zur An- schauung bringen wollten — eine Furcht, welche bei der Indivi-
VII. Genese der Organe.
dualität und Beschränktheit unseres Geistes sehr gegründet ist. Es geht aber dadurch jede Vollständigkeit eines Systemes zu Grunde. Wir gerathen hierdurch in einen nothwendigen, nie völ- lig zu lösenden Widerspruch, indem wir eine grosse Menge von Specialitäten unmittelbar, höchstens aber den Zusammenhang ein- zelner zu Theilorganismen, nie aber das ganze Individuum erken- nen. Entweder müsste uns das ganze Universum vollständig ent- hüllt seyn oder es ist uns, da dieses unmöglich ist, auch nicht möglich
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Individuum vollständig zu begreifen und allseitig ge- nug aufzufassen. Dies hat aber auf die Behandlung wesentlichen Einfluss. Es entsteht nicht ein Urgesetz, welches alle Specialitä- ten nach ihren kleinsten Einzelheiten vollständig in sich enthielte, sondern nur für jedes einseitig immer aufgefasste Moment eine Reihe von Normen. Das Ganze wird in der Wissenschaft so nothwendig kein System, sondern ein Aggregat dieser einzelnen Reihen. Auf die Entwickelung der Organe angewendet, werden wir hier am Zweckmässigsten folgende Reihen hervorheben.
6. Der Zeit nach entsteht nothwendig das Urorgan vor dem Nebenorgane. So bildet sich ein centrales Nervensystem über- haupt früher, als Hirn und Rückenmark, der Darmkanal überhaupt vor der Leber, den Lungen.
7. Dem Raume nach ist in dem Urorgane die Nebenbildung enthalten, und es ist daher unrichtig, wenn man das Urorgan mit einem Namen belegt, welcher später, sobald Nebenorgane aus ihm sich gebildet haben, dem Hauptorgane zukommt. So sehr dieses spitzfindig und, wie die Benennung überhaupt, minder wichtig scheinen könnte, so wollen wir doch an einem Beispiele es er- härten, wie leicht durch nicht genaue Distinctionen grobe Un- wahrheiten zu Tage gefödert werden. Man hatte nämlich beob- achtet, dass sich zuerst ein centrales Nervensystem in Form eines mehr oder minder breiten Streifens bilde. Der äusseren Aehn- lichkeit nach hat man diesen mit dem Namen des Rückenmarkes belegt und, wenn später an dem vorderen Ende desselben An- schwellungen als Andeutungen des Hirnes entstehen, gesagt, dass das Hirn aus dem Rückenmarke hervorwachse, dass das Rücken- mark die primäre und das Hirn die secundäre Bildung sey. Eine grössere Unwahrheit kann aber kaum ausgesprochen werden, und der Grund dieses Irrthumes ruht nicht sowohl auf einer falschen Erfahrung selbst, als auf einer falsch gedeuteten Beobachtung,
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
dass man die allgemeinere Uridee des centralen Nervensystemes überhaupt mit der specielleren des Rückenmarkes identificirte.
8. Keine Organbildung ist für sich, sondern entsteht durch Specialisirung des nächst höheren Ganzen. Dieses zerfällt also in zwei oder mehrere subordinirte Theile und wird auf diese Weise in seiner Einfachheit negirt. Der Satz ist die unmittel- bare Folge des Vorhergehenden, und was sich aus ihm über die Bedeutung der Organe in der individuellen Entwickelung sowohl, als in der der Thierwelt ergiebt, haben wir schon oben anzufüh- ren Gelegenheit gehabt.
9. Das nächst höhere Ganze ist so der Urstoff der Organe und diese bilden sich aus diesem Urstoffe hervor. Hierdurch ent- stehen aber drei verschiedene Gradationen der Genese in dem Thierkörper, welche sich bequem durch die möglichen Theilungs- arten einer Linie versinnlichen lassen. a. Man denke sich eine gerade Linie in zwei ungleiche Theile getheilt. Der grössere Theil wird also das präponderirende und der kleinere von einem untergeordneten Verhältnisse seyn. So entsteht auch aus dem Urstoffe ein Hauptorgan und ein untergeordnetes Nebenorgan. Wie aber eine gerade Linie in mehrere ungleiche Theile zerfäll- bar ist, so können auch mehrere Nebenorgane in Bezug auf ein Hauptorgan vorkommen. Was also den Urstoff anlangt, so haben wir hier ein gleichmässig subordinirendes Verhältniss und daher in dieser Beziehung ein coordinirtes der Theile selbst. Wie aber jede kleinere Linie als ein Theil einer grösseren angesehen wer- den kann, so ist auch das Nebenorgan in einem subordinirten Verhältnisse zu dem Hauptorgane, wiewohl beide in Bezug auf das höhere Ganze einander coordinirt sind. Dieses ist, wie wir specieller auseinandersetzen werden, das Schema der Bildung der vegetativen Organe. b. Der nächste Uebergang von dem Falle, dass eine gerade Linie in viele ungleiche Theile zerfällt, ist der, dass sie in eine Anzahl gleicher Theile getheilt wird. Hier sind die einzelnen Abtheilungen nicht nur in Bezug auf das Ganze, sondern auch unter einander coordinirt. Dieses ist das Schema der animalischen, motorischen Organe. c. In den beiden genannten Fällen ist die Einfachheit der geraden Linie in viele Theilindividuen zerfallen, wo sich als untergeordnetes Verhältniss die Ungleichheit, als höheres die Gleichheit ergab. Wenn nun die Zerfällung möglichst gering wird, so ist der höchste Stand-
VII. Genese der Organe.
punkt erreicht. Der Halbirungspunkt einer geraden Linie aber kann als das Centrum eines Kreises oder einer Kugel angesehen werden, deren Radien die Hälften der Linien sind. Darauf be- ruht die Bildung des Thieres überhaupt, die Genese der animali- schen, sensoriellen Organe aber insbesondere. Wir wollen nun diese einzelnen Momente durchgehen.
10. Das Urbild der vegetativen Organe in den Wirbelthie- ren ist das Schleimblatt, welches sich zunächst dadurch individuali- sirt, dass es sich über den Dotter wie die übrige Keimhaut erhebt und für sich die Röhrenform annimmt. Diese Abschnürung gehet von vorn sowohl als von hinten nach der Mitte zu fort, und so wird die primäre Bildung des Schleimblattes als Darmkanal zu Stande gebracht. Wiewohl diese thierischen Organe in ihren stereome- trischen Begrenzungen die Röhrenform haben, so ist es doch das Zweckmässigste, die Genese der Organe in und aus ihnen nach ihren Dimensionen oder idealen Durchschnitten zu betrachten, weil nur auf diese Weise die gegenseitige Lage der Theile sich durch die einfachsten, mathematischen Formen darstellen lässt. Diese Methode haben die Crystallographen zum Theil dadurch nicht ohne Glück befolgt, dass sie die Axen der Crystalle mit einander in Verhältniss brachten und die Durchschnittzeichnungen der organischen Körper beruhen im Wesentlichen auf denselben Grundsätzen und demselben Ziele. Es wird aber hier gut seyn, zuvörderst die Breitendurchschnitte in Erwägung zu ziehen. Die Axe des einfachen Darmrohres ist der Diameter seines Durch- schnittkreises und viele secundären Bildungen entstehen hier da- durch, dass dieser sich verlängert, und insofern eine neue Ansatz- linie als das Product der weiteren Ausbildung an demselben ent- steht. Diese Art von Bildungen haben wir oben mit dem Namen der Ausstülpungsbildungen bezeichnet. Sie sind immer unterge- ordnet der primären Bildung und doch nur ein Theil der sich verbreiternden Queraxe der primären Bildung an einer bestimm- ten Stelle. Die Längenaxe zerfällt später auf dieselbe Weise in mehrere untergeordnete und ungleiche Abtheilungen, welche aber einander mehr coordinirt sind. Und so kann man sich das ganze Verhältniss des röhrigen Schleimblattes als Zeichnung so denken, dass eine Perpendikulärlinie an allen ihren Punkten von Queraxen durchschnitten wird, welche grösstentheils einander gleich, an be- stimmten Punkten dagegen nach einer oder beiden Seiten verlän-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
gert oder verkürzt sind. Diese letztere Abtheilung entspricht dann den Einfurchungsbildungen. In den motorischen Organen wäre der Typus auf diese Weise dahin zu reduciren, dass die Queraxe in kleinere Linien zerfällt. Durch jeden Theilungspunkt gingen parallele Längenaxen. In den sensiblen Organen ginge in dem Centrum, so wie an den beiden Endpunkten der Queraxe eine ideale Längenaxe. Construirt man aber dieses lineare Schema nach stereometrischen Verhältnissen, so entständen hierdurch der Gegensatz eines umschlossenen und eines umschliessenden Körpers, von Contentum und Hülle, ein Gegensatz, welcher der Uridee des Thieres überhaupt angehörend in jedem individuellen Thiere wiederkehrt. — Alle diese Fortschritte der Bildung sind aber kein Ansetzen einer neuen Linie an die alte Axe, sondern die Vergrösserung jener überhaupt und das Zerfallen der so neu ent- standenen grösseren Linien in differente Theile.
11. Dadurch, dass die Queraxen der Urbildung des Schleim- blattes, des Darmkanales entweder nach beiden Seiten hin sich andauernd verlängern oder nicht, entstehen verschiedene Bildun- gen. Doch ist dieser Unterschied nur scheinbar. Im Urprocesse ist die Verlängerung nach beiden Seiten hin gleich, und da bei einem Cylinder alle Diameter, also alle Queraxen, einander gleich sind, so kommt es dann nur darauf an, die wahre Richtung der Queraxe zu bestimmen. Zu den einseitigen Bildungen scheinen die Lungen, die Leber, das Pankreas, der Blinddarm zu gehören. Allein bei Lungen und Leber geht zuerst die Verdickung der Queraxe gleichmässig vor sich, wenn man diese nicht von der Rücken- nach der Bauchseite, sondern von rechts nach links nimmt. Dass aber zuerst ein doppeltes Pankreas wahrscheinlich sich finde, haben wir schon oben bemerkt. Es ist der Unterschied zwischen secundärer und primärer Bildung, dass die erstere sich selbststän- dig zu machen bestrebt, die letztere dagegen in untergeordnete Theile zerfällt. Dies hat natürlich in Bezug auf die Axen einen wesentlichen Unterschied zur Folge. Bei den secundären Bildun- gen wird im Laufe der Entwickelung die Queraxe möglichst selbstständig und kommt mit der Längenaxe bei veränderter Lage in gar keine Berührung. In der primären Bildung zerfällt die Längenaxe in mehrere Abtheilungen und jede Differenz der Län- genaxe bedingt auch eine grössere oder geringere Differenz der Queraxen, z. B. im Magen, Dünndarm, Colon. In den motorischen
VII. Genese der Organe.
Organen constituirt sich jede Längenaxe selbstständig für sich und zerfällt in ihre eigenen differenten Bildungen und auf gleiche Weise sind in den sensuellen Organen Centrum und Peripherie, Contentum und Hülle geschieden und jedes von ihnen seiner eige- nen Differenzirung überlassen. Die Trennung der Längenaxe ge- schieht aber in beiden Abtheilungen auf dieselbe Weise, wie in den primären Bildungen des Schleimblattes.
12. Jedes der drei Blätter der Keimhaut hat seinen Embryo- naltheil und peripherischen Theil, in der Frucht selbst aber seine primäre und seine secundäre Bildung. Die primäre Bildung er- scheint als Röhre und ihr Anhang wird zur secundären Bildung. In dem serösen Blatte sind primäre Bildung das Centralnerven- system nebst Hüllen, in dem Gefässblatte das Herz, in dem Schleim- blatte der Darmkanal; in dem serösen Blatte sind secundäre Bil- dungen die inneren Abtheilungen der Sinnesorgane und vielleicht die Nieren, in dem Gefässblatte das Herz und vielleicht die inne- ren keimbereitenden Geschlechtstheile, die Schilddrüse, die Thy- mus, die Milz und die Nebennieren, in dem Schleimblatte endlich die Drüsen, die Lungen, die Leber. In jedem ist der Typus, nach welchem diese Theile sich bilden, verändert, der höheren Uridee nach aber ein und derselbe. In dem serösen Blatte ent- steht zuerst ein Gegensatz von centraler Flüssigkeit und Leibes- platten, als der Gegensatz von animalischem sensuellen und moto- rischen Leben überhaupt. Das sensuelle Leben scheidet sich in Centrum und Peripherie, Contentum und Hülle, centrales Nerven- system und Wirbelsäule. Die Leibesplatten trennen sich, diesem entsprechend, in Rücken und Bauchplatten als Organe der thieri- schen Bewegungsfunctionen überhaupt. Diese sondern sich aber beiderseits in der die Dimension der Tiefe entsprechend der Keim- haut überhaupt in eine obere, schützende Schicht, das Haut- und eine untere, die Bewegung vermittelnde, das Muskelsystem. Zwischen beiden Schichten, d. h. zwischen den an die Wirbel- säule sowohl, als dem oberen Centralrohre, angelagerten Bildun- gen und dem unteren Centralrohre, als auch zwischen der Haut und der primären Muskelschicht entsteht die abgelagerte Urmasse für die Extremitäten und deren Gürtel. Die Extremitäten selbst stehen mit beiden in inniger Verbindung. Als wahre Ausstül- pungsbildungen treiben sie die Hautschicht vor sich her. Ihre Verwandtschaft mit der unteren Muskelschicht wird aber dadurch
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
beurkundet, dass sie Fortsätze ausschicken, welche sich um diese herumlagern. In dem motorischen Organe überhaupt ist der Gegensatz von Bewegtem und Bewegendem, Passivität und Acti- vität, Knochen und Muskeln nothwendig gegeben. — Wie die Extremitäten die Mittelglieder zwischen oberem und unterem Centralrohre, zwischen schützender und begrenzender Schicht sind, so müssen die Sinnesorgane als Vermittler zwischen rein sensuellen und motorischen Organen angesehen werden. Die drei höheren, Auge, Ohr und Nase, zerfallen daher auch in äussere und innere Abtheilungen. Als Verbindungsglieder zwischen den Leibesplatten und dem centralen Nervensysteme erscheint ihre innere Abtheilung als Einfurchung (Grube), welchen wahrschein- lich eine Ausstülpung des sensiblen Centralorganes entgegenkommt. Die äusseren Abtheilungen erscheinen später nach Verhältniss ihrer zeitlichen Ausbildung und ihrer der absoluten Stellung des Sinnesor- ganes entgegengesetzten Dignität als Productionen der Bauchplatten, daher zuerst die des Ohres, dann die der Nase und zuletzt die der Au- gen. Das obere und untere Centralrohr werden aber zu Hüllen und zwar das erstere zu denen der rein sensuellen, das letztere zu denen der vegetativen Organe. In dem Letzteren wird der Embryonaltheil des Schleimblattes eingeschlossen, so wie der über ihm liegende, entsprechende Antheil des Gefässblattes. Wir haben also in dem serösen Blatte alle rein animalischen Functionen vereinigt und zwar die rein sensuellen und die motorischen, die das Denken, die Bewegung und die Empfindung vermitteln. Ausserdem nimmt es auch an seiner äussersten Oberfläche die schützende Function an, wie es, als das das Thier überhaupt Bestimmende, seine Form meistens festsetzt.
In dem Gefässblatte ist die centrale Bildung das Herz und die peripherische das System der Blutgefässe. Alle Gefässe ent- stehen durch Verdichtung im Aeusseren und Verflüssigung im In- nern und dem Herzen selbst, als dem Centralgefässe ist ganz der- selbe Process eigenthümlich. Nur krümmt dieses sich, zum Theil noch früher, als es in seinem Innern vollständig verflüssigt wor- den, in sich selbst zusammen und bekundet hierdurch seine hö- here Individualität. Es lässt sich der Analogie gemäss erwar- ten, dass auch hier secundäre Bildungen vorkommen. Welches aber ihr Charakter sey, ist durch Beobachtung noch nicht ausge- macht.
VII. Genese der Organe.
Deutlicher ist das Verhältniss dagegen in dem Schleimblatte. Seine primäre Bildung ist das Darmrohr in der Gestalt, dass es ein vorn und hinten geschlossenes und in der Mitte nach dem Dotter hin geöffnetes Rohr bildet. Dieses zerfällt selbst auf die oben angegebene Weise in einzelne untergeordnete Theile. Es erscheinen aber an ihm eine Reihe secundärer Bildungen, welche es erst vervollständigen. So zeigen sich erstlich Einfurchungen, d. h. Ausstülpungen des serösen Blattes nach innen, welche das Schleimblatt erreichen, so dass dieses sich zuletzt an dem serösen Blatte nach aussen öffnet. Man sieht, dass hier das seröse Blatt überhaupt mit dem Schleimblatte in dasselbe Verhältniss tritt, wie die Leibesplatten mit dem centralen Nervensysteme. Eine zweite Art secundärer Bildungen sind die sogenannten Ausstül- pungen, d. h. Verdickung der Wandung des Darmrohres, so dass die Höhle des letzteren sich in einen Theil des ersteren fortsetzt. Die grössere Massenbildung, die höhere Plasticität überhaupt ist der Urcharakter dieser secundären Bildungen, zu welchem die ausführenden Drüsen, die Lungen und die Leber gehören.
13. Jedes Organ hat, ehe es in seiner bestimmten Form ent- steht, einen Urstoff zum Vorläufer, wie der des Embryo selbst die Keimhaut ist. Die Art und Weise, wie aus dem Urstoffe sich die Form des bestimmten Organes hervorbilde, lässt sich un ter folgende Rubriken bringen.
a. Der niedrigste Standpunkt ist der, wo ein mehr oder minder unbestimmtes Blastem in seiner grössten Ausdehnung zu Grunde geht und sich nur zu einem kleinen Umfange zu seinem bestimmten Organe concentrirt, wo also ein kleines Organ ein grösseres oder wenigstens länger ausgedehntes Blastema überwin- det. Diese Form findet sich z. B. bei den inneren keimbereiten- den Genitalien. Es entsteht an der inneren Seite der Wolff’schen Körper eine sehr lange und schmale Bildungsmasse, welche sich an einem Punkte verdickt, während ihr übriger Theil schwindet. Dasselbe findet wahrscheinlich auch bei den Nieren Statt.
b. Wenn in der nun eben erwähnten Form das ganze Bla- stem in die Bildung eines einzigen Punktes eingegangen, so ist der nächst höhere Standpunkt der, dass es zu einem grösseren oder geringeren Theile in das bestimmte Organ eingeht, mit sei- ner übrigen Abtheilung aber nicht schwindet, sondern unter einer metamorphosirten Gestalt, nämlich als verbindendes Schleimge-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
webe, verharrt. So entstehen alle activ motorischen Organe und zwar scheint dieser Gegensatz von Umwandlung in das bestimmte Organ und verbindendes Schleimgewebe sich um so schärfer aus- zuprägen, je mehr das System der Bewegungsorgane überhaupt ausgebildet und je höher das Individuum in der Reihe der Thier- welt steht.
c. In der vorigen Form ist von dem Blastema nichts verlo- ren gegangen. Es bestanden aber Organ- und Schleimgewebe mehr neben einander. Das Organ selbst lag noch nicht in dem Blastema, wie ein centrischer oder excentrischer Punkt innerhalb der Fläche des Kreises, wiewohl in dem höchsten Verhältnisse derselben dem der Knochen und Muskeln schon eine Annäherung hierzu Statt findet. Diese Modification wird nun realisirt und zwar auf eine dreifach verschiedene Weise.
α. In den secundären Bildungen des Schleimblattes herrscht das dem Organ selbst Angehörende bedeutender vor und das Schleimgewebe hat nur eine untergeordnete Stellung. Die Or- gantheile verbreiten sich allmählig längs des ganzen Raumes des Blastema und dieses verbindet nun jedes Einzelne von jenen als Parenchym auf der Oberfläche sowohl, als in jeglichem Punkte des Innern selbst.
β. In den höheren, inneren Abtheilungen der Sinnesorgane bildet sich dadurch ein Gegensatz von Centrum und Peripherie. Beide sind aber von gleich wichtiger Bedeutung, das Centrum sogar von noch grösserer, weil es zu dem empfindenden Theile wird, während die peripherische Abtheilung nur die Möglichkeit jeder Perception bedingt. Es wiederholt sich hier derselbe Ge- gensatz, welcher zwischen centralem Nervensysteme und Sinnes- organen überhaupt Statt findet.
γ. Die höchste Form endlich ist die, wo das ganze Blastema in die Bildung des Organes eingeht und durch den einfachsten Act der Genese überhaupt, durch Scheidung des Festen aus dem Flüssigen, die Metamorphose vollendet wird. Dieses ist in dem centralen Nervensysteme der Fall.
14. Was die Grösse der Organe betrifft, so findet bei ihnen dasselbe Urgesetz Statt, welches wir bald bei den einzelnen Or- gantheilen und Geweben werden wiederkehren sehen, nämlich, dass sie sich relativ zuerst vergrössern und dann verkleinern. Man hat diesen Satz so ausgedrückt, dass die Organe relativ grö-
VII. Genese der Organe.
sser angelegt werden, als sie in der Folge selbst sind. Dies ist jedoch nicht allgemein wahr.
15. Verbundene Organe entstehen auf zwiefachem Wege durch Synthese oder durch Analyse. Jede von diesen beiden Entstehungsweisen hat aber wiederum mehrere Seiten. Die Ana- lyse ist
a. Zerfällung, so die des centralen Nervensystemes in Hirn und Rückenmark, die des Darmrohres in Magen, Duodenum, Dünndarm u. dgl.
b. Wucherung in Form secundärer Bildungen (Individualisi- rung durch Abschnürung und Gegensatz) und zwar
α. Wucherung der Masse. Dieses aus der primären Bildung hervorgegangene Blastem ist der vorzüglichste Antheil der secun- dären Bildung und die Höhlencommunication ihr untergeordnet. So die Leber, die Lungen, die Speicheldrüsen.
β. Prolongation der Höhlung. Die Wandung bleibt hier entweder ungeändert oder enthält wenigstens analoge Schichten, wie die primäre Bildung selbst. Die Höhlung dagegen nimmt den grössten Raum ein. Allantois und Harnblase. Wurmfortsatz.
Die Synthese geschieht
a. Durch Näherung. Zwei Organe, welche später verbun- den sind, rücken an einander und verwachsen entweder mit ein- ander oder nähern sich nur möglichst, wie die Asymptote der höheren Curve sich unendlich nähert, ohne sie je zu erreichen. Ist das Erstere der Fall, so geschieht dieses meistens durch ein Mittelorgan, wie dieses zwischen Hoden und Saamenleiter der Nebenhoden, zwischen Ureter und Nieren das Nierenbecken ist u. dgl. m. In dem letzteren Falle dagegen befinden sich z. B. Trompete und Eierstock. —
b. Durch Verwachsung symmetrischer Hälften. Bei allen diesen Bildungen scheint zuerst ein einfacher Urstoff zu entstehen, welcher sich in zwei seitliche gleiche Hälften theilt, die zuletzt zu einem einfachen Organe mehr oder minder zusammenwachsen. So bei dem kleinen Gehirn, der Schilddrüse u. dgl.
c. Es constituirt sich ein grösseres Organ in seiner einfachen äusseren Form dadurch, dass es zuerst einfach angelegt, in eine Menge kleinerer oder grösserer Abtheilungen zerfällt, welche zu- letzt zu einem einfachen Organe sich zusammensetzen, z. B. die Nieren, Nebennieren u. dgl.
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
d. In jedem Organe, welches in ausgebildetem Zustande Lappen hat, entstehen diese dadurch, dass sich kleinere Läppchen zu grösseren Abtheilungen sammeln, nicht aber etwa dadurch, dass diese von Anfang an schon angedeutet worden wären, z. B. bei den Lungen, der Leber u. dgl. Dieses Gesetz ist eine blosse Modification des unmittelbar Vorhergehenden.
16. Hohle Organe entstehen durch Veränderung des Urstoffes und zwar
a. Der Urstoff ist flüssig und scheidet sich in dichtere Wan- dung, während die Flüssigkeit im Innern beharrt und gar nicht oder erst zuletzt schwindet. So im Gehirn, im Rückenmarke, zum Theil in den Sinnesorganen u. dgl.
b. Der Urstoff ist dichterer Natur und scheidet sich in festere Wandung und Höhlung. So in den Drüsenorganen, dem Ureter, den Trompeten u. dgl.
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
Das mehr Flüssige ist, wie Carus schon treffend bemerkt, das Bestimmbare, aus welchem durch Gegensatz eines mehr Festen und mehr Flüssigen das Bestimmte hervorgeht. Da aber die Keim- haut schon das Produkt eines solchen Gegensatzes zwischen Em bryonaltheil und Dotter ist, so muss sie schon in der Form eines Halbfesten sich zeigen. Ja als das mehr Individualisirte und einer noch höheren Individualisation Fähige ist sie dichter als der ihr gegenüberstehende Dotter, wiewohl zarter, als die beide schüt- zende Hülle. Sie selbst besteht aber aus einer zähen, farblo- sen Masse und einer Menge in dieser enthaltener durchsichtiger Kügelchen. Mit ihrer Spaltung in Blätter werden diese beiden Substanzen derselben wahrscheinlieh ebenfalls verändert. Da aber die feineren Nuancirungen in dem halbflüssigen Stoffe dem Auge unmittelbar entgehen und chemische Untersuchungen der Art mit der wünschenswerthen Schärfe noch nicht durchzuführen sind, so müssen wir uns für jetzt allein auf die Metamorphosen der Kügelchen beschränken. Dass die des serösen Blattes von denen des Schleimblattes bestimmt abweichen, haben wir oben bei Ge- legenheit der Genese des Blutes angegeben. Diese Verschieden- heit ist im Anfange der individuellen Entwickelung am deutlich-
sten
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
sten kenntlich, indem sie sich besonders durch Grössendifferenzen kund giebt, späterhin aber die Durchmesser sich wiederum auf das Mannigfaltigste verändern, wenn bestimmte Organe aus jedem Blatte sich zu bilden begonnen haben. Man könnte daher viel- leicht diese nur mit guten Instrumenten wahrnehmbaren Unter- schiede (s. oben S. 287.) die Urdifferenz der Gewebe der animalen und vegetativen Organe nennen, da die Spaltung der Blätter in Bezug auf die Organogenese dieselbe Bedeutung zu haben scheint. Auch erscheint die Differenz der Kügelchen vollkommen deutlich aus- gesprochen später, als die erste Spur der Spaltung in einzelne Blätter überhaupt.
Wie die einzelnen Organe aus ihrem bestimmten Blatte, so entstehen die Organ- und Gewebtheile der ersteren aus den Kü- gelchen und der einfachen und verbindenden Masse des letzteren. Wir müssen es aber als ein für alle diese Theile geltendes Urge- setz aufstellen, dass weder die Körnchen, noch die Masse selbst unmittelbar in die Gewebe, so wie sie im ausgebildeten Zustande gefunden werden, übergehen, sondern vorher bestimmte Mittel- stufen durchlaufen müssen, um die permanente Gewebsbildung zu erreichen. Ohne Zweifel ist dieses auch in Bezug auf ihre Mischung der Fall. Was aber die Form betrifft, so modificirt sich dieses Gesetz auf folgende Weise.
1. Die verbindende Masse wird dichter, dunkeler und durch- läuft die verschiedensten Grade der Consistenz in aufsteigender Reihe. Oder
2. Die verbindende Masse wird durchsichtiger, gewinnt an Zähigkeit und Zusammenhang und permanirt entweder so ziem- lich in ihrem früheren halbweichen Zustande oder durchläuft so- gar die verschiedenen Consistenz- und Härtegrade in absteigender Ordnung.
3. Die Körnchen werden verflüssigt und zwar
a. Es tritt an ihre Stelle ein vollkommen liquider Stoff, welcher sich von der mehr colliquescirten weichen Masse gar nicht unterscheidet, mit ihr zusammenfliesst und ein Ganzes, der weite- ren Metamorphose Fähiges darstellt oder
b. Die Körnchen verfliessen in einer bestimmten Richtung mit einander und stellen dann gewisse fadenartige Gebilde dar, welche an Consistenz bei weiterer Entwickelung zunehmen.
4. Die Körnchen permaniren zum Theil, colliquesciren also
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Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
nicht unmittelbar, verändern aber Form, Gestalt und Grösse nach den durch die Organe fixirten individuellen Verschiedenheiten.
Die näheren Belege hierzu siehe unten.
Die Formation, welche der Bildung eines bestimmten Orga- nes vorhergeht, kann im engeren Sinne des Wortes der Urstoff desselben genannt werden. Dieser hat äusserlich seine definite, individuelle Form. Sein Gewebe ist aber nicht minder eigenthüm- lich. Es hat zuerst den Charakter eines Keimstoffes überhaupt, d. h. es hat in seinem Inneren noch keine ungleichartige Struc- tur, sondern besteht, wie die Keimhaut, aus Körnchen und ver- bindender Masse; die Totalität des Charakters dieses Urstoffes ist aber in den einzelnen Organen eigenthümlich und verschieden. Sie steht der Bildung der Organe selbst durchaus parallel. Wie diese daher von ihrem ersten Uranfange sich immer mehr specia- lisiren, so durchläuft auch der Urstoff analoge Metamorphosen- grade. Diese geben sich aber nothwendiger Weise nur durch das Totale des Charakters zu erkennen und zeigen sich bald durch Differenz der Körnchen, bald durch Differenz der verbindenden Masse und bald durch einen dritten verschiedenen Stoff, in wel- chen diese beiden Theile eingegangen sind und in dem ein neuer Gegensatz von Körnchen und verbindender Masse sich findet. Es wird von Nutzen seyn, diese Veränderungen specieller durchzu- gehen.
1. In dem serösen Blatte ist die erste Bildung der Primitiv- streifen. Hier scheinen sich die Körnchen auf Kosten der verbin- denden Masse nur anzuhäufen, übrigens aber sich weder an Grösse noch an Form, noch an Gestalt wesentlich zu ändern. Sie liegen aber nicht bloss dichter an einander, als in der übrigen Keimhaut, sondern scheinen auch fester mit einander zusammenzuhängen und auf diese Weise entsteht, für den ersten Blick, der dunkele Con- tour, welcher sich besonders dann zu erkennen giebt, wenn man sich zur Beobachtung in die Tiefe schauender Linsen bedient. Der Anfang der Bildung ist auf diese Weise, wie die Tendenz derselben überhaupt, eine grössere Solidescenz. Die verbindende flüssige Masse wird fester und dichter, die von Anfang an dich- tere Abtheilungen (die Körnchen) reichlicher. In der nun nächst- folgenden Sonderung der Rückensaite, der Leibesplatten und einer wahrscheinlich zwischen diesen enthaltenen Flüssigkeit spricht sich der Gegensatz von Flüssigem und Festen in seinen wesentlichen
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
Momenten recht deutlich aus. Wiewohl im Ganzen noch sehr weich und zart, bietet die Rückensaite doch schon dem betrachten- den Auge einen Körper von dichterer Consistenz dar; sie zeigt sich von dichterem, derberem Gefüge, ohne bedeutende Körner- anhäufung im Innern, von einer mehr ins Opalartige gehenden Farbe, mit einem Worte von einem entfernt knorpelartigen Aus- sehen. Bei Vögeln und Säugethieren kann sich Jeder hiervon auf das Leichteste überzeugen. Die Rückenplatten scheinen mit denselben Körnchen versehen, überhaupt von demselben Consistenz- und Dichtigkeitsgrade zu seyn, als der Primitivstreifen war. Ob ihre Körnchen vielleicht etwas mehr zerstreut seyen oder nicht, lässt sich nur schwer mit Gewissheit entscheiden, doch glaube ich aus Erfahrung das Erstere wenigstens mit Wahrscheinlichkeit aufstellen zu können. Mehr, als blosse Vermuthung, lässt sich auch nicht über die zwischen den Leibesplatten enthaltene Flüs- sigkeit geben, da eine genaue Isolirung derselben, so dass sie mikroscopisch untersucht werden könnte, unmöglich ist. Diese drei ihrem Gewebe nach verschiedenen Theile gehen nun ver- schiedene Metamorphosen ein. Die Flüssigkeit zerfällt ganz nach aussen in Hülle, mehr nach innen in Nervensubstanz und mag im Innern vielleicht unverändert bleiben oder sich der Consistenz nach verdünnen. Sie ist also Urstoff des centralen Nervensyste- mes und dessen Hüllen. Um die Rückensaite wird die Masse dichter und bildet mit dieser den Urstoff für die Wirbelsäule im engeren Sinne, d. h. für die über einander liegenden Wirbelkör- per. Die Leibesplatten zerfallen nach innen in eine Schicht von dichterer Consistenz, den Urstoff des oberen und unteren Central- rohres, in eine mittlere Schicht von gelatinöser zäher Consistenz für die motorischen Organe und die ihnen zugehörenden Theile, und endlich in eine äussere Schicht für das äussere Hautsystem. Alle diese drei Schichten gehen aber an ihren Grenzen mehr oder minder in einander über. Die Extremitäten gehören ihrem Ur- stoffe nach zu der mittleren Schicht. — Anfangs scheinen die Gruben, welche die ersten Rudimente der höheren Sinnesorgane andeuten, mit keiner eigenen Flüssigkeit gefüllt zu seyn. Diese existirt aber unzweifelhaft, sobald z. B. am Auge die hintere Wand der Grube kugelig hervortritt oder am Ohre das Labyrinth als rundliche Blase dargestellt wird, und hängt continuirlich mit der Flüssigkeit des centralen Nervensystemes zusammen. Als
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Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
Urstoff der Sinnesorgane überhaupt ist daher der Theil der Lei- beswand, welcher eingegraben wird, anzusehen. Späterhin aber verwandelt er sich nur in den Urstoff der peripherischen Gebilde des Sinnesorganes, während die centralen durch dieselbe Flüssig- keit erzeugt werden, als Hirn und Rückenmark selbst.
2. Die ersten histiologischen Metamorphosen des Gefässblat- tes sind schwieriger zu verfolgen, da sie durch die der beiden anderen Blätter nur zu leicht verhüllt und der genauen Beobach- tung entzogen werden. Es scheint hier in der Masse selbst der geringste Gegensatz zwischen Festem und Flüssigem obzuwalten, da, wenigstens bei der ersten Bildung des Herzens und der Gefässe die ganze Masse aus zarten, dicht aneinander liegenden Kugeln besteht. (Die kleinen scheinbar an dem Herzen liegenden Kügelchen gehören wahrscheinlich, wie schon oben S. 332. bemerkt wurde, dem Schleimblatte ganz und gar an.) In dem Herzen und den Gefässen sondert sich die dichtere Wandung von dem flüssigen Contentum. Zwischen den einzelnen Gefässnetzen bleibt aber eine durchsichtige structurlose Membran, wie man an den Stellen sieht, wo sie frei zu Tage liegt, wie z. B. in dem Kapselpupillarsacke des Auges.
Aus der Verbindung des serösen und des Schleimblattes ge- hen die Wolffschen Körper und hinter und neben diesen die Nie- ren und keimbereitenden Geschlechtstheile hervor, und es dürfte daher hier der schicklichste Ort seyn, von dem Urstoffe dieser genannten Theile zu sprechen. Dieser ist eine dichte Masse, wel- cher aus Körnchen zusammengesetzt ist, wie sie sich später in den Rücken- und Bauchplatten finden. Auch der Charakter der verbindenden Masse kommt mit diesen überein und sie unterschei- den sich hierdurch wesentlich von dem Urstoffe der Drüsen.
3. So lange es in der primären Bildung des Schleimblattes zu keiner Sonderung in die das Darmrohr zusammensetzenden Membranen gekommen ist, behält dieses die kleinen, früheren Körnchen, wie sich an dem Hühnchen leicht wahrnehmen lässt, bei. Bald jedoch ändert sich der Charakter dahin ab, dass die Körnchen grösser und mehr regelmässig erscheinen. Die secun- dären Bildungen aber durchlaufen in Bezug auf ihre Urstoffe ver- schiedene Grade. Am dichtesten mit Körnchen gefüllt und weni- ger mit verbindender Masse versehen sind die der Lungen und der Leber; weit mehr der verbindenden Masse und wenn auch
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
weniger, dagegen zum Theil etwas grössere Körnchen finden sie sich in den Urstoffen der Speicheldrüsen. Die Allantois ist in der Rücksicht ihnen am nächsten, wiewohl sich in ihr der bald anzugebende membranartige Charakter am deutlichsten ausgeprägt hat. Die Zunge nähert sich meistens den Bauchplatten; die Milz, die Nebennieren und die Thymus meistens der Leber und den Lungen.
Wenn nun so die Urstoffe der einzelnen Organe gegeben sind, durchlaufen sie ihre bestimmte Metamorphosenreihe, um die einzelnen Organtheile und Organstructuren zu erzeugen. Wir führen zuerst die wichtigsten Verhältnisse, wie sie sich der An- schauung unmittelbar darbieten, einzeln an.
1. Die Urflüssigkeit, aus welcher Hirn und Rückenmark ent- stehen, scheidet sich in eine dichtere äussere Masse und eine dünne innere. Ganz nach aussen dagegen an ihrer Begrenzung bilden sich die Hüllen. Die dichtere Masse, welche die wahre Nervensubstanz darstellt, hat sowohl an Körnchengehalt, als auch an Menge der verbindenden Substanz gewonnen. Die letztere ist sehr weich, aber zähe. Anfangs lässt sich an ihr keine wei- tere Structur unterscheiden. Die sehr häufigen Körnchen liegen dann ohne alle deutlich kennbare Ordnung in dem verbindenden Stoffe eingebettet. Späterhin werden gewisse sich vielfach kreu- zende linearische Anordnungen der Kügelchen mehr kenntlich, bis endlich zuletzt die eigenthümlichen Hirnfasern sichtbar werden, nachdem viel früher schon der Unterschied von weisser und grauer Substanz entstanden ist. Doch bedarf gerade dieser Me- tamorphosengang noch künftiger genauer Untersuchungen. — Die
dura mater
entsteht an der äussersten Grenze der Hirnsubstanz auf die bald näher anzugebende Weise, wie die übrigen faserigen Häute.
2. Vor der Anlage der Wirbel besteht die Masse der Leibes- platten aus Körnchen des serösen Blattes und einer zähen durch- sichtigen Gallerte. Diese wird nun an den Stellen, wo Knochen späterhin sich befinden, dichter, so dass sie wahrscheinlich schon von Anfang an dichtere Scheiden für diese Körnchen bildet und die- selben nach bestimmten Gesetzen zusammenhält. Dieses schliesse ich wenigstens daraus, dass man an den ersten Wirbelanlagen des Hühnchens schon strahlenförmige Scheiden deutlich, wie ich an einem anderen Orte darstellen werde, findet. Indem nun dieser
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
dichtere Stoff in Knorpelmasse, den unmittelbaren Urstoff des Knochens übergeht, werden seine Körnchen rundlicher, distincter und zum Theil grösser. Nun intercurrirt die Höhlenbildung, be- vor die Verknöcherung eintritt. Diese geschieht nach dem bald auseinanderzusetzenden Princip der Isolirung und Verbindung; der Act der Ossification ereignet sich aber auf folgende Art. Ein Theil der im Knorpel enthaltenen Körnchen wird aufgelöst, ein Theil dagegen bleibt zur weiteren Metamorphose zurück. Wenn in den Körnchen des Knorpels eine gewisse Regularität der Stel- lung, welche diesen sogleich kenntlich macht, nicht unberück- sichtigt bleiben konnte, die Masse dagegen mehr gleichartig war, wenn diese schon in sich durch die Höhlenbildung bestimmte Gegensätze zeigt, so giebt sich die Sicherheit und Bestimmtheit ihrer Form durch die nun eintretende Scheidenbildung deutlich zu erkennen. In den netzförmigen Knochenstücken sind diese Scheiden netzförmig mit einander verbunden; in den sogenannten faserigen Knochenantheilen dagegen liegen sie, wie parallele Cy- linder neben einander. Jeder dieser Cylinder umfasst eine, häu- figer zwei parallele Reihen von Körnchen, welche von einander eben so weit entfernt zu seyn scheinen, als von der äusseren Oberfläche. Die Masse dieser Scheiden ist selbst schon dichter, als die des noch nicht so gesonderten Knorpels. Sie wird nun immer härter und weisser, bis sie in wahre Knochensubstanz übergeht. Dieses geschieht aber nicht nur durch das blosse Hin- zukommen des phosphorsaueren oder kohlensaueren Kalkes, son- dern durch eine vollkommene innere Umgestaltung des Stoffes selbst. Die zurückbleibenden Körnchen verändern Form, Grösse und Gestalt, um zu wahren Knochenkörperchen zu werden. Die dichtere verbindende Masse des Knochens selbst theilt sich nach dem Gesetze der secundären Zerfällung (s. unten) in die feinsten Lamellen und Fasern des Knochens.
Der Urstoff der willkührlichen Muskeln ist eine zähe Gallerte, welche ihrer Consistenz nach zwischen der Flüssigkeit des Hirnes und Rückenmarkes und der ersten Ausbildung des Knorpels das Mittel hält. Die Gallerte, welche die einzelnen Körnchen ver- bindet, gewinnt nicht sowohl an Umfang, als an Dichtigkeit der Masse und giebt daher dem Stoffe überhaupt ein etwas veränder- tes Aeussere. Die Körnchen sind anfangs in keinen so bestimm- ten Distanzen geordnet, als in der sich entwickelnden Knorpel-
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
und Knochenmasse. Ehe sie sich aber verflüssigen, nehmen sie eine bestimmte lineare Richtung an. Ihre Verflüssigung fällt mit der Faserbildung zusammen, und es ist daher möglich, in den er- sten Fasern an den meisten Stellen die halb verflüssigten Körn- chen wahrzunehmen. Die Fasern entstehen nach dem Princip der Isolirung und theilen sich nach dem Princip der Zerfällung in einzelne Muskelfäden. Bei den Sehnen habe ich den Vorberei- tungszustand noch nicht mit der nothwendigen Bestimmtheit wahrnehmen können. Der übrige Hergang dagegen ist derselbe, wie in den Muskeln. Die Scheiden stehen den übrigen faserigen Häuten, so wie die Bänder, durchaus gleich.
4. Die ausserste Begrenzung des Körpers wird durch die membranartige Constitution charakterisirt. Die Kügelchen sind nämlich in dieser Abtheilung von Bildungen in reichlichem Maasse enthalten, die verbindende Masse dagegen ist durchsichtig und anfangs ohne deutliche, weitere Structur. Ihre Consistenz ist aber von grösserer Dichtigkeit, wenn ihre Dicke auch verhältniss- mässig sehr gering, so dass eine membranförmige Bildung eben dadurch entsteht. Zuerst beschränkt sich diese nur auf ein dün- nes oberflächliches Blatt, welches unmittelbar in den darunter liegenden Urstoff der Muskeln und Knochen übergeht. Späterhin wird sie dichter und ändert sich dahin ab, dass sie, je weiter von der Oberfläche entfernt, um so reicher an Körnchengehalt wird. Zuletzt entstehen die Fasern der Lederhaut auf die Art, welche wir bald die Faserbildung der zweiten untergeordneten Klasse nennen werden. Ihre Organtheile stehen aber mit ihrem Gewebe in einem minder innigen Zusammenhange. Die Drüsen und wahrscheinlich auch die Spiralfäden bilden sich von aussen in sie hinein, die Haare dagegen aus ihr heraus.
5. Die Gefässe und das Blut sind, wie wir oben gesehen haben, dadurch entstanden, dass die Urmasse sich in äusseres Fe- stes und inneres Flüssiges schied. Dieses zerfällt aber wiederum in Blutflüssigkeit und Blutkörperchen. Diese constituiren gleich- sam die Bildungskörperchen des Blutes und es wäre interessant, zu wissen, ob nicht ein Theil derselben durch unmittelbare Ver- wandlung der Körperchen ihres Urstoffes entstehe. Nach unseren Beobachtungen dürfte dieses schwer möglich seyn. Die Entschei- dung eines so äusserst difficilen Punktes muss aber nicht, wie es viele gethan haben (s. oben Gefässblatt), auf eine leichtfertige
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
und daher in keiner Rücksicht wahre und genügende Weise vor- genommen werden. — Die Häute der Gefässe bestehen aus einem dichten durchsichtigen Stoffe, welcher viele Körnchen enthält; die Fasern in denselben bilden sich auf die bald anzugebende se- cundäre Weise.
6. Seiner Bedeutung nach ist das Herz ein grosses Central- gefäss. In seinen morphologischen Verhältnissen giebt sich dieses durch die individuelle Entwickelung sowohl, als durch die der Thierwelt deutlich zu erkennen. Noch sichtlicher ist dieses in seiner Histiologie und Histiogenie. Die innere Haut derselben ent- spricht der inneren Haut der Gefässe, dass aber seine sogenannte Muskulatur mit der Faserhaut der Gefässe genetisch zusammen- hänge, und diese auf einer höheren wiewohl verschiedenen Stufe der Ausbildung sey, werden wir bald durch ihre Entstehung bei Ge- legenheit der Fasergewebe überhaupt darzuthun Gelegenheit haben.
7. Der Urstoff des Darmrohres ist anfangs eine gleichmässige Masse mit vielen in ihr enthaltenen Körnchen. Sie sondert sich bald, wie die Rücken- und Bauchplatten, in drei Lagen, nämlich die Schleimhaut, die Muskelhaut und die seröse Haut. Die Schleim- haut zerfällt, wie die Hautschicht, in eine oberflächliche, sich häutende und eine untere, relativ persistirende Lage. Das Ge- webe der Schleimhaut ist eine durchsichtige, zähe, verbindende Masse von membranösem Charakter. Die in ihr enthaltenen Kü- gelchen sind von einer meist rundlichen Form und im Allgemei- nen grösser, als in der äusseren Haut. Die Muskelschicht entsteht aus der verbindenden Masse, und eben so die seröse Haut durch netzförmige Faserung in dieser (s. unten). —
8. Der Urstoff der Speicheldrüsen ist eine sehr zähe Gallerte, welche zerstreute Körnchen in sich enthält. Durch diese Gal- lerte werden auch die Organtheile derselben, die Gänge, gebildet. Diese bilden sich dadurch, dass die Masse an den Wandungen derselben sich verdichtet (ohne in gleichem Verhältnisse an Körn- chengehalt zu gewinnen), im Innern dagegen colliquescirt, zuletzt aber hohl wird. Die unten noch zu erwähnenden Fasern entste- hen, wie die der Arterienhäute.
9. Die Leber besteht zuerst aus einem Stoffe, welche dem des Darmkanales am nächsten steht, d. h. aus einer zähen Masse, welche ziemlich viele Körnchen zerstreut enthält. Späterhin hat die Masse selbst eine geringere Consistenz und eine noch
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
unverhältnissmässig grössere Anzahl von Körnchen, welche auch kleiner als die früheren sind. Wahrscheinlich entstehen die Gal- lengefässe auf dieselbe Weise, wie die Gänge in den Speicheldrü- sen, wie ich an einem anderen Orte specieller aus dem Hühnchen auseinandersetzen werde.
10. Die Milz besteht zuerst aus einer gelatinösen, äusserst körnerreichen Masse, einer Mittelform zwischen der der Lungen und der Leber. Als ich die ersten Fäden und Bläschen bei den Säugethieren in ihr erkannte, hatten diese schon ihre faserige Structur aufs deutlichste ausgebildet. Wahrscheinlich entstehen sie wie die äusserste Lage der mittleren Arterienhaut.
11. Das Gefüge der Lungen ist bald das dichteste von allen drüsigten Eingeweiden, wiewohl die Körnchen der Zahl nach weniger gefunden werden, als in der Leber. Auch sind die Gänge durch die dichtere übrige Masse weniger scharf bei der Durch- sicht vermittelst reflectirten Lichtes marquirt und die ihre genaue Beobachtung vermittelnde Durchsichtigkeit geht bald durch Wein- geist verloren, während sie in den Speicheldrüsen z. B. sich noch lange erhält. Die späteren Bildungen unterscheiden sich nicht von den analogen histiologischen Gebilden, so wie die Ringe der Luftröhre und der Bronchien nicht von den übrigen Knorpeln, die Faserhaut von der der Arterien u. dgl. m.
12. Die Nieren haben anfangs einen mässig körnerhaltigen Urstoff, welcher ungefähr dem der Milz am nächsten steht. Die Harnkanälchen enthalten späterhin sehr viele Körnchen und ihre Masse ist so dicht und mit der übrigen Masse der Nieren gleich- artig, dass man sie bei durchfallendem Lichte nie genügend er- kennen und mit Deutlichkeit unterscheiden kann. Am Wenig- sten ist dieses bei solchen Früchten möglich, welche in Wein- geist aufbewahrt werden, wiewohl ich hier noch anfangs die Harn- kanälchen auf dunkelem Grunde mit Bestimmtheit wahrzunehmen vermochte. Wesentlich dasselbe gilt von den Eierstöcken und im Ganzen auch von den Hoden.
13. Die höheren Sinnesorgane bestehen aus einer die Wan- dung bildenden sehr körnerreichen Masse, welche im Wesentli- chen mit der des serösen Blattes überhaupt und der der Rücken- und Bauchplatten insbesondere übereinkommt. Innerhalb dieses Stoffes ist eine helle Flüssigkeit enthalten, in welcher sich kleine Körperchen befinden, welche aber wahrscheinlich erst durch die
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
Manipulation der Untersuchung in sie gelangen und durch sie selbst veränderte Blutkörperchen sind. Späterhin sondern sich diese beiden Theile auf die mannigfaltigste und verschiedenste Weise. So entstehen aus der äusseren Wandung im Auge 1. die Sklerotika. Ihre Fasern stehen ihrer Genese nach den fibrösen Häuten parallel. 2. Die Choroidea. In ihr sind ausser den Ge- fässschichten die Kügelchenschicht und das Pigment von vorzüg- licher Wichtigkeit. Die erstere entsteht nach dem Princip der Isolirung aus einzelnen zerstreuten Körperchen oder Bläschen, um welche sich nach demselben Principe die Pigmentkörperchen an- legen. 3. Die Cornea besteht zuerst aus sehr vielen rundlichen Körnchen und einer festen durchsichtigen verbindenden Masse, welche später sich nach dem Gesetze der Verbindung in ein fa- seriges Gewebe umwandeln. 4. Die Iris besteht aus einem kör- nerhaltigen Gewebe, innerhalb welchem sich nach dem Principe der Isolirung die Falten und Fasern bilden. 5. Die Linse be- steht zuerst aus einem sehr körnerhaltigen weichen und durch- sichtigen Stoffe, in welchem sich nach dem Principe der unmittelba- ren Verbindung die Fasern von innen nach aussen bilden. Ueber die übrigen Theile des Auges und des Gehör- und Geruchsorganes sind in dieser Rücksicht meine Beobachtungen noch nicht vollständig ge- nug, als dass ich sie hier specieller durchzugehen wagen dürfte.
14. Wenn an allen Stellen des Körpers sich die bestimmten Organe, Organtheile und Gewebe hervorgebildet haben, so bleibt zwischen den einzelnen Abtheilungen derselben eine Masse übrig, welche man bei dem Erwachsenen mit dem Namen des Schleim- gewebes, des Zellgewebes, des Bildungsgewebes u. dgl. mehr be- zeichnet hat. Sein allgemeiner Charakter ist der, vermöge seiner Zähigkeit die einzelnen Theile des Körpers zusammenzuleimen, sie sowohl, als die in sie gehenden Gefässe, Nerven u. dgl. in ihrer bestimmten und nothwendigen Verbindung zu erhalten. Als solches erscheint es in drei verschiedenen Hauptformen, welche einander keinesweges nothwendig ausschliessen.
a. Es umhüllt kleinere oder grössere Theile membranartig, und erscheint daher als eine hautförmige Ausbreitung von einer mehr oder minder dichten Consistenz.
b. Es zieht sich als Verbindungsglied in Fäden entweder schon als Zellgewebe oder verwandelt sich in solche nach jeder selbst nicht sehr eingreifenden Behandlung.
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
c. Es bildet eine mehr unbestimmte Masse, welche aus einem mehr oder minder zähen und durchsichtigen Stoffe und einer grö- sseren oder geringeren Anzahl von diesem eingeschlossener Körn- chen besteht.
Mit der letzteren Form kommt die Masse der Keimhaut und ihrer secundären Urstoffe noch am Meisten überein, wiewohl Körn- chen sowohl, als verbindende Masse wesentlich differiren. Die Körnchen sind der Zahl nach geringer und im Allgemeinen klei- ner, als in der Keimhaut; die verbindende Masse ist zäher, feiner und durchsichtiger. Durch künstliche Behandlung werden die Fä- den erst dann erzeugt werden können, wenn die verbundenen Organe schon einen hohen Grad von Selbstständigkeit haben und ihre Organtheile in weiterer Ausbildung vorgeschritten sind.
So fein auch die Nuancen der einzelnen Urstoffe und ihrer Metamorphosen zu seyn scheinen, so bestimmt lassen sie sich doch in der Beobachtung verfolgen und unterscheiden. Ja Beschreibung und Abbildung müssen hier am Wenigsten genügen können, da sie nie die feinen Unterschiede und das Charakteristische der Massen mit der erfoderlichen Bestimmtheit und Genauigkeit aus- zudrücken vermögen.
Ehe wir nun in dem Versuche, die Gesetze der Histiogenie zu entwickeln, fortfahren, müssen wir einige Begriffe näher in das Auge fassen. Man hat nämlich in den bisherigen sogenann- ten Systemen der Histiologie die verschiedensten morphologi- schen, physiologischen, chemischen Elemente u. dgl. zusammenge- worfen und aus diesem Complexe höchst verschiedenartiger Theile gewisse Gruppen gemacht, welche nicht minder unnatürlich, als verfehlt zu nennen sind. Auch hat man den Begriff der Gewebe selbst viel zu wenig fixirt. So spricht man von dem Gewebe der Drüsen und begreift hierunter das Verhältniss der Drüsengänge zu den übrigen Theilen der Drüse; bald darauf dagegen spricht man inconsequent genug wiederum von einem Gewebe dieser Drüsengänge. Ein solcher Mangel an Distinctionen kann nur Verwirrung erzeugen, und hat sie auch schon in hinreichendem Grade erzeugt. — Jede Geweblehre ist eine morphologische Wis- senschaft, und eben so wenig als man zur Eintheilung der Or- gane chemische Merkmahle u. dgl. zu Hülfe nimmt, eben so we- nig kann und darf dieses in einer Histiographie geschehen. Für die Geweblehre müssen wir den Begriff festhalten, dass sie nur
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
von den ohne künstliche Behandlung wahrzunehmenden einfachen Theilen als eine morphologische Wissenschaft (im allgemeinen Sinne des Wortes) handele. Hierdurch ist jede wieder aus Ge- weben zusammengesetzte höhere Abtheilung eines Organes von ihr ausgeschlossen. Wir wollen aber diese ersteren zwischen dem Ganzen des Organes und seinen Geweben in der Mitte ste- henden Dinge Organtheile nennen.
Jedes Organ hat nothwendiger Weise Organtheile, welche nur dann mit dem Gewebe zusammenfallen, wenn sie einfach und gleichartig durch und durch, wie z. B. in den Haaren, oder nur durch andere, auch dem übrigen Systeme überhaupt eigene Or- gantheile, wie Blutgefässe, Nerven u. dgl. durchzogen, wie in den Muskeln, Sehnen u. dgl., oder einem oder mehreren Nachbarthei- len gemeinschaftlich sind, z. B. in der Oberhaupt, welche die auch die Lederhaut durchdringenden Haare, Hautdrüsen, Spiralfäden u. dgl. hat. Je differenter aber die Organtheile eines Organes sind, um so differenter sind auch im Allgemeinen die Gewebe dersel- ben unter einander. Die Organtheile selbst zerfallen aber
1. In allgemeine, d. h. solche, welche sich in derselben Qua- lität in den meisten Organen des Körpers finden, z. B. die Ge- fässe, die Nerven u. dgl.
2. In charakteristische, d. h. in solche, welche nothwendig sich finden müssen, sobald das Organ diesen oder jenen bestimm- ten Charakter hat. So muss sich in dem drüsigen Organe ein Complex von Organtheilen finden, welche die Stoffe aussondern, die Drüsengänge.
3. In besondere, d. h. solche, welche einem einzelnen oder einigen wenigen eigenthümlich sind, wie die Spiralfäden der Ober- haut und Lederhaut, die eigenen Höhlungen der Knochen und Knorpel u. dgl. m.
Die Schemen, nach welchen die Organe in ihre besondere Organtheile zerfallen, lassen sich aber in folgende Rubriken bringen:
1. Sie zerfallen nach der Dimension der Linie in Bündel, so z. B. die Muskeln, die Sehnen.
2. Sie zerfallen nach der Dimension der Fläche in Membra- nen, welche einander circulär einschliessen, z. B. in dem Darme.
3. Das Verhältniss der Organtheile zu den Organen ist wie das eines Contentum zu einem Continens überhaupt, und zwar sind die einzelnen Organtheile selbst
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
a. Nur contiguirlich oder nur zum Theil continuirlich mit einander verbunden, wie im Gehirn.
b. Allseitig continuirlich, d. h. netzförmig mit einander ver- bunden, wie die Blutgefässe.
c. Einseitig continuirlich, d. h. so mit einander verbunden, dass ein Hauptstamm derselben sich in sehr viele und immer klei- nere Aeste, welche zuletzt blind endigen, verästelt, wie in den drüsigten Organen.
Im Allgemeinen ist No. 3. a. den besonderen, No. 3. b. den allgemeinen und No. 3. c. den charakteristischen Organtheilen ei- genthümlich.
Jeder Organtheil hat sein bestimmtes Gewebe. Gleichartige Organtheile haben im Allgemeinen auch gleichartige Gewebe, im- mer wenigstens gleiche Urtypen der Gewebe.
Alle Gewebe des Körpers lassen sich unter folgende Rubri- ken unterordnen.
1. Die beiden Momente aller Gewebbildung überhaupt, ein relativ Festes als Körnchen und ein relativ Flüssiges als verbin- dende Masse, sind geschieden neben einander, und zwar
a. Das Flüssige constituirt die Hauptmasse und die festen Theile, die Körnchen nehmen nur eine sehr untergeordnete Stel- lung an. Die Masse bleibt daher auch noch in flüssiger Form, wenn sie aus dem Körper entfernt ist. Excretionsstoffe wie Spei- chel, Urin u. dgl.
b. Das Flüssige constituirt die Hauptmasse. Es findet sich in ihm zwar ein relativ Festes, allein grössere Unterschiede der Cohä- sion geben sich besonders bald nach Entfernung aus dem Körper durch Gerinnung zu erkennen. Blut, Lymphe, Milch u. dgl.
c. Flüssiges und Festes sind geschieden. Allein schon selbst das erstere erscheint nicht unter der Form eines reinen Flüssigen, sondern eines Halbflüssigen, Gelatinösen, Zähen. In einfacher Ge- stalt ist diese Form in dem Gewebe aller Urstoffe und der Keim- haut selbst enthalten. In modificirten Formen findet sie sich in der grauen Substanz des Gehirnes, dem Parenchym der Drü- sen u. dgl.
2. Die ursprüngliche Scheidung der Masse in relativ Festes und Flüssiges schreitet zu höheren Bildungen fort, welche durch folgende Momente bedingt werden:
a. Die ursprüngliche Form des Urstoffes ändert sich dahin
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
um, dass sie halbflüssig bleibt und als solche die Neigung zur Fa- serbildung annimmt, wie in der weissen Substanz des Hirnes und Rückenmarkes.
b. Der ursprüngliche Stoff verwandelt sich entweder ganz in dichte feste Gebilde, in welchen keine Körperchen enthalten sind, und zwar
α. In faseriger Gestalt. Willkührliche Muskeln, Sehnen.
β. In membranförmiger Gestalt. Linsenkapsel. Oder
c. Der ursprüngliche Stoff verwandelt sich in eine neue mehr oder minder dichte Masse, in welcher wiederum ein Gegensatz von verbindender Masse und Körnchen auftritt, und zwar
α. Die Körnchen sind in der verbindenden Masse, welche die membranöse Form angenommen, zerstreut. Schleimhäute.
β. Die membranöse Form besteht aus einem Gewebe von Fa- sern, welche selbst eine körnige Structur besitzen.
αα. Die Fasern sind neben einander parallel gelagert. Un- willkührliche Muskeln des Darmes, contractile Fasern der Iris, des Uterus, des Penis mancher Thiere u. dgl.
ββ. Die Fasern laufen strahlenförmig auseinander und beste- hen aus mehr oder minder deutlich mit einander verschmolzenen Körperchen. Crystalllinse.
γγ. Die Fasern sind netzförmig verbunden. Fibröse Häute und dgl.
c. Die membranöse Form ist zu einem sehr dichten Gewebe eingegangen, in welchem mehr oder minder regelmässige Körper- chen eigenthümlicher Art sich befinden. Knorpel, Knochen.
d. Die ganze Masse ist zu einem dichten Fasergewebe ein- gegangen, welche als feste gleichartige Fäden parallel mit einan- der verlaufen und innig verbunden sind, z. B. die von Purkinje und mir beobachteten Faserschichten an den Arterien, dem
Vas deferens
, den Ausführungsgängen der Drüsen u. dgl.
c. Die ganze Masse oder der bei Weitem grösste Theil der- selben ist in Körperchenbildung eingegangen, welche daher dicht beisammen sind, einander meist sehr fest adhäriren und selbst nicht selten geradlinigte geometrische Begrenzungen annehmen, wie die Pigmentschicht der Choroidea, die Jacobsche Haut u. dgl.
Um es also nochmals kurz zu wiederholen, so ist das Prin- cip dieser scheinbar willkührlichen Eintheilung folgendes: Alle Theile des Organismus gehen aus einem mehr Festen und einem
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
mehr Flüssigen hervor. Dieser Gegensatz spricht sich aber in der Urmasse als der von verbindender Masse und Körnchen aus. Ent- weder wird nun ein Drittes von diesen und zwar eine mehr flüs- sige oder eine mehr feste Masse gebildet, oder das Festere geht in eine höhere feste Form über oder das Flüssige durchläuft diese Metamorphose, während die Körnchen entweder zwischen oder in ihm bleiben oder ganz schwinden. Mehr Momente sind nicht denkbar und jede Form der Gewebe muss nothwendig in eine dieser Abtheilungen gehören. Der beste Probierstein wird bald die Geschichte der Genese derselben liefern. Zuvörderst müssen wir aber erst die der Organtheile selbst in Erwägung ziehen.
Die Organtheile sind nicht einfache, einander coordinirte Theile, sondern befinden sich in einer mehrfachen Reihe von Sub- ordinationen, sind also überaus relativ. Man kann aber im All- gemeinen hier drei Grade unterscheiden, und zwar nähere, ent- ferntere und entfernteste Organtheile. Einige Beispiele mögen das Gesagte erläutern und tiefer begründen. So sind die nähe- ren Organtheile eines jeden drüsigen oder drüsigten Organes Gänge, eigenthümliches Parenchym (?), Blutgefässe, eine äussere dichtere oder lockerere Hülle u. dgl. m. Das Ganze der Gänge zerfällt wiederum in untergeordnete Theile, und zwar z. B. in den Nie- ren in ferreinsche Pyramiden, in den Speicheldrüsen in die Drü- senlappen, in den Lungen in Läppchen. Diese endlich zerfallen in die entferntesten Bestandtheile, so in den Nieren in die Harn- kanälchen, in den Speicheldrüsen in die Speichelkanälchen u. dgl. mehr. Die entferntesten Bestandtheile nehmen noch bisweilen verschiedene Formen an, wie z. B. in den Nieren, in der Mark- und Rindersubstanz. Die entfernteren Bestandtheile bilden ge- wisse Mittelglieder, welche auch durch Abtheilungen der äusse- ren Form oft bezeichnet sind.
Die Entstehung aller Organtheile und Gewebe lässt sich un- ter fünt Gesetze bringen, denen sie mehr oder minder in dem zeitlichen Verfolge ihrer Genese unterworfen sind.
1. Das Gesetz der vorbereitenden Umänderung. Die beiden Gegensätze des Urstoffes, die Kügelchen und die zähe verbindende Masse gehen gewisse Metamorphosen ein und verflüssigen sich entweder gänzlich oder zum Theil oder nehmen theilweise eine dichtere Consistenz, veränderte Gestalt und Grösse an.
2. Das Gesetz der isolirten Entstehung. Es bilden sich ein-
Fragmente z. Gesetzlehre der individuellen Entwickelung.
zelne Theile dem Raume und z. Th. der Zeit nach völlig von einander geschieden aus und jeder von ihnen formirt oder schei- det sich nach eigenthümlichen Gesetzen, welche durch seine ei- gene Individualität, wie die seines Organes, bedingt werden.
3. Das Gesetz der Vereinigung. Die isolirten Theile treten zu den bestimmten Theilen zusammen entweder nach der Dimen- sion der Linie parallel neben einander oder netzförmig oder ein- seitig (Verästelungsform) u. dgl.
4. Das Gesetz der Zerfällung. Von den isolirt entstandenen Theilen zerfällt jedes in untergeordnete Theile, sey es in Form der Linie neben einander oder netzförmig mit einander oder als Ramificationen aus den Alten.
5. Endlich das Gesetz der Charakterisirung. Die so zuletzt entstandenen entferntesten Organtheile charakterisiren sich nach ihren bestimmten Individualitäten. Meist trifft diese letztere die Mischung, Cohäsion u. dgl., bisweilen aber auch das Morpholo- gische.
Wir wollen nun die einzelnen Gesetze specieller durchgehen.
1. Das Gesetz der vorbereitenden Umänderung. Wie die äussere Gestalt des Urstoffes seine bestimmten Metamorphosen ein- geht, um zu dem individuellen Organe zu werden, so erzeugen sich auch bestimmte Metamorphosen desselben, um seine Organ- theile und Gewebe darzustellen. Ihre innere Mischung wird hier wahrscheinlich im Wesentlichen eine andere. Ebenso aber auch ihre morphologische Form, ihr Gewebe. Beide Bestandtheile ge- hen gleich wichtige Umbildungen ein. Sie müssen sich selbst in ein Drittes umändern, ehe sie in die bestimmte Bildung sich me- tamorphosiren. Wenn man daher auch bisweilen sieht, dass die Körnchen des Urstoffes unmittelbar in die eigenthümlichen Kör- perchen eines Theiles übergehen, so muss man sich diesen Pro- cess nur als ein beständiges Werden, d. h. ein mittelbares Hervorge- hen eines Neuen aus dem in eine Reihe von Veränderungen eingegan- genen Alten, denken. Gerade dieser Theil der Entwickelungsge- schichte ist ohne Zweifel derjenige, welcher am Unerforschtesten ist und seyn wird, da uns die Hauptkriterien der Distinction, die Unter- schiede der Mischung durch chemische Mittel zu erforschen un- möglich sind. Nur physikalische Zeichen leiten uns bisweilen auf diesem Wege, so z. B. a. die Cohasion. So sehen wir, be- vor wahres rothes Blut sich bildet, eine zähe halbflüssige Masse
aus
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
aus dem Urstoffe entstehen, und noch weit zäher zeigt sich das Blastema der Drüsen. So wird der Urstoff des Knochens immer fester und enthält dichtere Körperchen u. dgl. m.
b. Die Härte. Die Knorpelmasse zeigt sich härter, als die seines Urstoffes, und der Knochen härter, als der Knorpel; die Ar- terienhäute dichter, als das Blut u. dgl. m.
c. Die Durchsichtigkeit. Alle Organe und Organtheile, welche später Höhlungen in ihrem Innern enthalten, werden zu- erst in der Mitte ihres Urstoffes durchsichtiger, als an ihren künf- tigen Wandungen.
d. Farbe. Wiewohl alle Fötaltheile eine mehr helle Farbe haben, so charakterisirt sich doch diese bald auf eigenthümliche Weise in jedem Organe und Organtheile. Ich erinnere nur z. B. an das scharfe Weiss der Harnkanälchen (auf schwarzem Grunde), an das mehr graulich Weisse mehrerer Häute des Auges u. dgl. mehr.
Alle diese feinen Nüancen lassen sich in der Natur selbst weit schärfer bestimmen und leichter erkennen, als durch jede Be- schreibung oder Abbildung wiedergeben.
2. Das Gesetz der isolirten Entstehung. Dieses Gesetz gilt wahrscheinlich allgemein für alle entfernteren Organtheile eines Organes. Wir haben es bis jetzt in folgenden Theilen mit Be- stimmtheit durch Beobachtung nachgewiesen.
a. In den Knochen. Die Höhlungen der Knochen entstehen als einzelne isolirte Höhlen, welche sich verlängern und überhaupt vergrössern und zuletzt zusammenstossen.
b. In den Muskeln. An frischen willkührlichen Muskeln zeitiger Embryonen kann man sich sehr leicht hiervon überzeu- gen. Bringt man ein Stück derselben unter das Mikroscop, so sieht man die einzelnen Muskelbündel durch Blastemmassen auf das Bestimmteste von einander geschieden.
c. In den Sehnen findet dasselbe wie in den Muskeln, im Allgemeinen jedoch in einer etwas früheren Zeit Statt.
d. In dem Fette. Hier entstehen, wie schon oben berichtet wurde, einzelne isolirte Fettkugeln, welche später erst zu ver- bundenen Massen zusammenstossen.
e. In der Haut. Wir haben es oben schon wahrscheinlich zu machen gesucht, dass die Spiralen der Hautdrüsen und der Haare nur secundär zusammenfallen. Dass die ersteren von au-
41
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
ssen nach innen, die letzteren von innen nach aussen sich bilden, ist durch Beobachtung erwiesen.
f. Im Blute. Von der isolirten Entstehung der Blutinseln haben wir oben ausführlich gehandelt.
g. Im Darmkanal. An der Stelle der netzförmig verbunde- nen Falten entstehen isolirte Zotten in dem Magen und den dik- ken Gedärmen, wie oben berichtet wurde.
h. In den Nieren. Hier haben wir durch unsere Beobach- tung mit Bestimmheit erwiesen, dass die entfernteren Organtheile isolirt entstehen. Denn jede dort gefundene getrennte und für sich bestehende Bildung hat, wie es der Erfolg der Entwickelung zeigt, nicht die Bedeutung eines Harnkanales, sondern eines be- stimmten Conglomerates derselben, oder, um mich eines in der Folge gebrauchten Ausdruckes zu bedienen, einer Pyramide.
i. In den Drüsen. Wenn es uns bis jetzt noch nicht auch mit aller Bestimmtheit gelang, die isolirte Urbildung nachzuwei- sen, so haben wir doch von einem diesem analogen Processe aus späterer Zeit oben gesprochen.
k. In dem Hoden. Wir haben es oben gesehen, dass die erste Andeutung der Saamenkanälchen breite parallel neben ein- ander liegende Leisten waren, welche im Anfange wahrscheinlich nur contiguirlich mit einander verbunden waren.
Es ist schon oben bemerkt worden, dass den entfernteren Organtheilen oder den bestimmten Verbindungen der entfernte- sten gewisse äussere Abtheilungen correspondirend entsprechen. Anhangsweise wollen wir daher Einiges hierüber anführen. Or- gan und Organtheil scheinen auf den ersten Blick von einander unabhängig und getrennt zu seyn, und doch zeigt es sich im fer- neren Verlaufe der Entwickelung, dass beide zu einem Ziele ten- diren. Wir wollen hier, um für diese Erscheinung einen höhe- ren Grund zu finden, uns eines scheinbaren Vergleiches bedienen, welcher aber eben das Wesen dieses so merkwürdigen Processes ausmacht, und bei näherer Betrachtung daher aus einem Verglei- che zu einer Erklärung wird. Wir haben es oben gesehen, dass in der ganzen Natur die Uridee als Allgemeines der Individuali- tät als Besonderes gegenübersteht, dass beide für sich Nichts sind, sondern einander durchdringen müssen, um das Einzelwesen dar- zustellen, und dass daher specialisirteste Uridee und speciellste Individualität in dem besonderen Einzelwesen zusammenfallen.
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
Uridee und Individualität sind Verschiedenes, Entgegengesetztes, und werden doch erst dadurch zu wahren Realitäten, dass sie zu einem Dritten, von ihnen Verschiedenen und sie beide Umfassen- den eingehen. So sind auch in dieser frühen Zeit Organ und entfernterer Organtheil, wie Aeusseres und Inneres, wie Uridee und Individualität überhaupt einander Entgegengesetztes. Beide sind in diesem Zustande für sich Nichts, als etwas Unvollkommenes. Jedes von ihnen muss sich specieller individualisiren, um das spe- ciellste Organ mit seiner bestimmten äusseren Form und der be- stimmten Conformation seiner entfernteren und entferntesten Or- gantheile darzustellen. Damit aber das Gesagte nicht als blosses Raisonnement aufgenommen werde, wollen wir es durch das Bei- spiel eines Theiles erläutern. So findet sich in dem Blastema der Drüsen, sobald die erste einfache Ramification der Gänge entstan- den, ein gelappter Bau, scheinbar unabhängig von den im Innern enthaltenen Gängen. Das ganze Organ kann aber auch noch lange nicht die specielle Individualität aufweisen, welche es als ausge- bildete Drüse hat. Dies geschieht jedoch im Laufe der Entwicke- lung dadurch, dass einerseits die Lappen sich immer theilen, die äussere Form also immer vielfacher wird, anderseits die Gänge sich immer mehr verästeln, der innere Bau immer zusammenge- setzter wird, bis zuletzt endlich jedes Drüsenläppchen ein be- stimmtes Conglomerat von Gängen, ein oder mehrere Drüsen- träubchen enthält. Dasselbe lässt sich auf die Muskeln, Sehnen, Knochen u. dgl. anwenden.
Manche drüsigte Organe haben eine mehr einfache Form, wie die Nieren, die Leber, die Lungen u. dgl. Dass diese aber erst secundär aus vielen äusserlich getrennten Theilen entstehen, haben wir schon oben erwähnt.
3. Das Gesetz der Vereinigung. — Schon oben in der Ge- setzlehre der Organe hatten wir Gelegenheit zu bemerken, wie manche später verbundene Organe getrennt und einzeln entstehen und erst secundär zusammenstossen. Ganz dasselbe findet bei den isolirt entstandenen Organtheilen Statt, doch combinirt es sich hier zu folgenden verschiedenen Formen.
a. Als parallele Nebeneinanderlage. In den Muskeln und Seh- nen rücken die isolirten Bündel immer nähe an einander, zwar nicht so, dass sie lauter parallele Leisten bilden, doch auf die Art, dass sie nach der Längenrichtung neben einander gelagert
41*
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
sich befinden. Denn wo ein Muskelbauch sich verschmälern soll, hören, was die Dimension der Länge betrifft, manche Bündel zwi- schen anderen auf, und die übrigen erhalten daher eine conver- girende Richtung.
b. Als eine Contiguität der Fläche. So vereinigen sich viele isolirt entstandene Fettkügelchen zu Fettklümpchen.
c. Als netzförmige Verbindung. Diese ist entweder nur in der Flächendimension ausgebreitet, wie in dem Magen und den dicken Gedärmen, oder nach allen Dimensionen hin mit den dem Organe oder Organtheile eigenthümlichen Charakteren, wie in den Knochen, in den Blutgefässen u. dgl.
d. Einseitige Verbindung. Die isolirt entstandenen Organ- theile tendiren nach einem bestimmten Gebilde, um sich in die- ses zu münden oder unmittelbar mit ihm zu verbinden. Das Er- stere findet z. B. in den Nieren, das Letztere in den Speichel- drüsen Statt.
e. Vielfach einmündende Verbindung? Diese Form findet sich vielleicht in den Hoden, den Lymphdrüsen u. dgl. In dem ersteren finden sich zuerst eine Menge Platten, welche sich ver- mehren, dünner werden und verknäueln, wo dann statt des bloss contiguirlichen Zusammenhanges ein continuirlicher gefun- den wird.
Fragen wir aber nach den Momenten, durch welche die Ver- bindung der isolirt entstandenen Theile geschieht, so finden wir
a. Fortgesetzte Vermehrung der Theile eines Organes, so dass sie sowohl absolut, als auch in Verhältniss zu dem Raume des Organes immer zahlreicher werden.
b. Fortgesetzte Zertheilung der alten schon entstandenen iso- lirten Gebilde, welche nach den bald näher zu bestimmenden Mo- menten geschieht.
Der Zeit nach wird das Moment der Verbindung entweder vor dem Acte der Zertheilung (doch im Ganzen seltener) oder nach demselben realisirt.
4. Das Gesetz der Zerfällung. Wir haben es eben gesehen, dass die entfernteren Organtheile als relativ isolirte Individuen für sich und getrennt entstanden waren und sich erst auf dem Wege der Vervielfältigung, Vergrösserung und Zerfällung zu grösseren Grup- pen verbanden. Für sich zerfällt nun jeder entferntere Organtheil in seine entferntesten Theile und zwar
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
a. Nach der Dimension der Länge. So theilt sich das zu- erst entstandene Muskelbündel in parallele Muskelfasern.
b. Nach der Dimension der Fläche. So theilt sich die Haut- schicht in Lederhaut, malpighische Schicht und Oberhaut.
c. Nach körperlichen Dimensionen.
α. Die netzförmige Verbindung zertheilt sich dadurch, dass neue netzförmige Verbindungen zwischen ihnen und innerhalb derselben entstehen. Diese bilden sich durch Entstehung neuer isolirter Theile innerhalb und zwischen den alten und secundäre Verbindung mit ihnen. Diese Art der Genese ist durch Beobach- tung nachgewiesen. Als eine andere Art derselben wird angege- ben, dass die alten sich an bestimmten Stellen verlängern, bis sie so andere Netze erreichen und neue bilden. Doch bedarf diese Art der Entstehung noch sehr der Stütze der Erfahrung. Vgl. die Genese des Blutes.
β. Die einseitige Verästelung. Hier haben sich die isolirten Theile mit einem entfernteren Haupttheile so verbunden, dass sie als Seitenzweige desselben erscheinen, z. B. die Gänge der Drü- sen mit dem Hauptgange. Nun vermehren sich die Seitenzweige und ihre Verästelungen immer mehr und mehr und constituiren auf diese Weise die entfernteren und entferntesten Nebengänge bis zu ihren einfachen traubenförmig verbundenen blinden Enden.
γ. Die Verknäuelung. Die Nebengänge sind vielfach in ein- ander gewunden und haben einen oder mehrere Hauptgänge, wel- che entweder wieder entfernte Theile, wie in den Nieren die Becken, oder nahe Theile, wie in dem Hoden das
Vas defe- rens
, sind.
5. Das Gesetz der Charakterisirung. Wie jedes Organ sei- nen bestimmten individuellen Charakter hat, so auch jeder Or- gantheil, und dieses ist eben der Grund, dass jedes Partikelchen eines Organes eben so nothwendig auf die bestimmteste Weise charakterisirt ist, als das Organ selbst. Nach unseren bisherigen Kenntnissen kann man so die Charaktere der Blutgefässnetze, der Knochenkanäle u. dgl. schon erkennen. Da diese Eigenthümlich- keiten aber die speciellsten sind, so müssen sie auch der Zeit nach zuletzt sich bilden. Und so entsteht z. B. als Schlusspunkt der Organ- und Organtheilentwickelung die eigenthümliche Cha- rakteristik der entfernteren und entferntesten Organtheile. Um aber eben den
gauzen
Gang anschaulicher zu machen, wollen wir
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
die Nieren zum Beispiel wählen. Hier entstehen isolirt und von einander getrennt 1. die einzelnen Höhlen, welche in die Bedeu- tung von Pyramidenabtheilungen treten. 2. Das Nierenbecken und 3. der Ureter. Diese Alle verbinden sich erst secundär mit einander. Unterdess haben sich aber an jeder isolirten Höhlung, welche die Bedeutung einer Pyramide hat, einzelne Hervorragun- gen gebildet, welche sich bald so vermehren, dass, das Ganze die Form zurammentretender mit blinden Anschwellungen versehener Kanälchen bildet. Das nächste Moment ist nun dieses, dass jene sich verlängern, vielfach durch einander winden und verknäueln. Endlich charakterisiren sie sich bestimmt dadurch, dass sie an der Peripherie gewunden bleiben, nach dem Centrum dagegen sich gerade strecken und auf diese Weise den Gegensatz von Mark- und Rindersubstanz erzeugen. Man irrt daher sehr, wenn man glaubt, dass die Marksubstanz nach oder aus der Rindensubstanz entstehe. Ihre vorhergehende Bildung ist ein fremdes Drittes, aus welchem beide erst hervorgehen.
Was wir hier als specielle Gesetze der Entstehung der Or- gantheile angeführt haben, ist am Ende nur dasselbe durch un- mittelbare Beobachtung dargethan, was wir oben schon im All- gemeinen als in dem Wesen der Natur überhaupt dargestellt ha- ben. Es findet sich auch hier nur jener überall wiederkehrende Kampf zwischen dem Individualisationstriebe einerseits und der nothwendigen Subsumption unter einem höheren Ganzen anderseits. Daher die anfangs isolirte Entstehung von Theilen, die sich spä- ter zu einem harmonischen Ganzen verbinden und dann wieder- um in einzelne untergeordnete Theile zerfallen. Dieses letztere Moment als ein von den Organen überhaupt und deren Organthei- len besonders Abhängendes beginnt daher entweder vor oder nach der Verbindung der entfernten Organtheile. Alle aber müssen die angegebenen Momente durchlaufen, wenn auch bisweilen zwei der Zeit nach zusammenfallen.
Wir haben oben die Gewebe von den Organtheilen dadurch unterschieden, dass sie die bei unmittelbarer Beobachtung (ohne künstliche Behandlung durch Maceration, Reagentien u. dgl.) sich ergebenden allereinfachsten Theile der Organe sind. Man sieht, dass, wenn auch nach unten hin die Grenze dadurch sicher be- stimmt ist, sie doch von den näheren, entfernteren und entfern- testen Organtheilen nur dem Grade nach verschieden sind. Eine
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
nothwendige Folge hiervon ist die, dass auch ihre Gesetze sich mehr oder minder auf die der Genese der Organtheile reduciren lassen. Doch findet sich hier kaum das Princip der Isolirung, es sey denn in den bald zu bezeichnenden Theilen, wo durch blosse Massenveränderung überhaupt das Gewebe organisirt wird.
Der Urstoff besteht aus Körperchen und verbindender Masse. Beide gehen Metamorphosen ein, um sich in bestimmte Gewebe zu verändern, und zwar nach allen möglichen Nüancen.
1. Der Gegensatz von Körnchen und verbindender Masse bleibt wie früher. Jedes von Beiden nimmt nur ein nach dem Cha- rakter des Gewebes verändertes Wesen an. So im Schleimgewebe, in der grauen Substanz des Gehirnes, im Blute, der Lymphe u. dgl.
2. Beide lösen sich zu einem völlig durchsichtigen, im All- gemeinen festen Stoffe auf, in welchem die Körnchen entweder ganz fehlen, wie in der Linsenkapsel, der die Gefässe verbinden- den Membran des Kapselpupillarsackes u. s. w., oder sehr klein und schwer zu bemerken sind, wie in der
Membrana humoris vitrei
.
3. Der Gegensatz der Körnchenbildung und der der verbin- denden, homogenen Massenbildung durchläuft alle denkbaren Me- tamorphosenreihen.
a. Die ganze neue Masse constituirt sich durch dicht an einander liegende Körnchen, welche nach dem Principe der Isolirung entstan- den sind und durch die Zahlvermehrung endlich zu einem zusammen- hängenden Ganzen werden, wie in der Kugelschicht der Choroidea.
b. Die Körnchen gehen durch sichtbar zu verfolgende Ver- schmelzung in eine Bildung ein, welche im vollendeten Zustande aus der verbindenden Masse selbst wegen ihrer Gleichartigkeit und ihres dann sich findenden Mangels ohne Körnchen zu seyn scheint. Dieses ist, wie schon oben angegeben wurde, unterscheidender Charakter der willkührlichen Muskelfäden von den meisten unwill- kührlichen und anderen ähnlichen Geweben. Nach dem Gesetze der Charakterisirung erhalten nun zuletzt die Muskelfäden ihre zier- lichen mit Querstreifen versehenen Scheiden.
c. Von der verbindenden Masse, welche aber nicht mehr als solche dann existirt, sondern ein drittes aus der Vereinigung der Körnchen und der verbindenden Masse des Urstoffes Hervorgegan- genes ist, entstehen die neuen Gewebe. Die nächste Form ist nun die, wie die verbindende Masse sich zu den Fäden umbildet, während sich zwischen ihnen eine um so grössere Anzahl von
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
Körnchen befindet, je jünger jene Fäden sind. Diese Form ist im Allgemeinen den unwillkührlichen Muskeln, vorzüglich denen des Herzens eigen. Doch haben alle diese Fäden mehr oder min- der das Eigenthümliche, dass sie keinen so hohen Grad von Fe- stigkeit erlangen, als die der willkührlichen Muskeln, und stets jedoch mit Ausnahme der Herzmuskulatur ein mehr oder min- der granulirtes Aussehen behalten.
d. Es schwindet jede Spur von Körnchen und die einfache Gewebemasse besteht aus gleichartigen, durchsichtigen mehr oder minder soliden Fibern, welche aber um so weicher und um so granulirter sind, je früher die Stufe der Ausbildung ist, auf wel- cher sie sich befinden, wie die Quer- und Längenfasern der Ar- terien, die Fasern der Sklerotika u. dgl.
e. Zwischen den Fasern fehlt jede Spur von Körnchen oder eigenthümlichen Körperchen. Jene selbst bestehen entweder aus aneinander gereiheten Kügelchen oder aus einem granulirten We- sen. Hornhaut, Lederhaut, seröse Häute u. dgl.
f. Die ganze Masse wird flüssig. Als solche für sich besteht sie aus Kugeln, welche durch das umhüllende Schleimgewebe, die Blutgefässe u. dgl. eingeschlossen werden. Fett.
g. Die Masse ist halbflüssig, breiartig. Vermöge ihrer un- gemeinen Liquidität nimmt sie isolirt sehr leicht die Gestalt von Tropfen an. Sie hat aber ihrer Natur gemäss die Tendenz zur Faserbildung, und das Ganze erscheint daher in Form gewöhnli- cher Fäden oder Fasern oder angeschwollenen, varicösen Fasern (Kugel- und Faserbildung in und mit einander), wie in der Ner- vensubstanz.
h. Die Masse ist dicht. Sie besteht aus einem mehr festen durchsichtigen fast opalartigen weissen oder röthlichen Stoffe und einer Menge regelmässig geordneter Körperchen von einer meist rundlichen Form. Knorpel.
i. Die ganze Masse geht aus der vorigen hervor. Ein Theil der Körperchen verschmilzt mit der verbindenden Masse, verän- dert im Laufe der Metamorphose seine Consistenz, Farbe, Durch- sichtigkeit, chemischen Bestandtheile u. dgl. und scheidet sich zu- letzt in contiguirliche, dicht verschmolzene durchsichtige einfache Lamellen und Fasern, zwischen welchen ein Theil der früheren Knorpelkörperchen nach bestimmten Veränderungen der Gestalt, Härte u. dgl. als eigenthümliche Körperchen zurückbleiben. Knochen.
k. Die ganze Masse verändert sich zwar; sie besteht aber,
VIII. Entstehung der Organtheile und Gewebe.
wie der Urstoff, aus verbindender, durchsichtiger homogener Masse und Körnchen und hat beide Gegensätze fast in denselben Men- genverhältnissen. Schleimhäute u. dgl.
Wir haben oben schon einiges Fragmentarische über die aus- gebildeten Gewebe angeführt und hier die Schemen ihrer Ent- wickelung darzustellen versucht. Ehe wir nun weiter fortschrei- ten, müssen wir noch einige Worte über die künstliche Behand- lung derselben durch Reagentien hinzufügen.
Diese eben angegebene Richtung verhält sich zu der unmit- telbaren Beobachtung der Gewebe, wie das Experiment zur Beob- achtung. Jenes stellt, um mich eines von einem geistreichen Schrift- steller gebrauchten Ausdruckes zu bedienen, die Natur gleichsam auf die Folter. Ihr Resultat ist daher im Allgemeinen häufig entweder unwahr oder wenigstens nicht speciell genug. Nun liefert die reine Beobachtung der Gewebe eine Reihe von individuellen For- men, welche sich unter bestimmte Typen oder Schemen bringen lassen. Durch das Experiment dagegen, d. h. durch chemische Reagentien wird das Individuelle z. Th. vernichtet, und man erhält dafür in der Erfahrung und Anschauung gewisse gleiche oder ähn- liche Formen, welche eine gleiche oder analoge Individualität haben. Man kann die auf diesem Wege erzeugten Effekte in vor- und rückschreitende zerlegen. So zerfällt durch anhaltende Maceration die Muskel- und Sehnenfaser in einfache, den Zellgewebs- fäden völlig gleiche Fäden. Eben dasselbe geschieht mit dem Gewebe der Arterienhäute, der fibrösen Häute, der Knochen u. dgl. Dies wäre die rückschreitende Veränderung. Eine vorschreitende z. B. ist die, wo durch Einwirkung von Weingeist,
liq. kali carbonic
. u. dgl. Fasern in Gebilden deutlicher oder sichtbar werden, wo sie früher entweder unvollständig oder gar nicht wahrgenommen werden konnten. Man sieht daher, dass in bestimmten Grenzen diese Methode wohl zu gebrauchen und zu allgemeineren Gesichts- punkten zu führen im Stande sey.
Schon Wolff hatte bekanntlich in seiner Generationstheorie den Satz aufgestellt, dass jedes Organ zuerst überhaupt angelegt und später organisirt werde. J. Fr. Meckel (System der verglei- chenden Anatomie Bd. 1. S. 285.) sprach sich ebenfalls dahin aus, dass die äussere Form sich schneller entwickele, als die in- nere oder das Gewebe. Es dürfte hier der Ort diesen im Allge- meinen wahren Satz nach seinen speciellen Verhältnissen zu li- mitiren. In jedem Organe wird in den ersten Zeiten der Ent-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
wickelung der Urstoff in einer Form angelegt, welche im allge- meinsten Umrisse der des zukünftigen Organes entspricht. Seine innere Organisation enthält noch nicht die späteren individuellen Theile, ist jedoch auf bestimmte Weise charakterisirt, wie wir oben auseinanderzusetzen versucht haben. Nun theilt sich das Organ äusserlich in eine bestimmte Anzahl von Theilen; innerlich entstehen die isolirten Organtheile. Beide Processe ereignen sich scheinbar unabhängig von einander. Dass sie jedoch durch eine höhere Einheit zusammengehalten und bestimmt werden, zeigt der Umstand, dass sie zuletzt zu einem Ziele zusammenstossen und sich verbinden, in ihrer Totalität nämlich zu dem bestimmt charakterisirten und in seinem ausgebildeten Zustande völlig in- dividualisirten Organe. Die Gewebe (nach dem von uns definir- ten Sinne) entstehen zuletzt vollständig, wenn Organe und Or- gantheile sich gänzlich individualisirt haben.
Alle entferntesten Organtheile werden in einer bestimmten Grösse angelegt, welche absolut und relativ im Ganzen nur we- nigen Schwankungen unterworfen ist. Im Allgemeinen verklei- nern sie sich zuerst und vergrössern sich dann wiederum. Das- selbe gilt auch von der relativen Grösse (in Verhältniss sowohl zu einander als zu dem ganzen Organe), doch schliesst hier oft die Metamorphosenreihe nicht mit Vergrösserung, sondern mit Verkleinerung. Ihre absolute Grösse dagegen nimmt fortwährend bis zu dem völlig ausgebildeten Zustande zu. Die Gewebe als die allereinfachsten Organtheile haben so enge Grenzen der Grö- ssen, innerhalb deren sie sich in dieser Rücksicht bewegen, dass sie wohl ohne bedeutenden Fehler gleich Null geachtet werden dürften. Man sieht also von dem Organe bis zu den einfachsten Organtheilen, den Geweben, hinab diese durch die individuelle Entwickelung bedingten relativen Grössenvariationen in directer Reihe abnehmen.
Vergleichen wir endlich die einzelnen Organtheile in Bezug auf ihre Genese unter einander, so sehen wir, dass scheinbar gleichartige auf differente Weise entstehen. Allein eben diese Differenz kann uns auch als sicheres Zeichen dienen, dass ihre Identität nur scheinbar ist. Eines der einleuchtendsten Beispiele dürften die Muskeln geben. Man hat zwar schon längst functio- nell die willkührlichen Muskeln von den unwillkührlichen unter- schieden und mit Unrecht die zwischen beiden morphologisch- histiologisch Statt findenden Differenzen nicht berücksichtigt. So
IX. Functionen der Organe.
sind die Fasern der willkührlichen Muskeln dichter; ihre Quer- streifen bestimmt gebildet; nur bei den unwillkührlichen des Her- zens, der Zunge mancher Thiere u dgl. existiren diese, jedoch so schwach, dass sie bei dem Gebrauche schwächerer Vergrösserun- gen gänzlich entgehen. Dafür haben sie entweder selbst ein gra- nulirtes Ansehen oder es finden sich zwischen ihnen zahlreiche Körnchen, welches beides den willkührlichen Muskeln gänzlich fehlt. Nun zeigt sich aber ihre Genese durchaus verschieden, ja gewissermaassen entgegengesetzt. Die willkührlichen Muskeln entstehen aus einer granulirten Masse; die unwillkührlichen in dem durchsichtigen und homogenen verbindenden Stoffe. In der Metamorphose des Blastema von jenen herrscht die Kügelchen- bildung, in der von diesen die des weicheren Bildungsstoffes vor. Man könnte in diesem Sinne sagen: die willkührlichen Muskeln entstehen aus dem Elemente des Festen, die unwillkührlichen aus dem des Flüssigen.
IX. Functionen der Organe.
Die Function eines Organes wird durch die Individualität desselben überhaupt, sein Verhältniss zu anderen Organen, die Eigenthümlichkeit aller seiner Organtheile bestimmt. Sie umfasst auf diese Weise einerseits alle in jedem Theile vorkommenden Verhältnisse, welche dasselbe sowohl für sich constituiren, als auch mit Anderen in Relation bringen. Anderseits ist aber Func- tion so nur der geistige Ausdruck der vollständigen morphologi- schen Gestaltung, und es haben gleichartige Organe und Organ- theile gleichartige Functionen; ein jedes derselben besitzt aber nothwendiger Weise, wie seine durchaus bestimmte Individuali- tät in morphologischer und histiologischer Beziehung, so auch seine bestimmte Eigenthümlichkeit in Rücksicht der Function. Alle Veränderungen der morphologischen und histiologischen Ver- hältnisse bedingen auch nothwendig eine Umänderung der Func- tionen, möge diese in dem normalen Entwickelungszustande oder in krankhaften Verhältnissen begründet seyn.
Wie das Embryonalleben durch den Mangel an Selbststän- digkeit und freier Individualität sich von dem des Erwachsenen unterscheidet, so ist auch die Urfunction der Fruchtanlage Bildung, reine Vegetation. Wie diese vorschreite, haben wir schon oben auseinanderzusetzen Gelegenheit gehabt. Sie aber von dem Ner-
Fragmente z. Gesetzlehre d. individuellen Entwickelung.
vensysteme, welches doch selbst erst ein Erzeugniss von ihr ist, abhängig zu machen, ist eine der vielen Inconsequenzen, in welche der von vorn herein specialisirende Geist nothwendig verfällt. Aus der functionellen Uridee der Fruchtanlage als Bil- dung gehen erst die übrigen Organe hervor, zuerst als reine Ob- jecte der Vegetation, deren Function selbst als bestimmte Indivi- dualität um so mehr untergeordnet ist, je jünger die Stufe ihrer Entwickelung. Sobald die entfernteren Bestandtheile eines Orga- nes gebildet sind, scheint das Verhältniss sich so weit gesteigert zu haben, dass die individuelle Function beginnen kann. Dieses se- hen wir z. B. an den Muskeln, welche bei dem Hühnchen erst dann wahre Bewegung zeigen, wenn ihre Fasern schon in hohem Grade der Ausbildung sind, und noch deutlicher an den Drüsen. Die Secretion der Galle findet sich z. B. erst, wenn die Leber schon ihr grösstes Volumen erreicht hat, ja an diesem zum Theil schon wiederum abnimmt. Diese bedeutende Grösse also auch mit einer individuellen bedeutenden Function der Leber in Ver- bindung bringen zu wollen, wie Einige z. B. in Bezug auf die Metamorphose des Blutes gethan haben, ist
a priori
schon rein willkührlich, wird aber durch die Erfahrung direct widerlegt. Denn die angeblich gleichzeitige Metamorphose der Blutkörper- chen ist, wie oben schon angegeben wurde, durchaus selbststän- dig und am wenigsten mit der Grösse der Leber zusammenhän- gend. Ihre Gallenabsonderung, welche dann am stärksten seyn sollte, fehlt zu der Zeit noch ganz oder zeigt sich nur in höchst unbedeutenden Spuren. Sie nimmt aber, wie sich jeder leicht überzeugen kann, mit dem Verlaufe der Entwickelung direct zu. Dasselbe lässt sich auf ähnliche Weise von allen drüsigen und drüsigten Organen behaupten.
Wie die morphologischen Verhältnisse eines Organes dadurch entstehen, dass die individuelle Uridee sich immer mehr speciali- sirt, bis sie zur speciellsten Individualität wird, so ist es auch mit den Functionen der Fall. Ihre erste Tendenz ist Bildung überhaupt. Nachdem diese eingeleitet und in einem gewissen Grade erreicht worden, beginnt sich jedes Organ, jeder Organtheil in seiner individuellen Eigenthümlichkeit zu zeigen, seine Secreta abzusondern und in seinem bestimmten oder subordinirten Ver- hältnisse zu erscheinen. Die unmittelbare Folge hiervon ist, dass auch die Functionen der Organe dieselben Reihen durchlaufen müssen, als die Stoffe und Gestalten dieser selbst.
Nachträge
,
welche die wichtigsten über Entwickelungsgeschichte wäh- rend des Druckes vorliegender Schrift bekannt gewordenen Beobachtungen und Abhandlungen enthalten.
Zu S. 9 fgg. und 148 fgg.
Nach einzelnen in Zeitschriften gegebenen Notizen haben wir an den passenden Stellen von Coste und Delpech’s Arbeiten ge- sprochen. Jetzt ist es uns möglich, da das Originalwerk von Coste:
Recherches sur la génération des Mammifères par M. Coste, suivies par des recherches sur la formation des embryons par M. M. Coste et Dêlpech. Paris
1834. 4. erschie- nen, genauer über diese literarische Erscheinung, die in sehr vielen Worten nur wenig Neues und Wahres enthält, zu berichten. Coste giebt an, dass das Keimbläschen der Säugethiere so zart sey, dass es bei Berührung der Luft platze (p. 30.). Auch scheint seine Abbildung (fig. 2. E.) fast mehr auf eine grössere Dotter- kugel, wie ich sie bei Bernhardt l. c. fig. 11. c. gezeichnet habe, als auf das wahre Keimbläschen zu passen. Mit Recht aber glaubt er jetzt (p. 30.), dass das Keimbläschen nach der Conception nicht persistire. — Bei Kaninchen will er schon nach 24 Stunden Ei- chen in den Tuben gefunden haben (p. 31.), — eine Angabe, die allen bisherigen Untersuchungen geradezu widerspricht. Am drit- ten Tage sollen sie in den Hörnern der Gebärmutter seyn, wobei sich der Dotter zu einer klaren Flüssigkeit umgewandelt hat (p. 32.). Auch Coste beschreibt ausführlich (p. 32.) die im Was- ser von Statten gehende Trennung der Keimhaut von der Dotter- haut, ohne freilich v. Bärs ähnliche Beobachtung zu erwähnen. Der Durchmesser des Eichen des Kaninchens beträgt nach ihm am vierten Tage 1½‴, am fünften 2‴, am sechsten 3‴ und am
Nachträge
.
siebenten 3½‴. An diesem Tage wird auch die erste Spur des Embryo an der Aussenfläche der Keimhaut zuerst sichtbar (p. 36.). Am achten und neunten Tage bilden sich Schwanz- und Kopf- kappe (p. 37.). Das Ei überzieht sich nun mit einem pseudo- membranösen, secundären Produkte (
produit adventif pseudo- membraneux
), das aber nicht, wie v. Bär glaubt, die äusserste Haut des in dem Eierstocke enthaltenen Eichens ist (p. 38.). Da die Ansicht Bärs sich auf das Chorion bezieht, so sollte man hier- nach glauben, dass Coste anderer Meinung sey und so einen Irr- thum (denn dafür halten wir diese Ansicht) aufgedeckt habe. Allein an einer anderen Stelle heisst es ausdrücklich (p. 43.), das Chorion sey die Dotterhaut. Dass diese aber schon in dem Eichen des Eierstockes enthalten ist, wird früher ausführlich be- richtet. — Die
Vasa omphalo-mesaraica
und das Amnion er- scheinen am neunten (p. 40.) und die Harnhaut am zehnten Tage. Durch Letztere entsteht eine wichtige Lagenänderung des Embryo.
Der zweite Theil des Werkes behandelt die ersten Entwicke- lungsstadien des Hühnchens und ist von Coste und Delpech ge- meinschaftlich verfasst. Allein hier werden Dinge vorgebracht, die das gerade Gegentheil aller Wahrheit sind. So heisst es z. B. p. 71: „
la peau se trouve donc le tissu, dans lequel sont formés les élémens du nerf; la peau est donc la pre- mière partie, qui s’est formée et avec elle la membrane à tissu sereux, que nous avons dit constituer la double couche du nuage central ou blastoderme
.“ — So wird behauptet, dass das rothe Blut zuerst dem Hühnchen fehle, dass dieses also dann, da sein Herz schon schlage, ein weissblütiges Thier sey (p. 82.). Einen directen Widerspruch enthält folgender Satz (p. 91.): „
A ce point vers la trente-sixième heure, on voit naître le sang rouge. Jamais il ne parait dans l’embryon, mais toujours dans le tapis et exclusivement dans la partie opposée à celle de la tète de l’embryon. Sa couleur est d’abord d’un jaune orangé; peu à peu elle devient plus intense, mais jamais il n’acquiert un rouge decidé, qu’apres avoir passé le corps de l’embryon
. — Auf interessante Weise wird Panders Idee, dass das Terminalgefäss ein Sinus sey, ausgeschmückt (p. 94.). Auch wird die Hypothese von Prevost und Dumas von dem Einflusse der Leber auf die Genese des Blutes etwas geändert wiederholt (p. 108.). Die Dotterkugeln werden als ganz weiss beschrieben
Nachträge
.
(p. 60.). Unbedingt das grösste Wunder des ganzen Werkes ent- hält folgende Stelle (p. 70.): „
On diroit, qu’une force com- mune attire les globules vers la ligne axuelle de l’ellipse in- terieur; qu’en même temps les globules du tapis sont attirés par cette force vers le point central; mais que ces mêmes globules trouvent un obstacle à la distance, à laquelle l’el- lipse exterieur se forme; que cette ligne resulte de l’accu- mulation des globules arretés et accumulés à cette distance. Non seulement cette idée resulte de la forme et de la teinte de cette ligne, surtout de ce, qu’elle est nettement et forte- ment opaque à l’interieur, tandis qu’elle finit, comme un nuage à l’exterieur, mais encore de ce que, avec de l’atten- tion et de la patience sous un grossissement considérable du microscope et en entretenant l’elevation de la temparature dans la pièce observée on peut voir des globules du tapis marcher dans la direction rayonnante de la circonference vers le centre arriver dans le pénombre de la ligne de l’el- lipse exterieur, s’y arrêter, courrir quelquefois parallele- ment à cette même ligne, enfin s’y arrêter et probablement s’y concréter
.“
Auch in den allgemeinen Resultaten finden sich einige allen bisherigen Beobachtungen widersprechende Stellen. So soll die Haut der zuerst gebildete Theil (p. 110.) und eine wahre Pseu- domembran (114.), die Rückensaite dagegen nur eine optische Täuschung (
jeu de la lumière
) und die Rückenplatten die Ru- dimente des Nervensystemes seyn (p. 123.); der Dotter aus un- vollkommenen
Nervenmolekulen
und unvollkommenen Blutkörper- chen bestehen (p. 135.); das weisse Blut ohne Gefässe verlaufen, diese dagegen der Condensation eines Theiles der Blutkörperchen ihren Ursprung verdanken (p. 138. 139.).
Ueber Coste’s hier ausführlich wiederholte Generationstheorie (S. 149—185.) vgl. J. Müllers Arch. I. 1834. S. 155.
Nach neueren französischen Journalberichten sollen Coste’s fortgesetzte
Untersuchungeu
die vollkommene Identität der Ent- wickelung der Säugethiere und Vögel nachweisen.
Ueber die höchst merkwürdigen Beobachtungen über die Eier des Schnabelthieres und Känguruhs s. Müllers Arch. 1835. S. 37—41.
Ueber die erste Entwickelung der Schildkröten s. Bär in
Nachträge
.
Müllers Arch. 1834. Heft VI. S. 544—550. und Müllers interes- sante Bemerkungen hierüber in s. Arch. 1835. Hft. 1. S. 60—61.
Ueber Entwickelung der Fische s. die klassische Schrift von K. E. v. Bär Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Fische nebst einem Anhange über die Schwimmblase. Leipz. 1835. 4.
Ueber Schwanns Versuche über den Einfluss irrespirabler Gase auf die Entwickelung der Hühnereier s. Müllers Arch. 1835. S. 121.
Zu S. 199.
Die Furchungen des befruchteten Froscheies hat v. Bär ge- nau beschrieben und abgebildet. S. Müllers Arch. I. Hft. 5. S. 481—509.
Zu S. 192.
Nach Werneck (v. Ammons Zeitsch. Bd. IV. Hft. 1. u. 2.) soll die
Membrana humoris aquei
im Fötus vom Ende des fünf- ten bis gegen die Mitte des sechsten Monates kenntlich werden und überhaupt mit der Ausbildung der vorderen und hinteren Au- genkammer auf das Genaueste zusammenhängen (S. 2—6.).
Zu S. 200—203.
Arnold (v. Ammons Zeit. Bd. IV. S. 28—38.) hat seine Ein- würfe gegen die Existenz der Kapselpupillarhaut wiederum er- neuert. Henle dagegen, dessen Ansichten über die Metamorpho- sen des Kapselpupillarsackes (S. 24. 25.) ganz mit den unserigen übereinstimmen, mit Recht von Neuem vertheidigt. Zugleich geht aus den Worten desselben Schriftstellers hervor (S. 26.), dass die angeblichen Gefässe der vorderen Linsenkapselwand aus dem Auge eines siebenmonatlichen menschlichen Fötus (Joh. Müllers Arch. 1835. Hft. I. S. 42. 43.) nur die Gefässe der Pupillarmembran seyen (vgl. oben S. 204.). Hierauf konnten schon die Divarica- tionen — ein Charakter der Gefässe dieser Haut, besonders im Menschen — leiten.
Zu S. 204.
Nach Werneck besteht die Linsenkapsel aus zwei Schichten. Die äussere ist vollkommen durchsichtig und homogen; die in- nere besteht aus runden Blättchen, zwischen denen sich fein schattirte Gefässchen schlängeln. Durch letztere soll der
liquor Morgagni
abgesondert werden.
Zu S. 260.
Nach Bérard (
Revue medicule
. Decemb. 1834. p. 418—
420.)
Nachträge
.
420.) ist die schnellere Verknöcherung nach der Seite hin ge- richtet, wo eine grössere Menge Blutes hinströmt. So vereini- gen sich die Knochenpunkte der Epiphysen mit dem Mittelstücke an der Seite des Nahrungskanales früher, als an der entgegenge- setzten. Wo nur das eine Ende einen gesonderten Knochenpunkt hat, ist dieses immer an der dem Nahrungskanale abgewandten Seite der Fall.
Zu S. 265.
Nach Joh. Müller (Physiol. I. 2. S. 412.) ist der in der Ge- lenkhöhle liegende Theil der Sehne des langen Kopfes des Biceps durch eine gekrösartige Falte der Synovialhaut an die Wand der Gelenkkapsel angeheftet. Später findet sich diese Falte nur an dem unteren Theile der Sehne in der Rinne zwischen den bei- den
tuberculis
. Auch in dem Kniegelenke findet sich zuerst eine gleichsam ein unvollkommenes Mediastinum bildende Falte, die un- mittelbare Fortsetzung der die
Ligamenta cruciata
überziehen- den Synovialhaut. Der vordere Rand derselben bleibt als
ligam. mucosum
übrig.
Zu S. 270. 71.
Van Deen (
de differentia et nexu inter nervos vitae ani- malis et vitae organicae L. B.
1834. Müll. Arch. I. S. 477.) entdeckte bei der Larve der
Rana paradoxa
einen Zweig des
Nervus vagus
, der, wie der
Ramus lateralis
der Fische, gleich unter der Haut in der Längsfurche zwischen den Muskeln bis zu dem Schwanze hinab verläuft. Er hängt mit den Nervenästen der Kiemen, einem Aste für die Eingeweide und einem sehr dün- nen Faden für den Kopf zusammen. Er steht mit der Ausbildung des Schwanzes in geradem und mit der der vorderen Extremitä- ten in inversem Verhältniss.
Zu S. 344 fgg.
Eine gelehrte kritische Zusammenstellung der hierher gehö- renden Ansichten findet sich in:
J. H. Knabbe disquisitiones histo- rico-criticae de circulatione sanguinis in foetu maturo no- vis observ. anat. exaratae. Bonnae
1834. 4.
J. Reid (Frorieps Notiz. No. 931. Jan. 1835. S. 96 — 98.) fand nach Injection der
Vena cava inferior
in einem viermo- natlichen Fötus, dass der grösste Theil der Masse durch die Eu- stachische Klappe in den linken Vorhof und von da in die linke Herzkammer gegangen war, während die rechte Herzkammer leer
42
Nachträge
.
gefunden wurde. Bei einer siebenmonatlichen Frucht füllt die in der hinteren Hohlvene eingesprützte rothe Masse von der linken Seite des Herzens aus alle grossen nach dem Kopfe und den obe- ren Extremitäten gehenden Gefässstämme. Die durch die obere Hohlvene eingetriebene gelbe Masse war in die rechte Herzhälfte, von da in die Lungenarterie und die
Aorta thoracica
und
ab- dominalis
gegangen.
Zu S. 408.
Hansen liefert eine im Wesentlichen mit Rathke übereinstim- mende Darstellung des
descensus testiculorum
. Vgl. Frorieps oNotiz. No. 932. 1835. S. 120. 121.
Zu S. 457.
Ueber die Bildung der Netze s. Valentin Hansen
Peritonei humani anatomia et physiologia
. 1834. 4. Frorieps Notiz. 1835. No. 932. S. 117—120. Müllers Arch. 1835. S.
Zu S. 548.
Kühnau (v. Siebolds Journ. f. Geburtshülfe Bd. XIV. St. 2. S. 317. fgg.) schliesst aus einem Falle, wo bei einem Kinde sich eine grosse Geschwulst am halse zeigte, die immer nach der Punktion eine harnähnliche Flüssigkeit entliess und wo nach Di- latation der Oeffnung und Unterbindung der Geschwulst so tief als möglich die Harnabsonderung auf dem normalen Wege wie- derkehrte, dass die Allantois hier durch die Bauchwandungen ein- geschlossen worden sey. Dies würde vielleicht darauf hindeu- ten, dass dieselbe bei dem Menschen zu kurz ist, um bei norma- ler Länge des Nabelstranges aus derselben herauszutreten. Vgl. oben S. 129.
Gedruckt bei
Brandes
und
Klewert
in Berlin, Rossstrasse Nr. 8.