Charles Darwin
Die Entstehung der Arten durch Naturauslese
oder
die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampf ums Dasein
 
Nach der sechsten vermehrten und verbesserten Ausgabe übersetzt von
Dr. Richard Böhme
 
Berlin NO.
Druck und Verlag von A. Weichert.
Neue Königstraße 9.
Geschichtliche Skizze des Fortschritts der Ansichten von der Entstehung der Arten.
Eine kurze Skizze des Fortschritts der Ansichten von der Entstehung der Arten beabsichtige ich an dieser Stelle zu geben. Bis vor kurzem hielt die große Mehrzahl der Naturforscher die Arten für unveränderliche Naturerzeugnisse, von denen jede für sich geschaffen worden sei. Diese Ansicht ist von vielen Verfassern geschickt verfochten worden, während einige wenige Naturforscher annahmen, daß die Arten der Umformung unterworfen seien, und die jetzt bestehenden Lebensformen vermittelst wirklicher Zeugung von früher bestehenden herstammen. Wenn wir die Stellen übergehen, in denen die Schriftsteller des klassischen Altertums den Gegenstand streifen,
Aristoteles wendet in seinen
»Physicae Auscultationes«
(Bd. II, Kap. 8, S. 2) nach der Bemerkung, daß der Regen ebenso wenig zu dem Zwecke falle, das Getreide wachsen zu lassen wie, um es zu zerstören, wenn es im Freien gedroschen wird, denselben Schluß auf die organische Welt an und fügt hinzu: »Was spricht dagegen, daß die verschiedenen Teile des Körpers in der Natur nur zufällig diese Beziehung haben; so werden z. B. von den Zähnen notwendig die vorderen scharf und geeignet zum Zerteilen, die Backenzähne flach und passend zum Zerkauen des Futters; sie sind nicht dazu geschaffen gewesen, sondern es war das Ergebnis des Zufalls. Und ähnlich steht es mit den andern Teilen, bei denen eine Anpassung an einen bestimmten Zweck vorhanden zu sein scheint. Kurz, wie dem auch sei, alle Dinge, d. h. alle Teile eines Ganzen, die zu einem Zwecke geschaffen zu sein scheinen, blieben bestehen, da sie gewissermaßen durch eine innere Selbsthätigkeit gebildet sind, alle übrigen Dinge, die nicht so gebildet sind, gingen zu Grunde und gehen noch jetzt zu Grunde.« Wir sehen hier das Grundgesetz der Naturauslese vorausgeahnt, aber in wie geringem Grade Aristoteles es verstanden hat, kann man aus seinen Bemerkungen über die Formung der Zähne entnehmen
so war Buffon der erste, der ihn mit wissenschaftlichem
Geiste behandelt hat. Aber da seine Ansichten zu verschiedenen Zeiten sehr wechselten, und da er sich nicht mit den Ursachen oder den Mitteln der Umformung der Arten befaßt, so brauche ich nicht auf Einzelheiten einzugehen.
Erst Lamarcks Schlußfolgerungen in betreff des Gegenstandes fanden allgemeinere Beachtung. Der mit Recht gefeierte Naturforscher veröffentlichte seine Ansichten im Jahre 1801 und ergänzte sie 1809 wesentlich in seiner »Zoologischen Philosophie« und 1815 in der Einleitung zu seiner »Naturgeschichte der wirbellosen Tiere«. In diesen Werken stellt er die Lehre auf, daß die Arten, einschließlich des Menschen, von andern Arten abstammen. Sein hervorragendes Verdienst ist es, zuerst darauf aufmerksam gemacht zu haben, daß jeglicher Wechsel in der organischen wie in der unorganischen Welt wahrscheinlich das Ergebnis eines Gesetzes und nicht eines wunderbaren Eingreifens ist. Zu diesem Schlusse von dem stufenweisen Wechsel der Arten scheint Lamarck hauptsächlich die Schwierigkeit der Unterscheidung von Arten und Spielarten, die fast vollständige Stufenleiter der Formen in gewissen Gruppen und die Ähnlichkeit der Erzeugnisse der Hauspflege veranlaßt zu haben. Die Ursachen der Ummodelung sah er zum Teil in der unmittelbaren Wirkung der natürlichen Lebensbedingungen, zum Teil in der Kreuzung schon vorhandener Formen, größtenteils auch in der Übung und Nichtübung, d. h. in den Wirkungen der Gewohnheit. Dieser letzteren Kraft scheint er all die schönen Anpassungen zuzuweisen, die sich in der Natur finden, wie z. B. den langen Hals der Giraffe zum Abweiden der Baumzweige. Aber ebenso glaubte er an ein Gesetz der fortschreitenden Entwicklung, und da alle Lebensformen im Fortschreiten begriffen sind und so das gegenwärtige Vorhandensein einfacher Erzeugnisse erklären, so beharrt er dabei, daß solche Formen jetzt von selbst geschaffen werden.
Das Datum der ersten Veröffentlichung Lamarcks habe ich Isidor Geoffroy Saint-Hilaires trefflicher Geschichte der Ansichten über diesen Gegenstand (Allg. Nat.-Gesch. II, S. 405; 1859) entnommen. Das Werk enthält eine ausführliche Darstellung der Schlußfolgerungen Buffons über denselben Gegenstand. Es ist eigentümlich, in welchem Grade mein Großvater Dr. Erasmus Darwin die Ansichten und irrigen Grundlagen der Meinung Lamarcks in seiner 1794 erschienenen »Zoonomia« (Bd. I, S. 500–510) vorweggenommen hat. Nach Saint-Hilaire ist auch Goethe durchaus ein Anhänger ähnlicher Ansichten gewesen, wie man aus der Einleitung zu einem Werk sehen kann, das er 1794/95 geschrieben, aber erst weit später veröffentlicht hat. Er hat ausdrücklich betont (s. Karl Meding, Goethe als Naturforscher, S. 34), daß in Zukunft die Naturforscher zu fragen haben würden, wie z. B. das Rindvieh zu seinen Hörnern gekommen sei, nicht zu welchem Zwecke es sie gebrauche. Es ist ein ziemlich bemerkenswertes Beispiel der Art, wie ähnliche Ansichten in ungefähr derselben Zeit entstehen, daß in den Jahren 1794/95 Goethe in Deutschland, Darwin in England und, wie wir gleich sehen werden, Saint-Hilaire in Frankreich zu denselben Schlüssen über die Entstehung der Arten kamen.
Geoffroy Saint-Hilaire vermutete schon 1795, wie die von seinem Sohn verfaßte Lebensbeschreibung feststellt, daß unsere sogenannten Arten nur verschiedene Entwicklungszustände derselben Urform seien. Erst 1823 veröffentlichte er seine Überzeugung, daß nicht seit dem Ursprung aller Dinge die gleichen Formen sich immerwährend erhalten haben. Saint-Hilaire scheint hauptsächlich in den Lebensbedingungen oder der »umgebenden Welt« die Ursache des Wechsels erkannt zu haben. Er war vorsichtig in seinen Schlüssen und glaubte nicht, daß die vorhandenen Arten jetzt einer Ummodelung unterworfen seien; sein Sohn fügt hinzu: »diese Aufgabe muß man ganz der Zukunft überlassen; vielleicht darf man nicht einmal annehmen, daß die Zukunft sie bewältigen wird.«
Im Original französisch. D. Übers.
Im Jahre 1813 trug Dr. W. C. Wells der Königlichen Gesellschaft »einen Bericht über eine weiße Frau« vor, »deren Haut teilweise der eines Negers gleicht«; indessen wurde diese Abhandlung erst 1818 veröffentlicht, wo seine berühmten »Zwei Versuche über Doppelt- und Einfachsehen« erschienen. In diesen erkennt er deutlich das Grundgesetz der Naturauslese an; er hat dieses Anerkenntnis zum erstenmal ausgesprochen, aber er wendet es nur auf die Menschenrassen und auf gewisse Merkmale an. Nachdem er angeführt hat, daß die Neger und Mulatten sich der Freiheit von gewissen tropischen Krankheiten erfreuen, bemerkt er erstens, daß alle Tiere in gewissem Grade zur Umformung neigen, und zweitens, daß die Landwirte ihre Haustiere durch Auslese veredeln, und fügt dann hinzu: »Aber was in letzterem Fall die Kunst thut, scheint ebenso wirksam, wenn auch langsamer durch die Natur zu geschehen, indem sie die Spielarten des Menschengeschlechts den Ländern anpaßt, die sie bewohnen. Von den Menschenarten, welche zufällig unter den ersten wenigen und zerstreuten Einwohnern von Mittelafrika vorkamen, waren vielleicht einige besser als die andern geeignet, die Krankheiten des Landes zu ertragen. Diese Rasse mußte sich also vermehren, während die andern abnahmen, nicht nur, weil sie unfähig waren, die Krankheitsanfälle auszuhalten, sondern auch weil sie ihren kräftigeren Nachbarn nicht widerstehen konnten. Nach dem, was schon gesagt worden ist, halte ich für ausgemacht, daß die Farbe dieser kräftigen Rasse dunkel sein mußte. Da aber die
Anlage, Spielarten zu bilden, fortbestand, mußte im Laufe der Zeit eine immer dunklere Rasse entstehen, und da die dunkelste am besten für das Klima paßte, mußte sie zuletzt in dem Lande, in dem sie entstanden war, die vorwiegende, wenn nicht die einzige Rasse werden.« Er wendet dann dieselben Ansichten auf die weißen Bewohner kälterer Himmelsstriche an. Ich schulde Herrn Rowley aus den Vereinigten Staaten Dank dafür, daß er durch Herrn Brace meine Aufmerksamkeit auf die erwähnte Stelle in Dr. Wells' Werk gelenkt hat. Sr. Ehrwürden Pfarrer W. Herbert, später Dechant von Manchester erklärt im vierten Bande seiner »Abhandlungen über den Gartenbau« (1822) und in seinem Werke über die »Amaryllidaceen« (1837, S. 19. 339), daß Gartenbauversuche unwiderleglich dargethan hätten, daß die botanischen Arten nur eine höhere und dauerndere Klasse der Spielarten seien. Die gleiche Ansicht dehnt er auf die Tiere aus und nimmt an, daß einzelne Arten einer jeden Gattung in einer ursprünglich vollkommenen Ausgestaltung geschaffen worden seien, und daß diese hauptsächlich durch Kreuzung, ebenso aber auch durch Abändern alle jetzt vorhandenen Arten hervorgebracht haben.
1826 spricht Professor Grant im Schlußabsatz seines wohlbekannten Aufsatzes über die Spongillen im 14. Bande des
»Edinburgh Philosophical Journal«
S. 283 deutlich seine Ansicht aus, daß die Arten von andern Arten abstammen, und daß sie sich auf dem Wege der Ummodelung vervollkommnen. Die gleiche Ansicht fand sich in seiner 55. Vorlesung, die er 1834 im »Lancet« veröffentlichte.
1831 gab Patrick Matthew sein Werk über »Schiffbauholz und Baumpflege« heraus, in dem er klar dieselbe Meinung über den Ursprung der Arten vertritt, die (um hier darauf hinzuweisen) Prof. Wallace und ich im
»Linnean Journal«
vorgetragen haben, und die das vorliegende Buch in erweiterter Form enthält. Leider hatte Matthew seine Ansicht sehr kurz an zerstreuten Stellen im Anhange zu einem Werk ganz andrer Art veröffentlicht; sie blieb daher unbeachtet, bis er selbst im Jahre 1860 in der Aprilnummer von
»Gardner's Chronicle«
die Aufmerksamkeit darauf lenkte. Die Unterschiede zwischen Matthews und meiner Ansicht sind von untergeordneter Bedeutung; er scheint anzunehmen, daß die Welt in aufeinanderfolgenden Zeiträumen einmal beinahe entvölkert war, und dann wieder ihre Bewohnerschaft erhielt, und er läßt es als eine Möglichkeit zu, daß neue Formen erschaffen werden können »ohne das Vorhandensein irgend eines Stoffes oder Keims früherer Bildungen«.
Ich bin bei einigen Stellen nicht sicher, ob ich sie verstehe; aber, wie es scheint, weist er der unmittelbaren Wirksamkeit der
Lebensbedingungen einen großen Einfluß zu. Indessen erkannte er deutlich das Grundgesetz der Naturauslese in seiner ganzen Kraft.
Der berühmte Geologe und Naturforscher von Buch spricht in seiner ausgezeichneten »Naturbeschreibung der kanarischen Inseln« (1836, S. 147) den Glauben aus, daß Spielarten allmählich zu beständigen Arten werden, zwischen denen keine Kreuzung mehr möglich ist.
Rafinesque schrieb in seiner 1836 veröffentlichten »Neuen Flora von Nordamerika« Folgendes (S. 6): »Alle Arten mögen einst Spielarten gewesen sein, und manche Spielarten werden allmählich Arten, indem sie beständige und eigentümliche Merkmale annehmen«; aber später (S. 18) fügt er hinzu: »außer den Urformen oder Vorfahren des Geschlechts.«
Im Jahre 1843-44 hat Professor Haldeman (
Boston Journal of Nat. Hist. U.States IV, S. 468
) geschickt die Beweise für und gegen die Annahme der Entwicklung und Ummodelung der Arten dargestellt; er scheint sich nach der Seite der Veränderung zu neigen.
Die »Spuren der Schöpfung« erschienen 1844. In der zehnten sehr verbesserten Auflage vom Jahre 1853 sagt der ungenannte Verfasser (S. 155): »Nach reiflicher Überlegung habe ich mich zu der Behauptung entschlossen, daß die verschiedenen Klassen belebter Wesen von den einfachsten und ältesten bis zu den höchsten und neusten unter der Vorsehung Gottes hervorgebracht worden sind, erstens, durch einen Stoß, der den Lebensformen mitgeteilt worden ist und sie in bestimmten Zeitabschnitten durch Zeugung hat verschiedene Entwicklungsstufen durchlaufen lassen, bis sie schließlich zu den höchsten Dikotyledonen und Wirbeltieren wurden. Die Entwicklungsstufen waren gering an Zahl und kennzeichnen sich gewöhnlich durch Lücken in den organischen Merkmalen, die uns bei der Feststellung von Verwandtschaften Schwierigkeiten machen. Zweitens war ein neuer mit der Lebenskraft zusammenhängender Antrieb darauf gerichtet, in der Aufeinanderfolge von Geschlechtern den Bau der Organe nach äußeren Umständen, wie Nahrung, Art des Wohnplatzes und Witterungseinflüssen abzuändern; dies sind die sogenannten »Anpassungen« des »Vertreters der Naturreligion.« Der Verfasser glaubt augenscheinlich, daß die Entwicklung sprungweise vorschreitet, während die von den Lebensbedingungen hervorgebrachten Wirkungen allmähliche sind. Er beweist mit großem Nachdruck aus allgemeinen Gründen, daß die Arten keine unveränderlichen Erzeugnisse sind. Aber ich vermag nicht einzusehen, wie die beiden »Stöße« in wissenschaftlichem Sinne die zahlreichen und schönen Anpassungen erklären sollen, die wir überall in der Natur finden; ich verstehe nicht, daß wir so einen Einblick gewinnen, wie z. B. der
Specht seine besondern Lebensgewohnheiten angenommen hat. Das Werk fand wegen seines kräftigen und glänzenden Stiles sogleich eine sehr weite Verbreitung, obgleich es in den ersten Auflagen wenig genaue Kenntnisse und einen großen Mangel an wissenschaftlicher Vorsicht zeigte. Nach meiner Meinung besteht sein großes Verdienst darin, daß es die Aufmerksamkeit auf den Gegenstand gelenkt, Vorurteile weggeräumt und so den Boden für die Aufnahme ähnlicher Ansichten vorbereitet hat.
1846 veröffentlichte der Altmeister der Geologie M. J. d'Omalius d'Halloy in einem vorzüglichen, wenn auch kurzen Aufsatz (
Bulletins de l'acad. roy.
Brüssel, Bd. XIII, S. 581) seine Ansicht, daß es wahrscheinlicher sei, daß neue Arten dadurch hervorgebracht worden seien, daß frühere sich ummodelten, als daß sie gesondert für sich erschaffen worden seien; im Jahre 1831 war der Verfasser zum erstenmal mit dieser Ansicht hervorgetreten.
Professor Owen schrieb 1849 auf Seite 86 seiner »Natur der Glieder«, wie folgt:
»Der urbildliche Entwurf wurde unter verschiedenen derartigen Ummodelungen zu Fleisch, auf unserm Planeten, lange vor dem Vorhandensein der tierischen Arten, die ihn gegenwärtig verkörpern. Welchen Naturgesetzen oder Folgeursachen das regelmäßige Aufeinanderfolgen und Fortschreiten solcher organischen Erscheinungen zuzuschreiben ist, wissen wir bis jetzt noch nicht.« Und in seiner Ansprache an die »Britische Gesellschaft« im Jahre 1858 spricht er von »dem Grundgesetz der beständigen Wirksamkeit der schöpferischen Macht oder des geordneten Entstehens lebender Wesen« (S.
LI
). Weiterhin (S.
XC
) fügt er nach seinem Bericht über die Verteilung der Tiere auf der Erde hinzu: »Diese Erscheinungen erschüttern unser Vertrauen in den Schluß, daß der Kiwi in Neuseeland und das rote Haselhuhn in England besondere Schöpfungen gerade in und für diese Inselländer seien. Überall muß man im Auge behalten, daß der Zoolog unter dem Wort »Schöpfung« einen ihm »unverständlichen Vorgang« versteht.« Diesen Gedanken führt er folgendermaßen weiter aus: wenn solche Fälle wie die des roten Haselhuhns »der Zoologe als Beweis für die besondere Erschaffung des Vogels in und für diese Inselländer anführt, so will er damit hauptsächlich seine Unkenntnis ausdrücken, wieso es kommt, daß das rote Haselhuhn gerade hier und nur hier vorhanden ist, und hierdurch zugleich seinen Glauben zu erkennen geben, daß der Vogel wie das Inselland ihre Entstehung einer großen ersten schöpferischen Ursache zu verdanken hatten.« Wenn wir die in der Ansprache ausgesprochenen Sätze durch einander erläutern, so scheint dieser hervorragende Philosoph 1858 gefühlt zu haben, wie sein Glauben, daß der Kiwi und das rote Haselhuhn
zuerst in ihrer späteren ausschließlichen Heimat aufgetreten seien, »er wußte nicht wie«, oder durch einen Vorgang, »er wußte nicht, welcher Art ins Schwanken geriet.
Diese Ansprache wurde nach den Abhandlungen gehalten, die Prof. Wallace und ich über den Ursprung der Arten, um hier daran zu erinnern, der Linné-Gesellschaft vorgelegt hatten. Als die erste Ausgabe dieses Werkes erschien, ließ ich mich, wie so manche andere, durch Ausdrücke wie »die beständige Wirksamkeit der schöpferischen Macht« so völlig täuschen, daß ich Prof. Owen ebenso wie andere Paläontologen für fest von der Unveränderlichkeit der Arten überzeugt ansah; aber es ist offenbar, daß dies auf meiner Seite ein abgeschmackter Irrtum war (Anatomie der Wirbeltiere Bd. III. S. 796). In der letzten Ausgabe schloß ich – und dieser Schluß scheint mir noch ganz richtig – aus einer Stelle, die mit den Worten beginnt: »Zweifellos ist die Urform« (ebenda Bd. I. S. XXXV.), daß Prof. Owen zugebe, daß die Naturauslese manches zur Bildung einer neuen Art beigetragen haben kann, aber dies, wie es scheint, unsicher und unbeweisbar sei (ebenda Bd. III, S. 798). Ebenso gab ich Auszüge aus einem Briefwechsel zwischen Prof. Owen und dem Herausgeber der
»London Review«
, aus dem für letzteren wie für mich deutlich hervorzugehen schien, daß Owen das Verdienst für sich in Anspruch nahm, die Lehre von der Naturauslese vor mir verbreitet zu haben. Ich drückte meine Überraschung und Genugthuung über diese Anzeige aus. Aber soweit ich gewisse, eben veröffentlichte Stellen verstehen kann (ebenda Bd. III, S. 798), bin ich wieder teilweise oder ganz in einen Irrtum verfallen. Es tröstet mich indessen, daß andere es für ebenso schwer halten wie ich, Prof. Owens Streitschriften zu verstehen und mit einander in Einklang zu bringen. So weit es sich um die bloße Aufstellung des Gesetzes der Naturauslese handelt, ist es überhaupt gegenstandslos, ob Prof. Owen mein Vorgänger war oder nicht, da uns beiden, wie ich in dieser geschichtlichen Skizze gezeigt habe, Wells und Matthews längst vorausgegangen sind.
Isidor Geoffroy Saint-Hilaire giebt in seinen 1850 gehaltenen Vorlesungen, von denen ein Auszug in
»Revue et Magasin de Zoologie«
, Januar 1851 erschien, kurz die Gründe für seine Ansicht an, daß die eigentümlichen Kennzeichen »für eine jede Art beharren, solange als sie sich unter denselben Umständen fortpflanzt; sie modeln sich, wenn die umgebenden Umstände sich zu ändern beginnen.« »Kurz, die
Beobachtung
der wilden Tiere zeigt schon die
begrenzte
Veränderlichkeit der Arten. Die
Erfahrungen
an den ungezähmten Tieren, die ins Haus genommen sind, und an den Haustieren, die wieder verwildert sind, zeigen sie noch
klarer. Diese selben Erfahrungen beweisen ferner, daß die hervorgebrachten Unterschiede von
Gattungswert
sein können.«
Im Original französisch. D. Übers.
In seiner »Allgemeinen Naturgeschichte« (Teil II, S. 430; 1859) führt er ähnliche Schlüsse weiter aus.
Aus einem kürzlich versandten Rundschreiben ergiebt sich, daß Dr. Freke 1851 in der »Dubliner medizinischen Presse« die Lehre aufgestellt hat, daß alle organischen Wesen aus einer Urform herstammen. Die Gründe seiner Meinung und die Behandlung des Gegenstandes sind von meinen völlig verschieden; aber da Dr. Freke jetzt (1861) seine Abhandlung »über die Entstehung der Arten auf dem Wege organischer Verwandtschaft« veröffentlicht hat, wäre der schwierige Versuch, eine Vorstellung von seinen Ansichten zu geben, meinerseits überflüssig.
Herbert Spencer hat in einem Aufsatz, der ursprünglich in dem
»Leader«
im März 1852 veröffentlicht wurde und in seinen »Aufsätzen« 1858 wieder abgedruckt ist, die Lehren von der Schöpfung und der Entwicklung organischer Wesen mit hervorragender Gewandtheit und »großem Nachdruck einander gegenübergestellt. Er schließt aus der Ähnlichkeit der Erzeugnisse der Hauspflege, aus den Veränderungen, welchen die Keime mancher Arten unterliegen, aus der Schwierigkeit, Arten und Spielarten zu unterscheiden und aus dem Grundgesetz des stufenweisen Fortschritts, daß die Arten umgemodelt worden sind, und er schreibt die Ummodelung dem Wechsel der Umstände zu. Der Schriftsteller hat (1855) auch die Psychologie nach dem Grundsatz behandelt, daß zur Erwerbung jeder geistigen Kraft und Fähigkeit stufenweiser Fortschritt nötig ist.
Im Jahre 1852 hat Naudin, ein hervorragender Botaniker, in einer bewundernswerten Abhandlung über die Entstehung der Arten in der
»Revue horticole«
S. 102, die seitdem teilweise in den
»Nouvelles Archives« du Muséum
Bd. I, S. 171 wieder abgedruckt ist, ausdrücklich erklärt, daß nach seiner Meinung die Arten in ähnlicher Weise gebildet werden, wie es die Spielarten unter dem Einflusse der Zucht werden; und letzteren Vorgang weist er dem menschlichen Vermögen der Auslese zu. Aber er zeigt nicht, wie die Auslese in der freien Natur wirkt, er glaubt, ähnlich wie der Dechant Herbert, daß die Arten bei ihrer Entstehung bildsamer waren als gegenwärtig. Er legt Gewicht auf das, was er das Grundgesetz der Zweckmäßigkeit nennt, »eine geheimnisvolle, unbegrenzte Macht, Verhängnis für die einen, vorsehender Wille für die andern, deren unaufhörliche Wirksamkeit auf die lebenden Wesen in allen Zeiten des Weltdaseins Form, Inhalt und Bestand eines jeden von ihnen festsetzt nach seiner Bestimmung in
der Ordnung der Dinge, von dem es selbst einen Teil ausmacht. Diese Macht bringt ein jedes Glied mit dem Ganzen in Übereinstimmung, indem sie es für die Thätigkeit geeignet macht, die es in dem allgemeinen Organismus der Natur ausüben soll, eine Thätigkeit, die sein Daseinsrecht bedeutet.«
Aus Anführungen in Bronns »Untersuchungen über die Entwicklungsgesetze« geht hervor, daß der berühmte Botaniker und Paläontologe Unger im Jahre 1852 die Ansicht ausgesprochen hat, daß die Arten der Entwickelung und Ummodelung unterworfen sind. Ebenso hat Dalton in Pander und Daltons Werke über die Faultiere der Urzeit 1821 eine ähnliche Meinung ausgesprochen.
Gleiche Ansichten hat, wie wohlbekannt ist, Oken in seiner mystischen »Naturphilosophie« aufgestellt. Aus anderen Anführungen in Godrons Werk »Über die Art« sieht man, daß Bory St.-Vincent, Burdach, Poiret und Fries zugestanden haben, daß fortwährend neue Arten entstehen.
Ich kann hinzufügen, daß von den 34 in dieser geschichtlichen Skizze genannten Verfassern, die an die Ummodelung der Arten glauben oder wenigstens getrennte Schöpfungsakte verwerfen. 27 über besondere Zweige der Naturgeschichte oder Geologie geschrieben haben
Im Jahre 1853 sprach der berühmte Geolog Graf Kayserling (
Bull. de la Soc. géol.
2. Folge, X. Bd. S. 357) die Vermutung aus, daß, wie neue Krankheiten, deren Ursache man in irgend einer Ansteckung sieht, entstanden sind und sich über die Welt verbreitet haben, in gewissen Zeiträumen die Keime der bestehenden Arten von den sie umgebenden Molekülen von besonderer Natur chemisch beeinflußt worden sind und so neuen Formen ihre Entstehung gegeben haben.
Im gleichen Jahre veröffentlichte Dr. Schaaffhausen in den »Verhandlungen des Naturhistor. Vereins der preußischen Rheinlande« eine ausgezeichnete Streitschrift, in der er die Entwicklung der organischen Formen auf der Erde aufrecht hält. Er schließt, daß manche Arten sich lange Zeiträume hindurch rein erhalten haben, während andere umgemodelt worden sind. Die Getrenntheit der Arten erklärt er aus dem Untergang der Zwischenstufen. »So sind lebende Pflanzen und Tiere von den erloschenen nicht durch neue Schöpfung getrennt, sondern müssen als deren Abkömmlinge durch fortgesetzte Zeugung betrachtet werden.«
Der wohlbekannte französische Botaniker Lecoq schreibt 1854 (
Etudes sur géogr. botanique I.
250): »Man sieht, daß unsere Untersuchungen über die Beständigkeit oder die Abänderung der
Art uns geradewegs zu den Gedanken führen, die zwei mit Recht berühmte Männer, Geoffroy Saint-Hilaire und Goethe, ausgesprochen haben.«
Im Original französisch. Der Übers.
Einige andere in Lecoq's großem Werke zerstreute Stellen machen es einigermaßen zweifelhaft, wie weit er seine Ansichten über die Ummodelung der Arten ausdehnt.
Die »Philosophie der Schöpfung« ist von dem Pfarrer Baden Powell in seinen »Aufsätzen über die Einheit der Welten« (1855) meisterhaft behandelt worden. Nichts kann schlagender sein, als die Art, in der er zeigt, daß die Einführung neuer Arten eine regelmäßige, keine zufällige Erscheinung ist oder, wie John Herschel es ausdrückt, »ein natürlicher Vorgang im Gegensatz zu einem wunderbaren«.
Der dritte Band der »Zeitschrift der Linné-Gesellschaft« enthält am 1. Juli 1858 vorgelesene Abhandlungen von Wallace und mir, in denen, wie in der Einleitung dieses Bandes festgestellt ist, die Lehre von der Naturauslese von Wallace mit großem Nachdruck und bewunderungswürdiger Klarheit ausgesprochen ist. Von Baer, vor dem alle Zoologen eine so große Hochachtung empfinden, sprach um das Jahr 1859 (vergl. Rudolf Wagner, Zoolog.-anthropolog. Untersuchung, 1861 S. 51) seine hauptsächlich auf die Gesetze der geographischen Verbreitung gegründete Überzeugung aus, daß Formen, die jetzt vollkommen getrennt sind, von einer einzigen Mutterform herstammen.
Professor Huxley hielt im Juni 1859 vor dem Königl. Institut einen Vortrag über »die dauernden Typen des tierischen Lebens«. Indem er auf solche Fälle hinweist, bemerkt er: »Es ist schwer, die Bedeutung solcher Thatsachen zu verstehen, wenn wir annehmen, daß jede Tier- oder Pflanzenart oder jeder große Typus der Körperbildung in langen Zwischenräumen durch eine besondere Handlung der Schöpferkraft gestaltet und auf die Erdoberfläche gestellt worden ist, und man thut gut, sich zu erinnern, daß eine solche Annahme durch die Überlieferung und Offenbarung nicht gestützt wird und dabei dem allgemein Naturgemäßen widerspricht. Wenn wir andererseits die Bedeutung »dauernder Typen« für die Annahme betrachten, welche voraussetzt, daß die zu irgend einer Zeit lebenden Arten das Ergebnis der stufenweisen Ummodelung der vorher bestehenden Arten sind, eine Annahme, die, obgleich unbewiesen und traurig geschädigt durch einige ihrer Vertreter, doch die einzige ist, der die Physiologie einigen Halt verleiht, so scheint ihr Dasein zu zeigen, daß die ganze Ummodelung, der die lebenden Wesen während der Bildungszeit der Erde unterworfen gewesen sind, nur sehr klein ist
im Verhältnis zu der ganzen Reihe von Veränderungen, die sie erlitten haben.«
Im Dezember 1859 veröffentlichte Dr. Hooker seine »Einführung in die australische Flora.« Im ersten Teil seines großen Werkes giebt er die Richtigkeit der Stammreihe und Ummodelung der Arten zu und unterstützt diese Lehre durch viele eigene Beobachtungen.
Die erste Auflage des vorliegenden Werkes wurde, am 24. November 1859, die zweite am 7. Januar 1860 herausgegeben.
Einleitung.
Während ich als Naturforscher an Bord von Ihrer Majestät Schiff »Spürhund« war, wurde ich durch gewisse Vorkommnisse in der Verteilung des organischen Lebens in Südamerika und in den geologischen Beziehungen der gegenwärtigen Bewohnerschaft dieses Erdteils zu der vergangenen sehr in Erstaunen gesetzt. Ich hatte den Eindruck, als ob diese Vorkommnisse, wie sich in den späteren Kapiteln des Bandes zeigen wird, einiges Licht werfen könnten auf den Ursprung der Arten, dies Geheimnis der Geheimnisse, wie es einer unserer größten Philosophen genannt hat. Nach meiner Heimkehr im Jahre 1837 kam ich auf den Gedanken, daß man durch andauerndes Zusammentragen und Beobachten aller Arten von Thatsachen, die vielleicht eine Bedeutung hierfür hätten, zu einigen Ergebnissen in dieser Frage kommen könnte. Nach fünfjähriger Arbeit ging ich daran, über den Gegenstand Betrachtungen anzustellen, und entwarf einige kurze Aufzeichnungen; diese erweiterte ich im Jahre 1844 zu einer Reihe von Schlüssen, die mir damals beweisbar schienen. Von jener Zeit bis auf den heutigen Tag habe ich diesen Gegenstand stets im Auge behalten. Ich rechne auf Entschuldigung für die Anführung dieser persönlichen Einzelheiten, da sie nur darthun sollen, daß ich nicht übereilt eine Entscheidung getroffen habe.
Mein Werk ist jetzt (1859) nahezu beendigt; aber da es mich noch mehrere Jahre kosten wird, es ganz zu vollenden, und da meine Gesundheit nicht eben die festeste ist, so bin ich genötigt, diesen Abriß zu veröffentlichen. Dazu kommt für mich noch der besondere Anlaß, daß Prof. Wallace bei seiner Durchforschung der Naturgeschichte des malayischen Inselmeers fast genau zu denselben allgemeinen Schlüssen über den Ursprung der Arten gelangt ist, wie ich. Im Jahre 1858 sendete er mir eine Abhandlung über diesen Gegenstand, mit der Bitte, sie an Sir Charles Lyell zu befördern. Dieser schickte sie an die Linné-Gesellschaft, die sie im dritten Bande ihrer Zeitschrift veröffentlichte. Lyell und Dr. Hooker, die beide mein Werk kannten – der letztere hatte meine Skizze
von 1844 gelesen – erwiesen mir die Ehre, zugleich mit Wallaces ausgezeichneter Abhandlung einige kurze Auszüge aus meinen Manuskripten zu veröffentlichen.
Der gegenwärtige Abriß muß notwendig unvollständig sein. Ich kann hier für meine verschiedenen Berichte nicht Nachweise geben oder Gewährsmänner anführen, sondern muß den Leser ersuchen, sich einigermaßen auf meine Genauigkeit zu verlassen. Zweifellos werden sich Irrtümer eingeschlichen haben, wenn ich auch hoffe, daß ich in allen Fällen, wo ich mich bloß auf gute Gewährsmänner verlassen mußte, die nötige Vorsicht habe walten lassen. Ich kann hier nur die allgemeinen Schlüsse geben, zu denen ich gelangt bin, und sie durch eine geringe Anzahl von Thatsachen verdeutlichen, die indessen in den meisten Fällen genügen dürften. Niemand kann tiefer als ich von der Notwendigkeit durchdrungen sein, darnach im einzelnen alle Thatsachen, auf denen meine Schlüsse beruhen, mit Nachweisen zu veröffentlichen, und ich hoffe, dies in einem späteren Werk zu thun. Denn ich weiß wohl, daß in diesem Bande kaum ein Punkt behandelt wird, für den man nicht Thatsachen anführen kann, die oft anscheinend gerade zu den entgegengesetzten Schlüssen führen. Ein klares Ergebnis kann man nur erlangen, wenn man sämtliche Thatsachen und Gründe anführt und sie nach den beiden Seiten einer jeden Frage abwägt; das ist aber hier unmöglich.
Lebhaft bedaure ich, daß ich durch Raummangel gehindert werde, für die liebenswürdige Unterstützung zu danken, die mir eine große Zahl zum Teil mir persönlich unbekannter Naturforscher, haben zu Teil werden lassen. Ich kann indessen diese Gelegenheit nicht vorübergehen lassen, ohne Dr. Hooker verbindlichst zu danken, der mich in den letzten fünfzehn Jahren auf jede mögliche Weise durch seinen reichen Wissensschatz und sein ausgezeichnetes Urteil unterstützt hat.
Wenn man den Ursprung der Arten betrachtet, ist es ganz begreiflich, daß ein Naturforscher, der die gegenseitigen Verwandtschaften der organischen Wesen, ihre Verhältnisse im Keimzustande, ihre Verteilung über die Erde und ihre Aufeinanderfolge während der Erdschichtenbildung, sowie ähnliche Thatsachen, in Erwägung zieht, zu dem Schluß kommen kann, daß die Arten nicht unabhängig von einander geschaffen sind, sondern, ebenso wie die Spielarten, eine Art aus der andern herstammt. Indessen würde ein solcher Schluß, selbst wenn er gut begründet wäre, so lange nicht genügen, wie man nicht zeigen kann, auf welche Weise die unzähligen Arten, die die Welt bewohnen, so weit umgemodelt sind, bis sie jene Vollkommenheit im Bau und in der Anpassungsfähigkeit erreicht haben, die mit Recht unsere Bewunderung erregt. Die
Naturforscher führen beständig äußere Bedingungen, z. B. Klima, Futter u. s. w., als den einzigen möglichen Grund des Abänderns an. In beschränktem Sinne kann dies, wie wir später sehen werden, richtig sein; aber es ist verkehrt, rein äußerlichen Bedingungen z. B. den Körperbau des Spechtes zuzuschreiben, mit seinen Füßen, seinem Schwanz, seinem Schnabel und seiner Zunge, die so wunderbar zum Fangen von Kerbtieren geeignet ist. Bei der Mistel, die ihre Nahrung aus gewissen Bäumen zieht, deren Samen von gewissen Vögeln fortgetragen werden muß, und bei deren Blüten die Geschlechter getrennt sind und durchaus die Thätigkeit gewisser Kerbtiere verlangen, um den Blütenstaub der einen Blüte zu einer andern zu bringen, ist es ebenso verkehrt, den Bau dieser Schmarotzerpflanze, mit ihren Beziehungen zu mannigfachen ganz verschiedenen organischen Wesen, von den Wirkungen äußerer Bedingungen, von der Gewohnheit oder dem Willen der Pflanze selbst abhängig zu machen.
Es ist deshalb von höchster Wichtigkeit, eine klare Einsicht in die Mittel der Ummodelung und Anpassung zu gewinnen. Zu Anfang meiner Beobachtungen schien es mir wahrscheinlich, daß eine sorgsame Betrachtung der im Hause gehaltenen Tiere und der gezüchteten Pflanzen die beste Aussicht bieten würde, diese dunkle Frage zu lösen. Und ich habe mich darin nicht getäuscht; in diesen und in allen andern überraschenden Fällen habe ich stets gefunden, daß unsere Kenntnis vom Abändern unter dem Einflusse der Hauspflege, wie unvollkommen sie auch ist, den besten und sichersten Leitfaden gewährt. Ich wage es, meine Überzeugung von dem hohen Wert solcher Untersuchungen auszusprechen, obwohl sie gemeinhin von den Naturforschern vernachlässigt worden sind.
Aus diesen Gründen werde ich das erste Kapitel dieses Abrisses der Abänderung unter dem Einfluß der Hauspflege widmen. Wir werden so erkennen, daß ein hohes Maß erblicher Ummodelung wenigstens möglich ist, und, was ebenso wichtig oder wichtiger ist, wie groß das Vermögen des Menschen ist, durch seine Auslese unbedeutende Abänderungen anzuhäufen. Ich will dann zu der Veränderlichkeit der Arten im Naturzustande übergehen, werde aber leider gezwungen sein, dies Kapitel viel zu kurz zu behandeln, da es nur angemessen behandelt werden kann, indem man lange Aufzählungen von Thatsachen giebt. Wir werden jedoch erörtern können, welche Umstände der Abänderung am günstigsten sind. Im folgenden Kapitel soll der Kampf ums Dasein betrachtet werden, der zwischen allen organischen Wesen in der ganzen Welt herrscht und aus dem hohen Prozentsatz ihrer Vermehrung folgt. Das ist die auf das ganze Tier- und Pflanzenreich angewandte Malthussche Lehre. Da viel mehr Geschöpfe
jeder Art geboren werden, als am Leben bleiben können, und da folglich ein häufig wiederkehrender Kampf ums Dasein besteht, so folgt, daß jedes Wesen, das sich, wie geringfügig es auch sei, in einer ihm vorteilhaften Weise abändert, unter den verwickelten und manchmal wechselnden Lebensbedingungen bessere Aussicht haben wird, am Leben zu bleiben und so von der Natur ausgelesen zu werden. Nach dem starken Grundgesetz der Erblichkeit wird jede ausgelesene Spielart streben, ihre neue und umgemodelte Form fortzupflanzen.
Dieser Hauptgegenstand der Naturauslese wird im vierten Kapitel ziemlich ausführlich behandelt werden, und wir werden dann sehen, wie die Naturauslese fast unvermeidlich die Vernichtung der weniger vollkommnen Lebensformen verursacht und zu dem führt, was ich das Auseinandergehen der Merkmale genannt habe. Im folgenden Kapitel werde ich die verwickelten und wenig bekannten Gesetze der Abänderung erörtern. In den fünf weitern Kapiteln werde ich die hervorstechendsten und größten Schwierigkeiten, die sich der Annahme der Lehre entgegenstellen, durchgehen, nämlich: 1. die Schwierigkeiten der Übergänge, d. h. wie sich ein einfaches Wesen oder ein einfaches Glied in ein hochentwickeltes Wesen oder ein kunstreich zusammengesetztes Glied wandeln oder vervollkommnen kann; 2. den Gegenstand des Naturtriebs oder die geistigen Kräfte der Tiere; 3. das Bastardtum, d. h. die Unfruchtbarkeit der Arten und die Fruchtbarkeit der Spielarten bei der Kreuzung; und 4. die Unvollständigkeit der geologischen Urkunde. Im nächsten Kapitel werde ich die zeitliche Aufeinanderfolge der organischen Wesen in den Erdschichten betrachten, im 12. und 13. ihre räumliche Verteilung auf der Erdoberfläche, im 14. ihre Einteilung und ihre Verwandtschaft sowohl im Reifezustande, wie während der Zeit des Keimens. Im letzten Kapitel werde ich eine kurze Zusammenfassung des ganzen Werkes und einige Schlußbemerkungen geben.
Niemand darf davon überrascht sein, daß jetzt noch vieles in Bezug auf die Entstehung der Arten und Spielarten unerklärt bleibt, wenn er die tiefe Unkenntnis der wechselseitigen Beziehungen gewisser Wesen, die um uns leben, richtig in Anschlag bringt. Wer kann erklären, warum eine Art weit verbreitet und sehr zahlreich ist, und eine andere verwandte nur auf einem engen Gebiete vorkommt und wenige Vertreter zählt? Und doch sind diese Beziehungen von der höchsten Bedeutung, denn sie bedingen die gegenwärtige Wohlfahrt und, wie ich glaube, die zukünftige günstige Lage und Ummodelung eines jeden Bewohners dieser Welt. Noch weniger wissen wir von den gegenseitigen Beziehungen der unzählbaren Bewohner der Welt während der langen, bei der Schichtenbildung
vergangenen Zeiträume. Obwohl vieles dunkel bleibt und noch lange dunkel bleiben wird, so kann ich doch nach dem allerbesonnensten Forschen und dem unbefangensten Urteil, dessen ich fähig bin, keinen Zweifel hegen, daß die Ansicht, die die meisten Naturforscher bis vor kurzem vertraten, und die ich selbst früher vertreten habe, – nämlich, daß jede Art unabhängig für sich selbst erschaffen worden sei, – irrig ist. Ich bin völlig überzeugt, daß die Arten nicht unwandelbar sind, sondern daß diejenigen, die zu den sogenannten gleichen Gattungen gehören, die geraden Abkömmlinge irgend einer anderen, im allgemeinen erloschenen Art sind, ebenso wie die unbekannten Spielarten einer Art die Abkömmlinge dieser Art sind. Ferner bin ich überzeugt, daß die Naturauslese das wichtigste, aber nicht das ausschließliche Mittel der Ummodelung gewesen ist.
1. Kapitel.
Die Abänderung unter dem Einfluß der Hauspflege.
 
Die Ursachen der Veränderlichkeit. Die Wirkungen der Gewohnheit und des Gebrauches oder Nichtgebrauches der Körperteile. Die gegenseitige Beziehung der Abänderungen. Die Vererbung. Die Kennzeichen der im Hause erzeugten Spielarten. Die Schwierigkeit, Spielarten und Arten zu unterscheiden. Entstehung der vom Menschen gezogenen Spielarten aus einer oder mehreren Arten. Haustauben, ihre Unterschiede und Entstehung. Die Grundgesetze der von altersher befolgten Auslese und ihre Wirkungen. Planmäßig betriebene und unbewußte Auslese. Der unbekannte Ursprung der Erzeugnisse der Hauspflege. Umstände, die das Vermögen des Menschen, eine Auslese zu treffen, begünstigen.
 
*
*
*
Die Ursachen der Veränderlichkeit.
Betrachten wir die einzelnen Vertreter einer und derselben Spielart oder Teilspielart von Pflanzen, die wir seit langem angebaut, oder von Tieren, die wir längst gezüchtet haben, so fällt uns vor allem auf, daß sie im allgemeinen mehr von einander sich unterscheiden, als die einzelnen Vertreter einer Art oder Spielart im Naturzustande. Und wenn wir auf die große Verschiedenheit der Pflanzen und Tiere blicken, welche gezüchtet worden sind, und die Jahrhunderte hindurch unter den verschiedensten Himmelsstrichen und der verschiedensten Behandlung sich abgeändert haben, so fühlen wir uns veranlaßt zu schließen, daß diese große Veränderlichkeit eine Folge davon ist, daß die Erzeugnisse unserer Hauspflege unter nicht so einförmigen und etwas anderen Lebensbedingungen aufgewachsen sind, als diejenigen waren, denen die Elternart im Naturzustande ausgesetzt war. Es ist auch einige Wahrscheinlichkeit in der von Andrew Knight vertretenen Ansicht, daß diese Veränderlichkeit zum Teil mit einem Übermaß von Nahrung zusammenhängt. Es ist klar, daß organische Wesen während mehrerer Geschlechter neuen Bedingungen ausgesetzt sein müssen, ehe eine größere Abänderung bewirkt wird, und daß, wenn die Körperbildung einmal begonnen hat sich abzuändern, sie gewöhnlich in mehreren Geschlechtern damit fortfährt. Es wird über keinen Fall berichtet, in dem ein Tier oder eine Pflanze in der Pflege des Menschen aufhörte,
sich abzuändern. Unsere am längsten angebauten Pflanzen, wie Weizen, geben noch neue Spielarten, unsere ältesten Haustiere sind noch rascher Veredlung und Ummodelung fähig.
So weit ich den Gegenstand, mit dem ich mich lange beschäftigt habe, beurteilen kann, wirken die Lebensbedingungen in zweierlei Art, unmittelbar auf die ganze Körperbildung oder nur auf einzelne Teile und mittelbar, indem sie die Fortpflanzung beeinflussen. In betreff der unmittelbaren Wirkung müssen wir uns erinnern, daß es, wie Professor Weismann kürzlich hervorgehoben hat, und wie ich in meinem Werk über die Abänderung unter dem Einfluß der Hauspflege beiläufig gezeigt habe, in jedem Fall auf zweierlei, die Natur des lebenden Wesens und die Natur der Bedingungen, ankommt. Die erstere scheint viel wichtiger zu sein; denn beinahe gleiche Abänderungen entstehen manchmal unter wenigstens nach unserm Urteil ungleichen Bedingungen, und andrerseits entstehen ungleiche Abänderungen unter Bedingungen, die fast gleich zu sein scheinen. Die Wirkungen auf die Nachkommenschaft sind entweder endgiltig oder nicht endgiltig. Man kann sie als endgiltig betrachten, wenn alle oder beinahe alle einzelnen Nachkommen, die während mehrerer Geschlechter unter gewissen Bedingungen leben, in gleicher Weise umgemodelt werden. Es ist außerordentlich schwer in Bezug auf die Ausdehnung der endgiltig herbeigeführten Veränderungen zu einer Entscheidung zu kommen. Es giebt indes kaum einen Zweifel über viele unbedeutende Veränderungen, wie die der Größe durch die Menge der Nahrung, der Farbe durch die Art der Nahrung, der Dicke der Haut und des Haares durch das Klima u. s. f. Jede der zahllosen Abänderungen, die wir an dem Gefieder unseres Geflügels sehen, muß irgend eine wirksame Ursache gehabt haben, und wenn dieselbe Ursache während einer langen Reihe von Geschlechtern gleichmäßig auf viele Einzelwesen wirkte, würden wahrscheinlich alle in derselben Weise umgemodelt werden. Solche Thatsachen wie die zusammengesetzten und merkwürdigen Auswüchse, welche ein Galle hervorbringendes Kerbtier durch die Einträufeluug eines ganz kleinen Gifttropfens hervorruft, zeigen, was für eigentümliche Ummodelungen sich bei Pflanzen aus einer chemischen Veränderung des Saftes ergeben würden.
Nicht endgiltige Veränderlichkeit ist ein viel gewöhnlicheres Ergebnis veränderter Bedingungen als endgiltige Veränderlichkeit und hat wahrscheinlich in der Bildung unserer Haustierrassen eine viel wichtigere Rolle gespielt. Wir erkennen nicht endgiltige Veränderlichkeit in den zahllosen kleinen Besonderheiten, welche die Einzelwesen derselben Art unterscheiden, und die weder durch Ererbung von den Eltern, noch von einem früheren Vorfahren erklärt werden können. Selbst stark hervortretende Unterschiede zeigen sich manchmal zwischen den Jungen desselben Wurfes oder bei
jungen Pflänzchen aus derselben Samenkapsel. In langen Zwischenräumen entstehen unter Millionen von Einzelwesen, die in demselben Lande aufwachsen und von fast derselben Nahrung leben, Abweichungen des Baues, die so stark ausgesprochen sind, daß man sie Ungeheuerlichkeiten nennen könnte. Aber man kann sie nicht durch eine bestimmte Linie von den unbedeutenderen Abänderungen trennen. All solche Veränderungen des Baues, ob sie nun äußerst gering oder stark hervortretend sind, die sich unter vielen zusammenlebenden Einzelwesen zeigen, sind als die nicht endgiltigen Wirkungen der Lebensbedingungen auf jedes Einzelwesen zu betrachten, fast in derselben Art wie die Kälte auf verschiedene Menschen nach ihrem Gesundheitszustande oder ihrer Körperbeschaffenheit verschieden wirkt, indem sie Husten oder Erkältungen, Rheumatismus oder Entzündung verschiedener Organe veranlaßt.
Hinsichtlich dessen, was ich die mittelbare Wirkung veränderter Bedingungen genannt habe, diejenige welche durch Einfluß auf das Fortpflanzungssystem hervorgerufen wird, können wir schließen, daß die Veränderlichkeit teils durch die außerordentliche Empfindlichkeit dieses Systems gegen jeden Wechsel der Lebensbedingungen herbeigeführt wird, teils, wie Kölreuter und andere bemerkt haben, durch die Ähnlichkeit zwischen der Veränderlichkeit, die aus dem Kreuzen verschiedener Arten folgt, und derjenigen, die man bei den unter neuen oder unnatürlichen Bedingungen aufgezogenen Pflanzen und Tieren beobachten kann. Viele Thatsachen zeigen deutlich, wie außerordentlich empfindlich das Fortpflanzungssystem für sehr geringe Veränderungen in den umgebenden Bedingungen ist. Nichts ist leichter, als ein Tier zu zähmen, und wenige Dinge schwerer; als es in der Gefangenschaft dazu zu bringen, sich aus freien Stücken zu vermehren, selbst wenn das Männchen und Weibchen sich vereinigen. Wie viele Tiere vermehren sich nicht, obgleich sie in ihrem Vaterlande in beinahe freiem Zustande gehalten werden. Man schreibt dies allgemein, aber irrtümlich, der Entkräftung der Naturtriebe zu. Manche angebaute Pflanzen entfalten die äußerste Lebenskraft und tragen doch selten oder niemals Samen. In einigen wenigen Fällen hat man entdeckt, daß ein ganz geringfügiger Wechsel, z. B. etwas mehr oder weniger Wasser während eines besonderen Zeitabschnitts des Wachstums, den Ausschlag giebt, ob eine Pflanze Samen hervorbringen wird oder nicht. Ich kann hier nicht die Einzelheiten geben, die ich gesammelt und an einer andern Stelle über diesen sonderbaren Gegenstand veröffentlicht habe; aber um zu zeigen, wie eigentümlich die Gesetze sind, welche die Fortpflanzung der Tiere in der Gefangenschaft bestimmen, will ich erwähnen, das fleischfressende Tiere, sogar aus den Tropen, in unsern Gegenden ziemlich aus freien Stücken in der Gefangenschaft gebären, mit Ausnahme der Sohlengänger oder der Bärenfamilie, die selten
Junge hervorbringt, während die fleischfressenden Vögel, mit den seltensten Ausnahmen, kaum jemals befruchtete Eier legen. Viele ausländische Pflanzen haben einen völlig wertlosen Blütenstaub, ganz ebenso wie die unfruchtbarsten Bastardpflanzen. Wenn wir sehen, daß auf der einen Seite vom Menschen gezüchtete Tiere und Pflanzen, obwohl schwach und krank, freiwillig in der Gefangenschaft sich fortpflanzen, daß andererseits bei Geschöpfen, die in frühester Jugend dem Naturzustande entzogen und völlig gezähmt, die langlebig und gesund sind (wovon ich zahlreiche Beispiele geben könnte), das Fortpflanzungssystem durch unbegreifliche Ursachen so ernstlich beeinflußt ist, daß sie es zu benutzen unterlassen, so dürfen wir uns nicht wundern, daß dies System, wenn es in der Gefangenschaft sich bethätigt, sich unregelmäßig bethätigt und Sprößlinge hervorbringt, die ihren Eltern etwas unähnlich sind. Ich kann hinzufügen, daß ebenso wie manche Tiere auch unter den unnatürlichsten Bedingungen zeugen (z. B. Kaninchen und Frettchen, die in Kasten gehalten werden) und damit beweisen, daß ihre Fortpflanzungsorgane nicht leicht beeinflußt werden, manche Tiere und Pflanzen der Hauspflege oder Züchtung widerstehen und sich sehr unbedeutend, vielleicht kaum mehr als im Naturzustande abändern werden.
Einige Naturforscher haben die Meinung vertreten, daß alle Abänderungen mit dem Vorgange der geschlechtlichen Fortpflanzung verknüpft seien; aber das ist sicherlich ein Irrtum. Ich habe nämlich in einem andern Werke ein langes Verzeichnis von »Spielpflanzen« aufgestellt, wie sie die Gärtner nennen, d. h. von Pflanzen, die plötzlich eine einzelne Knospe von neuer Art hervorbringen, die von den übrigen Knospen derselben Pflanze ganz verschieden ist. Die Knospen-Abänderungen, wie sie heißen mögen, können durch Pfropfreiser, durch Setzlinge und manchmal durch den Samen fortgepflanzt werden. Sie kommen im Naturzustande selten vor, sind aber unter dem Einfluß der Züchtung durchaus nicht selten. Wie man an einer einzelnen Knospe unter vielen tausenden, die Jahr für Jahr unter gleichförmigen Bedingungen hervorgebracht werden, plötzlich erkennt, daß sie ein anderes Wesen annimmt, und wie die Knospen an verschiedenen Bäumen, die nicht unter gleichen Bedingungen wachsen, zuweilen fast die gleiche Spielart liefern, z. B. Knospen auf Pfirsichbäumen, die Aprikosen, und Knospen an gemeinen Rosen, die Moosrosen hervorbringen, so sehen wir deutlich, daß für die Bestimmung einer jeden besondern Form die Abänderung der äußeren Bedingungen der Lebensform gegenüber von untergeordneter Wichtigkeit sind, vielleicht von keiner größern, als die Art des Funkens, mit dem eine brennbare Masse angezündet wird, für die Bestimmung der Art der Flammen ist.
*
*
*
Wirkungen der Gewohnheit und des Gebrauches oder Nichtgebrauches von Körperteilen. Die gegenseitige Beziehung der Abänderungen. Die Vererbung.
Veränderte Gewohnheiten bringen eine sich vererbende Wirkung hervor, so z. B. die Versetzung von Pflanzen aus einem Himmelsstrich in einen andern während ihrer Blütezeit. Bei Tieren hat der wachsende Gebrauch oder Nichtgebrauch der Körperteile einen merklichen Einfluß ausgeübt. So finde ich, daß bei der zahmen Ente im Verhältnis zum ganzen Knochengerüst die Flügelknochen weniger, die Fußknochen mehr wiegen als die gleichen Knochen bei der Wildente. Und diesen Wechsel kann man sicherlich dem zuschreiben, daß die zahme Ente weit weniger fliegt und mehr geht als ihre wilden Eltern. Die große und ererbte Entwickelung der Euter bei den Kühen und Ziegen in Gegenden, wo sie gewohnheitsmäßig gemolken werden, im Vergleich mit diesem Körperglied in anderen Gegenden ist wahrscheinlich ein zweites Beispiel der Wirkungen des Gebrauchs. Man kann keins von unsern Haustieren anführen, das nicht in irgend einer Gegend Hängeohren hätte; und die Vermutung, daß das Hängen der Ohren durch den Nichtgebrauch der Ohrmuskeln infolge der seltenen Beunruhigung der Tiere veranlaßt sei, entbehrt nicht der Wahrscheinlichkeit.
Viele Gesetze regeln die Abänderung, von denen einige wenige undeutlich erkannt werden können und später kurz besprochen werden sollen. Ich will hier nur auf das hinweisen, was man die gegenseitige Beziehung der Abänderungen nennen kann. Wichtige Wandlungen in dem Keime oder der Larve des Tieres werden wahrscheinlich Wandlungen in dem ausgebildeten Tiere veranlassen. Bei Ungeheuerlichkeiten sind die gegenseitigen Beziehungen zwischen ganz verschiedenen Teilen sehr merkwürdig, und in Geoffroy St. Hilaire's großem Werk über diesen Gegenstand sind viel solche Beispiele angeführt. Die Züchter glauben, daß lange Glieder fast immer mit einem verlängerten Kopf verbunden sind. Einige Beispiele von gegenseitiger Beziehung sind ganz launenhaft. So sind ganz weiße Katzen mit blauen Augen gewöhnlich taub, aber es ist kürzlich von Tait festgestellt worden, daß dies auf die Männchen beschränkt ist. Eine bestimmte Farbe und Eigentümlichkeiten der Körperbeschaffenheit gehören zusammen; dafür könnten merkwürdige Fälle bei Tieren und Pflanzen angeführt werden. Nach Thatsachen, die Heusinger gesammelt hat, scheinen gewisse Pflanzen weißen Schafen und Schweinen zu schaden, dunkeln aber nicht. Professor Wyman hat mir kürzlich eine gute Erklärung dieser Thatsache mitgeteilt; als er einige Pächter in Virginia fragte, wie es käme, daß alle ihre Schweine schwarz wären, teilten sie ihm mit, daß die Schweine die
Farbwurzel (Lachnanthes) fräßen, die ihre Knochen rot färbte und die Ursache wäre, daß bei allen, außer den schwarzen Spielarten die Hufe abfielen. Einer der virginischen Ansiedler fügte hinzu: »Wir suchen bei jedem Wurf die schwarzen Tiere aus, um sie aufzuziehen; denn nur sie haben Aussicht, am Leben zu bleiben.« Haarlose Hunde haben unvollständige Zähne; lang- und grobhaarige Tiere haben, wie versichert wird, gewöhnlich viele oder lange Hörner; Tauben mit federbekleideten Füßen haben eine Haut zwischen den äußeren Zehen; Tauben mit kurzen Schnäbeln haben kleine, solche mit langen Schnäbeln große Füße. Wenn daher der Mensch eine Besonderheit ausliest und so vergrößert, wird er, nach den geheimnisvollen Gesetzen der gegenseitigen Beziehung, fast sicher andere Teile des Baues unabsichtlich ummodeln.
Die Ergebnisse der mannigfaltigen, unbekannten oder nur undeutlich verstandenen Gesetze der Abänderung sind unendlich verwickelt und verschiedenartig. Es ist wohl der Mühe wert, die Abhandlungen über einige unserer seit lange angebauten Pflanzen, wie über die Hyazinthe, die Kartoffel, selbst die Georgine zu lesen. Es ist wirklich überraschend, die zahllosen Punkte in Bau und Körperbeschaffenheit anzumerken, in denen die Spielarten und Unterspielarten sich um ein Geringes von einander unterscheiden. Die ganze Körperbildung scheint bildsam geworden zu sein und weicht ein wenig von der des elterlichen Vorbildes ab.
Eine Abänderung, die nicht ererbt ist, ist für uns unwichtig. Aber die Zahl und Verschiedenheit der erblichen Abweichungen des Baues, sowohl der von geringfügiger, als der von beträchtlicher physiologischer Wichtigkeit, ist unübersehbar. Dr. Prosper Lucas' Abhandlung in zwei großen Bänden ist die vollständigste und beste über diesen Gegenstand. Kein Züchter zweifelt an dem starken Hange zur Vererbung; daß Gleiches Gleiches hervorbringe, ist sein feststehender Glaube; Zweifel an diesem Grundgesetz sind nur von Gelehrten erhoben worden. Wenn irgend eine Abweichung im Bau oft erscheint, und wir sie beim Vater und dem Kind sehen, können wir nicht sagen, ob sie nicht durch dieselbe Ursache hervorgerufen wird, die auf beide gewirkt hat. Aber wenn unter Geschöpfen, die offenbar unter denselben Bedingungen leben, eine sehr seltene Abweichung, das Werk einer außergewöhnlichen Verbindung von Umständen, sich bei dem Vater oder der Mutter zeigt – sagen wir einmal unter mehreren Millionen Geschöpfen – und bei dem Kinde wiedererscheint, so zwingt uns die bloße Wahrscheinlichkeitslehre fast, dies Wiedererscheinen der Vererbung zuzuschreiben. Jeder muß von Albinos, von Fällen von stachliger Haut und haarigen Körpern gehört haben, die in derselben Familie bei mehreren Gliedern erscheinen. Wenn eigentümliche und seltene Abweichungen des Baues wirklich vererbt werden, so kann man gern zugeben,
daß weniger sonderbare und gewöhnlichere Abweichungen vererbbar sind. Vielleicht wäre der richtige Weg, den ganzen Gegenstand zu betrachten, die Vererbung eines jeden irgendwie beschaffenen Merkmals als die Regel, die Nichtvererbung als Ausnahme anzusehen.
Die Gesetze, die die Vererbung beherrschen, sind größtenteils unbekannt. Niemand kann sagen, woher dieselbe Eigentümlichkeit in Vertretern derselben Art oder in verschiedenen Arten manchmal vererbt wird und manchmal nicht; warum bei den Kindern oft gewisse Merkmale des Großvaters oder der Großmutter oder eines noch früheren Vorfahren wieder zum Vorschein kommen; warum eine Eigentümlichkeit oft von einem Geschlecht auf beide Geschlechter oder nur auf ein Geschlecht, und zwar gewöhnlich, aber nicht ausschließlich, auf dasselbe übertragen wird. Von ziemlicher Wichtigkeit für uns ist die Thatsache, daß Eigentümlichkeiten, die bei den Männchen unserer Hanstierzucht erscheinen, ausschließlich oder in einem viel höhern Grade auf die männlichen Jungen allein vererbt werden. Ein viel wichtigeres Gesetz, das man, denke ich, für ausgemacht halten kann, ist, daß eine Eigentümlichkeit zu der Lebenszeit, in der sie zum erstenmal erscheint, bei dem Sprößling wiedererscheint, wenn auch manchmal früher. In manchen Fällen kann dies nicht anders sein; so könnten die ererbten Eigentümlichkeiten der Hörner des Rindviehs nur bei herannahender Reife in dem Sprößling erscheinen; Eigentümlichkeiten des Seidenwurms treten bekanntlich in dem entsprechender Raupen- oder Kokonzustande auf. Aber erbliche Krankheiten und einige andere Thatsachen lassen mich glauben, daß das Gesetz eine weitere Ausdehnung hat, und daß, wenn es keinen augenscheinlichen Grund giebt, warum eine Eigentümlichkeit in einem bestimmten Alter erscheint, sie doch das Streben hat, bei dem Sprößling zu derselben Zeit zu erscheinen, zu der sie zuerst bei den Eltern erschien. Ich glaube, diese Regel ist von der höchsten Wichtigkeit zur Erklärung der Gesetze der Keimlehre. Diese Bemerkungen beziehen sich natürlich nur auf das erste Erscheinen der Eigentümlichkeit und nicht auf ihre Grundursache, die auf die Samenknospen oder das männliche Glied gewirkt haben kann; beinahe ebenso wie die größere Länge der Hörner beim Sprößling einer kurzgehörnten Kuh und eines langgehörnten Bullen, wenn sie auch spät im Leben erscheint, doch deutlich von dem männlichen Gliede stammt.
Da ich auf das Wiederauftreten verlorener Merkmale hingewiesen habe, kann ich mich hier auf eine Behauptung beziehen, die von Naturforschern oft aufgestellt worden ist, daß nämlich die Spielarten unserer Hauserzeugnisse, wenn sie wild werden, allmählich, aber sicher das Wesen ihrer ursprünglichen Stämme wieder annehmen. Daraus hat man gefolgert, daß von den Arten der Hauserzeugnisse keine Schlüsse für die Arten im Naturzustande
gezogen werden können. Ich habe mich vergebens bemüht, zu entdecken, auf Grund welcher entscheidenden Thatsachen die obenerwähnte Behauptung so oft und so kühn ausgesprochen worden ist. Es würde sehr schwer sein, ihre Wahrheit zu beweisen. Wir können sicher schließen, daß sehr viele der hervorstechendsten Hausspielarten nicht im wilden Zustande leben könnten. In vielen Fällen wissen wir nicht, welcher der Ursprungsstamm war, und können also nicht sagen, ob ein beinahe vollkommenes Wiederauftreten der Merkmale eingetreten ist oder nicht. Um die Wirkungen der Kreuzung zu verhindern, hätte man nur eine einzige Spielart in ihrer neuen Heimat frei werden lassen dürfen. Nichts destoweniger scheint es mir, da unsere Spielarten sicherlich zuweilen in einigen ihrer Merkmale zur Elternform zurückkehren, nicht unwahrscheinlich, daß, wenn es uns gelänge, während vieler Geschlechter die verschiedenen Arten des Kohls z. B., heimisch zu machen oder in sehr magerem Boden anzubauen (in welchem Falle jedoch etwas der
endgiltigen
Wirksamkeit des mageren Boden zuzuschreiben wäre) sie in großem Maße oder sogar gänzlich zu dem wilden ursprünglichen Stamm zurückkehren würden. Ob der Versuch gelingen würde oder nicht, ist für unsere Beweisführung nicht von großer Wichtigkeit, denn durch den Versuch selbst werden die Lebensbedingungen geändert. Wenn man zeigen könnte, daß unsere Hausspielarten eine starke Neigung bekunden, die alten Merkmale wieder anzunehmen, d. h. ihr erworbenes Wesen zu verlieren, während sie unter gleichen Bedingungen und in beträchtlicher Menge gehalten werden, so daß die freie Kreuzung, indem sie sie zusammen mischt, unbedeutende Abweichungen in ihrem Bau ausgleichen könnte, in diesem Falle gäbe ich zu, daß wir von den Hausspielarten nichts in Bezug auf die Arten ableiten könnten. Aber es giebt nicht den Schatten eines Beweises dieser Ansicht; es würde aller Erfahrung entgegengesetzt sein, zu bestreiten, daß wir unsere Zug- und Rassepferde, lang- und kurzgehörntes Rindvieh und Federvieh von verschiedener Zucht und eßbare Gemüse eine unbegrenzte Reihe von Geschlechtern hindurch züchten können.
*
*
*
Die Kennzeichen der im Hause erzeugten Spielarten. Die Schwierigkeit, Spielarten und Arten zu unterscheiden. Entstehung der vom Menschen gezogenen Spielarten aus einer oder mehreren Arten.
Wenn wir die erblichen Spielarten oder Rassen unserer Haustiere und -pflanzen betrachten und sie mit nah verwandten Arten vergleichen, so erkennen wir, wie schon bemerkt, bei jeder Hausrasse
weniger Gleichartigkeit des Wesens als in den wahren Arten. Hausrassen haben oft etwas Ungeheuerliches; damit meine ich, daß sie, obgleich sie sich von einander und von andern Arten derselben Gattung nur in verschiedenen Kleinigkeiten unterscheiden, oft an einem Teil einen außerordentlich großen Unterschied zeigen, sowohl wenn man sie mit einander als besonders wenn man sie mit den wilden Arten vergleicht, mit denen sie am nächsten verwandt sind. Mit diesen Ausnahmen (und mit der vollkommenen Fruchtbarkeit der Spielarten, wenn sie sich kreuzen, – ein Gegenstand, der nachher behandelt werden soll) unterscheiden sich Hausrassen derselben Art von einander ebenso wie die nah verwandten Arten derselben Gattung im Naturzustande, aber die Unterschiede sind in den meisten Fällen weniger groß. Das muß als wahr zugegeben werden; denn die Hausrassen vieler Tiere und Pflanzen sind von einigen sachverständigen Beurteilern als Abkömmlinge ursprünglich verschiedener Arten und von andern sachverständigen Beurteilern als bloße Spielarten angesetzt worden. Wenn es irgend einen deutlichen Unterschied zwischen einer Hausrasse und einer Art gäbe, würde diese Quelle des Zweifels nicht so fortwährend fließen. Es ist oft behauptet worden, daß Hausrassen sich von einander nicht in Merkmalen unterscheiden, die für die Einreihung in eine Gattung von Bedeutung sind. Es kann gezeigt werden, daß diese Behauptung nicht richtig ist; aber die Naturforscher gehen in der Bestimmung der Merkmale, die für die Gattungseinteilung von Bedeutung sind, sehr auseinander, da alle diese Wertbestimmungen jetzt aus der Erfahrung stammen. Wenn erklärt ist, wie die Gattungen im Naturzustande entstehen, wird man sehen, daß man bei unseren Hausrassen keine großen Gattungsunterschiede erwarten darf.
Wenn wir versuchen, den ganzen Unterschied im Körperbau zwischen verwandten Hausrassen zu schätzen, werden wir bald in Zweifel verwickelt, weil wir nicht wissen, ob sie von einer oder mehreren Elternarten herstammen. Die Aufklärung dieses Punktes würde von Interesse sein; wenn man z. B. zeigen könnte, daß das Windspiel, der Schweißhund, der Dachshund, der Hühnerhund und die Bulldogge, welche, wie wir alle wissen, ihr Geschlecht rein fortpflanzen. die Nachkommen einer einzigen Art sind, dann würden solche Thatsachen großes Gewicht haben und uns an der Unveränderlichkeit der vielen nahe verwandten natürlichen Arten – z. B. der vielen Füchse –, die verschiedene Teile der Welt bewohnen, zweifeln lassen. Ich glaube nicht, wie wir gleich sehen werden, daß der ganze Unterschied zwischen den verschiedenen Hunderassen durch die Zucht hervorgebracht worden ist, ich glaube, daß ein kleiner Teil des Unterschiedes sich davon herschreibt, daß sie von verschiedenen Arten abstammen. Bei stark ausgeprägten Rassen einiger anderer gezüchteter Arten ist zu vermuten oder sogar
zu beweisen, daß alle von einem einzigen wilden Stamm herkommen.
Es ist oft angenommen worden, daß der Mensch Tiere und Pflanzen zur Zucht gewählt hat, die eine außerordentliche Neigung haben, sich abzuändern und auch unter verschiedenen Himmelsstrichen auszudauern. Ich bestreite nicht, daß diese Fähigkeiten den Wert der meisten unserer Zuchterzeugnisse sehr gesteigert haben. Aber konnte ein Wilder etwa wissen, als er zum erstenmal ein Tier zähmte, ob es sich in den folgenden Geschlechtern abändern und unter andern Himmelsstrichen dauern würde? Hat die geringe Veränderlichkeit des Esels und der Gans oder die geringe Fähigkeit des Renntiers, Wärme, oder des Kamels, Kälte auszuhalten, ihre Zucht verhindert? Ich zweifle nicht, daß, wenn andere Tiere und Pflanzen, die an Zahl unsern Zuchterzeugnissen gleich wären und zu gleich verschiedenen Klassen und Gegenden gehörten, aus dem Naturzustande genommen und während einer gleichen Zahl von Geschlechtern gezüchtet werden könnten, sie im Durchschnitt sich ebenso sehr abändern würden, wie es die Elternarten unserer jetzigen Zuchterzeugnisse gethan haben.
Bei den meisten unserer von altersher gezüchteten Tiere und Pflanzen ist es unmöglich, endgiltig zu entscheiden, ob sie von einer oder mehreren wilden Arten stammen. Der Beweis, auf den sich diejenigen hauptsächlich verlassen, die an mehrfachen Ursprung unserer Haustiere glauben, ist, daß wir in den ältesten Zeiten auf den ägyptischen Denkmälern und in den schweizerischen Pfahlbauten viel Verschiedenheit in den Rassen finden, und daß einige dieser alten Rassen den noch vorhandenen sehr ähneln oder sogar ganz mit ihnen übereinstimmen. Aber das schiebt die Geschichte der Civilisation nur weit zurück und zeigt, daß viel früher Tiere gezüchtet worden sind, als man bisher annahm. Die schweizerischen Pfahlbauer bauten mehrere Arten Weizen und Gerste, die Erbse, des Öls wegen den Mohn und Flachs, und sie besaßen mehrere Haustiere. Sie trieben auch Handel mit andern Völkern. All dies zeigt deutlich, wie Heer bemerkt hat, daß sie in dieser frühen Zeit weit vorgeschritten waren, und dies schließt wieder einen langdauernden vorhergehenden Zeitraum weniger fortgeschrittener Civilisation ein, während welcher die von verschiedenen Stämmen in verschiedenen Gegenden gehaltenen Haustiere sich abgeändert und verschiedene Rassen hervorgebracht haben können. Seit der Auffindung von Feuersteinwerkzeugen in den Schichten vieler Teile der Erde glauben alle Geologen, daß das Zeitalter der Barbarei außerordentlich weit zurück liegt, und wir wissen, daß heute kaum ein Volksstamm auf einer so niedrigen Stufe steht, daß er nicht wenigstens den Hund gezüchtet hat.
Der Ursprung der meisten unserer Haustiere wird wahrscheinlich für immer unsicher bleiben. Aber ich kann hier in Bezug auf die Haushunde der ganzen Welt feststellen, daß ich nach einer mühsamen Sammlung aller bekannten Thatsachen zu dem Schluß gekommen bin, daß verschiedene wilde Arten von
Canidae
gezähmt worden sind, und daß ihr Blut, in manchen Fällen gemischt, in den Adern unserer Hausrassen fließt. Über die Schafe und Ziegen kann ich keine bestimmte Meinung aussprechen. Nach Thatsachen, die mir Blyth über die Gewohnheiten, Stimme, Körperbeschaffenheit und -bau des indischen Buckelrindviehs mitgeteilt hat, ist es beinahe sicher, daß es von einem andern Urstamm herkommt als unser europäisches Rindvieh, und einige Sachverständige glauben, daß dieses letztere zwei oder drei wilde Vorfahren gehabt hat, mögen diese nun den Namen Arten verdienen oder nicht. Diese Entscheidung sowohl wie die der Artverschiedenheit zwischen dem Buckel- und dem gewöhnlichen Rindvieh kann in der That durch die bewundernswerten Untersuchungen von Prof. Rütimeyer als gesichert betrachtet werden. Was die Pferde anbetrifft, so bin ich aus Gründen, die ich hier nicht anführen kann, im Gegensatz zu mehreren Schriftstellern, halb und halb geneigt, zu glauben, daß alle Rassen zu derselben Art gehören. Nachdem ich beinahe alle vorhandenen englischen Hühnerrassen gehalten, aufgezogen, gekreuzt und ihr Knochengerüst untersucht habe, scheint es mir fast gewiß, daß alle von dem wilden indischen Bankivahuhn stammen, und das ist auch der Schluß von Blyth und andern, die über diesen Vogel Untersuchungen angestellt haben. Bei den Enten und Kaninchen, von denen einige Rassen sehr von einander abweichen, ist klar bewiesen, daß sie alle von der gemeinen wilden Ente und dem gemeinen wilden Kaninchen herstammen.
Die Lehre vom Ursprung unserer verschiedenen Hausrassen aus mehreren Urstämmen ist von einigen Schriftstellern bis zu einem lächerlichen Übermaß getrieben worden. Sie glauben, daß jede Rasse, welche sich rein fortpflanzt, mögen die unterscheidenden Merkmale auch noch so unbedeutend sein, ihre wilde Urform gehabt hat. Auf diese Weise müssen wenigstens zwanzig Arten von wildem Rindvieh, ebensoviel Arten Schafe und mehrere Arten Ziegen allein in Europa vorhanden gewesen sein, und mehrere sogar in Großbritannien. Ein Schriftsteller glaubt, daß Großbritannien früher elf wilde Arten Schafe für sich aufzuweisen hatte! Wenn wir uns nun erinnern, daß England jetzt nicht ein ihm eigentümliches Säugetier und Frankreich nur wenige hat, die von denen in Deutschland verschieden sind, und daß es so mit Ungarn und Spanien steht, aber daß jedes dieser Reiche mehre besondere Rassen Rindvieh, Schafe u.s.w. besitzt, so müssen wir zugeben, daß viele Hausrassen in Europa entstanden sein müssen; von woher
hätten sie sonst kommen sollen? So ist es auch in Indien. Sogar bei den Rassen des Haushundes in der ganzen Welt, die, wie ich zugebe, von mehreren wilden Arten stammen, kann man nicht zweifeln, daß sie das Ergebnis einer ungeheuren Anhäufung ererbter Abänderung sind. Denn wer wird glauben, daß Tiere, die genau dem italienischen Windspiel, dem Schweißhund, der Bulldogge, dem Mopshund oder dem Blenheim-Wachtelhund gleichen, die allen wilden
Canidae
so unähnlich sind, jemals im Naturzustande vorhanden waren. Es ist oft so hingesprochen worden, daß alle unsre Hunderassen durch die Kreuzung einiger wilder Arten hervorgebracht worden seien. Aber durch Kreuzung können wir nur Formen erhalten, die einigermaßen die Mittelstufe zwischen dem Elternpaar bilden, und wenn wir unsere verschiedenen Hausrassen durch diesen Vorgang erklären, müssen wir das frühere Vorhandensein der ausgesprochensten Formen, nämlich des italienischen Windspiels, des Schweißhundes, der Bulldogge u.s.w. im Naturzustande zugeben. Überdies ist die Möglichkeit, durch Kreuzung verschieden Rassen zu bilden, sehr übertrieben worden. Es wird über viele Fälle berichtet, die zeigen, daß eine Rasse durch gelegentliche Kreuzung umgemodelt werden kann, wenn man durch sorgfältige Auslese des Vertreters, der das gewünschte Merkmal trägt, nachhilft; aber eine Rasse zu erhalten, die zwischen zwei ganz verschiedenen Rassen die Mitte hält, würde sehr schwierig sein. Sir J. Sebright machte ausdrücklich einen Versuch mit diesem Gegenstand und scheiterte. Die Nachkommenschaft der ersten Kreuzung zwischen zwei reinen Rassen ist ziemlich und manchmal, wie ich bei Tauben gefunden habe, ganz gleich im Wesen, und alles scheint einfach genug. Aber wenn diese Mischlinge mehrere Geschlechter hindurch mit einander gekreuzt werden, sind kaum zwei von ihnen gleich, und dann wird die Schwierigkeit der Aufgabe offenbar.
*
*
*
Die Rassen der Haustauben, ihre Unterschiede und ihre Entstehung.
In der Meinung, daß es immer am besten ist, an irgend einer besondern Gruppe seine Untersuchungen anzustellen, habe ich mich, nach reiflicher Überlegung, mit den Haustauben befaßt. Ich habe jede Rasse gehalten, die ich kaufen oder anders bekommen konnte, und bin aufs freundlichste mit Bälgen aus verschiedenen Weltgegenden versorgt worden, besonders von Herrn W. Elliot aus Indien und Herrn C. Murray aus Persien. Viele Abhandlungen in verschiedenen Sprachen sind schon über die Tauben veröffentlicht worden, von denen einige sehr wichtig sind, da sie aus beträchtlich alter Zeit stammen. Ich bin in Beziehung getreten zu mehreren hervorragenden Züchtern und habe den Zutritt zu zwei Londoner Vereinen für
Taubenzucht erlangt. Der Unterschied der Rassen ist einigermaßen erstaunlich. Man vergleiche die englische Brieftaube und den kurzgesichtigen Tummler und achte auf den wunderbaren Unterschied ihres Schnabels, der entsprechende Unterschiede in ihren Kröpfen nötig macht. Die Brieftaube, besonders der männliche Vogel, ist dazu noch bemerkenswert wegen der wunderbaren Entwicklung des fleischigen Auswuchses der Haut am Kopf; dem gesellen sich sehr lange Augenlider, sehr große äußere Öffnungen zu den Nasenlöchern und eine weite Mundspalte zu. Der kurzgesichtige Tummler hat einen Schnabel, der in seinen äußern Linien dem des Finken fast gleicht; der gemeine Tummler hat die besondere ererbte Gewohnheit, in großer Höhe in dichtem Schwarm zu fliegen und in der Luft Hals über Kopf sich zu tummeln. Die spanische Taube ist ein Vogel von großem Umfange mit langem, festem Schnabel und breiten Füßen; einige Unterrassen der spanischen Taube haben einen sehr langen Hals, andere sehr lange Flügel und einen sehr langen Steiß, wieder andere einen ausnehmend kurzen Steiß. Die numidische Taube ist der Brieftaube verwandt, aber anstatt des langen Schnabels hat sie einen sehr kurzen und breiten. Die Kropftaube hat einen sehr langen Körper, lange Flügel und Füße, und ihr ungeheuerlich entwickelter Kropf, den sie prahlend aufbläht, kann wohl Erstaunen und Gelächter erregen. Die Ringeltaube hat einen kurzen kegelförmigen Schnabel und eine Reihe umgekehrt stehender Federn bis zur Brust hinab; sie hat die Gewohnheit, den obern Teil des Schlundes beständig ein wenig auszudehnen. Bei der Schleiertaube stehen die Federn an der Hinterseite des Halses so umgekehrt, daß sie eine Art Haube bilden; sie hat ihrer Größe gemäß lange Flügel- und Steißfedern. Die Trompeter- und Lachtaube stoßen, wie schon ihr Name andeutet, einen von dem der andern Rassen ganz verschiedenen Laut aus. Die Pfautaube hat dreißig oder sogar vierzig Schwanzfedern, statt zwölf oder vierzehn, der gewöhnlichen Zahl bei allen Mitgliedern der großen Taubenfamilie; diese Federn werden ausgebreitet gehalten und so aufrecht getragen, daß bei kräftigen Vögeln Kopf und Schwanz sich berühren; die Öldrüse ist ganz mißgeschaffen. Manche andre weniger hervorstechende Arten könnte man noch schildern.
Im Knochengerüst mehrerer Rassen unterscheidet sich die Entwickelung der Gesichtsknochen nach Länge, Breite und Krümmung außerordentlich. Die Gestalt wie die Breite und Länge des Ramus des Unterkiefers schwankt in höchst bemerkenswerter Weise. Die Schwanz- und Sakralwirbel schwanken in ihrer Zahl; bei den Rippen erstreckt sich dies Schwanken auch auf ihre Breite und das Vorhandensein der Fortsätze. Die Größe und Gestalt der Öffnungen im Brustbein ist höchst veränderlich, ebenso der Grad des Unterschiedes und der bezüglichen Größe der Schlüsselbeine. Die
Weite der Mundspalte, die Länge der Augenlider, der Öffnung der Nasenlöcher, der Zunge (die nicht immer in genauem Verhältnis zur Länge des Schnabels steht), die Größe des Kropfes und des obern Teils des Schlundes, die Entwicklung und Mißbildung der Öldrüse, die Anzahl der Hauptflügel- und Schwanzfedern, das Verhältnis der Länge des Flügels und Schwanzes zu einander und zum ganzen Körper, das Verhältnis der Länge von Bein und Fuß, die Anzahl der Plättchen auf den Zehen, die Entwicklung der Haut zwischen den Zehen sind alles Punkte, in denen der Körperbau veränderlich ist. Die Zeit, zu der das vollständige Gefieder erlangt wird, schwankt ebenso wie der Zustand der Flaumfedern, mit denen die Nestlinge beim Auskriechen bekleidet sind. Die Gestalt und Größe der Eier ist verschieden. Die Art des Fluges und bei einigen Rassen die Stimme und Anlage weicht merklich von einander ab. Schließlich hat sich bei gewissen Rassen eine leichte Verschiedenheit zwischen Männchen und Weibchen entwickelt.
Im ganzen könnten wenigstens an zwanzig Tauben ausgewählt werden, die jeder Ornithologe, wenn man sie ihm zeigte und für wilde ausgäbe, gewiß als genau bestimmte Arten ansetzen würde. Überdieß glaube ich nicht, daß irgend ein Ornithologe in diesem Fall die Brieftaube, den kurzgesichtigen Tümmler, die spanische, die numidische Taube, die Kropf- und die Pfautaube derselben Gattung zuweisen würde, besonders da man in jeder dieser Rassen ihm mehrere echte Unterrassen oder Arten, wie er sie nennen würde, zeigen könnte.
So groß auch die Unterschiede zwischen den Taubenrassen sind, so bin ich doch vollständig davon überzeugt, daß die gewöhnliche Meinung der Naturforscher richtig ist, daß sie sämtlich von der Felsentaube (
Columba livia
) abstammen, wenn man in diesen Namen mehrere geographische Unterarten einbezieht, die sich in geringfügigen Kleinigkeiten von einander unterscheiden. Da einige der Gründe, welche mich zu diesem Glauben gebracht haben, auch auf andere Fälle einigermaßen anwendbar sind, will ich sie hier kurz darlegen. Wenn die verschiedenen Rassen keine Spielarten sind und nicht von der Felsentaube herkommen, müssen sie Sprößlinge von wenigstens sieben oder acht Urstämmen sein; denn es ist unmöglich, die gegenwärtigen Hausrassen durch die Kreuzung einer geringeren Anzahl zu erzeugen. Wie könnte z. B. eine Kropftaube durch Kreuzung zweier Rassen hervorgebracht werden, wenn nicht wenigstens einer der Elternstämme den kennzeichnenden ungeheuern Kropf besäße? Die angenommenen Urstämme müßten alle Felsentauben gewesen sein, d. h. sie brüteten nicht auf Bäumen, noch setzten sie sich aus freien Stücken auf diese. Aber außer der
Columba livia
mit ihren geographischen Unterarten sind nur zwei
oder drei Arten von Felsentauben bekannt, und diese haben keines der Merkmale der Hausrassen. Daher müssen die angenommenen Urstämme in den Gegenden, in denen sie ursprünglich gezüchtet wurden, noch vorhanden und doch den Ornithologen unbekannt sein. Dies scheint aber, wenn man ihre Größe, Gewohnheiten und hervorstechenden Kennzeichen betrachtet, unwahrscheinlich. Oder sie müssen in wildem Zustande ausgerottet sein. Aber man kann nicht voraussetzen, daß Vögel, die über Abgründen brüteten und gute Flieger waren, ausgerottet worden sind. Selbst die gemeine Felsentaube, die dieselben Gewohnheiten wie die Hausrassen hat, ist sogar auf einigen der kleinsten britischen Inseln und an den Küsten des mittelländischen Meeres nicht ausgerottet worden. Daher scheint die angenommene Ausrottung so vieler Arten, die ähnliche Gewohnheiten hatten wie die Felsentaube, eine sehr voreilige Annahme. Dazu sind verschiedene der oben genannten Hausrassen nach allen Teilen der Welt gebracht worden, und einige von ihnen müßten daher in ihre Heimat zurückgelangt sein; aber keine von ihnen ist in den wilden und raublustigen Zustand zurückverfallen, während doch die Haustaube, die ein wenig verändertes Abbild der Felsentaube ist, an verschiedenen Stellen raublustig geworden ist. Jede neue Erfahrung zeigt, wie schwer es zu erreichen ist, daß wilde Tiere unter dem Zwange der Hauspflege aus freien Stücken brüten. Nehmen wir indessen an, daß unsere Tauben von mehreren Arten herstammen, so müßten mindestens sieben oder acht Arten in alter Zeit durch den halbcivilisierten Menschen so gezähmt worden sein, daß sie auch in der Gefangenschaft unbeschränkt Nachkommenschaft hervorbrachten.
Ein Beweisgrund von großem Gewicht, den man auch in mehreren andern Fällen anwenden kann, ist der, daß die oben geschilderten Rassen, obwohl sie im allgemeinen mit der wilden Felsentaube in Körperbeschaffenheit, Gewohnheiten, Stimme, Färbung und in den meisten Teilen ihres Körperbaues übereinstimmen, doch in andern Teilen gewiß in hohem Grade von ihr abweichen. Wir würden uns in der ganzen großen Familie der taubenartigen Vögel vergeblich nach einem Schnabel umsehen, der dem der englischen Brieftaube oder des kurzgesichtigen Tummlers oder der numidischen Taube gleich wäre, nach umgekehrt stehenden Federn wie bei der Schleiertaube, nach einem Kropf wie bei der Kropftaube, nach einem Schwanz wie bei der Pfautaube. Daher müßte man annehmen, daß es dem halbcivilisierten Menschen nicht nur gelungen ist, verschiedene Arten gänzlich zu zähmen, sondern auch, daß er mit Absicht oder durch Zufall einige besonders abweichende Arten ausgelesen hat, und ferner, daß diese echten Arten seitdem alle vernichtet oder unbekannt geworden sind. Das Zusammentreffen so vieler sonderbarer Zufälligkeiten ist im höchsten Grade unwahrscheinlich.
Einige Thatsachen hinsichtlich der Färbung der Tauben verdienen Beachtung. Die Felsentaube ist schieferblau mit weißen Lenden; doch sind bei der indischen Unterart, der
Columba intermedia
von Strickland, die Lenden bläulich. Der Schwanz hat einen ganz dunkeln Querstrich, wobei die äußern Federn außen am Grunde weiß gerändert sind. Die Flügel haben zwei schwarze Querstreifen. Mehrere halb gezähmte und einige wirklich wilde Rassen haben außer den zwei schwarzen Streifen schwarz gefleckte Flügel. Diese verschiedenen Zeichen kommen bei keiner andern Art der ganzen Familie zusammen vor. Nun kommen in jeder der Hausrassen, wenn man Vögel von durchaus echter Herkunft nimmt, all die oben genannten Zeichen, sogar bis zu dem weißen Rande der äußern Schwanzfedern zuweilen vollständig ausgebildet zusammen vor. Wenn Vögel zu zwei oder mehr verschiedenen Rassen gehören, von denen keine blau ist oder irgendeins der vorher angeführten Zeichen hat, so sind überdies die Mischlinge sehr geneigt, plötzlich diese Merkmale anzunehmen. Ich will ein Beispiel aus mehreren geben, die ich beobachtet habe. Ich kreuzte einige weiße Pfautauben, welche sich nur durch Inzucht vermehren, mit einigen schwarzen Numidiern – und es trifft sich, daß blaue Spielarten der Numidier so selten sind, daß ich niemals von einem Beispiel in England gehört habe –, und die Mischlinge waren schwarz, braun und scheckig. Ich kreuzte auch eine numidische Taube mit einer gesprenkelten, einem weißen Vogel mit rotem Schwanz und einem roten Fleck auf der Stirn, der sich bekanntlich nur durch Inzucht fortpflanzt: die Mischlinge waren dunkel und scheckig. Ich kreuzte dann einen der Mischlinge vom Numidier und der Pfautaube mit einem Mischling vom Numidier und der gesprenkelten Taube, und sie brachten einen Vogel von so schöner blauer Farbe mit weißen Lenden, doppelten schwarzen Flügelstreifen und gestreiften und weiß geränderten Schwanzfedern hervor, wie irgend eine wilde Felsentaube! Wir können diese Thatsachen nach dem wohlbekannten Grundgesetz des Wiederauftretens der Merkmale der Vorfahren verstehen, wenn alle Hausrassen von der Felsentaube stammen. Leugnen wir aber dies, so müssen wir uns zu einer der beiden folgenden, höchst unwahrscheinlichen Annahmen entschließen. Entweder waren alle die verschiedenen angeblichen Urstämme wie die Felsentaube gefärbt und gezeichnet, obwohl keine andere Art so gefärbt und gezeichnet ist, sodaß in jeder besondern Rasse eine Neigung sein könnte, gerade wieder dieselben Farben und Zeichnungen anzunehmen. Oder jede, sogar die reinste Rasse ist innerhalb zwölf oder höchstens zwanzig Geschlechter mit der Felsentaube gekreuzt worden. Ich sage innerhalb zwölf oder zwanzig Geschlechter, weil kein Beispiel bekannt ist, daß Abkömmlinge einer Kreuzung die Merkmale eines
Vorfahren von fremdem Blut wieder annehmen, der um eine größere Anzahl von Geschlechtern entfernt ist. In einer nur einmal gekreuzten Rasse wird die Neigung, zu irgend einem aus solcher Kreuzung herstammenden Merkmal zurückzukehren, natürlich immer geringer werden, da in jedem folgenden Geschlecht immer weniger von dem fremden Blut vorhanden sein wird. Aber wenn keine Kreuzung vorgekommen und in der Rasse eine Neigung vorhanden ist, zu einem in einem frühern Geschlecht verlorenen Merkmal zurückzukehren, so wird diese Neigung, nach allem, was wir vom Gegenteil wissen, unvermindert für eine unbegrenzte Anzahl von Geschlechtern fortdauern. Diese beiden verschiedenen Fälle des Wiederauftretens früherer Merkmale sind oft von denen, die über Vererbung geschrieben haben, durcheinander gebracht worden.
Schließlich sind die Bastarde oder Mischlinge aus allen Taubenrassen durchaus fortpflanzungsfähig, wie ich aus eigenen Beobachtungen, die ich absichtlich an den verschiedensten Arten angestellt habe, bestätigen kann. Nun kann man kaum mit Sicherheit Fälle feststellen, in denen Bastarde von zwei ganz verschiedenen Tierarten vollkommen fortpflanzungsfähig wären. Einige Schriftsteller glauben, daß die langandauernde Züchtung die starke Neigung zur Unfruchtbarkeit in den Arten beseitigt. Nach der Geschichte des Hundes und einiger anderer Haustiere ist dieser Schluß wahrscheinlich ganz richtig, wenn man ihn auf Arten anwendet, die mit einander nah verwandt sind. Aber ihn so weit auszudehnen, um anzunehmen, daß Arten, die von Ursprung an so verschieden sind, wie die Brieftaube, der Tummler, die Kropf- und die Pfautaube jetzt sind,
untereinander
Sprößlinge erzeugen sollten, die durchaus fortpflanzungsfähig sind, würde außerordentlich unvorsichtig sein.
Aus diesen verschiedenen Gründen, nämlich der Unwahrscheinlichkeit, daß der Mensch früher sieben oder acht angebliche Taubenarten dazu gebracht habe, aus freien Stücken in der Gefangenschaft sich fortzupflanzen; daß diese angeblichen Arten in wildem Zustande ganz unbekannt sind und nirgends wieder wild geworden sind; daß diese Arten gewisse sehr abweichende Merkmale zeigen, wenn man sie mit allen andern taubenartigen Vögeln vergleicht, so ähnlich sie auch der Felsentaube in den meisten Beziehungen sind; aus dem gelegentlichen Wiedererscheinen der blauen Farbe bei allen Rassen, sowohl wenn sie sich rein erhalten als wenn sie sich gekreuzt haben, und zuletzt aus der vollkommenen Fortpflanzungsfähigkeit der Mischlinge – aus allen diesen verschiedenen Gründen zusammen können wir sicher schließen, daß alle unsere Hausrassen von der Felsentaube oder
Columba livia
, mit ihren Unterarten herkommen.
Zu Gunsten dieser Ansicht kann ich erstens noch hinzufügen, daß sich, wie man gefunden hat, die wilde
Columba livia
in Europa und in Indien züchten läßt, und daß sie in Gewohnheiten und vielen Einzelheiten des Körperbaues mit allen Hausrassen übereinstimmt. Zweitens kann man, obwohl eine Brieftaube oder ein kurzgesichtiger Tummler sich in gewissen Merkmalen ungeheuer von der Felsentaube unterscheiden, doch, wenn man die verschiedenen Unterrassen dieser Rassen, besonders die aus fernen Ländern gebrachten, vergleicht, zwischen ihnen und der Felsentaube eine beinahe vollständige Stufenfolge herstellen. Wir können es auch in einigen andern Fällen, aber nicht bei allen Nassen. Drittens sind diejenigen Merkmale, die für die einzelnen Rassen besonders kennzeichnend sind, in jeder höchst veränderlich, z. B. die Länge des Schnabels der Brieftaube oder die Kürze desjenigen des Tummlers und die Anzahl der Schwanzfedern bei der Pfautaube, und die Erklärung dieser Thatsache wird sich ergeben, wenn wir von der Auslese handeln. Viertens sind die Tauben mit der äußersten Sorgfalt beobachtet und gepflegt und von vielen Leuten geliebt worden. Sie sind seit tausenden von Jahren in verschiedenen Teilen der Welt gezüchtet worden. Prof. Lepsius wies mich darauf hin, daß der früheste bekannte Bericht über Tauben aus der fünften ägyptischen Dynastie, ungefähr 3000 v. Chr. Geb. stammt; aber Herr Birch teilt mir mit, daß in einem Küchenzettel aus der vorhergehenden Dynastie Tauben aufgeführt werden. In der Römerzeit wurden, wie wir von Plinius hören, für Tauben ungeheure Preise bezahlt. »Wahrlich, sie sind so angesehen, daß man ihren Stammbaum und ihre Familie aufzählt.« Die Tauben wurden von Akber Khan in Indien um das Jahr 1600 sehr geschätzt; es wurden niemals weniger als 20,000 Tauben am Hoflager mitgeführt. »Die Herrscher von Iran und Turan schickten ihm einige sehr seltene Vögel«, und, fährt der höfische Geschichtsschreiber fort, »Seine Majestät hat, indem sie die Rassen kreuzte, was vorher nie geübt wurde, sie erstaunlich veredelt.« Zur selben Zeit betrieben die Holländer ebenso eifrig die Taubenzucht wie früher die alten Römer. Die Hauptwichtigkeit dieser Betrachtungen für die Erklärung des ungeheuren Maßes von Abänderung, die die Tauben erfahren haben, wird ebenfalls deutlich werden, wenn wir von der Auslese handeln. Wir werden dann auch sehen, wie es kommt, daß die verschiedenen Rassen oft ein etwas auffälliges Wesen haben. Die Hervorbringung verschiedener Rassen wird auch dadurch sehr gefördert, daß männliche und weibliche Tauben leicht fürs Leben gepaart werden können. So können verschiedene Rassen in demselben Vogelhaus zusammengehalten werden.
Ich habe den wahrscheinlichen Ursprung unserer Haustauben in einiger, aber durchaus ungenügender Breite erörtert. Als ich
nämlich zum erstenmal Tauben hielt und die verschiedenen Sorten beobachtete, entschloß ich mich, obwohl ich wußte, wie rein sie sich fortpflanzen, doch ebenso schwer zu glauben, daß sie, seit sie gezüchtet worden waren, alle von einem Elternpaar abstammten, wie ein Naturforscher es in Bezug auf die vielen Arten von Finken oder anderen Vögelgruppen im Naturzustande thun würde. Ein Umstand ist mir sehr aufgefallen, nämlich daß fast alle Züchter der verschiedenen Haustiere und Pflanzen, mit denen ich gesprochen, oder deren Abhandlungen ich gelesen habe, fest überzeugt sind, daß die verschiedenen Rassen, mit denen sich jeder beschäftigt hat, von ebenso vielen ursprünglichen Arten stammen. Man frage, wie ich es gethan habe, einen berühmten Züchter von Hereford-Rindvieh, ob sein Vieh nicht von Langhörnern oder beide von einem gemeinsamen Elternstamm herkommen könnten, und er wird in ein verächtliches Gelächter ausbrechen. Ich habe nie einen Tauben- oder Hühner- oder Enten- oder Kaninchenliebhaber getroffen, der nicht völlig überzeugt war, daß jede Hauptrasse von einer besondern Art herkäme. Van Mons zeigt in seiner Abhandlung über Birnen und Äpfel, wie wenig er daran glaubt, daß die verschiedenen Sorten wie z. B. ein Ribston-Apfel oder ein Codlin-Apfel jemals aus dem Samen desselben Baumes hergekommen sein könne. Ich könnte unzählige andere Beispiele geben. Die Erklärung, denke ich, ist einfach: bei ihrer lang fortgesetzten Beschäftigung haben ihnen die Unterschiede zwischen den verschiedenen Rassen einen starken Eindruck gemacht. Und obgleich sie wohl wissen, daß jede Rasse kleine Abänderungen zeigt – denn sie gewinnen ihre Preise, indem sie solche kleinen Unterschiede auslesen, – kennen sie doch die allgemeinen Beweisgründe nicht und weigern sich, in ihrem Gedächtnis kleine Unterschiede aufzuspeichern, die sich während vieler Geschlechter gehäuft haben. Könnten nicht diejenigen Naturforscher, die von den Gesetzen der Vererbung weit weniger als der Züchter und von den Zwischengliedern in den langen Abstammungsreihen nicht mehr als er wissen und doch zugeben, daß viele unserer Hausrassen von denselben Eltern stammen, ein wenig Vorsicht lernen, wenn sie über den Gedanken lachen, daß Arten im Naturzustande die geraden Abkömmlinge anderer Arten seien.
*
*
*
Die von altersher befolgten Grundgesetze der Auslese und ihre Wirkungen.
Wir wollen jetzt kurz die Fortgänge betrachten, durch welche die Rassen entweder aus einer oder aus mehreren verwandten Arten hervorgebracht worden sind. Einige Wirkungen können dem unmittelbaren und endgiltigen Einflusse der äußeren Lebensbedingungen,
andere der Gewohnheit zugeschrieben werden. Aber es wäre kühn, deren Wirksamkeit die Unterschiede zwischen einem Zug- und einem Rassepferde, einem Windspiel und einem Schweißhund, einer Brieftaube und einem Tummler zuzuschreiben. Ein besonders hervorstechender Zug bei unsern gezüchteten Rassen ist, daß wir bei ihnen eine Anpassung nicht nach dem Nutzen der Tiere und Pflanzen selbst, sondern nach der Verwendung und dem Gefallen des Menschen sehen. Manche ihm nützliche Abänderungen sind plötzlich oder in einem Zuge entstanden; viele Botaniker glauben z. B., daß die Weberkarde mit ihren Haken, die man durch keine mechanische Erfindung ersetzen kann, nur eine Spielart der wilden Distel (
Dipsacus
) sei; und diese ganze Wandlung kann plötzlich in einem Setzling entstanden sein. Ebenso steht es wahrscheinlich mit dem Bratenspießdreherhund, und man weiß, daß dieser Fall beim Ankonaschaf vorliegt. Aber wenn wir das Zug- und das Rassepferd, das Dromedar und das Trampeltier, die verschiedenen Schafrassen, die entweder für bebautes Land oder für Bergweiden passen, und bei denen die Wolle der einen Rasse für den einen, die einer andern für einen andern Zweck geeignet ist, mit einander vergleichen; wenn wir die verschiedenen Hunderassen, von denen eine jede auf andere Weise für den Menschen taugt, den im Streit so ausdauernden Kampfhahn mit den kleinen streitsüchtigen Rassen, mit den »ewigen Leghennen«, die niemals sitzen wollen, und mit den kleinen und zierlichen Bantamhühnern vergleichen; wenn wir die Schar der Rassen unserer Landwirtschafts-, Küchen-, Obst- und Blumengarten-Pflanzen, die zu verschiedenen Jahreszeiten und zu verschiedenen Zwecken dem Menschen so nützlich sind oder unser Auge so sehr entzücken, mit einander vergleichen, so müssen wir, denke ich, uns nach etwas anderem als bloßer Veränderlichkeit umsehen. Wir können nicht voraussetzen, daß alle Rassen auf einmal so vollkommen und so brauchbar, wie wir sie jetzt sehen, hervorgebracht worden sind, und wir wissen von vielen geschichtlich, daß es sich mit ihnen nicht so verhalten hat. Die Antwort auf unsere Frage giebt uns das dem Menschen gegebene Vermögen, eine Auslese zu treffen, deren Wirkungen fortdauernd sich steigern. Die Natur gewährt aufeinanderfolgende Abänderungen; der Mensch fügt sie nach gewissen Richtungen zweckmäßig aneinander. In diesem Sinne kann man behaupten, daß der Mensch sich selbst nützliche Rassen geschaffen habe.
Die große Bedeutung dieses Grundgesetzes der Auslese ist keine bloße Vermutung. Es ist sicher, daß mehrere unserer hervorragendsten Züchter, sogar in einem einzigen Menschenalter, in beträchtlichem Maße ihre Rindvieh- und Schafrassen umgemodelt haben. Um ihre Thätigkeit vollständig würdigen zu können, müßte man eigentlich mehrere der vielen diesem Gegenstande gewidmeten Abhandlungen lesen und sich die Tiere selbst ansehen. Die Züchter
sprechen von der Körperbildung der Tiere gewöhnlich wie von einer Form, die sie beinahe nach Belieben formen können. Wenn ich dazu Raum hätte, könnte ich zahlreiche Stellen, die das beweisen, von sehr sachverständigen Gewährsmännern anführen. Youatt, der wahrscheinlich mit dem Wirken der Landwirte beinahe besser als irgend ein anderer Mensch bekannt war, und der selbst die Tiere gut zu beurteilen verstand, spricht von dem Grundgesetz der Auslese als »demjenigen, das den Landwirt befähigt, das Wesen seiner Herde nicht nur umzumodeln, sondern es gänzlich zu ändern. Es ist die Zauberrute, durch die er ins Leben rufen kann, welche Form und Gestalt er will.« Lord Somerville spricht davon, wieviel die Züchter zur Veredlung der Schafe gethan haben, und sagt: »Es macht den Eindruck, als ob sie auf einer Wand eine an sich vollkommene Form vorgezeichnet und ihr dann Leben verliehen hätten.« In Sachsen wird die Wichtigkeit des Gesetzes der Auslese für die Zucht der Merinoschafe so vollständig anerkannt, daß Leute diese Auslese als Geschäft betreiben. Die Schafe werden auf einen Tisch gestellt und eingehend geprüft wie ein Gemälde von einem Kenner; das geschieht dreimal in Zwischenräumen von Monaten, und die Schafe werden jedesmal bezeichnet und in Klassen geteilt, so daß schließlich die besten für die Zucht gewählt werden können.
Was die englischen Züchter wirklich erzielt haben, beweisen die ungeheuren Preise, die für Tiere mit gutem Stammbaum gezahlt werden, und diese sind nach fast allen Teilen der Welt ausgeführt worden. Die Vervollkommnung wird im allgemeinen keineswegs durch die Kreuzung verschiedener Rassen bewirkt; die besten Züchter sind alle sehr gegen dieses Verfahren und wenden es nur manchmal bei nahe verwandten Unterrassen an. Und wenn eine Kreuzung stattgefunden hat, ist die genauste Auslese noch unerläßlicher als in gewöhnlichen Fällen. Bestände die Auslese darin, irgend eine sehr abweichende Spielart abzusondern und zu züchten, so würde das Gesetz so klar sein, daß es kaum der Erwähnung wert wäre; aber seine Wichtigkeit besteht in der großen Wirkung, die eine während mehrerer Geschlechter fortgesetzte Anhäufung gleichartiger Unterschiede, die ein ungeübtes Auge durchaus nicht schätzen kann, hervorbringt – Unterschiede, die ich für meinen Teil vergeblich zu schätzen versucht habe. Kaum einer unter Tausenden hat genug Schärfe des Auges und des Urteils, um ein hervorragender Züchter zu werden. Wenn er, mit diesen Eigenschaften begabt, den Gegenstand jahrelang betreibt und ihm sein ganzes Leben mit unerschütterlicher Beharrlichkeit widmet, wird er Erfolg haben und vielleicht große Veredlungen erzielen; wenn ihm eine dieser Eigenschaften fehlt, wird er sicherlich scheitern. Wenige ahnen, eine wie große Anlage und jahrelange Übung dazu gehört, um nur ein geschickter Taubenzüchter zu werden.
Die Gartenkünstler folgen denselben Grundsätzen, aber die Abänderungen sind hier oft unvermittelter. Niemand nimmt an, daß unsere gewähltesten Erzeugnisse durch eine einzige Abänderung von dem Urstamme hervorgebracht worden sind. Wir haben in mehreren Fällen, über die genaue Berichte abgefaßt worden sind, Beweise, daß es nicht so gewesen ist. Als sehr alltägliches Beispiel mag die beständig wachsende Größe der gemeinen Stachelbeere angeführt werden. Wir sehen eine erstaunliche Vervollkommnung in den Blumen manches Blumenkünstlers, wenn man die Blumen von heute mit Zeichnungen vergleicht, die erst vor zwanzig oder dreißig Jahren angefertigt worden sind. Wenn eine Pflanzenrasse einmal ziemlich feststeht, suchen die Samenzüchter nicht die besten Pflanzen heraus, sondern gehen bloß über ihre Treibbeete und ziehen die »Landstreicher« aus, wie sie die Pflanzen nennen, die von der Regel abweichen. Bei den Tieren befolgt man diese Art Auslese in der That gleichfalls, denn kaum einer ist so leichtsinnig, daß er seine schlechtesten Tiere züchtet.
In Bezug auf die Pflanzen giebt es noch ein Mittel, die gehäuften Wirkungen der Auslese zu beobachten: man vergleiche im Blumengarten die Unterschiede der Blüten in den verschiedenen Spielarten derselben Arten, im Küchengarten die Unterschiede der Blätter, Hülsen oder Knollen, oder welcher Teil sonst von Wert ist, im Verhältnis zu den Blüten derselben Spielarten und im Obstgarten die Verschiedenheiten der Früchte derselben Arten im Verhältnis zu den Blättern und Blüten derselben Gruppe von Spielarten. Man sehe, wie verschieden die Blätter und wie außerordentlich ähnlich die Blüten des Kohls, wie unähnlich die Blüten und wie ähnlich die Blätter des Stiefmütterchens sind; wie sehr sich die Früchte der verschiedenen Arten Stachelbeeren in Größe, Farbe, Form und Behaartheit unterscheiden, und doch zeigen die Blüten sehr geringe Unterschiede. Nicht daß die Spielarten, die sich in einem Punkte beträchtlich unterscheiden, sich in andern Punkten überhaupt nicht unterschieden; dies ist – ich spreche nach sorgfältiger Beobachtung – kaum jemals, vielleicht niemals der Fall. Das Gesetz der Wechselbeziehung der Abänderungen, dessen Wichtigkeit niemals übersehen werden sollte, wird einige Unterschiede sichern. Aber die allgemeine Regel kann nicht bezweifelt werden, daß die fortgesetzte Auslese kleiner Abänderungen in den Blättern, Blüten oder Früchten Rassen hervorbringen wird, die sich hauptsächlich in diesen Merkmalen von einander unterscheiden.
Man könnte einwerfen, daß das Grundgesetz der Auslese seit kaum dreiviertel Jahrhundert planmäßig angewandt worden ist; sicherlich hat man in den letzten Jahren seine Aufmerksamkeit mehr darauf gerichtet, und viele Abhandlungen sind über den Gegenstand veröffentlicht worden. Das Ergebnis ist dementsprechend
schnell und bedeutend gewesen. Aber es ist durchaus nicht richtig, daß das Grundgesetz eine neue Entdeckung sei. Ich könnte mehrere sehr alte Werke anführen, in denen seine volle Wichtigkeit anerkannt wird. In rohen und barbarischen Zeiten der englischen Geschichte wurden oft wertvolle Tiere eingeführt, und Gesetze wurden gegeben, um ihre Ausfuhr zu verhindern. Die Tötung der Pferde, die eine gewisse Größe nicht erreichten, wurde befohlen, eine Maßregel, die man mit dem Pflanzen-Ausmerzen der Gärtner vergleichen kann. Das Grundgesetz der Auslese finde ich in einer alten chinesischen Encyklopädie genau angeführt. Bestimmte Regeln werden von einigen klassischen römischen Schriftstellern aufgestellt. Nach Stellen in der Genesis ist es klar, daß man in jener frühen Zeit auf die Farbe der Zuchttiere seine Aufmerksamkeit richtete. Die Wilden lassen jetzt zuweilen ihre Hunde mit ungezähmten Tieren kreuzen, um die Rasse zu veredeln, und aus dem Zeugnis des Plinius ergiebt sich, daß sie es auch früher gethan haben. Die Wilden von Südafrika vereinigen ihre Zugrinder nach der Farbe; ebenso verfahren manche Eskimos bei ihren Hundegespannen. Livingstone bestätigt, daß die Neger in Innerafrika, die in keinem Verkehr mit Europäern gestanden haben, gute Hausrassen hoch schätzen. Manche von diesen Thatsachen beweisen nicht eine wirkliche Auslese, sie zeigen aber die Sorgfalt, mit der man sich in alten Zeiten um das Züchten kümmerte, dem jetzt sogar die niedrigsten Wilden ihre Aufmerksamkeit widmen. Es wäre in der That sonderbar, wenn man auf das Züchten keine Aufmerksamkeit verwandt hätte, da doch die Vererbung guter und schlechter Eigenschaften ganz unverkennbar ist.
*
*
*
Unbewußte Auslese.
Gegenwärtig versuchen hervorragende Züchter durch planmäßige Auslese bei einer besondern vorliegenden Art einen neuen Stamm oder eine Unterrasse hervorzubringen, die die Art des Landstrichs übertrifft. Aber für unsere Zwecke ist eine Form der Auslese, die man die unbewußte nennen kann, und die sich in jedem Versuch ausspricht, die besten einzelnen Tiere zu besitzen und fortzupflanzen, von größerer Wichtigkeit. So versucht ein Mann, der Wachtelhunde zu halten beabsichtigt, natürlich möglichst gute Hunde zu bekommen, und nachher züchtet er von seinen eigenen die besten Tiere, aber weder wünscht noch erwartet er, daß sich die Rasse fortdauernd ändere. Nichtsdestoweniger können wir schließen, daß dies Verfahren, jahrhundertelang wiederholt, eine Rasse veredeln und ummodeln würde, ebenso wie Bakewell, Collins u. a. durch ganz dasselbe Verfahren, das sie nur planmäßiger anwandten, schon während
ihres Lebens die Form und die Eigenschaften ihres Rindviehes ummodelten. Langsame und unmerkliche Wandlungen dieser Art können niemals ohne seit langem angestellte wirkliche Messungen oder sorgfältige Zeichnungen der betreffenden Rassen erkannt werden, mit deren Hilfe man Vergleichungen vornehmen kann. In einigen Fällen giebt es indessen unveränderte oder nur schwach veränderte Vertreter der gleichen Rasse in weniger civilisierten Landstrichen, wo die Rasse weniger veredelt worden ist. Man hat Ursache zu glauben, daß der König-Karl-Hühnerhund seit der Zeit des Monarchen unbewußt in hohem Grade umgemodelt worden ist. Einige sehr sachverständige Gewährsmänner sind überzeugt, daß der Vorstehhund unmittelbar vom Hühnerhund abstammt und wahrscheinlich langsam von ihm abgewichen ist. Bekanntlich hat sich der englische Wachtelhund im letzten Jahrhundert sehr geändert, und in diesem Falle ist die Umwandlung, wie man glaubt, hauptsächlich durch Kreuzungen mit dem Fuchshund bewirkt worden; aber uns geht hier besonders an, daß die Umwandlung unbewußt und allmählich bewirkt worden und doch so wirksam gewesen ist, daß, obgleich der alte spanische Wachtelhund sicher aus Spanien kam, Borrow dort, wie er mir mitteilt, keinen eingeborenen Hund gesehen hat, der unserm Wachtelhund gleicht.
Durch ein einfaches Ausleseverfahren und sorgfältige Dressur sind die englischen Rassepferde so weit gekommen, daß sie die elterlichen Araber an Schnelligkeit und Höhe übertreffen, so daß die letztern bei den Abschätzungen für die Goodwooder Rennen in der Last, die sie zu tragen haben, begünstigt werden. Lord Spencer u. a. haben dargethan, wie das englische Rindvieh im Vergleich zu dem früher in England gehaltenen Stamm an Gewicht und Frühreife gewachsen ist. Wenn man die Berichte in verschiedenen Abhandlungen über den früheren und jetzigen Zustand der Brieftaube und des Tummlers in England, Indien und Persien vergleicht, kann man die Stufen verfolgen, die sie nach und nach durchgemacht haben, bis sie sich so sehr von der Felsentaube unterschieden.
Youatt liefert eine ausgezeichnete Beleuchtung für die Wirkungen des Ganges einer Auslese, die als unbewußt gelten kann, insofern, als die Züchter nie das Ergebnis, welches erfolgte, nämlich die Erzeugung von zwei verschiedenen Rassen hätten erwarten oder selbst wünschen können. Die beiden Herden von Leicester-Schafen, die Herr Buckley und Herr Burgeß hielten, haben sich, wie Youatt bemerkt, »von dem Urstamm des Herrn Bakewell fünfzig Jahre hindurch rein fortgepflanzt. Keiner von denen, die mit der Sache bekannt sind, hegt den geringsten Argwohn, daß einer der beiden Eigentümer in irgend einem Falle von dem reinen Blut
der Bakewellschen Herde abgewichen ist, und doch ist der Unterschied zwischen den Schafen der beiden Herren so groß, daß dieselben zu zwei ganz verschiedenen Spielarten zu gehören scheinen.«
Wenn es Wilde gäbe, die auf einer so niedern Stufe ständen, daß sie gar nicht auf die Vererbung bei den Sprößlingen ihrer Haustiere achteten, so würde doch ein Tier, das ihnen für einen bestimmten Zweck besonders nützlich wäre, bei Hungersnot und andern Unglücksfällen, denen Wilde in so hohem Maße ausgesetzt sind, sorgfältig bewahrt werden. Solche ausgesuchten Tiere würden so gewöhnlich mehr Nachkommenschaft hinterlassen als die schlechteren, so daß in diesem Falle eine Art unbewußter Auslese vor sich gehen würde. Wir sehen, welchen Wert selbst die Barbaren von Tierra del Fuego auf Tiere legen, daran, daß sie in Zeiten der Teurung ihre alten Frauen töten und verzehren, da sie ihnen von geringerem Wert sind als ihre Hunde.
Bei Pflanzen kann man denselben stufenweisen Gang der Vervollkommnung durch die zufällige Erhaltung der besten Vertreter, ob sie nun verschieden genug sind, um bei ihrem ersten Erscheinen als bestimmte Spielarten eingereiht zu werden, und ob zwei oder mehr Arten oder Rassen durch Kreuzung vermischt worden sind oder nicht, in der vermehrten Größe und Schönheit erkennen, die wir jetzt an den Spielarten des Stiefmütterchens, der Rose, Pelargonie, Georgine und anderer Pflanzen sehen, wenn wir sie mit älteren Spielarten oder den elterlichen Stämmen vergleichen. Niemand würde je erwarten, ein Stiefmütterchen oder eine Georgine ersten Ranges aus dem Samen einer wilden Pflanze zu erhalten. Niemand würde erwarten aus dem Samen der wilden Birne eine ausgezeichnete saftige Birne zu ziehen, obgleich es ihm bei einen: armen wild wachsenden Setzling gelingen könnte, wenn er aus dem Garten stammte. Die Birne scheint, obgleich sie in klassischen Zeiten angebaut worden ist, eine Frucht von sehr untergeordnetem Wert gewesen zu sein. Ich habe gefunden, daß man in Werken über den Gartenbau große Verwunderung über die außerordentliche Kunst der Gärtner äußert, die aus so armseligem Stoff so prächtige Erzeugnisse hervorgebracht haben; aber die Kunst ist einfach gewesen und ist, insofern das Schlußergebnis in Betracht kommt, beinahe unbewußt befolgt worden. Sie hat darin bestanden, daß man immer die als beste bekannte Spielart anbaute, indem man ihren Samen säte, und wenn zufällig eine etwas bessere Spielart erschien, sie auslas und so fort. Aber die Gärtner der klassischen Zeit, welche die besten Birnen anbauten, die sie erlangen konnten, ahnten nicht, was wir für prächtige Früchte essen würden, und doch verdanken wir unsere ausgezeichneten Früchte auch ein wenig dem Umstande, daß sie naturgemäß die besten Spielarten, die sie irgend finden konnten, ausgewählt und bewahrt haben.
Die beträchtliche Größe der Umwandlung, die sich so langsam und unbewußt angehäuft hat, erklärt, wie ich glaube, die wohlbekannte Thatsache, daß wir in einer Zahl von Fällen die wilden Elternarten der Pflanzen, die am längsten in unserem Blumen- und Küchengarten angebaut worden sind, nicht erkennen können und daher nicht kennen. Wenn Jahrhunderte oder Jahrtausende dazu gehört haben, die meisten unserer Pflanzen so zu veredeln oder umzumodeln, bis sie den jetzigen Grad der Tauglichkeit für den Menschen erreicht haben, so kann man es begreifen, daß weder Australien, noch das Kap der guten Hoffnung oder irgend eine andere, von ganz uncivilisierten Menschen bewohnte Gegend uns eine einzige Pflanze geliefert hat, die den Anbau lohnte. Nicht, daß diese Gegenden, die so reich an Arten sind, durch einen sonderbaren Zufall nicht die Urstämme einiger nützlicher Pflanzen besitzen, aber die eingeborenen Pflanzen sind nicht durch fortdauernde Auslese auf einen Grad der Vollkommenheit gebracht worden, der sich mit dem vergleichen ließe, den Pflanzen in von altersher civilisierten Gegenden erworben haben.
Bei den Haustieren, die von uncivilisierten Menschen gehalten werden, darf man nicht übersehen, daß sie fast überall, wenigstens in gewissen Jahreszeiten um ihr Futter zu kämpfen haben. Und wenn die Verhältnisse in zwei Ländern sehr verschieden sind, so würden Vertreter derselben Art, deren Leibesbeschaffenheit oder Körperbau nur leicht von einander abweicht, in dem einen besser als in dem andern fortkommen. Und so können durch ein Verfahren der »Naturauslese«, wie nachher genauer erläutert werden soll, zwei Unterrassen gestaltet werden. Das erklärt vielleicht teilweise, wieso Spielarten, die von den Wilden gehalten werden, wie mehrere Schriftsteller bemerkt haben, mehr vom Wesen der echten Art an sich haben als die Spielarten, die in civilisierten Ländern gehalten werden.
Die hier vertretene Meinung von der wichtigen Rolle, die die Auslese durch den Menschen gespielt hat, macht es auf einmal klar, woher unsere Hausrassen in ihrem Bau oder in ihren Gewohnheiten die Anpassung an die Bedürfnisse oder Liebhabereien der Menschen zeigen. Wir können, denke ich, ferner das häufig ungewöhnliche Gepräge unserer Hausrassen begreifen und ebenso ihre Unterschiede, die in äußeren Kennzeichen so groß, in den Innenteilen oder Organen verhältnismäßig so unbedeutend sind. Denn der Mensch kann kaum oder nur mit großer Mühe eine andere Abweichung im Körperbau auslesen, als eine, die äußerlich sichtbar ist. Und wirklich kümmert er sich auch selten um die innerlichen Organe. Er kann durch Auslese nur bei Abänderungen wirken, die ihm einigermaßen von der Natur gegeben sind. Kein Mensch würde jemals versuchen, eine Pfautaube zu schaffen, bevor er eine
Taube gesehen hat, deren Schweif in etwas ungewöhnlicher Weise entwickelt ist, oder eine Kropftaube, bevor er eine Taube mit einem Kropf von etwas ungewöhnlicher Größe gesehen hat. Und je sonderbarer und ungewöhnlicher ein Merkmal war, als es zuerst auftrat, um so leichter erregte es seine Aufmerksamkeit. Aber die Anwendung des Ausdrucks, »versuchen, eine Pfautaube zu schaffen«, ist zweifellos durchaus unrichtig. Der Mann, der zum erstenmal eine Taube mit einem ein wenig breiteren Schwanz auslas, ahnte nicht, was aus der Nachkommenschaft dieser Taube durch lang fortgesetzte, teils unbewußte, teils planmäßige Auslese werden würde. Vielleicht hat der Stammvogel aller Pfautauben nur vierzehn etwas ausgebreitete Schwanzfedern, wie die jetzige javanische Pfautaube oder wie Vertreter bestimmter anderer Rassen, bei denen man siebzehn Schwanzfedern gezählt hat. Vielleicht blähte die erste Kropftaube ihren Kropf nicht viel mehr auf, als es die Ringeltaube heutzutage mit dem oberen Teil ihres Schlundes thut, eine Gewohnheit, die von allen Tauben-Liebhabern außer Acht gelassen wird, als wenn sie nicht zu den Kennzeichen der Rasse gehörte.
Man glaube auch nicht, daß irgend eine große Abweichung im Körperbau notwendig ist, um das Auge des Liebhabers auf sich zu ziehen. Er bemerkt äußerst geringe Unterschiede, und es liegt in der menschlichen Natur, Geschmack zu finden an einer auch noch so kleinen Neuheit im eigenen Besitz. Auch darf man den Wert, der früher auf einige kleine Unterschiede bei den Vertretern derselben Art gelegt wurde, nicht nach dem heute ihnen beigelegten beurteilen, wo verschiedene Rassen deutlich ausgebildet sind. Es ist bekannt, daß bei den Tauben noch heutzutage gelegentlich viele unbedeutende Abänderungen erscheinen; aber diese werden ausgemustert als Fehler oder Abweichungen vom vollkommenen Stande jeder Rasse. Die gemeine Gans hat keine bemerkenswerten Spielarten hervorgebracht; daher sind die toulousische und die gewöhnliche Rasse, die sich nur in der Farbe, jenem flüchtigsten aller Kennzeichen, von einander unterscheiden, kürzlich als verschieden bei unseren Geflügelausstellungen zur Schau gestellt worden.
Diese Ansichten scheinen die dann und wann hervorgehobene Thatsache zu erklären, daß wir kaum etwas von dem Ursprung oder der Geschichte unserer Hausrassen wissen. Allein man kann von einer Rasse, wie von einer Mundart, wirklich kaum sagen, daß sie einen besonderen Ursprung für sich habe. Ein Mann erhält und züchtet ein Geschöpf mit irgend einer leichten Abweichung im Körperbau, oder er wendet mehr Sorgfalt als gewöhnlich an, seine besten Tiere zu paaren, und verbessert sie so, und die verbesserten Tiere verbreiten sich langsam in der unmittelbaren Nachbarschaft. Aber sie werden jetzt noch kaum einen besonderen Namen bekommen, und da sie nur gering geschätzt wurden,
wird man sich um ihre Geschichte nicht bekümmert haben. Wenn sie durch denselben langsamen und stufenweisen Vorgang noch mehr verbessert sind, werden sie sich weiter verbreiten und als etwas Besonderes und Wertvolles angesehen werden, und dann werden sie erst einen Landschaftsnamen bekommen. In halbcivilisierten Ländern, in denen der Verkehr nur gering ist, würde die Verbreitung einer neuen Unterrasse ein langsamer Vorgang sein. Sobald der Wert einmal erkannt worden ist, wird das Grundgesetz der unbewußten Auslese, wie ich es genannt habe, überall – vielleicht mehr zu einer Zeit als zu einer anderen, wie die Mode die Rasse begünstigt oder nicht, – vielleicht mehr in einem Landstrich als in einem andern, je nach dem Stande der Bildung unter den Einwohnern – danach streben, die kennzeichnenden Züge der Rasse, welche sie auch sein mögen, langsam zu vermehren. Aber es wird unendlich wenig Aussicht vorhanden sein, daß ein Bericht über so langsame, sich abändernde und unmerkliche Wandlungen sich erhalten habe.
*
*
*
Umstände, die das Vermögen des Menschen, eine Auslese zu treffen, begünstigen.
Einige Worte will ich jetzt über die Umstände sagen, die das Vermögen des Menschen, eine Auslese zu treffen, begünstigen oder einschränken. Ein hoher Grad von Veränderlichkeit ist natürlich günstig, da er der Auslese freigebig Stoff zu ihrer Wirksamkeit bietet; nicht daß bloße Verschiedenheiten der Einzelwesen bei der größten Sorgfalt nicht reichlich genügen, die Häufung eines bedeutenden Maßes der Umwandelung fast nach jeder gewünschten Richtung lohnend zu machen. Aber da Abänderungen, die dem Menschen offenbar nützlich oder angenehm sind, nur zufällig auftreten, so wird die Aussicht ihres Auftretens sehr vermehrt, wenn eine große Anzahl von Vertretern der Rasse gehalten wird. Daher ist die Zahl für den Erfolg von der höchsten Wichtigkeit. Über diesen Satz hat Marshall früher mit Bezug auf die Schafe aus einigen Gegenden von Yorkshire folgende Bemerkung gemacht: »da sie gewöhnlich armen Leuten gehören und in
kleinen Herden
gehalten werden, können sie niemals veredelt werden.« Andrerseits sind die Gärtner, da sie große Bestände derselben Pflanzen halten, gewöhnlich weit erfolgreicher, als die Liebhaber im Aufziehen neuer und wertvoller Spielarten. Eine große Anzahl von Vertretern einer Tier- oder Pflanzenart kann nur da großgezogen werden, wo die Bedingungen für ihre Fortpflanzung günstig sind. Wenn die Vertreter knapp sind, wird es allen gestattet sein, sich fortzupflanzen, wie auch ihre Güte ist, und das wird thatsächlich die Auslese verhindern.
Am wichtigsten ist aber wahrscheinlich der Umstand, daß das Tier oder die Pflanze vom Menschen so hoch geschätzt wird, daß er auch den leisesten Abweichungen in ihren Eigenschaften oder ihrem Bau die sorgfältigste Aufmerksamkeit zuwendet. Ohne diese Aufmerksamkeit kann nichts erreicht werden. Ich habe es im Ernst aussprechen hören, daß es sich sehr glücklich getroffen habe, daß die Erdbeere gerade damals sich abzuändern begann, als die Gärtner anfingen, auf diese Pflanze zu achten. Ohne Zweifel hat sich die Erdbeere überall abgeändert, seit sie angebaut worden war, aber die geringfügigen Spielarten waren nicht berücksichtigt worden. Sobald indessen einzelne Leute Pflanzen mit ein wenig größerer, früherer oder besserer Frucht auswählten und von diesen Setzlinge aufzogen und wieder die besten Setzlinge auswählten und züchteten, da gediehen mit Hilfe der Kreuzung verschiedener Arten jene vielen wunderbaren Spielarten der Erdbeere, die während des letzten halben Jahrhunderts aufgetreten sind.
Bei den Tieren ist die Möglichkeit, Kreuzungen zu verhindern, von Wichtigkeit für die Bildung neuer Rassen, wenigstens in einem Lande, das schon mit andern Rassen versehen ist. In dieser Hinsicht spielt die Einhegung der Länderei eine Rolle. Die Nomadenvölker oder die Bewohner von offenen Ebenen besitzen selten mehr als eine Rasse derselben Art. Tauben können für das Leben gepaart werden; das ist eine große Bequemlichkeit für den Züchter. Denn auf diese Weise können viele Rassen, auch wenn sie in demselben Vogelhaus vereinigt sind, veredelt und rein gehalten werden; und dieser Umstand muß die Bildung neuer Rassen sehr begünstigt haben. Tauben, kann ich hinzufügen, können sich in großer Zahl und sehr schnell fortpflanzen, und schlechtere Vögel können ohne weiteres ausgemustert werden, da sie getötet zur Nahrung dienen. Dagegen können Katzen, infolge ihres nächtlichen Herumschweifens, nicht leicht gepaart werden, und obwohl sie von Frauen und Kindern so hoch geschätzt werden, findet man doch selten, daß eine besondere Rasse sich lange erhält; solche Rassen, wie wir sie zuweilen sehen, sind fast immer aus irgend einem andern Lande eingeführt. Obwohl ich nicht zweifle, daß einige Haustiere sich weniger als andere abändern, so kann doch die Seltenheit oder das Fehlen von verschiedenen Rassen bei der Katze, dem Esel, dem Pfau, der Gans u. s. w. zum Teil davon hergeleitet werden, daß bei ihnen die Auslese nicht angewandt worden ist: bei den Katzen wegen der Schwierigkeit, sie zu paaren, beim Esel, weil nur wenige davon und zwar von armen Leuten gehalten werden, und man auf ihre Zucht nur wenig geachtet hat; denn kürzlich ist in verschiedenen Teilen Spaniens und der Vereinigten Staaten dieses Tier durch sorgfältige Auslese überraschend umgewandelt und veredelt worden; bei den Pfauen, weil man sie nicht leicht großzieht
und keinen großen Bestand hält; bei den Gänsen, weil sie nur zur Nahrung dienen, und außerdem nur ihre Federn wertvoll sind, aber hauptsächlich, weil man kein Vergnügen daran gefunden hat, verschiedene Rassen zu schaffen; aber die Gans scheint unter den Bedingungen, denen sie bei der Züchtung ausgesetzt ist, einen merkwürdig unveränderlichen Körperbau zu haben, wenn sie sich auch in geringem Maße abgeändert hat, wie ich anderswo beschrieben habe.
Manche Schriftsteller vertreten die Ansicht, daß die Abänderung der Erzeugnisse unserer Hauspflege ihre Höhe schon früh erreicht hat und niemals künftig übertroffen werden kann. Es wäre etwas voreilig, zu behaupten, daß die Grenze in irgend einem Falle erreicht sei; denn fast alle unsere Tiere und Pflanzen sind in letzter Zeit vielfach sehr veredelt worden; und dieser Vorgang schließt die Abänderung in sich. Es wäre ebenso voreilig, zu behaupten, daß Merkzeichen, die sich nur bis zu ihrer gewöhnlichen Grenze verstärkt haben, nachdem sie viele Jahrhunderte unverändert geblieben sind, unter neuen Lebensbedingungen sich nicht wieder abändern können. Zweifellos wird, wie Wallace sehr richtig bemerkt hat, schließlich eine Grenze erreicht werden. Z. B. muß es eine Grenze geben in der Schnelligkeit jedes erdbewohnenden Tieres, da diese durch die zu überwindende Reibung, das zu tragende Körpergewicht und das Vermögen der Zusammenziehung in den Muskelfasern bestimmt werden wird. Aber hier geht uns an, daß die Hausspielarten derselben Art sich in fast jedem Merkmal, auf das der Mensch geachtet, und das er ausgelesen hat, mehr unterscheiden als die verschiedenen Arten derselben Gattungen. Isidor Geoffroy St.-Hilaire hat dies in Bezug auf die Größe bewiesen, und ebenso verhält es sich mit der Farbe und wahrscheinlich mit der Länge der Haare. Was die Schnelligkeit anbetrifft, die von vielen körperlichen Merkmalen abhängt, so war »Eclipse« weit schneller, und ein Karrengaul ist unvergleichlich stärker als irgendwelche zwei Arten derselben Gattung im Naturzustande. So unterscheiden sich bei den Pflanzen die Setzlinge der verschiedenen Spielarten der Bohne und des Mais mehr in ihrer Größe als die Setzlinge der verschiedenen Arten derselben Gattung in den beiden Familien. Dieselbe Bemerkung gilt für die Frucht der verschiedenen Spielarten der Pflaume und noch mehr der Melone, wie in vielen ähnlichen Fällen.
Blicken wir noch einmal auf die Entstehung der Hausrassen unserer Tiere und Pflanzen. Umgewandelte Lebensbedingungen sind von der höchsten Wichtigkeit für die Veranlassung der Veränderlichkeit, sowohl durch unmittelbare Wirkung auf die Körperbildung wie durch mittelbare Beeinflussung des Fortpflanzungssystems. Es ist nicht wahrscheinlich, daß Veränderlichkeit unter allen Umständen
angeboren und notwendig ist. Die größere oder geringere Macht der Vererbung und des Wiederauftretens verlorener Merkmale bestimmt, ob die Abänderungen dauern werden. Die Veränderlichkeit wird von vielen unbekannten Gesetzen beherrscht, von denen das der Wechselbeziehung beim Wachstum wahrscheinlich das wichtigste ist. Etwas, wir wissen aber nicht wie viel, kann der endgiltigen Wirksamkeit der Lebensbedingungen, einige, vielleicht eine große Wirkung dem wachsenden Gebrauch oder Nichtgebrauch der Glieder zugeschrieben werden. Das schließliche Ergebnis ist so unendlich verwickelt geworden. In manchen Fällen scheint die Kreuzung ursprünglich verschiedener Arten bei der Entstehung unserer Rassen eine wichtige Rolle gespielt zu haben. Wenn mehrere Rassen in einem Lande sich einmal gebildet hatten, so hat ihre zufällige Kreuzung, unter Beihilfe der Auslese zweifellos zur Bildung neuer Unterrassen viel beigetragen; aber die Wichtigkeit der Kreuzung ist sehr übertrieben worden sowohl in Bezug auf die Tiere als auf diejenigen Pflanzen, die durch Samen fortgepflanzt werden. Bei Pflanzen, welche zeitweilig durch Stecklinge, Augen u. s. w. fortgepflanzt werden, ist die Bedeutung der Kreuzung ungeheuer, denn der Züchter kann hier die außerordentliche Veränderlichkeit sowohl der Bastarde wie der Mischlinge, sowie die Unfruchtbarkeit der Bastarde außer Acht lassen. Aber Pflanzen, die sich nicht durch Samen vermehren, sind von geringer Wichtigkeit für uns; denn sie sind nicht ausdauernd. Über allen diesen Ursachen der Wandlung scheint die angehäufte Wirkung der Auslese die herrschende Macht gewesen zu sein, ob sie nun planmäßig und schnell, oder unbewußt und langsam, aber um so wirksamer angewendet wird.
2. Kapitel.
Veränderlichkeit.
 
Verschiedenheiten der Einzelwesen. Unsichere Arten. Weit verbreitete, sehr zerstreute und gewöhnliche Arten ändern sich am meisten ab. Die Arten der größeren Gattungen in jedem Lande ändern sich häufiger ab als die Arten der kleineren Gattungen. Viele Arten der größeren Gattungen gleichen den Spielarten in ihrer engen, aber ungleichmäßigen Verwandtschaft und ihrer beschränkten Verbreitung.
 
Ehe wir die Grundsätze, zu denen wir im vorigen Kapitel gelangt sind, auf organische Wesen im Naturzustande anwenden, müssen wir kurz erörtern, ob diese letzteren irgend einer Abänderung unterworfen sind. Um diesen Gegenstand gebührend zu behandeln, müßte ich eine lange Aufzählung trockener Thatsachen geben, die ich aber für ein künftiges Werk aufbewahren will. Auch werde ich hier nicht die mannigfachen Erklärungen erörtern, welche der Ausdruck »Arten« gefunden hat. Nicht eine hat alle Naturforscher befriedigt; indeß weiß jeder Naturforscher ungefähr, was er meint, wenn er von Arten spricht. Gewöhnlich schließt der Ausdruck den unbekannten Ursprung eines bestimmten Schöpfungsaktes ein. Der Ausdruck »Spielarten« ist beinahe ebenso schwer zu erklären; aber hier wird die Gemeinsamkeit der Abstammung fast allgemein vorausgesetzt, obgleich sie selten bewiesen werden kann. Wir haben auch sogenannte Ungeheuerlichkeiten, aber sie stufen sich zu Spielarten ab. Mit Ungeheuerlichkeiten, denke ich, meint man irgend eine beträchtliche Abweichung des Körperbaus, die der Art gewöhnlich schädlich oder wenigstens nicht nützlich ist. Einige Schriftsteller gebrauchen den Ausdruck »Abänderung« im technischen Sinn, und dann schließt er eine Ummodelung ein, die unmittelbar von den natürlichen Lebensbedingungen herkommt. Die Vererbung von Abänderungen in diesem Sinne wird nicht angenommen; aber wer kann wissen, ob die Zwerghaftigkeit der Muscheln in dem Brackwasser der Ostsee, die zwerghaften Pflanzen auf den Alpengipfeln oder der dickere Pelz eines Tieres aus dem hohen Norden sich nicht in manchen Fällen auf wenigstens einige Geschlechter vererbt? Und in diesem Falle denke ich, würde die Form eine Spielart zu nennen sein.
Man kann zweifeln, ob plötzliche und beträchtliche Abweichungen im Bau, wie wir sie zuweilen bei den Erzeugnissen unserer Zucht, besonders bei Pflanzen sehen, jemals im Naturzustande dauernd sich fortgepflanzt haben. Fast jeder Teil eines jeden organischen Wesens steht in so vorzüglicher Beziehung zu den Lebensbedingungen des Ganzen, daß es ebenso unwahrscheinlich erscheint, ein Teil wäre plötzlich in vollkommenem Zustande erzeugt worden, wie daß eine zusammengesetzte Maschine vom Menschen gleich in ihrer höchsten Vollkommenheit erfunden wäre. Unter den Zucht-Ungeheuerlichkeiten begegnen uns zuweilen solche, deren Bau dem bei ganz andern Tieren üblichen gleicht. So sind zuweilen Ferkel mit einer Art Rüssel geboren worden; und wenn irgend eine wilde Art derselben Gattung von Natur einen Rüssel besessen hatte, so hätte man vielleicht schließen können, daß dies als eine Ungeheuerlichkeit erschienen war. Aber es ist mir bisher nach fleißigem Suchen noch nicht gelungen, Fälle von Ungeheuerlichkeiten aufzufinden, die dem regelmäßigen Bau bei nah verwandten Formen ähnlich sind, und diese wären allein für die Frage belangreich. Erscheinen ungeheuerliche Formen dieser Art jemals im Naturzustand und sind sie der Fortpflanzung fähig (was nicht immer der Fall ist), so würde, da sie selten und einzeln auftreten, ihre Erhaltung von ungewöhnlich günstigen Umständen abhängen. Sie würden sich auch während der ersten und der folgenden Geschlechter mit den gewöhnlichen Formen kreuzen, und damit ginge ihr ungewöhnliches Wesen fast unvermeidlich verloren. Aber ich will in einem spätern Kapitel auf die Erhaltung und Fortdauer alleinstehender oder gelegentlicher Abänderungen zurückkommen.
*
*
*
Verschiedenheiten der Einzelwesen.
Die vielen geringfügigen Unterschiede, die sich bei den Sprößlingen derselben Eltern zeigen, oder die, wie man vermuten kann, so entstanden sind, da sie bei den Vertretern derselben Art beobachtet werden, die eine bestimmte beschränkte Gegend bewohnen, kann man Verschiedenheiten der Einzelwesen nennen. Niemand nimmt an, daß alle Einzelwesen derselben Art wirklich in dieselbe Form gegossen werden. Diese Verschiedenheiten der Einzelwesen sind für uns von der größten Wichtigkeit; denn sie werden, wie jedermann bekannt sein muß, oft vererbt. Sie bieten so die Gegenstände dar, auf welche die Naturauslese wirken und die sie in derselben Art anhäufen kann, wie der Mensch in seinen Zuchterzeugnissen die Unterschiede der Einzelwesen in einer gegebenen Richtung häuft. Die Verschiedenheit berührt gewöhnlich die Teile, die die Naturforscher als unwichtig betrachten; aber ich könnte durch eine lange Aufzählung
von Thatsachen zeigen, daß sich manchmal in den Vertretern derselben Art Teile abändern, die wichtig genannt werden müssen, mag man sie nun unter einem physiologischen oder unter einem Einteilungs-Gesichtspunkt betrachten. Ich bin überzeugt, daß der erfahrenste Naturforscher über die Anzahl von Fällen der Veränderlichkeit selbst wichtiger Teile des Körperbaus überrascht sein würde, die er, wie ich es gethan habe, auf zuverlässige Gewährsmänner gestützt, während einer Reihe von Jahren sammeln könnte. Man darf nicht vergessen, daß Systematiker durchaus nicht erfreut sind, wenn sie Veränderlichkeit in wichtigen Merkmalen finden, und daß nicht viele Menschen innere wichtige Teile genau zu prüfen und in vielen Beispielen derselben Art zu vergleichen pflegen. Man hätte nie erwartet, daß die Verzweigung der Hauptnerven dicht bei dem mittleren großen Nervenknoten eines Kerbtiers in derselben Art veränderlich wäre; man hätte denken sollen, daß derartige Veränderungen nur in langsamer Stufenfolge bewirkt werden können. Sir I. Lubbock hat indes einen Grad der Veränderlichkeit dieser Hauptnerven bei der Schildlaus ausgewiesen, der mit der Verzweigung eines Baumstammes verglichen werden kann. Dieser philosophische Naturforscher hat, wie ich hinzufügen kann, gezeigt, daß die Muskeln der Larven gewisser Kerbtiere durchaus nicht gleichförmig sind. Die Schriftsteller bewegen sich manchmal in einem Kreise, wenn sie die Behauptung aufstellen, daß sich wichtige Organe nie abändern; denn dieselben Schriftsteller reihen, wie einige wenige Naturforscher ehrlich gestanden haben, geschickt die Teile unter die wichtigen ein, die sich nicht abändern. Unter diesem Gesichtspunkt wird nie ein wichtiger Teil gefunden werden, der sich abändert, aber unter einem andern können sicher viele Beispiele gegeben werden.
Eine außerordentlich überraschende Thatsache ist mit den Verschiedenheiten der Einzelwesen verknüpft: ich denke an die sogenannten ›proteischen‹ oder ›polymorphen‹ Gattungen, bei denen die Arten eine übermäßige Höhe der Abänderung ausweisen. Bei vielen von diesen Formen stimmen kaum zwei Naturforscher darin überein, ob sie als Arten oder als Spielarten einzureihen sind. Wir können unter den Pflanzen
Rubus, Rosa
und
Hieracium
, ferner mehrere Gattungen Kerbtiere und Armfüßer-Muscheln anführen. In den am meisten polymorphen Gattungen haben einige Arten feststehende und bestimmte Kennzeichen. Gattungen, die in einem Laude polymorph sind, scheinen mit wenigen Ausnahmen auch in andern Ländern polymorph zu sein und, wenn man nach den Armfüßer-Muscheln schließt, es auch in früheren Zeiten gewesen zu sein. Diese Thatsachen sind sehr überraschend; denn aus ihnen scheint hervorzugehen, daß diese Art von Veränderlichkeit von den Lebensbedingungen unabhängig ist. Ich neige mich der Vermutung zu, daß wir wenigstens in einigen dieser
polymorphen Gattungen Abänderungen sehen, die der Art nicht von Vorteil oder sogar von Nachteil sind, und die demgemäß nicht die Naturauslese aufgenommen und endgiltig gemacht hat, wie nachher zu erklären sein wird.
Geschöpfe derselben Art zeigen oft, wie jedem bekannt ist, unabhängig von der Abänderung, große Verschiedenheiten im Bau, z. B. bei den zwei Geschlechtern verschiedener Tiere, in den zwei oder drei Abteilungen der unfruchtbaren Weibchen oder Arbeiter unter den Kerbtieren, und im nicht ausgereiften und Larvenzustand vieler niederer Tiere. Es giebt auch bei Pflanzen wie bei Tieren Fälle von Zwei- und Dreigestaltigkeit. So hat Wallace, der kürzlich die Aufmerksamkeit auf den Gegenstand gelenkt hat, gezeigt, daß die Weibchen gewisser Schmetterlingsarten im malayischen Inselmeer regelmäßig in zwei oder sogar drei deutlich geschiedenen Formen vorkommen, zwischen denen nicht Spielarten Mittelstufen bilden. Fritz Müller hat ähnliche, aber ungewöhnliche Fälle bei den Männchen gewisser brasilischer Krustentiere beschrieben. So kommt das männliche Tier einer Tanaisart regelmäßig in zwei geschiedenen Formen vor; die eine hat starke und verschieden geformte Fühlhörner, die andere Fühlhörner, die weit reichlicher mit Riechhaaren versehen sind. Obwohl in den meisten dieser Fälle weder bei den Tieren noch bei den Pflanzen jetzt Zwischenstufen die Verbindung zwischen den zwei oder drei Formen herstellen, wird dies doch wahrscheinlich einmal der Fall gewesen sein. Wallace beschreibt z. B. einen Schmetterling, der auf einer und derselben Insel eine große Reihe von Spielarten aufweist, die durch Zwischenglieder verbunden sind, und die letzten Glieder der Reihe ähneln sehr den zwei Formen einer verwandten Art, die einen andern Teil des malayischen Inselmeers bewohnt. Ebenso sind auch bei den Ameisen die Abteilungen der Arbeiter im allgemeinen ganz verschieden; doch sind sie in einigen Fällen, wie wir spät ersehen werden, durch unmerklich abgestufte Spielarten miteinander verbunden. Ebenso steht es, wie ich selbst beobachtet habe, mit einigen zweigestaltigen Pflanzen. Sicherlich erscheint es zuerst als eine höchst bemerkenswerte Thatsache, daß derselbe weibliche Schmetterling zugleich drei verschiedene weibliche und eine männliche Form soll hervorbringen können, und daß eine Zwitterpflanze aus derselben Samenkapsel drei verschiedene Zwitterformen hervorbringen soll, die drei verschiedene Arten weibliche und drei oder sogar sechs verschiedene Arten männliche Blüten tragen. Nichtsdestoweniger sind diese Fälle nur Übertreibungen der allgemeinen Thatsache, daß das weibliche Wesen eine Nachkommenschaft von zwei Geschlechtern hervorbringt, die sich zuweilen erstaunlich von einander unterscheiden.
*
*
*
Unsichere Arten.
Die Formen, welche in beträchtlichem Maße, das Kennzeichen der Art, aber mit andern Formen eine so große Ähnlichkeit besitzen oder durch Zwischenstufen ihnen so eng angegliedert sind, daß die Naturforscher sie nicht gern als besondere Arten einreihen, sind in mehrfacher Hinsicht für uns am wichtigsten. Wir haben alle Ursache zu glauben, daß viele von diesen unsichern und nahe verwandten Formen eine lange Zeit ihre Kennzeichen stetig beibehalten haben; denn so lange und so weit wir wissen, sind sie immer gute und reine Arten gewesen. Wenn ein Naturforscher durch Mittelglieder irgend zwei Formen vereinigen kann, so behandelt er thatsächlich die eine als Spielart der andern, indem er der gewöhnlichsten, zuweilen auch nur der zuerst beschriebenen den Rang einer Art, der andern den einer Spielart giebt. Manchmal treten indessen bei der Entscheidung der Frage, ob man eine Form für die Spielart einer andern anzusehen hat oder nicht, selbst da, wo sie durch Mittelglieder eng verbunden sind, sehr schwierige Fälle hervor, die ich hier nicht aufzählen will; auch wird die gemeinhin angenommene Bastardnatur der Zwischenformen nicht überall die Schwierigkeit beseitigen. In sehr vielen Fällen erfolgt indessen die Ansetzung einer Form als Spielart einer andern nicht deshalb, weil die Zwischenglieder wirklich gefunden worden sind, sondern weil eine Ähnlichkeit den Beobachter zu der Annahme veranlaßte, daß sie entweder noch jetzt irgendwo vorhanden sind, oder daß sie früher vorhanden gewesen sind; und hier ist für Zweifel und Vermutung Thür und Thor weit geöffnet.
Daher scheint man bei der Entscheidung darüber, ob man eine Form als Art oder Spielart anzusetzen hat, nur der Meinung der Naturforscher folgen zu dürfen, die ein gesundes Urteil und eine weitreichende Erfahrung besitzen. Wir müssen indessen in vielen Fällen nach ihrer Mehrheit entscheiden; denn man kann nur wenige gut ausgeprägte und bekannte Spielarten nennen, die nicht von wenigstens einigen sachverständigen Beurteilern als Arten hingestellt worden sind.
Daß Spielarten dieser unsichern Natur durchaus nichts Ungewöhnliches sind, kann nicht bestritten werden. Man vergleiche mehrere Verzeichnisse der Pflanzenwelt Großbritanniens, Frankreichs oder der Vereinigten Staaten, die von verschiedenen Botanikern aufgestellt sind, und sehe sich die überraschend große Zahl der Formen an, die der eine als wirkliche Arten, der andere als bloße Spielarten angesetzt hat. H. C. Watson, dem ich für Dienste aller Art sehr verpflichtet bin, hat für mich 182 englische Pflanzen aufgezeichnet, die man im allgemeinen für Spielarten ansieht,
die aber auch mehrere Botaniker als Arten angesetzt haben; bei Anfertigung des Verzeichnisses hat er viele unbedeutende Spielarten ausgelassen, die aber nichtsdestoweniger von manchen Botanikern als Arten angesetzt worden sind; auch mehrere höchst polymorphe Gattungen hat er gänzlich unberücksichtigt gelassen. Unter den Gattungen, zu denen die am meisten polymorphen Formen gehören, gibt Babington 251, Bentham nur 112 Arten an, das macht einen Unterschied von 139 unsichern Formen! Unter den Tieren, die sich zu einer jeden Geburt vereinen, und die den Ort sehr häufig wechseln, kann man unsichere Formen, die der eine Zoolog als Art, ein anderer als Spielart ansetzt, im selben Lande nur selten finden, dagegen sind sie in getrennten Gebieten gewöhnlich. Wie viele von den Vögeln und Kerbtieren Nordamerikas und Europas, die sich sehr wenig von einander unterscheiden, sind von einem hervorragenden Naturforscher als zweifellose Arten, von einem andern als Spielarten oder, wie man sie häufig nennt, geographische Rassen angesetzt worden. Wallace zeigt in mehreren wertvollen Abhandlungen über verschiedene Tierklassen, besonders über die Schuppenflügler, die die Inseln des großen malayischen Inselmeers bewohnen, daß sie auf viererlei Weise eingeordnet werden können, als veränderliche Formen, als ortsangehörige Formen, als geographische Rassen oder Unterarten, und als einander vertretende Arten. Die ersten oder veränderlichen Formen ändern sich innerhalb der Grenzen derselben Insel sehr ab. Die ortsangehörigen Formen jeder einzelnen Insel sind verhältnismäßig beständig und von denen der andern unterschieden; vergleicht man indessen alle Formen der verschiedenen Inseln miteinander, so sieht man, daß die Unterschiede so geringfügig sind und so stufenweise fortschreiten, daß sie zu bestimmen oder zu beschreiben, unmöglich ist, obwohl die äußersten Formen auf beiden Seiten hinreichend von einander abweichen. Die geographischen Rassen oder Unterarten sind geographische Formen, die vollständig fest bestimmt und abgesondert sind; aber, da sie sich nicht durch stark ausgeprägte und wichtige Merkmale unterscheiden, »kann man nur seine persönliche Ansicht in der Entscheidung anführen, welche von ihnen als Art und welche als Spielart betrachtet werden sollen.« Zuletzt füllen die einander vertretenden Arten in dem Naturhaushalt einer jeden Insel denselben Platz aus wie die ortsangehörigen Formen und Unterarten; aber sie werden fast allgemein von den Naturforschern als wirkliche Arten angesehen. Nichtsdestoweniger kann kein sicheres Kennzeichen gegeben werden, an dem man die veränderlichen Formen, die ortsangehörigen Formen, die Unterarten und die einander vertretenden Arten erkennen kann. Als ich vor vielen Jahren die Vögel der nah benachbarten Inseln des Galapagos-Inselmeeres mit einander, sowie mit denen des amerikanischen
Festlandes verglich und andere sie vergleichen sah, war ich sehr überrascht, wie unbestimmt und willkürlich die Unterscheidung zwischen Arten und Spielarten ist. Auf den Inselchen der kleinen Madeiragruppe giebt es viele Kerbtiere, die in Wollastons bewundernswertem Werke als Spielarten bezeichnet sind, die aber von vielen Kerbtierforschern sicherlich als verschiedene Arten angesetzt werden würden. Sogar einige wenige Tiere in Irland, die man jetzt allgemein für Spielarten ansieht, sind von mehreren Zoologen als Arten angesetzt worden. Mehrere erfahrene Ornithologen sehen unser englisches rotes Haselhuhn nur als eine stark ausgeprägte Rasse einer norwegischen Art an, die Mehrzahl indessen ordnet es als eine zweifellose besondere großbritannische Art ein. Die weite Entfernung zwischen der Heimat zweier unsicherer Formen veranlaßt viele Naturforscher, sie als besondere Arten anzusetzen. Aber welche Entfernung, ist mit Recht gefragt worden, soll genügen? Wenn die zwischen Amerika und Europa weit genug ist, wird dann die zwischen Europa und den Azoren oder Madeira oder den kanarischen Inseln oder die zwischen den einzelnen Inselchen dieser kleinen Inselmeere ausreichen?
Der hervorragende amerikanische Kerbtierforscher B. D. Walsh hat beschrieben, was er unter phytophagischen Spielarten und phytophagischen Arten versteht. Die meisten pflanzenfressenden Kerbtiere leben auf einer Art von Pflanzen oder auf einer Gruppe von Pflanzen; manche fressen unterschiedslos von vielen Arten, ohne sich infolgedessen abzuändern. In mehreren Fällen beobachtete indessen Walsh, daß Kerbtiere, die man auf verschiedenen Pflanzen vorfindet, im Larven- oder im Reifezustande oder in beiden geringfügige, aber beständige Verschiedenheiten in Farbe, Größe, sowie in der Art ihrer Absonderungen zeigen. In manchen Fällen beobachtete er solche geringfügigen Abweichungen an den männlichen Tieren allein, in andern bei männlichen wie weiblichen. Sind die Unterschiede etwas stärker ausgeprägt, und werden beide Geschlechter und ein jedes Alter davon beeinflußt, so setzen alle Kerbtierforscher die Formen als wirkliche Arten an. Aber kein Beobachter kann für einen andern entscheiden, auch wenn er es für sich selbst thun kann, welche von diesen phytophagischen Formen den Namen Arten und welche den Namen Spielarten verdienen. Walsh reiht die Formen, bei denen man Kreuzung aus freien Stücken annehmen kann, als Spielarten, diejenigen, welche dies Vermögen verloren zu haben scheinen, als Arten ein. Da die Verschiedenheiten davon abhängen, daß die Kerbtiere sich lange von verschiedenen Pflanzen genährt haben, so kann man nicht erwarten, daß sich jetzt Zwischenglieder finden werden, die die einzelnen Formen mit einander verknüpfen. Auf diese Weise verliert der Naturforscher seinen besten Wegweiser bei der Entscheidung der Frage, ob unsichere Formen
als Spielarten oder Arten einzureihen sind. Das trifft notwendig ebenso zu bei nahe verwandten Lebensformen, die getrennte Erdteile oder Inseln bewohnen. Wenn andrerseits ein Tier oder eine Pflanze über den Erdteil verbreitet ist oder viele Inseln in demselben Inselmeer bewohnt und in den verschiedenen Gebieten verschiedene Formen zeigt, so ist stets gute Aussicht vorhanden, daß man Zwischenformen entdecken wird, die die äußersten getrennten Formen in Verbindung setzen. Diese sinken dann zu Spielarten herab.
Einige wenige Naturforscher halten die Meinung aufrecht, daß Tiere niemals Spielarten zeigen; dann weisen diese selben Naturforscher aber dem geringsten Unterschiede artbildende Bedeutung zu, und wenn dieselbe gleiche Form in zwei getrennten Ländern oder in zwei Erdschichten angetroffen wird, so glauben sie, daß zwei verschiedene Arten unter demselben Gewande versteckt seien. Der Ausdruck »Art« wird auf diese Weise eine ganz nutzlose Abstraktion, die einen besonderen Schöpfungsakt in sich schließt und voraussetzt. Sicherlich ähneln viele Formen, die von sehr sachverständigen Beurteilern für Spielarten angesehen werden, in ihrem Wesen so vollständig den Arten, daß andere sehr sachverständige Beurteiler sie dazu gerechnet haben. Aber der Streit, ob sie den einen oder den andern Namen verdienen, wird, bevor eine Bedeutung dieser Ausdrücke allgemein angenommen ist, vergeblich geführt.
Viele Fälle der stark ausgeprägten Spielarten und der unsicher »Arten verdienen wohl Beachtung; denn einzelne interessante Beweispunkte sind aus der Verteilung auf der Erde, aus ähnlicher Abänderung, aus dem Bastardtum u. s. w. angeführt worden, um ihre Rangbestimmung zu versuchen; aber der Raum gestattet mir nicht, sie zu besprechen. Eindringende Forschung wird in vielen Fällen die Naturforscher zur Übereinstimmung über die Einordnung unsicherer Formen führen. Indessen muß man bekennen, daß gerade in den bestbekannten Ländern die größte Zahl von ihnen vorkommt. Wenn irgend ein Tier oder eine Pflanze im Naturzustande für den Menschen sehr nützlich ist oder aus irgend einem Grunde seine Aufmerksamkeit besonders auf sich zieht, so findet man, wie ich mit Erstaunen bemerkt habe, ihre Spielarten fast allgemein verzeichnet. Diese Spielarten werden überdies von manchen Schriftstellern als Arten angesetzt. Wie genau ist z. B. die gemeine Eiche untersucht worden, und doch findet ein deutscher Verfasser mehr als ein Dutzend Arten von Formen heraus, die beinahe allgemein von andern Botanikern für Spielarten angesehen werden. Und in diesem Lande kann man die ersten Größen der Pflanzenforschung sowie Praktiker anführen, um zu zeigen, daß die stiellose Eiche und die Eiche mit Blütenstiel entweder wirkliche und getrennte Arten oder bloße Spielarten sind.
Ich möchte hier auf die vor kurzem veröffentlichte,
bemerkenswerte Abhandlung A. de Candolles über die Eichen der ganzen Welt hinweisen. Niemand hat jemals einen reicheren Stoff für die Unterscheidung der Arten besessen und kann darüber mit größerem Eifer und Scharfsinn gearbeitet haben. Er giebt zuerst im einzelnen all die vielen Punkte an, die sich im Bau der einzelnen Arten abändern, und schätzt zahlenmäßig die bezügliche Häufigkeit der Abänderungen. Er verzeichnet über ein Dutzend Merkmale, die sich sogar auf demselben Zweig abändern, teils nach dem Alter und der Entwicklung, teils ohne erkennbaren Grund. Solche Merkmale sind natürlich nicht von artbildender Bedeutung, aber sie sind, wie Asa Gray in der Erläuterung zu der Abhandlung bemerkt, derart, wie sie gewöhnlich bei der Artbestimmung auftreten. De Candolle erklärt darauf, daß er den Rang von Arten denjenigen Formen gebe, die sich durch Merkmale unterscheiden, welche auf demselben Baum sich nie abändern, und die niemals eine Verknüpfung durch Zwischenstufen aufweisen. Nach dieser Einteilung, dem Ergebnis so vieler Arbeit, bemerkt er mit Nachdruck: »Die irren sich, die wiederholen, daß die Mehrzahl unserer Arten klar umgrenzt ist, und daß die unsichern Arten eine schwache Minderheit ausmachen. Das schien so lange richtig zu sein, wie eine Gattung unvollkommen bekannt war, und nur wenige Exemplare ihre Arten ausmachten, diese sozusagen vorläufig waren. Sobald wir sie besser kennen lernen, stellen sich die Zwischenstufen ein, und die Zweifel an der Begrenzung der Art wachsen.« Er fügt auch hinzu, daß die bestbekannten Arten die größte Zahl wild wachsender Spielarten und Unterspielarten zeigen. Der
Quercus robur
hat achtundzwanzig Spielarten, von denen sich alle bis auf sechs um drei Unterarten gruppieren, nämlich um
Q. pedunculata
,
sessiliflora
und
pubescens
. Die Formen, welche diese drei Unterarten verbinden, sind verhältnismäßig selten, und wenn, wie Asa Gray wieder bemerkt, diese verbindenden Formen, die jetzt selten sind, gänzlich erlöschen sollten, würden die drei Unterspielarten genau dasselbe Verhältnis zu einander haben, wie die einstweilen Zugelassenen vier oder fünf Arten, die den ursprünglichen
Quercus robur
dicht umgeben. Schließlich giebt de Candolle zu, daß von den 300 Arten, welche in seinem
Prodomus
als zur Familie der Eichen gehörig aufgezählt sein werden, wenigstens zwei Drittel vorläufige Arten sind, das heißt, daß man von ihnen nicht weiß, ob sie genau der oben von echten Arten gegebenen Erklärung entsprechen. Es muß hinzugefügt werden, daß de Candolle nicht mehr glaubt, daß Arten unveränderliche Schöpfungen sind, sondern zu dem Schluß kommt, daß die Abstammungslehre die natürlichste »und die mit den in der Paläontologie, der geographischen Botanik und Zoologie bekannten Thatsachen des Gliederbaus und der Einteilung am besten zusammenstimmende ist«.
Wenn ein junger Naturforscher die Untersuchung einer Gruppe ihm ganz unbekannter Lebensformen beginnt, so ist er zuerst in großer Verlegenheit bei der Bestimmung, welche Verschiedenheiten als art-, welche als spielartbildend zu betrachten sind. Denn er weiß nichts von der Höhe und der Art der Abänderung, der die Gruppe unterworfen ist; dies zeigt wenigstens, wie allgemein manche Abänderung ist. Aber wenn er seine Aufmerksamkeit auf eine Klasse in einem Lande einschränkt, so wird er bald darauf kommen, wie man die meisten der unsichern Formen einzureihen hat. Sein Hauptstreben wird sein, eine große Zahl Arten anzusetzen, denn wie der vorher erwähnte Tauben- oder Hühnerliebhaber wird er stark beeinflußt werden von der Größe der Verschiedenheit in den Formen, die er fortwährend untersucht. Und er hat wenig allgemeine Kenntnis ähnlicher Abänderung in anderen Gruppen und Ländern, durch die er seine ersten Eindrücke berichtigen könnte. Wenn er seine Beobachtungen weiter ausdehnt, wird er auf mehr schwierige Fälle treffen; denn er wird einer großen Anzahl eng verwandter Formen begegnen. Aber wenn seine Beobachtungen weit ausgedehnt sind, wird er am Ende gewöhnlich in der Lage sein, zu einem Entschluß zu kommen. Dies wird ihm indes nur gelingen, wenn er ein großes Maß von Abänderung zuläßt; und die Richtigkeit dieser Zulassung wird oft von andern Naturforschern bestritten werden. Wenn er dazu kommt, verwandte Formen zu untersuchen, die aus andern, jetzt nicht zusammenhängenden Ländern stammen, in welchem Fall er nicht hoffen kann, Zwischenglieder zu finden, wird er sich fast ganz der Ähnlichkeit anvertrauen müssen, und die Schwierigkeiten werden den Höhepunkt erreichen.
Bis jetzt ist sicherlich keine klare Grenzlinie gezogen worden, zwischen Arten und Unterarten, d. h. den Formen, die nach der Meinung einiger Naturforscher dem Range der Arten sehr nahe kommen, ihn aber nicht ganz erreichen, oder zwischen Unterarten und gut ausgeprägten Spielarten oder zwischen geringeren Spielarten und den Verschiedenheiten der Einzelwesen. Diese Verschiedenheiten gehen unmerklich in einander über, und eine Reihe macht auf den Geist den Eindruck eines wirklichen Vorüberziehens
Daher sehe ich die Verschiedenheiten der Einzelwesen, obgleich von geringem Interesse für den Systembildner, für uns als höchst wichtig an, als die ersten Stufen zu so leichten Spielarten, daß man sie in Werken über Naturgeschichte grade noch für erwähnungswert hält. Und ich betrachte Spielarten, die einigermaßen. deutlicher und bleibender sind, als Stufen zu stark ausgeprägten und bleibenden Spielarten, die dann zu Unterarten und Arten führen. Der Übergang von einer Stufe der Verschiedenheit
zu einer andern kann in vielen Fällen das einfache Ergebnis der Natur des Wesens und der verschiedenen natürlichen Bedingungen sein, denen es lange ausgesetzt war. Aber mit Bezug auf die wichtigeren Merkmale wie die der Anpassung kann der Übergang von einer Stufe der Verschiedenheit zu einer andern sicher der anhäufenden Wirksamkeit der nachher zu erklärenden Naturauslese und den Wirkungen des vermehrten Gebrauchs oder Nichtgebrauchs der Teile zugeschrieben werden. Eine gut ausgeprägte Spielart kann daher eine beginnende Art genannt werden. Aber ob diese Annahme zu rechtfertigen ist, muß nach dem Gewicht der verschiedenartigen Thatsachen und Betrachtungen beurteilt werden, die in diesem Werk gegeben werden sollen.
Man braucht nicht die Vermutung aufzustellen, daß alle Spielarten oder beginnenden Arten den Rang von wirklichen Arten erreichen. Sie können zu Grunde gehen oder sehr lange Zeiträume hindurch als Spielarten dauern, wie Wollaston an den Spielarten von gewissen Landmuscheln der Vorzeit auf Madeira und Gaston v. Saporta an Pflanzen gezeigt hat. Wenn eine Spielart so gedeiht, daß sie an Zahl des Bestandes die Elternart übertrifft, so wird man sie als Art, die Art als Spielart ansetzen; oder sie kann auch die Elternart verdrängen und vertilgen; oder beide können zugleich vorhanden sein und als unabhängige Arten angesetzt werden. Aber wir werden auf diesen Gegenstand nachher zurückkommen.
Aus diesen Bemerkungen wird man sehen, daß ich den Ausdruck »Art« für willkürlich, der Übereinstimmung wegen einer Gruppe von Einzelwesen gegeben betrachte, die mit einander sehr ähnlich sind, und daß er sich nicht wesentlich von dem Ausdruck »Spielart« unterscheidet, den man weniger bestimmten, veränderlicheren Formen giebt. Der Ausdruck ›Spielart‹ wiederum wird auch willkürlich der Übereinstimmung wegen angewandt, zum Unterschied von den bloßen Verschiedenheiten der Einzelwesen.
*
*
*
Weit verbreitete, sehr zerstreute und gewöhnliche Arten ändern sich am meisten ab.
Von theoretischen Betrachtungen geleitet, dachte ich, daß man manche interessanten Ergebnisse über das Wesen und die Beziehungen der sich am meisten abändernden Arten erhalten könnte, wenn man alle Spielarten in gut gearbeiteten Pflanzenwerken auf Listen eintrüge. Anfangs schien das eine einfache Aufgabe; aber H. C. Watson, dem ich für wertvolle Winke und Hilfe hierbei sehr verpflichtet bin, überzeugte mich bald, daß es hier viele Schwierigkeiten gäbe, was später auch Dr. Hooker, nur noch in stärkeren
Ausdrücken that. Die Erörterung dieser Schwierigkeiten und die Verzeichnisse der Verhältniszahlen der sich abändernden Arten will ich einem künftigen Werke vorbehalten. Dr. Hooker gestattet mir, beizufügen, daß er nach einer sorgfältigen Durchlesung meines Manuskripts und Prüfung der Verzeichnisse glaubt, daß die folgenden Aufstellungen ziemlich wohl begründet seien. Der ganze Gegenstand indessen wirkt in der hier nötigen sehr kurzen Behandlung eher verwirrend, und Anspielungen auf den »Kampf ums Dasein,« auf das »Auseinandergehen der Merkmale« und andere Fragen, die nachher zu erörtern sind, können nicht vermieden werden.
Alfons de Candolle und andere haben gezeigt, daß weit verbreitete Pflanzen gewöhnlich Spielarten aufweisen. Das konnte man erwarten, da sie verschiedenen natürlichen Bedingungen ausgesetzt sind und in Wettbewerb (einen ebenso wichtigen oder noch wichtigeren Umstand, wie wir nachher sehen werden) mit verschiedenen Gruppen organischer Wesen treten. Aber meine Tafeln zeigen ferner, daß in einem begrenzten Lande die Arten, die am gewöhnlichsten sind, d. h. am meisten Vertreter haben, sowie die Arten, die im Vaterlande am weitesten zerstreut sind (und das ist von weiter Verbreitung und in gewissem Grade von Gewöhnlichkeit sehr zu unterscheiden) am häufigsten Spielarten hervorbringen, die deutlich genug ausgeprägt sind, um in botanischen Werken verzeichnet zu werden. Daher bringen die am besten gedeihenden, oder, wie man sie nennen kann, die herrschenden Arten – die weit verbreitet, in ihrem Vaterlande am meisten zerstreut sind und die zahlreichsten Vertreter haben – am häufigsten wohl ausgeprägte Spielarten oder, wie ich sie nenne, beginnende Arten hervor. Und das konnte vielleicht erwartet werden; denn da die Spielarten, wenn sie in gewissem Grade dauernd werden wollen, notwendig mit den andern Bewohnern des Landes zu kämpfen haben, so werden die schon herrschenden Arten höchst wahrscheinlich eine Nachkommenschaft hervorbringen, die, wenn auch leicht umgemodelt, doch die Vorzüge erbt, die die Eltern befähigen, Herren über die andern Arten im Lande zu werden. Bei diesen Bemerkungen vom Übergewicht hat man zu erwägen, daß man nur die Formen, die miteinander in Wettbewerb kommen, und besonders die Glieder derselben Gattung oder Klasse, die sehr ähnliche Lebensgewohnheiten haben, zu berücksichtigen hat. In betreff der Zahl der Vertreter oder der Gewöhnlichkeit einer Art bezieht sich die Vergleichung natürlich nur auf die Glieder derselben Gruppe. Eine höhere Pflanze kann herrschend genannt werden, wenn sie zahlreichere Vertreter hat und weiter zerstreut ist als die andern Pflanzen desselben Landes, die unter beinahe denselben Bedingungen leben. Eine derartige Pflanze ist darum nicht weniger
herrschend, weil der Wasserfaden und irgend ein Schmarotzerpilz unendlich zahlreichere Vertreter hat und weiter zerstreut ist. Aber wenn der Wasserfaden oder der Schmarotzerpilz seine Verwandten in genannter Hinsicht übertrifft, wird er in seiner eigenen Klasse herrschend.
*
*
*
Die Arten der größeren Gattungen in jedem Lande ändern sich häufiger ab, als die Arten der kleineren Gattungen.
Wenn die Pflanzen, die in einem Lande vorkommen, bei ihrer Beschreibung in einem Pflanzenbuch in zwei gleiche Massen geteilt und auf die eine Seite die größeren Gattungen, d. h. diejenigen, die viele Arten einschließen, auf die andere Seite die kleineren Gattungen gesetzt werden, so wird man finden, daß die erstere eine etwas größere Zahl der sehr gewöhnlichen und sehr zerstreuten oder herrschenden Arten enthält. Das konnte vorausgesetzt werden; denn das bloße Vorhandensein vieler Arten derselben Gattung, die in einem Lande vorkommt, zeigt, daß etwas in den organischen oder unorganischen Bedingungen dieses Landes der Gattung günstig ist; und infolgedessen konnten wir erwarten, in den größeren Gattungen, die viele Arten enthalten, eine verhältnismäßige größere Zahl von herrschenden Arten zu finden. Aber so viele Ursachen dienen zur Verdunklung dieses Ergebnisses, daß ich überrascht bin, in meinen Tafeln auf der Seite der größeren Gattungen noch eine kleine Mehrheit zu finden. Ich will hier nur zwei Gründe der Verdunklung anführen. Pflanzen, die eine Vorliebe für Süßwasser oder für Salz haben, sind gewöhnlich sehr weit verbreitet und zerstreut, aber das scheint in Verbindung zu stehen mit der Natur ihrer Aufenthaltsorte und hat wenig oder gar keinen Bezug zu der Größe der Gattungen, zu welchen die Arten gehören. Ferner sind auf der Stufenleiter der Ausbildung niedrig stehende Pflanzen gewöhnlich weiter zerstreut als höhere; und auch hier ist kein enger Bezug zu der Größe der Gattungen da. Der Grund der weiten Verbreitung niedrig stehender Pflanzen soll im Kapitel über die Verteilung auf der Erdoberfläche erörtert werden.
Da ich Arten nur für stark ausgeprägte und wohlbestimmte Spielarten ansah, war ich geneigt, vorauszusetzen, daß die Arten der größeren Gattungen in jedem Lande öfter Spielarten aufweisen würden als die Arten der kleineren Gattungen. Denn wo immer sich viele nah verwandte Arten (d. h. Arten derselben Gattung) gebildet haben, müssen sich nach einer allgemeinen Regel Spielarten oder beginnende Arten jetzt bilden. Wo viele große
Bäume wachsen, erwarten wir Schößlinge zu finden. Wo viele Arten einer Gattung sich durch Abänderung gebildet haben, sind die Umstände für die Abänderung günstig gewesen, und wir können erwarten, daß die Umstände im allgemeinen für die Abänderung noch günstig sein werden. Andererseits giebt es, wenn wir in jeder Art eine besondere Schöpfung sehen, augenscheinlich keinen Grund dafür, daß in einer Gruppe, die viele Arten hat, mehr Spielarten vorkommen sollen als in einer, die nur wenige hat.
Um die Nichtigkeit dieser Voraussetzung zu beweisen, habe ich die Pflanzen aus zwölf Ländern und die Käfer aus zwei Bezirken in zwei fast gleiche Massen geordnet, die Arten der größeren Gattungen auf der einen, die der kleineren Gattungen auf der andern Seite, und dies hat stets bewiesen, daß verhältnismäßig mehr Arten der größern als der kleinern Gattungen Spielarten aufweisen. Ferner Zeigen die Arten der großen Gattungen, bei denen überhaupt Spielarten vorkommen, stets eine größere Durchschnittszahl solcher als die Arten der kleinen Gattungen. Diese beiden Ergebnisse stellen sich auch ein, wenn man eine andere Einteilung vornimmt, und wenn man die kleinsten Gattungen, die nur eine bis vier Arten haben, gänzlich von den Tafeln ausschließt. Diese Thatsachen sind für die Ansicht, daß Arten nur stark ausgeprägte und dauernde Spielarten sind, offenbar von Bedeutung. Denn wo immer sich viele Arten derselben Gattung gebildet haben, oder, wenn wir den Ausdruck gebrauchen dürfen, die Anfertigung der Arten emsig gewesen ist, da sollten wir im allgemeinen die Anfertigung noch thätig finden, besonders da wir alle Ursache haben, zu glauben, daß das Anfertigen neuer Arten langsam vor sich gegangen ist. Und das bestätigt sich gewiß, wenn man Spielarten als beginnende Arten ansieht; denn meine Tafeln zeigen deutlich als allgemeine Regel, daß, wo immer viele Arten einer Gattung sich gebildet haben, die Arten dieser Gattung eine Anzahl von Spielarten, d. h. beginnenden Arten, aufweisen, die unter dem Durchschnitt bleibt. Nicht als ob alle großen Gattungen sich jetzt sehr abändern und so die Anzahl ihrer Arten wächst, oder keine kleinen Gattungen jetzt sich abändern und vermehren. Wenn dem so gewesen wäre, wäre es für meine Lehre verhängnisvoll gewesen, insoweit uns die Geologie deutliche Kunde giebt, daß kleine Gattungen im Verlaufe der Zeit oft sehr an Größe zugenommen haben, und daß große Gattungen oft ihren Höhepunkt erreicht haben, dann verfallen und verschwunden sind. Alles, was wir zu zeigen wünschen, ist, daß, wo viele Arten einer Gattung sich gebildet haben, sich durchschnittlich noch viele bilden. Und das ist sicherlich richtig.
*
*
*
Viele Arten der größeren Gattungen gleichen den Spielarten in ihrer engen, aber ungleichmäßigen Verwandtschaft und in ihrer beschränkten Verbreitung.
Es giebt andere Beziehungen zwischen den Arten der großen Gattungen und ihren aufgezeichneten Spielarten, die Beachtung verdienen. Wir haben gesehen, daß es kein unfehlbares Kennzeichen giebt, durch welches man Arten und gut ausgeprägte Spielurteil unterscheiden kann, und wenn Zwischenglieder zwischen unsichern Formen nicht gefunden worden sind, sind die Naturforscher zu einer Entscheidung nach der Größe der Verschiedenheit zwischen ihnen gezwungen, indem sie nach ähnlichen Fällen beurteilen, ob die Größe genügt, eine oder beide zum Range der Arten zu erheben oder nicht. Daher ist die Größe der Verschiedenheit ein sehr wichtiges Kennzeichen bei der Entscheidung, ob zwei Formen als Arten oder Spielarten angesetzt werden sollen. Nun hat Fries mit Bezug auf Pflanzen und Westwood mit Bezug auf Kerbtiere bemerkt, daß in großen Gattungen die Größe der Verschiedenheit zwischen den Arten außerordentlich gering ist. Ich habe mich bemüht, dies zahlenmäßig durch Durchschnittsrechnung zu beweisen, und so weit meine unvollkommenen Ergebnisse gehen, bestätigen sie die Ansicht. Ich habe auch einige scharfsinnige und erfahrene Beobachter um Rat gefragt, und nach reiflicher Überlegung stimmen sie mit dieser Ansicht überein. In diesem Punkt gleichen daher die Arten der größeren Gattungen den Spielarten mehr, als die Arten der kleineren Gattungen. Oder, mit andern Worten kann man sagen, daß in den größern Gattungen, in denen eine Anzahl Spielarten oder beginnender Arten, die größer als der Durchschnitt sind, jetzt angefertigt werden, viele der schon angefertigten Arten noch bis zu einem gewissen Grade den Spielarten gleichen, denn sie unterscheiden sich von einander durch weniger als das gewöhnliche Maß von Verschiedenheit.
Ferner sind die Arten der größern Gattungen in derselben Weise mit einander verwandt wie die Spielarten einer Art. Kein Naturforscher behauptet, daß alle Arten einer Gattung von einander gleich verschieden sind, sie können gewöhnlich in Untergattungen oder Abteilungen oder kleinere Gruppen geteilt werden. Wie Fries richtig bemerkt hat, sind kleine Gruppen oder Arten gewöhnlich wie Trabanten um andere Arten versammelt. Und was sind Spielarten anders als Gruppen von Formen, die ungleichmäßig mit einander verwandt und um gewisse Formen d. i. um ihre Elternart, versammelt sind. Unzweifelhaft ist der wichtigste Punkt bei der Verschiedenheit zwischen Spielarten und Arten, daß die Größe der Verschiedenheit zwischen Spielarten, wenn man sie mit
einander oder mit ihrer Elternart vergleicht, viel geringer ist, als die zwischen den Arten derselben Gattung. Aber wenn wir zur Erörterung des Grundgesetzes des Auseinandergehens der Merkmale kommen, werden wir sehen, wie das erklärt werden kann, und wie die geringen Verschiedenheiten zwischen den Spielarten das Bestreben haben, zu den größeren Verschiedenheiten zwischen den Arten zu wachsen.
Noch ein zweiter Punkt verdient Erwähnung. Spielarten haben gewöhnlich eine sehr beschränkte Verbreitung. Dieser Satz ist wirklich kaum mehr als ein Gemeinplatz; denn wenn man fände, daß eine Spielart eine weitere Verbreitung hätte als ihre vorausgesetzte Elternart, so würde man ihre Benennungen umkehren. Aber man hat Grund zu glauben, daß die Arten, welche andern Arten sehr nahe verwandt sind und insofern Spielarten ähneln, oft sehr beschränkte Verbreitung haben. Z. B. hat Watson für mich in dem gut angeordneten Londoner Pflanzenverzeichnis (4. Ausgabe) 63 Pflanzen angemerkt, die darin als Arten angesetzt sind, die er aber für so eng verwandt mit andern Arten ansieht, daß ihr Wert unsicher ist. Diese 63 verworfenen Arten haben durchschnittlich eine Verbreitung über 6,9 der Provinzen, in die Watson Großbritannien geteilt hat. Nun sind in diesem selben Verzeichnis 53 anerkannte Spielarten ausgeführt; diese sind über 7,7 der Provinzen verbreitet, während die Arten, zu denen sie gehören, über 14,3 verbreitet sind. Die anerkannten Spielarten haben also fast dieselbe beschränkte Durchschnittsverbreitung, wie die nah verwandten Formen, die Watson als unsichere Arten angemerkt hat, die aber fast allgemein von den britischen Botanikern als wirkliche und reine Arten angesetzt werden.
*
*
*
Zusammenfassung.
Kurz, Spielarten können von Arten nur unterschieden werden, wenn man erstens Zwischenglieder entdeckt, und wenn zweitens ein gewisses unbestimmtes Maß von Verschiedenheit zwischen ihnen vorhanden ist. Denn wenn zwei Formen sich nur sehr wenig unterscheiden, werden sie gewöhnlich als Spielarten angesetzt, trotzdem sie nicht eng verknüpft werden können. Aber das Maß von Verschiedenheit, das für notwendig angesehen wird, um irgend zwei Formen den Rang der Art zu geben, kann nicht bestimmt werden. Bei Gattungen, die mehr als die durchschnittliche Zahl von Arten in einem Lande haben, haben die Arten mehr als die durchschnittliche Zahl von Spielarten. In großen Gattungen zeigen die Arten enge, aber ungleichmäßige Verwandtschaft und schließen einen kleinen Ring um andere Arten. Arten, die mit andern sehr eng verwandt
sind, haben offenbar eine beschränkte Verbreitung. In allen diesen Beziehungen zeigen die Arten der großen Gattungen eine starke Ähnlichkeit mit den Spielarten. Wir können diese Ähnlichkeiten deutlich verstehen, wenn die Arten einmal als Spielarten vorhanden waren, und ihr Ursprung ein solcher ist, dagegen wären die Ähnlichkeiten durchaus unerklärlich, wenn jede Art selbständig für sich erschaffen wäre.
Wir haben auch gesehen, daß gerade die am besten gedeihenden oder herrschenden Arten der größeren Gattungen in jeder Klasse durchschnittlich die größte Zahl Spielarten hervorbringen; und Spielarten haben, wie wir später sehen werden, das Bestreben, sich in neue und getrennte Arten umzuwandeln. So haben die großen Gattungen das Bestreben, noch größer zu werden, und in der ganzen Natur streben die herrschenden Lebensformen darnach, ihre Herrschaft noch zu erweitern, da von ihnen viele umgemodelte und herrschende Nachkommen am Leben sind. Aber die größeren Gattungen streben auch auf Wegen, die wir nachher erklären müssen, darnach, in die kleineren Gattungen einzudringen. Und so erhalten im ganzen Weltall die Lebensformen eine Einteilung in Gruppen, die andern Gruppen untergeordnet sind.
3. Kapitel.
Der Kampf ums Dasein.
 
Seine Bedeutung für die Naturauslese. Die Anwendung des Ausdrucks im weiteren Sinn. Geometrisches Verhältnis der Vermehrung. Schnelle Vermehrung eingeführter Tiere und Pflanzen. Allgemeiner Wettbewerb. Die Förderung, die die Zahl der Vertreter der Art bietet. Verwickelte Beziehungen aller Tiere und Pflanzen untereinander in der ganzen Natur. Der Kampf ums Dasein ist am heftigsten zwischen den Einzelwesen und den Spielarten derselben Art, oft auch heftig zwischen den Arten derselben Gattung. Die Beziehung der Lebensformen zu einander ist die wichtigste von allen Beziehungen.
 
Bevor ich mich auf den Gegenstand dieses Kapitels einlasse, muß ich einige wenige einleitende Bemerkungen vorausschicken, um zu zeigen, wie der Kampf ums Dasein auf die Naturauslese wirkt. Man hat im vorigen Kapitel gesehen, daß unter den organischen Wesen im Naturzustande manche Veränderlichkeit der Einzelwesen vorkommt. Soviel ich weiß, ist dies nie bestritten worden. Es ist bedeutungslos für uns, ob eine Menge unsicherer Formen Arten oder Unterarten oder Spielarten genannt werden, was für eines Ranges z. B. die zwei- oder dreihundert unsicheren Formen englischer Pflanzen gewürdigt werden, wenn das Vorhandensein einiger gut ausgeprägter Spielarten zugegeben wird. Aber das bloße Vorhandensein von Veränderlichkeit bei den Einzelwesen sowie von einigen wohlausgeprägten Spielarten hilft uns, wenn es auch als Grundlage für das Werk nötig ist, nur wenig dazu, die Entstehung von Arten in der Natur zu verstehen. Wie sind alle jene vorzüglichen Anpassungen eines Teils der Körperbildung an den andern und an die Lebensbedingungen und eines organischen Wesens an das andere zu Stande gekommen? Wir sehen diese schönen Anpassungen am klarsten beim Specht und der Mistel und nur ein bißchen weniger klar bei dem niedrigsten Schmarotzer, der in den Haaren eines Vierfüßlers oder den Federn eines Vogels nistet; in dem Bau des Käfers, der durch das Wasser taucht, in dem gefiederten Samen, der durch den sanftesten Wind zerstreut wird; kurz, wir sehen schöne Anpassungen überall und in jedem Teil der organischen Welt.
Weiter kann gefragt werden, woher diejenigen Spielarten, die ich beginnende Arten genannt habe, sich schließlich in wirkliche und getrennte Arten umwandeln, die sich in den meisten Fällen ganz klar weit mehr von einander unterscheiden als die Spielarten derselben Art. Wie entstehen die Gruppen von Arten, die die sogenannten verschiedenen Gattungen bilden, und die sich mehr von einander unterscheiden als die Arten derselben Gattung? Alle diese Ergebnisse sind, wie wir in dem nächsten Kapitel deutlich erkennen werden, eine Folge des Kampfes ums Dasein. Wie geringfügig nun Abänderungen sein und was für eine Ursache sie haben mögen, so werden sie doch, diesem Kampfe entsprechend, wenn sie für die Einzelwesen einer Art in ihren unendlich verwickelten Beziehungen zu andern organischen Wesen und zu ihren natürlichen Lebensbedingungen nützlich sind, zur Erhaltung solcher Einzelwesen beitragen und im allgemeinen auf die Nachkommenschaft vererbt werden. So wird auch die Nachkommenschaft eine bessere Aussicht haben, am Leben zu bleiben; denn von den vielen Einzelwesen einer Art, die im Lauf der Zeit geboren werden, kann nur eine kleine Zahl am Leben bleiben. Ich habe dies Grundgesetz, nach dem jede geringfügige Abänderung, die nützlich ist, erhalten bleibt, Naturauslese genannt, um auf seine Beziehung zum menschlichen Vermögen, eine Auslese zu treffen, hinzuweisen. Aber der von Herbert Spencer oft gebrauchte Ausdruck vom »Überleben der Tauglichsten« ist genauer und zuweilen ebenso zutreffend. Wir haben gesehen, daß der Mensch durch Auslese ohne Zweifel große Ergebnisse erzielen und durch Anhäufung von geringfügigen, aber nützlichen Abänderungen, die ihm von der Natur gegeben sind, organische Wesen seinem eigenen Bedürfnis anpassen kann. Aber die Naturauslese ist, wie wir nachher sehen werden, unaufhörlich in Wirksamkeit und übertrifft, ebenso wie die Werke der Natur die der Kunst, unermeßlich die schwachen Bestrebungen des Menschen.
Wir wollen jetzt ein wenig mehr im einzelnen den Kampf ums Dasein erörtern. In einem künftigen Werk werde ich diesen Gegenstand, wie er es wohl verdient, in größerer Breite behandeln. Der ältere de Candolle und Lyell haben umständlich und in philosophischer Betrachtung gezeigt, daß alle organischen Wesen einem heftigen Wettbewerb ausgesetzt sind. Für die Pflanzen hat niemand diesen Gegenstand mit mehr Geist und Gewandtheit behandelt als der Dechant W. Herbert von Manchester, offenbar infolge seiner großen Kenntnis des Gartenbaues. Nichts ist leichter, als mit Worten die Richtigkeit des allgemeinen Kampfes ums Dasein zuzugeben, nichts schwerer, – wenigstens habe ich es gefunden – als beständig diesen Schluß im Gedanken zu behalten. Aber wenn man nicht ganz von ihm durchdrungen ist, wird man den ganzen Naturhaushalt, mit jeder Thatsache der Einteilung, der Seltenheit und Häufigkeit, der Vernichtung und Abänderung nur
dunkel verstehen oder ganz mißverstehen. Wir fassen die von Heiterkeit glänzende Natur ins Auge, wir sehen oft eine Überfülle an Nahrung, sehen aber nicht oder vergessen, daß die Vögel, die sorglos um uns singen, meist von Kerbtieren und Samen leben und so beständig Leben vernichten. Oder wir vergessen, wie oft diese Singvögel oder ihre Eier oder ihre Nestlinge von Raubvögeln oder Raubtieren vernichtet werden; wir denken nicht immer daran, daß, wenn jetzt auch die Nahrung vielleicht im Überfluß vorhanden ist, dies nicht zu allen Zeiten eines jeden verfließenden Jahres der Fall ist.
*
*
*
Die Anwendung des Ausdrucks »Kampf ums Dasein« im weiteren Sinn.
Ich möchte vorausschicken, daß ich diesen Ausdruck in einem weiteren bildlichen Sinne gebrauche, der die Abhängigkeit eines Wesens von einem andern und, was wichtiger ist, nicht nur das Leben des einzelnen Geschöpfes, sondern auch das Fortleben der Nachkommenschaft umfaßt. Von zwei Hunden kann man zur Zeit einer Teuerung ganz eigentlich sagen, daß sie miteinander kämpfen, wer von beiden Nahrung bekommen und am Leben bleiben soll. Aber von einer Pflanze in einem Winkel einer Wüste sagt man, sie kämpft gegen die Dürre um ihr Dasein, obwohl die Wendung: sie hängt von der Feuchtigkeit ab, mehr am Platze wäre. Mit mehr Recht kann man von einer Pflanze, die jährlich tausend Samenkörner hervorbringt, von denen durchschnittlich nur eins zur Reife kommt, sagen, sie kämpfe mit den Pflanzen derselben und anderer Arten, die schon den Grund und Boden einnehmen. Die Mistel ist vom Apfelbaum und einigen wenigen andern Bäumen abhängig, aber man kann nur in einem weit hergeholten Sinne sagen, daß sie mit diesen ums Dasein kämpft; denn wenn zu viele von diesen Schmarotzern auf demselben Baume wachsen, so schwindet er hin und stirbt ab. Aber von einzelnen Mistelsämlingen, die nahe zusammen auf demselben Zweig wachsen, kann man mit mehr Recht sagen, sie lägen mit einander im Kampf. Da der Same der Mistel von Vögeln verbreitet wird, so hängt ihr Dasein von ihnen ab, und man kann im übertragenen Sinne sagen, daß sie mit anderen fruchttragenden Pflanzen im Kampfe lägen bei der Anlockung der Vögel, ihren Samen zu verzehren und so zu verbreiten. In diesen verschiedenen Bedeutungen, die ineinander übergehen, gebrauche ich der Bequemlichkeit halber den allgemeinen Ausdruck »Kampf ums Dasein«.
*
*
*
Das geometrische Verhältnis der Vermehrung.
Ein Kampf ums Dasein ergibt sich unvermeidlich aus der hohen Verhältniszahl, in der alle organischen Wesen sich zu vermehren streben. Jedes Wesen, das während seiner Lebenszeit mehrere Eier oder Samen hervorbringt, muß während irgend eines Abschnitts seines Lebens Zerstörung erleiden; anderenfalls würden in irgend einer Jahreszeit oder einem nicht vorher zu bestimmenden Jahr nach dem Grundgesetz der geometrischen Vermehrung seine Zahlen so ungewöhnlich groß werden, daß kein Land die Nachkommenschaft ernähren könnte. Da also mehr Einzelwesen hervorgebracht werden, als am Leben bleiben können, so muß jedenfalls ein Kampf ums Dasein bestehen, entweder eines Einzelwesens mit einem andern derselben Art oder mit Einzelwesen einer andern Art oder mit den natürlichen Lebensbedingungen. Das ist die Anwendung der Malthusschen Lehre in verstärktem Maße auf das ganze Tier- und Pflanzenreich; denn hier giebt es keine künstliche Vermehrung der Nahrung und keine absichtliche Beschränkung der Verbindung. Wenn auch einige Arten jetzt mehr oder weniger schnell an Zahl wachsen, so können es doch nicht alle; denn die Welt hätte keinen Platz für sie.
Es gibt keine Ausnahme von der Regel, daß jedes organische Wesen sich naturgemäß in einem so hohen Grade vermehrt, daß die Nachkommenschaft eines einzigen Paars, wenn sie nicht vernichtet würde, bald die ganze Erde bedecken würde. Sogar die langsam zeugende Menschheit hat sich in fünf und zwanzig Jahren verdoppelt, und würde nach diesem Maßstabe in weniger als 1000 Jahren buchstäblich keinen Raum für ihre Nachkommenschaft haben. Linné hat berechnet, daß wenn eine einjährige Pflanze nur zwei Samenkörner hervorbrächte – und keine ist so wenig ertragreich – und ihre Sämlinge im nächsten Jahre zwei hervorbrächten u. s. f., in zwanzig Jahren es eine Million Pflanzen geben würde. Man nimmt an, daß von allen bekannten Tieren der Elefant am langsamsten Nachkommenschaft erzeugt, und ich habe mich bemüht, den vermutlich geringsten Prozentsatz seiner Vermehrung zu berechnen. Es wird am sichersten sein vorauszusetzen, daß er von 30 Jahren an Junge zeugt und bis zu 90 Jahren damit fortfährt, daß er während dieser Zeit sechsmal Junge zur Welt bringt und noch bis zu 100 Jahren lebt. Ist dem so, so würden nach einem Zeitraum von 740–750 Jahren nahe an 19 Millionen Elefanten als Sprößlinge des ersten Paars am Leben sein.
Aber wir haben für diesen Gegenstand bessere Zeugnisse als die bloß theoretischen Berechnungen, nämlich die zahlreichen aufgezeichneten Fälle der erstaunlich schnellen Vermehrung mannigfacher
Tiere im Naturzustande, wenn die Umstände ihnen während zwei oder drei aufeinanderfolgender Jahre günstig gewesen sind. Noch erstaunlicher sind die Zeugnisse von vielen Arten unserer Haustiere, die in mehreren Teilen der Welt noch wild fortbestehen. Wären die aus Südamerika und neuerdings aus Australien mitgeteilten Aufstellungen des Vermehrungsgrades der langsam zeugenden Rinder und Pferde nicht wohl beglaubigt gewesen, man hätte sie für unglaublich gehalten. Ebenso steht es mit den Pflanzen. Man könnte eingeführte Pflanzen anführen, die in weniger als zehn Jahren auf ganzen Inseln ganz alltäglich geworden sind. Einzelne von den Pflanzen, wie die Artischocke und die hohe Distel, die jetzt auf den weiten Ebenen von La Plata die gewöhnlichsten geworden sind und meilenweite Gebiete in dem Maße bedecken, daß fast jede andere Pflanze ausgeschlossen ist, sind von Europa eingeführt worden; und es gibt, wie ich von Dr. Falconer höre, Pflanzen, die in Indien von Kap Comorin bis zum Himalaya verbreitet und aus Amerika seit seiner Entdeckung eingeführt worden sind. In solchen Fällen und endlosen andern, die man anführen könnte, vermutet niemand, daß die Fruchtbarkeit der Tiere oder Pflanzen plötzlich und zeitweilig in einem merklichen Grade zugenommen hat. Die auf der Hand liegende Erklärung ist, daß die Lebensbedingungen sehr günstig gewesen sind, und daß infolge dessen die Vernichtung der Alten und Jungen geringer gewesen ist, und fast alle Jungen die Fähigkeit gehabt haben, sich zu vermehren. Ihr geometrisches Wachstumsverhältnis, das sicherlich stets in Erstaunen versetzt, erklärt einfach ihre außerordentlich schnelle Vermehrung und ihre weite Zerstreuung in ihrer neuen Heimat.
Im Naturzustande bringt fast jede ausgewachsene Pflanze jährlich Samen hervor, und unter den Tieren paaren sich nur sehr wenige nicht jährlich. Daher können wir es zuversichtlich aussprechen, daß alle Tiere und Pflanzen das Bestreben haben, sich in einem geometrischen Verhältnis zu vermehren, daß sie jeden Platz, auf dem sie irgendwie leben könnten, rasch bevölkern würden, und daß diese Neigung zur Zunahme in geometrischer Reihe durch Vertilgung in irgend einem Lebensabschnitt wettgemacht werden muß. Unsere Vertrautheit mit den größeren Haustieren ist dazu angethan, uns irre zu führen, wir sehen, daß ihr Leben weniger von Vernichtung bedroht ist, wie das anderer Tiere, aber wir denken nicht daran, daß Tausende jährlich zur Nahrung geschlachtet werden, und daß im Naturzustande eine gleiche Zahl auf irgend eine Art bei Seite geschafft werden müßte.
Die einzige Verschiedenheit zwischen den Lebewesen, die jährlich an die tausend Eier oder Samenkörner, und jenen, die nur
äußerst wenige hervorbringen, besteht darin, daß die langsam zeugenden unter günstigen Bedingungen ein wenig mehr Jahre zur Bevölkerung eines Bezirkes brauchen, mag er auch noch so groß sein. Der Condor legt zwei Eier und der Strauß zwanzig, und doch kann der Condor in demselben Lande eine größere Nachkommenschaft bekommen; der Eissturmvogel legt nur ein Ei, und doch glaubt man, daß keine Vogelart auf der Welt so zahlreiche Vertreter habe. Eine Fliege legt hunderte von Eiern und eine andere, z. B. die Hippobosca, ein einziges, aber dieser Unterschied bestimmt nicht, wie viel Vertreter der beiden Arten in einem Bezirk erhalten werden können. Eine große Anzahl Eier ist von einiger Wichtigkeit für die Arten, die von einer schwankenden Menge Nahrung abhängen; denn sie gestattet ihnen, ihre Zahl schnell zu vermehren. Aber die eigentliche Wichtigkeit einer großen Anzahl von Eiern oder Samenkörnern besteht darin, daß sie zu irgend einer Lebenszeit ein hohes Maß von Zerstörung ausgleicht; und diese Zeit ist in der großen Mehrzahl der Fälle eine frühe. Wenn ein Tier irgendwie seine eigenen Eier oder Jungen beschützen kann, so wird, wenn es auch nur eine geringe Anzahl hervorbringt, doch der Durchschnittsbestand voll aufrecht erhalten werden. Wenn aber viele Eier oder Junge zerstört werden, müssen viele hervorgebracht werden, oder die Art wird erlöschen. Um die volle Anzahl der Vertreter einer Baumart, die durchschnittlich tausend Jahre lebte, zu bewahren, würde es genügen, wenn einmal in tausend Jahren ein einziges Samenkorn hervorgebracht würde, vorausgesetzt, daß dies Samenkorn nie zerstört würde, und man sicher wäre, daß es an einem passenden Platze aufginge. So hängt in allen Fällen die Durchschnittszahl einer Tier- oder Pflanzenart nur mittelbar von der Anzahl der Eier oder Samenkörner ab.
Wenn man auf die Natur blickt, ist es sehr notwendig, immer die vorhergehenden Betrachtungen sich gegenwärtig zu halten, niemals zu vergessen, daß, wie man sagen kann, jedes einzige organische Wesen aufs äußerste strebt, seine Zahl zu vermehren, und daß jedes in irgend einem Lebensabschnitt durch den Kampf lebt, daß unvermeidliche Zerstörung entweder die Alten oder die Jungen während jedes Geschlechts oder in wiederkehrenden Zwischenräumen schwer trifft. Erleichtert ein Hindernis, mildert die Zerstörung, so wenig es auch sei, und die Anzahl der Arten wird beinahe augenblicklich in einem gewissen Grade wachsen.
*
*
*
Das Wesen der Hindernisse der Vermehrung.
Die Ursachen, welche das natürliche Streben jeder Art, sich zu vermehren, hindern, sind höchst dunkel. Blicken wir auf die
kräftigste Art. Sie wird in demselben Maße, wie sie in Mengen schwärmt, streben, sich noch weiter zu vermehren. Wir wissen auch nicht in einem einzigen Falle genau, welches die Hindernisse sind. Dies wird auch niemand überraschen, der darüber nachdenkt, wie unwissend wir in diesem Punkt sogar in Bezug auf den Menschen sind, obgleich man ihn so unvergleichlich besser kennt als irgend ein Tier. Diese Hindernisse der Vermehrung sind von mehreren Schriftstellern geschickt behandelt worden, und ich hoffe, sie in einem künftigen Werk in einer beträchtlichen Ausdehnung zu erörtern, besonders in Bezug auf die Raubtiere von Südamerika. Hier will ich nur ein paar Bemerkungen machen, um dem Leser einige der Hauptpunkte ins Gedächtnis zurückzurufen. Eier oder sehr junge Tiere scheinen gewöhnlich am meisten zu leiden, aber das ist nicht immer der Fall. Bei Pflanzen ist die Vernichtung des Samens besonders groß, aber nach einigen Beobachtungen, die ich gemacht habe, scheint es, daß die Sämlinge am meisten dadurch leiden, daß sie in dicht mit andern Pflanzen besetztem Boden keimen. Sie werden auch in großer Anzahl von verschiedenartigen Feinden zerstört; z. B. beobachtete ich auf einem drei Fuß langen und zwei Fuß breiten umgegrabenen und gereinigten Stück Erde alle Sämlinge unserer eingeborenen Unkräuter, als sie herauskamen, und von 357 wurden nicht weniger als 295 hauptsächlich durch Schnecken und Kerbtiere vernichtet. Wenn man Rasen, der lange geschnitten worden ist, (und dasselbe würde bei Rasen, der von Vierfüßlern ganz abgeweidet ist, der Fall sein) wachsen ließe, so würden die kräftigeren Pflanzen die weniger kräftigen, obgleich voll ausgewachsenen töten; so gingen von 20 Arten, die auf einem kleinen Flecken von geschnittenem Rasen (3:4 Fuß) wuchsen, neun Arten ein, weil die andern Arten frei aufwachsen durften.
Die Menge der Nahrung giebt für jede Art natürlich die Grenze, bis zu der sie sich vermehren kann. Aber sehr häufig wird die Durchschnittsanzahl einer Art nicht davon bestimmt, ob sie genug Nahrung erhält, sondern ob sie andern Tieren als Beute dient. So scheint es wenig zweifelhaft, daß der Bestand an Rebhühnern, Haselhühnern und Hasen auf irgend einem großen Gute hauptsächlich von der Ausrottung des Ungeziefers abhängt. Wenn während der nächsten 20 Jahre kein Stück Wild in England geschossen würde, und zu gleicher Zeit kein Ungeziefer ausgerottet würde, so würde aller Wahrscheinlichkeit nach weniger Wild als jetzt da sein, obgleich jetzt jährlich hunderttausend Stück geschossen werden. Andererseits wird in manchen Fällen, wie beim Elefanten, kein Tier durch Raubtiere getötet, denn sogar der Tiger in Indien wagt höchst selten einen jungen Elefanten anzugreifen, der von der Alten beschützt wird.
Das Klima spielt bei der Bestimmung der Durchschnittszahl einer Art eine wichtige Rolle, und regelmäßig wiederkehrende Zeiten außerordentlicher Kälte oder Trockenheit scheinen von allen Hindernissen am meisten zu wirken. Ich berechnete (hauptsächlich nach der sehr verminderten Zahl von Nestern im Frühling), daß der Winter von 1854 auf 55 vier Fünftel von den Vögeln auf meinem eigenen Grund und Boden vernichtet hat, eine erschrecklich große Vernichtung, wenn man sich erinnert, daß zehn von hundert eine außerordentlich hohe Sterblichkeitsziffer bei menschlichen Epidemieen ist. Die Wirksamkeit des Klimas scheint auf den ersten Blick mit dem Kampf ums Dasein garnichts zu thun zu haben; aber insofern als es hauptsächlich die Verminderung der Nahrung bewirkt, veranlaßt es den heftigsten Kampf zwischen den Einzelwesen derselben wie verschiedener Arten, die von der gleichen Nahrung leben. Sogar durch die unmittelbare Wirkung der Witterung, z. B. einer außerordentlich kalten, werden die wenigst kräftigen Geschöpfe oder die, welche im Verlauf des vorrückenden Winters am wenigsten Nahrung bekommen haben, am meisten leiden. Wenn wir von Süden nach Norden oder aus einer feuchten in eine trockene Gegend reisen, sehen wir stets einige Arten seltener und seltener werden und schließlich verschwinden. Und da der Wechsel des Klimas in die Augen fällt, so sind wir versucht, seinem unmittelbaren Einfluß die ganze Wirkung zuzuschreiben. Das ist indessen irrig; wir vergessen, daß jede Art, auch da, wo sie am zahlreichsten ist, in irgend einem Lebensabschnitt beständig von Feinden oder Mitbewerbern um dieselbe Stelle und dieselbe Nahrung eine ungeheure Zerstörung erleidet. Und wenn diese Feinde oder Mitbewerber nur im geringsten durch eine ganze leichte Änderung des Klimas begünstigt werden, so wächst ihre Zahl; und da jeder Raum schon vollständig besetzt ist, muß die andere Art sich vermindern. Wenn wir auf einer Reise nach Süden die Abnahme der Zahl einer Art sehen, so können wir sicher glauben, daß der Grund ebenso gut darin liegt, daß eine andere Art begünstigt wird, wie, daß die eine Schaden erleidet. Das Gleiche ist, wenn auch in einem etwas geringerem Grade, auf einer Reise nach dem Norden der Fall: denn die Zahl von Arten aller Gattungen, also auch von Mitbewerbern, nimmt nordwärts ab. Daher treffen wir auf einer Reise nach Norden oder bei der Besteigung eines Berges weit öfter auf zwerghafte Formen, deren Verkrüppelung
unmittelbar
durch die Unbill des Klimas veranlaßt ist, als bei einer Reise nach Süden oder dem Abstieg von einem Berg. In den nördlichen Eisgegenden, auf schneebedeckten Berggipfeln oder in vollkommenen Wüsten findet der Kampf ums Dasein fast ausschließlich mit den Elementen statt.
Daß das Klima hauptsächlich mittelbar durch Begünstigung einzelner Arten wirkt, sehen wir deutlich an der außerordentlich
großen Zahl von Pflanzen, die in unseren Gärten unser Klima ganz gut vertragen, die aber niemals heimisch werden, weil sie weder den Wettbewerb unserer eingeborenen Pflanzen aushalten, noch der Vertilgung durch unsere eingeborenen Tiere widerstehen können.
Wenn die Zahl einer Art, dank sehr günstigen Umständen, auf einer kleinen Fläche sich ungewöhnlich vermehrt, so folgen oft epidemische Krankheiten, – wenigstens scheint das gewöhnlich bei unserm Wild vorzukommen; – und wir haben hier ein einschränkendes Hindernis, das vom Kampf ums Dasein unabhängig ist. Aber sogar einige der sogenannten epidemischen Krankheiten scheinen durch Schmarotzerwürmer verpflanzt zu werden, die irgendwie, vielleicht zum Teil durch die Leichtigkeit ihrer Verbreitung unter zusammengedrängten Tieren, unverhältnismäßig begünstigt sind. Hier tritt also eine Art Kampf zwischen dem Schmarotzer und seiner Beute auf.
Auf der anderen Seite ist in vielen Fällen ein großer Bestand von Vertretern derselben Art im Verhältnis zur Zahl ihrer Feinde zu ihrer Erhaltung durchaus nötig. So können wir auf unseren Feldern leicht eine Fülle von Korn, Rübensaat u. s. w. aufziehen, weil die Samenkörner im Vergleich zur Zahl der Vögel, die sich von ihnen nähren, in großem Übermaß vorhanden sind; auch kann die Zahl der Vögel, obwohl sie zu einer Jahreszeit Überfluß an Nahrung haben, nicht im Verhältnis mit dem Nahrungsvorrat wachsen, da der Winter ihre Anzahl einschränkt. Aber wer es versucht hat, weiß, wie mühevoll es ist, in einem Garten Samen von etwas Weizen oder anderen derartigen Pflanzen zu bekommen: ich habe in diesem Fall jedes einzige Samenkorn verloren. Diese Ansicht, daß zur Erhaltung ein großer Bestand derselben Art nötig ist, erklärt, glaube ich, einige eigentümliche Thatsachen in der Natur, z. B. daß sehr seltene Pflanzen zuweilen an den wenigen Flecken, wo sie vorkommen, in außerordentlicher Fülle vorhanden sind; und daß manche gesellig lebende Pflanzen auch an der äußersten Grenze ihrer Verbreitung vergesellschaftet sind, d. h. eine Fülle von Vertretern aufweisen. Denn in solchen Fällen können wir glauben, daß eine Pflanze nur da vorhanden sein kann, wo ihre Lebensbedingungen so günstig sind, daß viele zugleich leben und die Art vor gänzlicher Vertilgung bewahren können. Ich möchte noch hinzufügen, daß die guten Wirkungen der Kreuzung und die schlechten der strengen Inzucht zweifellos in vielen dieser Fälle eine Rolle spielen. Aber ich will diesen Gegenstand hier nicht weiter erörtern.
*
*
*
Die verwickelten Beziehungen aller Tiere und Pflanzen zu einander im Kampf ums Dasein.
Viele Fälle werden berichtet, die zeigen, wie verwickelt und unerwartet die Beziehungen zwischen den organischen Wesen sind, die in demselben Lande miteinander kämpfen. Ich will nur ein einziges Beispiel dafür geben, das mich trotz seiner Einfachheit gefesselt hat. Auf dem Gute eines Verwandten in Staffordshire, wo mir reichliche Mittel zur Forschung zu Gebote standen, gab es eine große und äußerst dürre Heide, die noch niemals die Hand eines Menschen berührt hatte; aber mehrere Morgen genau derselben Art waren vor fünfundzwanzig Jahren eingefriedigt und mit schottischen Kiefern bepflanzt worden. Die Umwandlung des einheimischen Pflanzenwuchses des angepflanzten Teils der Heide war höchst bemerkenswert, bemerkenswerter als man ihn zu sehen bekommt, wenn man von einem Erdreich zu einem ganz verschiedenen geht. Nicht nur hatten sich die Verhältniszahlen der Heidepflanzen ganz geändert, sondern es gediehen auch ohne Hinzurechnung der Gräser und Riedgräser auf der Anpflanzung zwölf Pflanzenarten, die man auf der Heide nicht finden konnte. Die Wirkung auf die Kerbtiere muß noch größer gewesen sein, denn sechs kerbtierfressende Vögel waren auf der Anpflanzung ganz gewöhnlich, wurden aber auf der Heide nicht gesehen, auf der zwei oder drei andere kerbtierfressende Vögel sich aufhielten. Man sieht hier, wie mächtig die Einführung eines einzigen Baumes gewesen ist; denn etwas anderes hat man mit dem Lande nicht gethan, außer daß man es durch Einfriedigung dem Rindvieh unzugänglich gemacht hat. Aber wie wichtig eine einfache Einfriedigung ist, sah ich deutlich bei Farnham in Surrey. Dort giebt es ausgedehnte Heiden mit einigen wenigen Beständen von alten schottischen Kiefern auf den vereinzelten Hügelspitzen. In den letzten zehn Jahren sind weite Strecken eingefriedigt worden, und die selbstsprossenden Kiefern wachsen jetzt in Mengen hervor, so eng zusammen, daß nicht alle leben können. Als ich erfuhr, daß diese jungen Bäume nicht ausgesät oder angepflanzt seien, war ich so überrascht, daß ich zu verschiedenen Aussichtspunkten ging, von wo aus ich hundert Morgen der nicht eingefriedigten Heide übersehen konnte; aber ich sah außer den alten angepflanzten Kiefern-Beständen buchstäblich nicht eine einzige schottische Kiefer. Aber als ich genau zwischen die Büsche des Heidekrautes blickte, fand ich eine Menge von Sämlingen und Bäumchen, die stets von dem Rindvieh abgeweidet waren. Auf einer Elle im Geviert, mehrere hundert Ellen von einem der alten Bestände entfernt, zählte ich 32 Bäumchen; und eines von ihnen mit 26 Jahresringen hatte während vieler
Jahre versucht, seinen Wipfel über die Büsche des Heidekrautes zu erheben; es war ihm nicht gelungen. Kein Wunder, daß das Stück Land, sobald es eingefriedigt worden war, sich mit kräftig wachsenden jungen Fichten dicht bedeckte. Und doch war die Heide so außerordentlich dürr und so ausgedehnt, daß sich niemand jemals eingebildet hätte, daß das Rindvieh auf ihr mit so viel Ausdauer und Erfolg sich sein Futter gesucht hat.
Wir sehen hier, das Rindvieh vollkommen über das Dasein der schottischen Kiefer entscheiden; aber in mehreren Teilen der Welt entscheiden die Kerbtiere über das Dasein des Rindviehs. Paraguay bietet vielleicht das eigentümlichste Beispiel hierfür; denn dort kommen weder Rinder noch Pferde noch Hunde wild vor, obwohl sie nördlich und südlich davon in wildem Zustande schwärmen. Azara und Rengger haben nun dargethan, daß die Ursache hiervon das in Paraguay häufigere Vorkommen einer Fliege ist, die ihre Eier in den Nabel der eben erst geborenen Jungen dieser Tiere legt. Die Vermehrung dieser Fliegen muß bei ihrer großen Zahl durch mehrere Mittel verhindert werden, wahrscheinlich durch andere Schmarotzer-Kerfen. Wenn man in Paraguay gewisse kerbtierfressende Vögel vermindern würde, würden die Schmarotzer-Kerfen sich wahrscheinlich vermehren. Das würde die Zahl der nabelaufsuchenden Fliegen vermindern; Rindvieh und Pferde würden wild werden, und dieser Umstand würde sicherlich (wie ich es wirklich in einigen Teilen Südamerikas beobachtet habe) den Pflanzenwuchs sehr ändern. Das würde wieder auf die Kerbtiere einen weitgehenden Einfluß üben, und dies, wie wir gerade in Staffordshire gesehen haben, auf die kerbtierfressenden Vögel, u. s. w. in immer wachsenden Kreisen der Verwicklung. Freilich werden die Beziehungen in der Natur nicht immer so einfach wie diese sein. Kampf auf Kampf muß beständig mit wechselndem Erfolg wiederkehren. Aber doch werden auf dem langen Wege die Kräfte so genau ausgeglichen, daß das Aussehen der Natur für lange Zeiträume gleichmäßig bleibt, obwohl doch sicherlich die geringste Kleinigkeit dem einen organischen Wesen den Sieg über ein anderes verleihen würde. Nichtsdestoweniger wundern wir uns – denn so tief ist unsere Unwissenheit und so groß unsere Anmaßung –, wenn wir von der Vernichtung eines organischen Wesens hören. Da wir den Grund nicht sehen, rufen wir Sintfluten herbei, um die Welt zu verwüsten, und erfinden Gesetze über die Dauer der Lebensformen.
Ich fühle mich gedrungen, ein weiteres Beispiel zu geben, das zeigen soll, wie Pflanzen und Tiere, die auf der Stufenleiter der Natur voneinander getrennt sind, durch eine Kette von verwickelten Beziehungen miteinander verknüpft werden. Ich werde nachher Gelegenheit haben, zu erweisen, daß die ausländische
Lobelia fulgens
in meinem Garten niemals von Kerbtieren aufgesucht wird,
und daß sie infolge dessen nach ihrem besonderen Bau niemals Samen bekommt. Fast alle unsere Knabenkräuter verlangen durchaus den Besuch von Kerbtieren zur Forttragung des Blütenstaubes und zur Befruchtung. Nach Versuchen habe ich gefunden, daß zur Befruchtung des Stiefmütterchens (
Viola tricolor
) Hummeln fast unentbehrlich sind, denn andere Bienen besuchen diese Blume nicht. Ferner ist der Besuch der Bienen zur Befruchtung mancher Kleearten nötig: z. B. ergaben 20 Blütenköpfe holländischen Klees (
Trifolium repens
) 2 290 Samenkörner, 20 andere, die vor Besuch von Bienen geschützt waren, brachten nicht ein einziges hervor. Ferner brachten 100 Blütenköpfe roten Klees (
T. pratense
) 2 700 Samenkörner hervor, die gleiche geschützte Anzahl nicht ein einziges. Hummeln allein besuchen den roten Klee, da andere Bienen den Nektar nicht erreichen können. Es ist berichtet worden, daß Motten die Kleearten befruchten können; aber ich bezweifle, ob dies für den roten Klee zutrifft, da ihr Gewicht nicht ausreicht, die geflügelten Blumenblätter herabzudrücken. Daher ist es ein sehr wahrscheinlicher Schluß, daß, wenn die ganze Gattung der Hummeln in England ausgerottet oder sehr selten würde, das Stiefmütterchen und der rote Klee sehr selten werden oder ganz verschwinden würden. Die Zahl der Hummeln in einem Bezirk hängt in hohem Grade von der Zahl der Feldmäuse ab, die ihre Waben und Nester zerstören. Und Colonel Newman, der die Gewohnheiten der Hummeln lange beobachtet hat, glaubt, daß »auf diese Weise mehr als zwei Drittel von ihnen in ganz England ausgerottet werden.« Nun ist, wie jeder weiß, die Zahl der Mäuse in beträchtlichem Maße von der Zahl der Katzen abhängig, und Colonel Newman bemerkt: »In der Nähe von Dörfern und kleinen Städten habe ich die Nester der Hummeln zahlreicher als irgendwo gesehen, was ich der Zahl der Katzen zuschreibe, die die Mäuse vertilgen.« Daher ist es leicht glaublich, daß ein Tier aus der Katzenfamilie, das in einem Bezirk sehr zahlreich vorkommt, durch die unmittelbare Einwirkung auf die Mäuse und die mittelbare auf die Bienen, auch die Häufigkeit gewisser Blumen in diesem Bezirk bestimmt.
Bei jeder Art spielen wahrscheinlich viele verschiedene Hindernisse, die in verschiedenen Lebensabschnitten und zu verschiedenen Jahreszeiten wirken, eine Rolle, von denen gewöhnlich eines oder einige wenige die mächtigsten sind; aber alle zusammen werden für die Durchschnittszahl oder sogar das Dasein der Art entscheidend sein. In manchen Fällen kann man zeigen, daß auf dieselbe Art in verschiedenen Bezirken sehr verschiedene Hindernisse einwirken. Wenn wir Pflanzen und Gebüsche betrachten, die ein Hügelgewirr bedecken, so fühlen wir uns versucht, ihre Verhältniszahlen und Arten dem zuzuschreiben, was wir Zufall nennen. Doch wie falsch ist diese Ansicht! Jeder hat gehört, daß, wenn ein amerikanischer
Wald niedergeschlagen wird, ein ganz anderer Pflanzenwuchs aufsproßt; aber man hat beobachtet, daß altes indianisches Mauerwerk, das früher von Bäumen frei gewesen sein muß, jetzt denselben schönen Wechsel und Anteil an Arten aufweist, der sich in dem umgebenden jungen Wald findet. Was für ein Kampf muß sich in langen Jahrhunderten abgespielt haben zwischen den einzelnen Baumarten, von denen jede jährlich Tausende von Samenkörnern ausgestreut hat; was für ein Krieg der Kerbtiere untereinander, der Kerbtiere, Schnecken und anderer Tiere mit den Vögeln und Raubtieren, die alle sich zu vermehren streben, die sich alle voneinander oder von den Bäumen, ihren Samen und Sämlingen, oder von den andern Pflanzen nähren, die Zuerst den Grund und Boden bedeckten und so das Wachstum der Bäume hinderten. Wirf eine Handvoll Federn hin, und alle fallen nach bestimmten Gesetzen zu Boden, aber wie einfach ist die Frage, wohin eine jede fallen wird, im Vergleich mit der nach der Wirkung und Gegenwirkung der unzähligen Pflanzen und Tiere, die im Laufe von Jahrhunderten die Verhältniszahlen und Arten der Bäume bestimmt haben, die jetzt auf dem alten indianischen Mauerwerk wachsen.
Die Abhängigkeit eines organischen Wesens von einem andern, wie eines Schmarotzers von seiner Beute, besteht gewöhnlich zwischen Wesen, die auf der Stufenleiter der Natur weit voneinander getrennt sind. Zuweilen tritt sie ebenso bei denjenigen ein, von denen man ausdrücklich sagen kann, daß sie mit einander ums Dasein kämpfen, wie bei den Heuschrecken und den grasfressenden Vierfüßlern. Aber der Kampf wird fast stets heftiger zwischen den Vertretern derselben Art sein, denn sie bewohnen dieselben Bezirke, brauchen dieselbe Nahrung und sind denselben Gefahren ausgesetzt. Bei den Spielarten derselben Art wird der Kampf gewöhnlich fast ebenso heftig sein, und wir sehen zuweilen den Streit schnell entschieden; wenn z. B. mehrere Spielarten von Weizen zusammen gesät werden und die gemischte Saat wieder ausgesät wird, so werden einige von den Spielarten, die zu dem Erdreich oder dem Klima am besten passen oder naturgemäß die fruchtbarsten sind, die andern besiegen und so mehr Samen hervorbringen und werden infolge dessen in wenigen Jahren die andern Spielarten verdrängen. Um auch nur einen gemischten Bestand von so außerordentlich nahe verwandten Spielarten wie die verschiedenfarbigen süßen Erbsen zu erhalten, muß man sie jedes Jahr gesondert ernten und den Samen darauf in dem gehörigen Verhältnis mischen; sonst werden die schwächeren Sorten beständig an Zahl abnehmen und verschwinden. Ebenso steht es ferner mit den Spielarten der Schafe; es ist behauptet worden, daß gewisse Bergspielarten andere Bergspielarten aushungern, so daß sie nicht zusammengehalten werden können. Dasselbe Ergebnis
tritt ein, wenn man verschiedene Spielarten des medizinischen Blutegels zusammen hält. Man kann sogar bezweifeln, ob die Spielarten irgend einer unserer Hauspflanzen und -tiere so genau gleiche Stärke, Gewohnheiten und Bildung haben, daß die ursprünglichen Verhältnisse eines gemischten Bestandes (wenn man die Kreuzung verhindert) für ein halbes Dutzend Geschlechter aufrecht erhalten werden könnte, falls man den Kampf ebenso zuläßt, wie er bei den Wesen im Naturzustande stattfindet, und nicht jährlich den Samen oder die Jungen in dem gehörigen Verhältnis am Leben erhält.
*
*
*
Der Kampf ums Dasein ist am heftigsten zwischen den Einzelwesen und Spielarten derselben Art.
Da die Arten derselben Gattung gewöhnlich, wenn auch durchaus nicht immer, in Gewohnheiten, Körperbildung und stets im Körperbau sehr ähnlich sind, so wird der Kampf zwischen ihnen, wenn sie miteinander in Wettbewerb treten, heftiger sein, als zwischen den Arten verschiedener Gattungen. Wir sehen das an der kürzlich erfolgten Ausbreitung einer Schwalbenart über Teile der Vereinigten Staaten, die die Abnahme einer andern Art zur Folge gehabt hat. Die kürzlich erfolgte Vermehrung der Misteldrossel in Teilen von Schottland hat die Verminderung der Singdrossel verursacht. Wie oft hören wir, daß eine Rattenart unter den verschiedensten Himmelstrichen den Platz einer andern eingenommen hat. In Rußland hat die kleine asiatische Kellerassel überall ihre große Namensschwester vor sich hergetrieben. In Australien vernichtet die eingeführte Stockbiene schnell die kleine, stachellose, eingeborene Biene. Eine Art Feldsenf verdrängt, wie man erkannt hat, eine andere Art, und ebenso ist es in andern Fällen. Nur undeutlich sehen wir, wie so der Wettbewerb zwischen verwandten Formen, die im Naturhaushalt beinahe denselben Platz ausfüllen, am heftigsten ist; aber wahrscheinlich könnten wir in keinem Falle genau angeben, warum in dem großen Lebenskampf eine Art den Sieg über eine andere errungen hat.
Aus den vorhergehenden Bemerkungen kann eine sehr wichtige Folgerung abgeleitet werden, nämlich, daß der Körperbau eines jeden organischen Wesen in einer sehr wichtigen, oft indessen verborgenen Beziehung zu dem aller andern organischen Wesen steht, mit denen es in Wettbewerb um die Nahrung und den Raum tritt, die es zu fliehen hat, oder denen es nachstellt. Das ist klar beim Bau der Zähne und Klauen des Tigers, sowie bei dem der Beine und Klauen des Schmarotzers, der sich an den Haaren auf dem Tigerleib anklammert. Aber bei dem schön gefiederten Samen des Löwenzahns
und den platten und befranzten Beinen des Wasserflohs scheint die Beziehung zuerst auf die Elemente Luft und Wasser beschränkt. Doch der Vorzug der gefiederten Samenkörner steht zweifellos in engster Beziehung zu dem Lande, das schon dicht mit andern Pflanzen bedeckt ist; denn so können die Samenkörner weit verstreut werden und auf unbesetzten Boden fallen. Dem Wasserfloh gestattet der zum Tauchen so geeignete Bau seiner Beine den Wettbewerb mit andern Wasserkerfen, die Jagd auf Beute und die Flucht vor andern Tieren, die ihm nachstellen.
Der Vorrat von Nahrung, der in dem Samen vieler Pflanzen angesammelt ist, scheint auf den ersten Blick keine Art Beziehung zu anderen Pflanzen zu haben. Aber aus dem starken Wachstum junger Pflanzen, die aus solchem Samen gezogen werden, wie Erbsen und Bohnen, wenn sie mitten zwischen langes Gras gesät sind, kann man vermuten, daß der Hauptnutzen der im Samen befindlichen Nahrung darin besteht, das Wachstum der Sprößlinge während ihres Kampfes mit andern kräftig um sie herum wachsenden Pflanzen zu begünstigen.
Sehen wir uns eine Pflanze in dem Mittelpunkt ihres Verbreitungsgebietes an. Warum ist die Zahl ihrer Vertreter nicht doppelt oder viermal so groß? Wir wissen, daß sie ganz gut einer etwas größeren Hitze oder Kälte, Feuchtigkeit oder Trockenheit widerstehen kann, denn sie ist anderswo in ein wenig heißeren oder kälteren, feuchteren oder trockeneren Bezirken verbreitet. In diesem Falle können wir deutlich sehen, daß, wenn wir der Pflanze in unserer Einbildung das Vermögen zuerkennen wollten, die Zahl ihrer Vertreter zu vermehren, wir ihr irgend einen Vorteil vor ihren Mitbewerbern oder vor den Tieren, denen sie zur Beute dient, geben müßten. An den Grenzen ihrer geographischen Verbreitung wäre eine Umwandlung im Bau unserer Pflanze mit Rücksicht auf das Klima offenbar ein Vorteil für sie. Wir haben Grund zu glauben, daß nur wenige Pflanzen so weit verbreitet sind, daß sie ausschließlich durch die Strenge des Klimas vernichtet werden. Erst, wenn wir an die äußersten Grenzen des Lebens, an die Eisgebiete und den Saum einer völligen Wüstenei gelangen, wird der Wettbewerb aufhören. Das Land mag außerordentlich kalt und trocken sein, es wird doch an den wärmsten oder feuchtesten Flecken ein Wettbewerb zwischen einigen wenigen Arten oder den Einzelwesen derselben Art stattfinden.
Daraus können wir erkennen, daß durch die Versetzung einer Pflanze oder eines Tieres in ein neues Land unter neue Mitbewerber die Lebensbedingungen sich gewöhnlich wesentlich ändern werden, auch wenn das Klima genau dasselbe wie in der früheren Heimat ist. Um die Durchschnittszahl in der neuen Heimat zu vermehren, müßten wir eine Ummodelung auf einem anderen Wege
als dem vornehmen, den man im Mutterlande hätte einschlagen müssen, denn wir müßten dem Geschöpfe einen Vorteil über eine andere Gruppe von Mitbewerbern oder Feinden verschaffen.
In der Phantasie läßt sich der Versuch anstellen, einer Art einen Vorteil über eine andere zu verschaffen. Wahrscheinlich würden wir in keinem einzigen Falle wissen, was wir thun sollen. Dies sollte uns von unserer Unwissenheit in betreff der gegenseitigen Beziehung der organischen Wesen überzeugen. Aber diese Überzeugung ist ebenso notwendig, wie schwer zu gewinnen. Wir können nur ständig im Sinne behalten, daß jedes organische Wesen darnach strebt, sich in einem geometrischen Verhältnis zu vermehren, daß jedes in irgend einem Lebensabschnitt, während irgend einer Jahreszeit in jedem Geschlecht oder in Zwischenräumen für sein Dasein kämpfen und häufig Vernichtung erleiden muß. Wenn wir an diesen Kampf denken, können wir uns mit dem sicheren Glauben trösten, daß dieser Krieg in der Natur nicht unaufhörlich ist, daß keine Furcht empfunden wird, der Tod gewöhnlich schnell eintritt, und die Starken, Gesunden und Glücklichen am Leben bleiben und sich vervielfachen.
4. Kapitel.
Die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten.
 
Die Naturauslese. Ihr Einfluß im Vergleich mit der Auslese des Menschen. Ihr Einfluß auf Merkmale von untergeordneter Wichtigkeit. Ihr Einfluß auf jedes Alter und auf beide Geschlechter. Die Geschlechtsauslese. Über die Allgemeinheit der Kreuzung zwischen Vertretern derselben Art. Die Umstände, die günstig oder ungünstig auf die Ergebnisse der Naturauslese einwirken: Kreuzung, Absonderung. Zahl der Vertreter der Art. Langsame Wirksamkeit. Durch Naturauslese verursachte Vertilgung. Das Auseinandergehen der Merkmale steht in Beziehung zur Verschiedenheit der Bewohner eines kleinen Gebiets und zur Eingewöhnung. Die Wirksamkeit der Naturauslese auf die Nachkommenschaft eines gemeinsamen Elternpaares vermittelst des Auseinandergehens der Merkmale und der Vertilgung. Erklärung der Gruppierung aller organischer Wesen. Der Fortschritt in der inneren Bildung. Erhaltung niederer Formen. Zusammenkommen der Merkmale. Unendliche Vervielfachung der Arten. Zusammenfassung.
 
Wie wird der Kampf ums Dasein, der im letzten Kapitel kurz erörtert worden ist, in Bezug auf die Abänderung wirken? Kann das Grundgesetz der Auslese, dessen große Macht in der Hand des Menschen wir gesehen haben, in der Natur Anwendung finden? Ich denke, wir werden sehen, daß es mit dem größten Erfolge wirken kann. Behalten wir die endlose Zahl der geringfügigen Abänderungen und der Verschiedenheiten der Einzelwesen, die uns in den Erzeugnissen unserer Zucht und in geringerem Maße bei den Geschöpfen im Naturzustande begegnen, sowie die starke Neigung zur Vererbung im Sinne. Unter der Zucht wird, wie man mit Recht sagen kann, die ganze innere Bildung einigermaßen bildsam. Aber die Veränderlichkeit, die wir fast überall in den Erzeugnissen unserer Zucht antreffen, ist, wie Hooker und Asa Gray richtig bemerkt haben, nicht unmittelbar ein Werk des Menschen. Er kann weder Spielarten schaffen, noch ihr Vorkommen hindern, er kann nur die, die vorkommen, erhalten und anhäufen. Unabsichtlich setzt er organische Wesen neuen und sich umwandelnden Lebensbedingungen aus, und daraus ergiebt sich die Veränderlichkeit. Aber ähnliche Wandlungen der Bedingungen
können auch im Naturzustande eintreten, wie es denn auch wirklich der Fall ist. Man behalte auch im Sinn, wie unendlich verwickelt und eng gefügt die Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu ihren natürlichen Lebensbedingungen sind, und wie unendlich veränderte Verschiedenheiten des Baus einem jeden infolge dessen unter sich wandelnden Lebensbedingungen von Nutzen sein könnten. Kann man also, da man sieht, daß für den Menschen nützliche Abänderungen zweifellos vorgekommen sind, es für unwahrscheinlich halten, daß andere Abänderungen, die für irgend ein Wesen irgendwie nützlich sind, in dem großen verwickelten Lebenskampfe im Laufe vieler folgender Geschlechter vorkommen werden? Kann man in diesem Falle aber bezweifeln (wenn man sich daran erinnert, daß viel mehr Einzelwesen geboren werden, als am Leben bleiben können), daß diejenigen, die einen wenn auch noch so kleinen Vorzug vor den andern haben, die beste Aussicht haben werden, am Leben zu bleiben und ihre Art fortzupflanzen? Auf der andern Seite können wir sicher annehmen, daß eine im geringsten schädliche Abänderung unweigerlich vernichtet worden wäre. Diese Erhaltung der günstigen Verschiedenheiten und Abänderungen der Einzelwesen und die Vernichtung der schädlichen habe ich die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten genannt. Abänderungen, die weder nützlich noch schädlich sind, würden von der Naturauslese nicht berührt werden, und entweder schwankend bleiben, wie wir es in gewissen polymorphen Arten sehen, oder schließlich fest werden, je nach der Natur des Wesens und der Natur der Bedingungen.
Mehrere Schriftsteller haben den Ausdruck Naturauslese mißverstanden oder daran Anstand genommen; einige haben sich sogar eingebildet, daß die Naturauslese Veränderlichkeit mit sich bringt, während sie nur die Bewahrung solcher Abänderungen bedeutet, die dem Wesen unter seinen Lebensbedingungen wohlthätig sind. Niemand nimmt Anstand daran, daß Landwirte von der mächtigen Wirkung der Auslese des Menschen reden; und in diesem Falle müssen die von der Natur gegebenen Verschiedenheiten der Einzelwesen, die der Mensch für einen Gegenstand ausliest, notwendiger Weise zuerst vorkommen. Andere haben eingewendet, daß der Ausdruck Auslese bei den Tieren, welche umgemodelt werden, eine bewußte Wahl einschließt, und es ist sogar geltend gemacht worden, daß, da Pflanzen keinen Willen haben, die Naturauslese auf sie nicht anwendbar ist. Im buchstäblichen Sinne des Wortes ist Naturauslese zweifellos ein falscher Ausdruck; aber wer machte jemals Einwendungen gegen Chemiker, die von Wahlverwandtschaften der verschiedenartigen Elemente sprechen? Und doch kann man genau genommen nicht sagen, daß eine Säure die Base auswählt, mit der sie sich vorzugsweise verbindet. Man hat gesagt,
daß ich von der Naturanslese als einer wirkenden Macht oder Gottheit spreche. Aber wer wendet etwas dagegen ein, daß ein Schriftsteller von der Anziehung der Schwerkraft als die Bewegungen der Planeten beherrschend spricht. Jeder weiß, was solche bildlichen Ausdrücke bedeuten, und daß sie der Kürze wegen fast nicht zu entbehren sind. Ebenso schwer ist es, das Wort Natur nicht in einem persönlichen Sinne anzuwenden. Aber ich verstehe unter Natur nur die verbundene Wirkung und das Ergebnis vieler Naturgesetze und unter Gesetzen die Aufeinanderfolge von Ereignissen, die wir dargethan haben. Wenn man mit der Sache ein wenig vertraut geworden ist, werden solche oberflächlichen Einwendungen vergessen werden.
Den wahrscheinlichen Verlauf der Naturauslese werden wir am besten an einem Lande verstehen lernen, das eine leichte Wandlung seiner Natur, z. B. des Klimas durchmacht. Die Verhältniszahlen seiner Bewohner werden fast unmittelbar einer Wandlung unterworfen, und einige Arten werden wahrscheinlich vernichtet werden. Aus der innigen und verwickelten Verbindung, die, wie wir gesehen haben, die Bewohner eines jeden Landes zusammenhält, können wir schließen, daß eine Wandlung in den Zahlenverhältnissen der Bewohner, unabhängig von dem Klimawechsel selbst, die andern Verhältnisse ernstlich berühren würde. Wenn das Land an seinen Grenzen offen wäre, so würden sicher neue Formen einwandern; das würde wahrscheinlich die Beziehungen zwischen einigen der früheren Bewohner ernstlich stören. Wir brauchen uns nur daran zu erinnern, wie mächtig nach unseren Darlegungen der Einfluß eines einzigen eingeführten Baumes oder Säugetieres gewesen ist. Haben wir es aber mit einer Insel zu thun oder einem Lande, das teilweise von Schranken umgeben ist, die neue, aber besser passende Formen nicht ungehindert überschreiten könnten, dann würden wir Stellen im Naturhanshalt haben, die sicherlich besser ausgefüllt werden würden, wenn einige der ursprünglichen Bewohner sich irgendwie ummodelten. Denn wäre das Gebiet für die Einwanderung offen gewesen, so würden diese selben Stellen durch Eindringlinge in Besitz genommen sein. In solchen Fällen hätten leichte Ummodelungen, die die Vertreter irgend einer Gattung durch bessere Anpassung an die veränderten Bedingungen begünstigten, das Streben, sich zu erhalten, und die Naturauslese hätte freien Spielraum für die Vervollkommnungsarbeit.
Wir haben, wie im ersten Kapitel gezeigt ist, guten Grund zu glauben, daß die Wandlungen in den Lebensbedingungen eine Neigung zu vermehrter Veränderlichkeit geben. In den vorhergehenden Fällen haben sich die Bedingungen gewandelt; das wäre offenbar für die Naturauslese günstig, da es eine bessere Aussicht auf das Vorkommen nützlicher Abänderungen gewährt. Ohne dies vermag die Naturauslese nichts. Man darf niemals vergessen,
daß in dem Ausdruck »Abänderungen« bloße Verschiedenheiten der Einzelwesen mit eingeschlossen sind. Ebenso wie der Mensch mit seinen Hauspflanzen und -tieren große Ergebnisse erzielen kann, wenn er in einer gegebenen Richtung Verschiedenheiten der Einzelwesen zu einander fügt, so könnte es die Naturauslese, nur weit leichter, da sie über eine unvergleichlich längere Zeit für ihre Wirksamkeit verfügt. Auch glaube ich nicht, daß irgend eine große Wandlung in der Natur, z. B. solche des Klimas, oder ein außergewöhnlicher Grad von Absonderung, der eine Einwanderung unmöglich macht, nötig ist, um neue und unbesetzte Stellen der Naturauslese zu überlassen, die sie durch Vervollkommnung einiger sich abändernder Bewohner ausfüllen soll. Denn da alle Bewohner eines Landes mit genau ausgeglichenen Kräften kämpfen, so würden die allerkleinsten Ummodelungen im Bau oder in den Gewohnheiten einer Art ihr einen Vorteil über andere verschaffen, und noch weitere Ummodelungen derselben Art würden oft den Vorteil noch weiter steigern, solange die Art unter denselben Lebensbedingungen fortdauerte und die gleichen Ernährungs- und Verteidigungsmittel anwendete. Man kann kein Land nennen, in dem die Anpassung aller eingeborenen Bewohner aneinander und an die natürlichen Bedingungen, unter denen sie leben, so vollkommen ist, daß nicht noch eine Vervollkommnung oder eine Verbesserung möglich wäre. Denn in allen Ländern sind die eingeborenen Erzeugnisse von eingeführten so weit zurückgedrängt worden, daß sie einigen Fremdlingen gestatten mußten den Boden fest in Besitz zu nehmen. Und da so in jedem Lande Fremdlinge einige von den Eingeborenen unterdrückt haben, so kann man sicher schließen, daß die Eingebornen sich noch, mit Vorteil hätten ummodeln können, um den Eindringlingen besser zu widerstehen.
Da der Mensch durch seine planmäßigen wie unbewußten Mittel der Auslese große Erfolge erzielen kann und es sicher gethan hat, was sollte da die Naturauslese nicht erreichen können? Der Mensch kann nur auf äußere und sichtbare Merkmale wirken. Die Natur kümmert sich, wenn ich von der natürlichen Erhaltung oder dem Überleben der Tauglichsten einmal persönlich reden darf, nur in soweit um die äußere Erscheinung, als sie für ein Wesen nützlich ist. Sie kann auf jedes innere Organ wirken, auf jede Spur einer Verschiedenheit in der Körperbildung, auf das ganze Triebwerk des Lebens. Der Mensch nimmt die Auslese nur zu seinem eigenen Besten vor, die Natur nur zum Besten des Wesens, das sie pflegt. Jedes ausgelesene Kennzeichen wird von ihr vollständig ausgebildet, was in der Thatsache ihrer Auslese mit inbegriffen ist. Der Mensch hält die Erzeugnisse vieler Himmelsstriche in demselben Lande; er gebraucht selten jedes ausgelesene Merkmal in einer besondern und passenden Art; er füttert eine lang- und eine kurzschnäbelige
Taube mit demselben Futter; er bedient sich nicht bei einem Vierfüßler mit langem Rücken oder langen Beinen einer besondern Benutzungsart; er setzt lang- und kurzwollige Schafe demselben Klima aus. Er läßt es nicht zu, daß die kräftigsten Männchen um die Weibchen kämpfen. Er vernichtet nicht rücksichtslos alle minderwertigen Tiere, sondern beschützt während jeder wechselnden Jahreszeit, soweit es in seiner Macht steht, alle ihre Erzeugnisse. Zum Gegenstand seiner Auslese macht er oft zuerst eine halb ungeheuerliche Form oder wenigstens irgend eine Ummodelung, die genug hervorsticht, um das Auge zu fesseln, oder die ihm offenbar nützlich ist. Im Naturzustande können die geringfügigsten Veränderungen des Körperbaus oder der Körperbeschaffenheit die wohlausgeglichene Wagschale im Kampf ums Dasein sehr gut auf die eine Seite schlagen lassen, und dann bleiben sie erhalten. Wie flüchtig sind die Wünsche und Bemühungen des Menschen! Wie kurz ist seine Zeit! und wie armselig werden infolge dessen seine Ergebnisse sein, wenn man sie mit den von der Natur während ganzer Erdschichtungszeiten angehäuften vergleicht. Können wir uns wundern, daß die Erzeugnisse der Natur weit »echter« in ihrem Wesen sind, als die Erzeugnisse des Menschen, daß sie sich den verwickeltsten Lebensbedingungen unendlich besser angepaßt haben, und daß sie deutlich den Stempel weit höherer Kunst tragen?
Man kann bildlich sagen, daß die Naturauslese täglich und stündlich die geringfügigsten Abänderungen in der ganzen Welt untersucht und die schlechten verwirft, alle guten erhält und zu einander fügt; schweigend und unmerklich arbeitet sie,
wann und wo immer die Gelegenheit sich bietet
, an der Vervollkommnung jedes organischen Wesens, die sich mit seinen organischen und unorganischen Lebensbedingungen verträgt. Wir sehen nichts von diesen langsamen Wandlungen zum Bessern, bis der Zeiger der Zeit den Verlauf von Jahrhunderten angezeigt hat, und dann ist unser Einblick in die lang verflossenen Jahrhunderte der Erdschichtenbildung so unvollkommen, daß wir nur sehen, daß die jetzigen Lebensformen von den früheren verschieden sind.
Wenn eine beträchtliche Ummodelung in einer Art erreicht werden soll, muß eine einmal gebildete Spielart, vielleicht nach einem langen Zeitraum, sich abändern oder in den einzelnen Vertretern Verschiedenheiten derselben günstigen Art wie früher aufweisen, und diese müssen wieder erhalten werden, und so geht es stufenweise weiter. Da jene Verschiedenheiten in den Einzelwesen beständig wiederkehren, so kann man die geäußerte Vermutung schwerlich für ungerechtfertigt ansehen. Aber ein Urteil über ihre Richtigkeit giebt allein die Erfahrung, ob sie mit den allgemeinen Staturerscheinungen übereinstimmt und sie erklärt. Andererseits ist
der gewöhnliche Glaube, daß das Maß der möglichen Abänderung fest begrenzt sei, wahrscheinlich eine bloße Vermutung.
Obwohl die Naturauslese nur durch und zum Besten eines jeden Wesens wirkt, kann sie doch auf Merkmale und Anordnungen, denen wir geneigt sind, eine sehr geringe Bedeutung beizumessen, in folgender Weise einwirken. Wenn wir die grünen blätterfressenden Kerbtiere, die buntscheckig-grauen Borkenkäfer, das im Winter weiße Alpenschneehuhn, das heidefarbige Haselhuhn sehen, so müssen wir glauben, daß diese Färbungen diesen Vögeln und Kerbtieren zum Schutz vor Gefahr nützlich sind. Haselhühner würden, wenn sie nicht in irgend einem Lebensabschnitt zerstört würden, sich ins Zahllose vermehren. Man hat erkannt, daß sie von Raubvögeln viel zu leiden haben. Die Habichte führt das Gesicht zu ihrer Beute, so sehr, daß in gewissen Teilen des Festlands Personen davor gewarnt werden, weiße Tauben zu halten, weil diese am meisten der Vertilgung ausgesetzt sind. Daher kann die Naturauslese wirken, indem sie jeder Art des Haselhuhns die geeignete Farbe giebt und die einmal erlangte dauernd und rein erhält. Wir dürfen auch nicht glauben, daß die zufällige Vertilgung eines besonders gefärbten Tieres von geringer Wirkung ist, wir sollten uns erinnern, wie wesentlich es ist, in einer Herde weißer Schafe ein Lamm mit der schwächsten Spur von Schwarz zu töten. Wir haben gesehen, daß die Farbe der Schweine, die sich in Virginia von der »Farbwurzel« nähren, über ihr Fortbestehen oder Absterben entscheidet. Bei den Pflanzen werden der wollige Überzug ans der Frucht und die Farbe des Fleisches von den Botanikern als Merkmale von höchst untergeordneter Bedeutung angesehen, doch hören wir von Downing, einem ausgezeichneten Kenner des Gartenbaus, daß in den Vereinigten Staaten glatthäutige Früchte weit mehr von einem Rüsselkäfer leiden, als solche mit wolligem Überzug; daß purpurrote Pflaumen weit mehr an einer gewissen Krankheit leiden als gelbe Pflaumen, während eine andere Krankheit die Pfirsiche mit gelbem Fleisch weit mehr als die anders gefärbten befällt. Wenn bei allen Hilfsmitteln der Kunst diese kleinen Verschiedenheiten der einzelnen Spielarten, beim Anbau einen großen Unterschied ausmachen, würden solche Verschiedenheiten im Naturzustande, wo die Bäume mit andern Bäumen und mit einer Schar von Feinden zu kämpfen hätten, von entscheidender Bedeutung dafür sein, welche Spielart, eine glatte oder eine mit wolligem Überzug, mit gelb- oder purpurfleischiger Frucht gedeihen wird.
Angesichts vieler kleiner Unterschiede zwischen den Arten, die uns, soweit unsere Unwissenheit uns zu urteilen erlaubt, ganz unwichtig scheinen, dürfen wir nicht vergessen, daß Klima, Nahrung u. s. w. zweifellos irgend eine unmittelbare Wirkung hervorgebracht
haben. Man muß auch beachten, daß, wenn ein Körperteil sich abändert und die Abänderungen durch die Naturauslese gehäuft werden, nach dem Gesetze der Wechselbeziehung andere Ummodelungen, oft von der unerwartetsten Art, folgen werden.
Wie die Abänderungen, die in der Zucht in einem bestimmten Lebensabschnitt erscheinen, Neigung haben, bei der Nachkommenschaft zu derselben Zeit wiederzuerscheinen, – z. B. in Gestalt, Größe und Geschmack der Samenkörner vieler Spielarten unserer Küchen- und Ackerpflanzen, auf der Raupen- und Coconstufe der Spielarten des Seidenwurms, bei den Eiern des Geflügels und in den Farben der Flaumhaare ihrer Küchlein, bei den Hörnern unserer beinahe ausgewachsenen Schafe und Rinder, – so wird im Naturzustande die Naturauslese auf organische Wesen in jedem Alter wirken und sie durch Häufung von Abänderungen, die für das betreffende Alter vorteilhaft sind, und durch Vererbung in entsprechendem Alter ummodeln können. Wenn es einer Pflanze nützlich ist, daß ihr Same vom Winde immer weiter ausgestreut wird, so halte ich es nicht für schwieriger, das durch Naturauslese zu bewirken, als es für den Pflanzer ist, die Daunen in den Schoten seiner Baumwollstauden durch Auslese zu vermehren und zu veredeln. Die Naturauslese kann die Larve eines Kerbtieres ummodeln und einer Reihe von Zufälligkeiten anpassen, die ganz verschieden sind von denen, die das reife Tier berühren, und diese Ummodelungen können durch Wechselbeziehung auf den Bau der ausgewachsenen Tiere wirken. So können umgekehrt Ummodelungen der letzteren den Bau der Larve beeinflussen; aber in allen Fällen wird die Naturauslese dafür sorgen, daß sie nicht schädlich seien; denn, wenn sie es wären, würde die Art erlöschen.
Die Naturauslese modelt den Bau der Jungen mit Rücksicht auf die Eltern und den der Eltern mit Rücksicht auf die Jungen um. Bei gesellig lebenden Tieren paßt sie den Bau jedes Einzelwesens dem Besten der ganzen Gemeinschaft an, wenn die Gemeinschaft aus der ausgelesenen Umwandlung Nutzen zieht. Eins kann die Naturauslese nicht thun, das ist: den Bau einer Art ummodeln, ohne ihm irgend einen Vorzug zum Besten einer anderen Art zu geben. Obgleich man Behauptungen dieser Art in naturgeschichtlichen Werken liest, kann ich nicht einen Fall finden, der eine Untersuchung vertragen dürfte. Ein Körperteil, der in eines Tieres Leben nur einmal gebraucht wird, könnte, wenn er sehr wichtig ist, durch die Naturauslese in beliebigem Grade umgemodelt werden. Ich erinnere z. B. an die großen Kiefer, die gewisse Kerbtiere besitzen und ausschließlich zum Öffnen des Cocons benutzen, oder an die harte Spitze am Schnabel unausgebrüteter Vögel, die zum Zerbrechen des Eis benutzt wird. Man hat behauptet, daß bei den
besten kurzschnäbeligen Tummlern die Zahl derer, die im Ei zu Grunde gehen, größer ist, als die Zahl der auskriechenden, weshalb die Züchter das Auskriechen beaufsichtigen. Müßte nun die Natur den Schnabel der ausgewachsenen Taube zum eigenen Besten des Vogels sehr kurz machen, so würde der Vorgang der Ummodelung sehr langsam sein, und gleichzeitig müßte im Ei die strengste Auslese aller jungen Vögel stattfinden, die die kräftigsten und härtesten Schnäbel haben, denn die mit schwachem Schnabel würden unvermeidlich eingehen; oder, es könnten feinere, leichter zerbrechbare Schalen ausgelesen werden, da, wie bekannt, die Dicke der Schale sich abändert, ebenso wie jedes andere Gebilde.
Hier ist auch die Bemerkung am Platz, daß bei allen Wesen in erheblichem Maße eine zufällige Vertilgung stattfindet, die auf den Verlauf der Naturauslese von geringem oder gar keinem Einfluß ist. Z. B. werden jährlich eine ungeheuere Zahl Eier oder Samenkörner verzehrt, die von der Naturauslese nur umgemodelt werden könnten, wenn sie sie in einer Art abänderte, die sie vor ihren Feinden beschützte. Und doch würden viele von diesen Eiern und Samenkörnern, wenn sie nicht zerstört worden wären, Wesen hervorgebracht haben, die zu ihren Lebensbedingungen besser paßten als die zufällig am Leben gebliebenen. Ebenso muß ferner eine ungeheure Zahl von ausgewachsenen Tieren und Pflanzen, mögen sie nun aufs beste ihren Lebensbedingungen angepaßt sein oder nicht, jährlich durch zufällige Ursachen zu Grunde gehen, die nicht im geringsten Grade gemildert werden könnten durch gewisse Umwandlungen im Bau und in der Körperbildung, die sonst für die Arten wohlthätig sein würden. Mag aber die Vertilgung der ausgewachsenen Wesen noch so stark sein, wenn nur nicht die Zahl, die in einem Bezirk vorhanden ist, durch solche Ursachen gänzlich unterdrückt wird, oder mag die Vertilgung der Eier und Samenkörner so groß sein, daß nur ein Hundertstel oder Tausendstel sich entwickelt, so werden dennoch von den Überlebenden diejenigen, die sich den Bedingungen am besten anpassen, wenn überhaupt eine Veränderlichkeit in günstiger Richtung vorkommt, darnach streben, ihre Art in größerer Anzahl fortzupflanzen, als diejenigen, die sich weniger gut in die Bedingungen schicken. Wenn die Zahl durch Gründe, wie die eben angegebenen, ganz unterdrückt wird, wie dies oft der Fall gewesen sein wird, so wird die Naturauslese natürlich machtlos sein, in gewissen günstigen Richtungen zu wirken. Aber das ist kein starker Einwand gegen ihre Wirksamkeit zu anderen Zeiten und auf andere Weise. Denn wir haben durchaus keinen Grund zu vermuten, daß viele Arten zur selben Zeit auf demselben Gebiet Ummodelung und Vervollkommnung erfahren.
*
*
*
Geschlechtsauslese.
Ebenso wie Eigentümlichkeiten bei der Zucht oft bei dem einen Geschlecht auftreten und erblich werden, wird es zweifellos im Naturzustande geschehen. So hat die Naturauslese zuweilen die beiden Geschlechter mit Berücksichtigung ihrer verschiedenen Lebensgewohnheiten umgemodelt, oder, was der gewöhnliche Fall ist, das eine Geschlecht unter Berücksichtigung des andern. Dies veranlaßt mich ein paar Worte über die von mir »Geschlechtsauslese« genannte Erscheinung zu sagen. Diese Form der Auslese hängt nicht von einem Kampf ab, der mit anderen organischen Wesen oder äußeren Umständen ums Dasein geführt wird, sondern von einem, den die Vertreter des einen Geschlechts, gewöhnlich die Männchen, um den Besitz des andern Geschlechts ausfechten. Für den erfolglosen Mitbewerber ist das Ergebnis nicht der Tod, sondern der Mangel oder eine geringe Zahl der Nachkommenschaft. Die Geschlechtsauslese ist also weniger grausam als die Naturauslese. Gewöhnlich werden die kräftigsten Männchen, die tauglichsten für ihren Platz in dem Naturhaushalt, die größte Nachkommenschaft hinterlassen. Aber in vielen Fällen hängt der Sieg nicht so sehr von der allgemeinen Stärke ab, wie vom Besitz besonderer Waffen, der auf das männliche Geschlecht beschränkt ist. Ein Hirsch ohne Geweih oder ein Hahn ohne Sporn würde schwache Aussicht haben, eine zahlreiche Nachkommenschaft zu hinterlassen. Die Geschlechtsauslese, die stets dem Sieger die Fortpflanzung gestattet, kann sicherlich unzähmbaren Mut erzeugen, sie kann den Sporn verlängern und den Flügel stärken, um den Kampf mit dem gespornten Lauf zu ermöglichen, beinahe ebenso wie es der rohe Veranstalter von Hahnenkämpfen durch eine sorgsame Auslese seiner besten Hähne thut. Bis wie tief hinab auf der Stufenleiter der Natur das Gesetz des Kampfes reicht, weiß ich nicht. Man hat geschildert, daß die männlichen Alligatoren um den Besitz der Weibchen kämpfen, brüllen und im Kreise umherlaufen, wie die Indianer bei einem Kriegstanz; man hat männliche Lachse einen ganzen Tag lang kämpfen sehen. Männliche Hirschkäfer tragen zuweilen von den großen Kinnbacken anderer Männchen Wunden davon. Der unübertreffliche Beobachter Fabre hat oft gesehen, daß die Männchen gewisser Aderflügler um ein besonderes Weibchen kämpfen, das wie ein scheinbar unbeteiligter Zuschauer dabeisitzt und sich dann mit dem Sieger zurückzieht. Der Kampf ist vielleicht am heftigsten zwischen den Männchen vielgattiger Tiere, und diese scheinen am häufigsten mit besondern Waffen ausgestattet zu sein. Die Männchen der fleischfressenden Tiere sind schon gut gerüstet; doch kann ihnen und andern die Geschlechtsauslese besondere Verteidigungsmittel geben, wie dem Löwen die Mähne, dem männlichen Lachs die gekrümmte Kinnlade; denn der Schild kann zum Sieg ebensoviel beitragen wie Schwert oder Speer.
Unter den Vögeln hat der Streit oft ein friedlicheres Aussehen. Alle, die sich mit dem Gegenstand befaßt haben, glauben, daß die Nebenbuhlerschaft hauptsächlich darin besteht, daß die Männchen vieler Arten durch ihren Gesang die Weibchen anzulocken suchen. Die Felsendrossel von Guiana, die Paradiesvögel und manche andere versammeln sich; hintereinander entfalten die Männchen so sorgfältig wie möglich ihr glänzendes Gefieder und zeigen es auf die beste Art; ebenso spielen sie sonderbare Possen vor den Weibchen, die als Zuschauerinnen dabeistehen und sich schließlich den anziehendsten Gefährten auswählen. Wer Vögel in der Gefangenschaft genau beobachtet hat, weiß wohl, daß bei ihnen die einzelnen oft Vorliebe und Abneigungen gegen einander zeigen. So hat Sir R. Heron geschildert, wie ein bunter Pfauhahn auf alle seine Hennen eine außerordentliche Anziehungskraft ausübte. Ich kann hier die nötigen Einzelheiten nicht erörtern; aber wenn der Mensch in kurzer Zeit seinen Bantamhühnern, nach seinem Urteil über Schönheit, Schönheit und eine zierliche Haltung geben kann, so sehe ich keinen rechten Grund, daran zu zweifeln, daß die Vogelweibchen in tausenden von Geschlechtern durch Auslese der gesangreichsten und, nach ihrem Urteil über Schönheit, schönsten Männchen eine merkliche Wirkung haben hervorbringen können. Einige wohlbekannte Gesetze über das Gefieder der männlichen und weiblichen Vögel im Vergleich zu dem der Jungen, können durch die Geschlechtsauslese aus Abänderungen erklärt werden, die in verschiedenem Alter auftreten und in dem entsprechenden Alter teils nur auf die Männchen, teils auf beide Geschlechter übertragen werden; doch es fehlt mir hier an Raum, diesen Gegenstand zu erörtern.
Ich glaube, es verhält sich folgendermaßen. Haben die Männchen und Weibchen einer Tiersorte dieselben allgemeinen Lebensgewohnheiten, unterscheiden sich aber in Bau, Farbe oder Schmuck, so sind solche Verschiedenheiten zum großen Teil durch die Geschlechtsauslese veranlaßt, d. h. dadurch, daß einzelne Männchen in den aufeinanderfolgenden Geschlechtern irgend einen geringen Vorteil in ihren Waffen, Verteidigungsmitteln oder Reizen vor den andern gehabt haben, den sie nur auf ihre männlichen Jungen übertrugen. Doch möchte ich nicht alle Geschlechtsverschiedenheiten dieser Kraft zuschreiben. Denn wir sehen bei unsern Haustieren Eigentümlichkeiten entstehen und den Männchen zu eigen werden, die offenbar nicht die Auslese des Menschen gefördert hat. Das Haarbüschel auf der Brust des wilden Truthahns kann nicht von Nutzen sein, und es ist zweifelhaft, ob das Vogelweibchen es als Schmuck betrachtet; wäre das Büschel in der Zucht erschienen, so hätte man es zweifellos eine Ungeheuerlichkeit genannt.
*
*
*
Beispiele der Wirksamkeit der Naturauslese oder des Überlebens der Tauglichsten.
Um klar zu machen, wie nach meiner Meinung die Naturauslese wirkt, muß ich um die Erlaubnis bitten, ein oder zwei ausgedachte Beispiele anzuführen. Denken wir uns einen Wolf, der auf verschiedenartige Tiere Jagd macht, die er teils durch List, teils durch Stärke, teils durch Schnelligkeit erbeutet, und setzen wir den Fall, daß die Zahl des schnellsten Beutetiers, z. B. eines Hirsches, infolge irgend einer Umwandlung im Lande sich vermehrt hätte; oder die Zahl eines andern gerade zu der Jahreszeit sich vermindert hätte, in der der Wolf am schwersten seine Nahrung findet. Unter solchen Umständen würden die schnellsten und schlanksten Wölfe die beste Aussicht haben, am Leben zu bleiben und so erhalten oder ausgelesen zu werden, immer vorausgesetzt, daß sie in dieser oder irgend einer andern Zeit des Jahres, in der sie gezwungen sind, auf andere Tiere Jagd zu machen, Stärke genug behielten, um ihre Beute zu bezwingen. Ich kann ebensowenig einen Grund sehen zu zweifeln, daß dies das Ergebnis sein würde, als daß der Mensch die Schnelligkeit seiner Windspiele durch sorgfältige und planmäßige Auslese oder durch jene Art unbewußter Auslese vergrößern könnte, welche daraus folgt, daß jeder die besten Hunde zu halten versucht, ohne dabei an die Ummodelung der Rasse zu denken. Ich kann hinzufügen, daß nach Herrn Pierce zwei Spielarten des Wolfes die Katskill-Berge in den Vereinigten Staaten bewohnen, von denen die eine mit leichter windspielartiger Gestalt das Rotwild verfolgt, die andere stämmigere mit kürzeren Beinen häufiger die Schafherden angreift.
Man muß beachten, daß ich in dem obigen Beispiel von einzelnen Wölfen spreche, die besonders schlank sind, nicht von einer einzelnen stark ausgeprägten Abänderung, die sich erhalten hat. In früheren Ausgaben dieses Werkes habe ich manchmal so gesprochen, als ob diese letztere Möglichkeit häufig vorgekommen wäre. Ich erkannte die große Wichtigkeit der Verschiedenheiten der Einzelwesen, und dies führte mich zu einer eingehenden Erörterung der Ergebnisse der unbewußten Auslese durch den Menschen, die von der Erhaltung der mehr oder weniger wertvollen Einzelwesen und von der Vernichtung der schlechtesten abhängt. Ich erkannte auch, daß im Naturzustande die Erhaltung einer zufälligen Abweichung des Baues, wie z. B. einer Ungeheuerlichkeit, ein seltenes Ereignis sein würde, und daß sie, wenn zuerst erhalten, im allgemeinen durch die folgenden Kreuzungen mit gewöhnlichen Einzelwesen verloren gehen würde. Nichtsdestoweniger erkannte ich nicht, wie selten einzelne
Abänderungen, ob sie nun geringfügig oder stark ausgeprägt sind, fortgesetzt werden könnten, bis ich einen gewandt geschriebenen und wertvollen Aufsatz in der »
North British Review
« vom Jahre 1867 las. Der Verfasser denkt sich ein Tierpaar, das während seiner Lebenszeit zweihundert Sprößlinge hervorbringt, von denen indessen aus verschiedenen Ursachen fast alle vertilgt werden und im Durchschnitt nur zwei übrig bleiben, um ihre Art fortzupflanzen. Das ist vielleicht ein zu hoher Satz für die meisten der höhern Tiere, aber durchaus nicht für viele der niedereren Wesen. Er zeigt dann, daß, wenn ein einzelnes Geschöpf geboren würde, das sich in irgend einer Art abänderte, die ihm eine doppelt so gute Aussicht auf Erhaltung seines Lebens böte als die der anderen Geschöpfe, doch die Aussichten stark gegen seine Erhaltung sprechen würden. Setzen wir den Fall, daß es am Leben bliebe und sich vermehrte, und daß die Hälfte seiner Jungen die günstige Abänderung erbte, so würden doch die Jungen, wie der Verfasser des Aufsatzes zeigt, kaum eine viel bessere Aussicht haben, am Leben zu bleiben und sich zu vermehren. Und diese Aussicht würde sich in den folgenden Geschlechtern immer mehr vermindern. Die Richtigkeit dieser Bemerkungen kann, denke ich, nicht bestritten werden. Wenn z. B. ein Vogel von irgend einer Art sich seine Nahrung leichter verschaffen könnte, wenn er einen gekrümmten Schnabel hätte, und wenn einer mit stark gekrümmtem Schnabel geboren würde und folglich gediehe, würde nichtsdestoweniger eine sehr geringe Aussicht vorhanden sein, daß dies eine Tier seine Art bis zum Ausschluß der gewöhnlichen Form fortsetzen würde. Aber nach dem, was wir in der Zucht geschehen sehen, kann kaum ein Zweifel sein, daß sich dies aus der Erhaltung einer großen Anzahl einzelner Vögel mit stark gekrümmten Schnäbeln während vieler Geschlechter und aus der Vernichtung einer noch größeren Anzahl mit ganz geraden Schnäbeln ergeben würde.
Indessen darf man nicht übersehen, daß gewisse ziemlich stark ausgeprägte Abänderungen, die niemand als bloße Verschiedenheiten der Einzelwesen ansetzen würde, häufig wiederkehren, da auf ähnliche Bildungen in ähnlicher Weise eingewirkt wird: hierfür könnten unsere Zuchterzeugnisse zahlreiche Beispiele liefern. Wenn in solchen Fällen das sich abändernde einzelne Tier sein neu erworbenes Merkmal nicht gleich selbst auf seine Jungen übertrüge, so würde es zweifellos, solange die vorhandenen Bedingungen gleich bleiben, eine noch stärkere Neigung übertragen, sich in derselben Weise abzuändern. Man kann auch kaum daran zweifeln, daß die Neigung, sich in derselben Weise abzuändern, oft so stark gewesen ist, daß alle Vertreter derselben Art sich auch ohne Hilfe irgend einer Art Auslese auf ähnliche Weise umgemodelt haben. Oder es mögen auch nur ein Drittel, ein Fünftel oder ein Zehntel der
Einzelwesen so beeinflußt worden sein, wofür man mehrere Beispiele anführen könnte. So schätzt Graba, daß ungefähr ein Fünftel der Wasserhühner auf den Faröer aus einer so wohl ausgeprägten Spielart besteht, daß man sie früher als eine besondere Art unter dem Namen
Uria lacrimans
ansetzte. Wenn in solchen Fällen die Abänderung wohlthätig wäre, so würde nach dem Gesetz des Überlebens der Tauglichsten die Urform bald durch die umgemodelte Form verdrängt werden.
Wie die Kreuzung die Beseitigung von Abänderungen aller Art herbeigeführt, werde ich noch zu behandeln haben; hier aber will ich bemerken, daß die meisten Tiere und Pflanzen sich in ihrer eigenen Heimat halten und nicht ohne Not umherwandern; wir sehen dies sogar bei Zugvögeln, die fast immer auf denselben Fleck zurückkehren. Infolge dessen würde im allgemeinen jede neu gebildete Spielart zuerst auf einen bestimmten Ort beschränkt sein, was die gewöhnliche Regel bei den Spielarten im Naturzustande zu sein scheint, so daß ähnlich umgemodelte Einzelwesen in einem kleinen Haufen zusammenleben und sich zusammen fortpflanzen würden. Wenn nun die neue Spielart in ihrem Kampf ums Dasein erfolgreich wäre, so würde sie sich allmählich von einem Mittelpunkte ans verbreiten, indem sie mit den ungeänderten Einzelwesen an den Grenzen eines sich immer vergrößernden Kreises in Wettbewerb träte und sie besiegte.
Es ist vielleicht der Mühe wert, noch ein anderes und nicht so übersichtliches Beispiel von der Wirksamkeit der Naturauslese zu geben. Gewisse Pflanzen sondern eine süße Flüssigkeit ab, offenbar, um einen schädlichen Bestandteil aus ihrem Saft zu entfernen; das geschieht z. B. durch die Drüsen am Grunde der Afterblättchen mancher Gemüsepflanzen und am Rücken der Blätter des gemeinen Lorbeers. Obwohl die Menge dieser Flüssigkeit sehr gering ist, trachten die Kerbtiere gierig darnach; aber ihre Besuche nützen der Pflanze durchaus nicht. Nehmen wir nun an, daß die Flüssigkeit oder der Nektar aus der Innenseite der Blüten einer gewissen Zahl Pflanzen irgend einer Art abgesondert wurde. Die Kerbtiere, die den Nektar suchen, würden vom Blütenstaub bedeckt werden und ihn oftmals von einer Blüte zur anderen tragen. Die Blüten zweier verschiedener Vertreter derselben Art würden so gekreuzt werden, und die Kreuzung läßt, wie man durchaus beweisen kann, kräftige Sämlinge entstehen, die folglich die beste Aussicht haben zu gedeihen und am Leben zu bleiben. Die Pflanzen, die die Blüten mit den größten und am meisten Nektar absondernden Drüsen oder Nektarien hervorbrächten, würden am häufigsten von Kerbtieren ausgesucht und gekreuzt werden und so am Ende die Oberhand gewinnen und eine auf den Ort beschränkte Spielart bilden. Auch die Blüten, bei
denen die Stellung der Staubfäden und Stempel auf die Größe und Gewohnheiten des besondern Kerbtieres, das sie aufsucht, Rücksicht nimmt, so daß die Fortschaffung des Blütenstaubes erleichtert wird, würden ebenfalls begünstigt sein. Wir könnten an Kerbtiere denken, die die Blüten aufsuchen, um den Blütenstaub anstatt des Nektars zu sammeln; und da der Blütenstaub nur dem Zwecke der Befruchtung dient, scheint seine Vernichtung ein einfacher Verlust für die Pflanze zu sein. Aber wenn ein wenig Blütenstaub, zuerst zufällig, später gewohnheitsmäßig von den blütenstaubverzehrenden Kerbtieren von einer Blüte zur andern gebracht würde, und so eine Kreuzung stattfände, so könnte diese Beraubung, wenn auch neun Zehntel des Blütenstaubs vernichtet würden, doch ein großer Gewinn für die Pflanze sein. Und die Vertreter der Art, die mehr und mehr Blütenstaub hervorbrächten und größere Staubbeutel hätten, würden ausgelesen werden.
Hat nun unsere Pflanze nach langer Fortsetzung des oben geschilderten Vorganges in hohem Grade Anziehungskraft auf die Kerbtiere gewonnen, so werden sie ihrerseits unabsichtlich den Blütenstaub regelmäßig von Blüte zu Blüte tragen, und daß sie es wirklich thun, könnte ich leicht durch viele überraschende Thatsachen zeigen. Ich will nur eine anführen, die gleichzeitig eine Stufe in der Trennung der Pflanzengeschlechter beleuchtet. Einige Stechpalmen tragen nur männliche Blüten mit vier Staubfäden, die ziemlich wenig Blütenstaub erzeugen, und einem verkrüppelten Stempel; andere tragen nur weibliche Blüten; diese haben einen völlig ausgebildeten Stempel und vier Staubfäden mit eingeschrumpften Staubbeuteln, in denen man nicht ein Körnchen Blütenstaub entdecken kann. Nachdem ich einen weiblichen Baum gerade 60 Ellen von einem männlichen gefunden hatte, legte ich die Narben von zwanzig Blüten, die verschiedenen Zweigen entnommen waren, unter das Mikroskop, und bei allen ohne Ausnahme fanden sich einige wenige, bei einigen eine große Menge Blütenstaubkörnchen. Da der Wind seit mehreren Tagen in der Richtung von dem weiblichen zum männlichen Baum geweht hatte, so konnte der Blütenstaub nicht durch ihn hinübergetragen sein. Das Wetter war kalt und stürmisch gewesen und daher nicht sehr günstig für die Bienen; nichtsdestoweniger war jede weibliche Blüte, die ich untersuchte, von den Bienen wirklich befruchtet worden, die auf ihrer Suche nach Nektar von Baum zu Baum geflogen waren. Aber kehren wir zu unserm angenommenen Fall zurück! Sobald die Pflanze für die Kerbtiere so hohe Anziehungskraft gewonnen hatte, daß sie den Blütenstaub regelmäßig von Blüte zu Blüte trugen, konnte ein anderer Vorgang beginnen. Kein Naturforscher zweifelt an dem Vorteil der sogenannten »physiologischen Arbeitsteilung«. Man könnte daher glauben, daß es für die Pflanzenart vorteilhaft wäre,
auf einer Blüte oder einer ganzen Pflanze nur Staubfäden und auf einer anderen Blüte oder Pflanze nur Stempel hervorzubringen. Bei gezüchteten und unter neue Lebensbedingungen gebrachten Pflanzen werden zuweilen die männlichen, zuweilen die weiblichen Organe mehr oder weniger kraftlos. Wenn wir nun annehmen, daß dies im Naturzustande in noch so geringem Grade geschieht, dann würden, da der Blütenstaub schon regelmäßig von Blüte zu Blüte getragen wird und eine vollständigere Trennung der Geschlechter unserer Pflanze nach dem Gesetz der Arbeitsteilung vorteilhaft wäre, die Vertreter, bei denen diese Neigung mehr und mehr gewachsen wäre, beständig begünstigt oder ausgelesen werden, bis eine vollständige Trennung der Geschlechter bewirkt werden könnte. Es würde zuviel Platz beanspruchen, wollte man die verschiedenen Stufen, die Zweigestaltigkeit und andere Mittel aufweisen, durch die die Trennung der Geschlechter bei verschiedenen Arten von Pflanzen jetzt deutlich Fortschritte macht. Aber ich könnte hinzufügen, daß nach Asa Gray einige Arten der Stechpalme in Nordamerika genau sich in einer Mittellage befinden oder, wie er es nennt, mehr oder weniger in zweihäusiger Art vielgattig sind.
Kehren wir zu den nektarsaugenden Kerbtieren zurück. Wir können annehmen, daß die Pflanze, deren Nektar, wie wir gesehen haben, durch beständige Auslese sich langsam vermehrt, eine gewöhnliche war, und daß gewisse Kerbtiere zum großen Teil von ihrem Nektar abhängen, den sie zur Nahrung brauchen. Ich könnte viele Thatsachen anführen, die beweisen, wie ängstlich die Bienen Zeit sparen, z. B. ihre Gewohnheit, Löcher zu reißen und den Nektar auf dem Grunde gewisser Blüten zu saugen, in die sie in ein ganz klein wenig mehr Zeit durch den Eingang gelangen könnten. Wenn man solche Thatsachen in Gedanken behält, wird man gern glauben, daß Verschiedenheiten der einzelnen Tiere in der Krümmung oder der Länge des Rüssels, die zu gering sind, um von uns richtig gewürdigt zu werden, einer Biene oder einem anderen Kerbtiere von Nutzen sein können, so daß einige von ihnen ihre Nahrung rascher zu erlangen imstande wären als andere. So würden die Gemeinschaften, zu denen sie gehören, gedeihen und viele Schwärme aufziehen, die dieselben Eigentümlichkeiten erben würden. Die Röhrchen der Blumenkrone des gemeinen roten und des fleischfarbenen Klees (
Trifolium pratense
und
incarnatum
) scheinen sich bei schnellem Hinsehen in ihrer Länge nicht zu unterscheiden. Doch kann die Stockbiene den Nektar leicht aus dem fleischfarbenen Klee, nicht aber aus dem gemeinen roten saugen, der nur von den Hummeln aufgesucht wird, so daß ganze Felder von rotem Klee einen überreichen Vorrat von kostbarem Nektar den Stockbienen vergeblich darbieten. Daß die Stockbiene diesen Nektar sehr gern hat, ist sicher, denn ich habe wiederholt, aber nur im Herbst gesehen, daß viele
Stockbienen die Blüten durch Löcher ansaugten, die die Hummeln in den Grund der Röhre gebissen hatten. Die Verschiedenheit in der Länge der Nebenblätter in den beiden Kleearten, die die Besuche der Stockbiene bestimmt, muß sehr unbedeutend sein, denn man hat mich versichert, daß, wenn man roten Klee gemäht hat, die Blüten der zweiten Ernte etwas kleiner sind und diese von vielen Stockbienen aufgesucht werden. Ich weiß nicht, ob diese Behauptung zuverlässig ist, noch ob man der andern Behauptung vertrauen darf, daß die ligurische Biene, die gewöhnlich für eine bloße Spielart der gemeinen Stockbiene angesehen wird, und die ungehindert sich mit ihr kreuzt, fähig ist, den Nektar des roten Klees zu erlangen und zu saugen. So könnte es in einem Lande, in dem diese Kleeart in großer Fülle wächst, für die Stockbiene von großem Vorteil sein, einen etwas längeren oder anders gebauten Rüssel zu besitzen. Da andererseits die Fortpflanzung dieses Klees durchaus davon abhängt, daß die Bienen die Blüten aufsuchen, so könnte, wenn die Hummel in einem Lande selten würde, es für die Pflanze von großem Vorteil sein, kürzere oder tiefer geteilte Blumenkronen zu besitzen, sodaß auch die Stockbienen an ihren Blüten zu saugen vermöchten. So kann ich es verstehen, wie eine Pflanze und eine Biene langsam, entweder zugleich oder eine nach der andern durch fortgesetzte Erhaltung aller der Vertreter, die geringfügige, für ihre Wechselbeziehung günstige Abweichungen des Baus zeigen, sich ummodeln und auf die vollkommenste Art einander anpassen können.
Ich bin mir wohl bewußt, daß diese Lehre von der Naturauslese, die ich durch die obigen ersonnenen Beispiele erhellt habe, die gleichen Einwände zuläßt, die zuerst gegen Sir Charles Lyells berühmte Ansichten von »den neuen Umwandlungen der Erde, als einer Beleuchtung der Geologie« geltend gemacht worden sind; aber wir hören jetzt selten von den Kräften, die wir noch an der Arbeit sehen, als von etwas Gleichgiltigem oder Nichtssagendem sprechen, wenn man sie zur Erklärung der Aushöhlung der tiefsten Thäler oder der Bildung der langen Linien von Landklippen braucht. Die Naturauslese wirkt nur durch die Erhaltung und Anhäufung kleiner ererbter Ummodelungen, die sämtlich für das erhaltene Wesen von Nutzen sind. Und wie die heutige Geologie Ansichten wie die, daß ein großes Thal durch einen einzigen vorweltlichen Einbruch ausgehöhlt worden ist, beinahe gänzlich verbannt hat, so wird die Naturauslese den Glauben an die fortgesetzte Schöpfung neuer organischer Wesen oder irgendwelche große und plötzliche Ummodelung in ihrem Bau verbannen.
*
*
*
Die Kreuzung zwischen den Vertretern derselben Art.
Ich muß hier eine kurze Abschweifung machen. Bei Tieren und Pflanzen mit getrennten Geschlechtern ist es natürlich klar, daß mit Ausnahme der sonderbaren und noch nicht recht erklärten Fälle von ungeschlechtlicher Zeugung immer zwei Geschöpfe zu jeder Geburt sich, vereinigen müssen. Aber bei den Zwitterwesen ist das durchaus nicht klar. Nichtsdestoweniger hat man Grund zu glauben, daß bei allen Zwitterwesen zwei entweder gelegentlich oder gewohnheitsmäßig zur Fortpflanzung ihrer Art zusammenwirken. Diese Ansicht ist von Sprengel, Knight und Kölreuter schon vor langer Zeit vermutungsweise geäußert worden. Wir werden sogleich ihre Wichtigkeit einsehen. Aber ich muß hier den Gegenstand ganz kurz behandeln, obgleich ich den Stoff für eine ausführliche Erörterung vorbereitet habe. Alle Wirbeltiere, Kerbtiere und einige andere große Tiergruppen paaren sich zu jeder Geburt. Neuere Forschungen haben die Anzahl der angeblichen Zwitterwesen sehr vermindert, und von wirklichen Zwitterwesen paart sich eine große Anzahl, d. h. zwei Geschöpfe vereinigen sich regelmäßig zur Fortpflanzung, und nur das geht uns hier an. Aber doch giebt es viele Zwittertiere, die sich sicher nicht gewohnheitsmäßig paaren, und die große Mehrheit der Pflanzen sind Zwitter. Was für ein Grund, so kann man fragen, ist vorhanden, um in diesen Fällen zu vermuten, daß jemals zwei Wesen zur Fortpflanzung zusammenwirken? Da es unmöglich ist, hier auf Einzelheiten einzugehen, muß ich mich mit einigen allgemeinen Betrachtungen begnügen.
Ich habe erstens eine große Menge Thatsachen gesammelt und viel Versuche gemacht, die, in Übereinstimmung mit dem beinahe allgemeinen Glauben der Züchter, zeigen, daß bei Tieren und Pflanzen eine Kreuzung zwischen verschiedenen Spielarten oder zwischen Vertretern derselben Spielart, aber verschiedener Rassen der Nachkommenschaft Kraft und Fruchtbarkeit giebt, und daß andrerseits strenge Inzucht die Kraft und Fruchtbarkeit vermindert. Schon diese Thatsachen machen mich geneigt, es für ein allgemeines Naturgesetz zu halten, daß kein organisches Wesen sich während einer unendlichen Reihe von Geschlechtern selbst befruchtet, sondern daß eine Kreuzung mit einem andern Geschöpf hin und wieder – vielleicht in langen Zwischenräumen – unerläßlich ist.
Wenn wir annehmen, daß dies ein Naturgesetz ist, können wir, denke ich, mehrere große Klassen von Thatsachen verstehen, die, wie die folgenden, nach jeder andern Ansicht unerklärlich sind. Jeder Züchter von Bastarden weiß, wie ungünstig die Nässe für die Befruchtung einer Blüte ist, und doch sind bei einer Menge Blüten die Staubbeutel und Narben vollständig dem Wetter ausgesetzt! Wenn eine gelegentliche Kreuzung unerläßlich ist, obgleich
die eignen Staubbeutel und der Stempel der Pflanze einander so nahe stehen, daß die Selbstbefruchtung fast sicher ist, so wird die Lage dieser Organe dadurch erklärt, daß sie dem Blütenstaub einer anderen Pflanze ungehinderten Eintritt gewährt. Bei vielen Blüten, wie bei den Schmetterlingsblütlern oder der Erbsen-Familie sind andrerseits die Befruchtungsorgane fest eingeschlossen; aber diese bieten fast stets schöne und seltsame Anpassungen für die Besuche der Kerbtiere. So notwendig sind für manche Schmetterlingsblütler die Besuche der Bienen, daß ihre Fruchtbarkeit sich sehr vermindert, wenn diese Besuche verhindert werden. Nun ist es für die Kerbtiere kaum möglich, von Blüte zu Blüte zu fliegen, ohne, sehr zum Besten der Pflanzen, Blütenstaub von einer zur andern zu tragen. Die Kerbtiere wirken wie ein Kamelhaarpinsel, und, um die Befruchtung zu sichern, ist es genügend, die Staubbeutel einer Blüte und dann die Narbe der andern mit demselben Pinsel leicht zu berühren. Aber man braucht nicht etwa zu denken, daß die Bienen eine Menge von Bastarden verschiedener Arten hervorbringen werden; denn wenn der eigene Blütenstaub einer Pflanze und der einer anderen Art auf dieselbe Narbe gebracht werden, ist der erstere so übermächtig, daß er, wie Gärtner gezeigt hat, den Einfluß des fremden Staubes stets vollständig zerstört.
Wenn die Staubgefäße einer Blüte plötzlich zum Stempel schnellen oder sich eins nach dem andern langsam gegen ihn neigen, scheint dieser Vorgang nur der Sicherung der Selbstbefruchtung angepaßt zu sein; und zweifellos ist er für diesen Zweck von Nutzen. Aber oft ist die Wirksamkeit der Kerbtiere nötig, um die Staubgefäße fortzuschnellen, wie es Kölreuter bei der Berberitze gezeigt hat. Und gerade von dieser Gattung, die eine besondere Vorrichtung zur Selbstbefruchtung zu haben scheint, ist bekannt, daß es, wenn nah verwandte Formen oder Spielarten dicht bei einander gepflanzt werden, kaum möglich ist, reine Sämlinge zu ziehen; so reichlich kreuzen sie sich von Natur. In zahlreichen anderen Fällen wird die Selbstbefruchtung nicht nur nicht begünstigt, sondern es giebt besondere Vorrichtungen, die es wirksam verhindern, daß die Narbe den Blütenstaub ihrer eigenen Blüte erhält, wie ich sowohl aus den Werken von Sprengel und anderen als aus meinen eigenen Beobachtungen zeigen könnte. So giebt es z. B. in der
Lobelia fulgens
eine wirklich schöne und kunstvolle Vorrichtung, durch welche die unendlich zahlreichen Staubkörnchen aus den zusammengewachsenen Staubbeuteln jeder Blüte herausgestreift werden, ehe die Narbe der betreffenden Blüte bereit ist, sie aufzunehmen, und da diese Blume wenigstens in meinem Garten nie von Kerbtieren besucht wird, so trägt sie nie Samen, wenn ich auch, indem ich den Blütenstaub aus einer Blüte auf die Narbe einer andern bringe, zahlreiche Sämlinge aufziehe.
Eine andere Lobelienart, die von Bienen besucht wird, pflanzt sich in meinem Garten aus freien Stücken fort. In sehr vielen anderen Fällen, in denen keine besondere Vorrichtung vorhanden ist, die die Narbe hindert, den Blütenstaub derselben Blüte auszunehmen, platzen doch, wie Sprengel und neuerdings Hildebrand und andere gezeigt haben, und wie ich bestätigen kann, entweder die Staubbeutel, ehe die Narbe zur Befruchtung reif ist, oder die Narbe ist reif, bevor der Blütenstaub jener Blüte reif ist, so daß diese sogenannten dichogamischen Pflanzen in der That getrennte Geschlechter haben und gewohnheitsmäßig gekreuzt werden müssen. So ist es bei den wechselseitig zweigestaltigen und dreigestaltigen Pflanzen, die früher angeführt wurden. Wie seltsam sind diese Thatsachen! Wie seltsam, daß der Blütenstaub und die Narbe derselben Blüte, obgleich sie wie zum Zweck der Selbstbefruchtung dicht beisammen sind, in so vielen Fällen für einander keinen Nutzen haben! Wie einfach erklären sich diese Thatsachen auf Grund der Ansicht, daß eine gelegentliche Kreuzung mit einem andern Einzelwesen vorteilhaft oder notwendig ist!
Wenn man mehrere Spielarten des Kohls, des Rettigs, der Zwiebel und einiger anderer Pflanzen sich nahe bei einander vermehren läßt, wird sich die große Mehrheit der so aufgezogenen Sämlinge, wie ich gefunden habe, als Blendlinge erweisen. Ich zog z. B. 233 Kohlpflanzen aus Samen von einigen Pflanzen verschiedener Spielarten, die nahe bei einander wuchsen, und von diesen waren nur 78 echt, und einige von diesen waren nicht einmal vollständig echt. Und doch ist der Stempel jeder einzelnen Kohlblüte nicht nur von seinen eigenen sechs Staubgefäßen, sondern von denen der vielen anderen Blüten auf derselben Pflanze umgeben, und der Blütenstaub jeder Blüte kommt leicht ohne Vermittlung der Kerbtiere auf ihre eigene Narbe; denn ich habe gefunden, daß Pflanzen, die sorgfältig vor Kerbtieren geschützt worden sind, die volle Zahl Schoten hervorbringen. Wie kommt es also, daß ein so große Zahl Sämlinge Blendlinge werden? Die Ursache muß darin bestehen, daß der Blütenstaub einer andern
Spielart
auf den eigenen Blütenstaub der Blüte einen überwiegenden Einfluß ausübt, und daß wir darin einen Teil der allgemeinen Regel haben, daß aus der Kreuzung verschiedener Vertreter derselben Art ein Vorzug sich herleitet. Wenn getrennte
Arten
gekreuzt werden, ist der Fall umgekehrt, denn der eigene Blütenstaub einer Pflanze ist fast immer dem fremden überlegen; aber zu diesem Gegenstand werden wir in einem späteren Kapitel zurückkehren.
Wenn wir mit einem großen, mit unzähligen Blüten bedeckten Baum zu thun haben, kann man einwenden, daß selten der Blütenstaub von einem Baum zum andern, sondern meist nur von einer Blüte des Baumes zur andern getragen würde, und Blüten
auf demselben Baum können nur in beschränktem Sinne als getrennte Einzelwesen betrachtet werden. Ich glaube daß dieser Einwand triftig ist, daß aber die Natur in hohem Grade ihm dadurch entgegentritt, daß sie den Bäumen eine starke Neigung giebt, Blüten mit getrennten Geschlechtern zu tragen. Wenn die Geschlechter getrennt sind, obwohl männliche und weibliche Blüten auf demselben Baum hervorgebracht werden können, so muß der Blütenstaub regelmäßig von Blüte zu Blüte getragen werden; und dies wird eine bessere Aussicht dafür geben, daß der Blütenstaub gelegentlich von einem Baum zum andern getragen wird. Hier zu Lande haben Bäume aller Ordnungen, wie ich finde, häufiger getrennte Geschlechter als andere Pflanzen; auf mein Ersuchen hat auch Dr. Hooker die Bäume von Neuseeland, Dr. Asa Gray die der Vereinigten Staaten verzeichnet, und das Ergebnis war das von mir vorausgesetzte. Andererseits teilt mir Dr. Hooker mit, daß das Gesetz in Australien sich nicht als richtig erweist: aber wenn die meisten der australischen Bäume zweigattig sind, so würde dasselbe Ergebnis sich herausstellen, als wenn sie Blüten mit getrennten Geschlechtern trügen. Ich habe diese wenigen Bemerkungen über die Bäume einfach zu dem Zweck gemacht, die Aufmerksamkeit auf den Gegenstand zu lenken.
Wenn wir uns für kurze Zeit den Tieren zuwenden, so finden wir, daß verschiedene auf dem Laude lebende Arten Zwitter sind, z. B. die Landweichtiere und die Erdwürmer; aber alle diese paaren sich. Bis jetzt habe ich noch kein einziges Landtier gefunden, das sich selbst befruchten kann. Diese bemerkenswerte Thatsache, die einen so starken Gegensatz zu den Landpflanzen bietet, läßt sich erklären, wenn man die Meinung hegt, daß eine gelegentliche Kreuzung unentbehrlich sei. Denn nach der Natur des befruchtenden Elementes giebt es keine Mittel, die der Wirksamkeit der Kerbtiere oder des Windes bei den Pflanzen ähnlich sind, durch die die gelegentliche Kreuzung bei den Landtieren bewirkt werden könnte, als das Zusammenwirken zweier Geschöpfe. Bei den Wassertieren giebt es viele sich selbst befruchtende Zwitter. Aber hier bietet das fließende Wasser offenbar die Mittel zu einer gelegentlichen Kreuzung. Wie bei den Pflanzen habe ich nach einer Beratung mit einem der ersten Sachkenner, Professor Huxley, mich vergeblich bemüht, ein einziges Zwittertier zu finden, bei dem die Fortpflanzungswerkzeuge so fest eingeschlossen sind, daß man die physische Unmöglichkeit eines Zutrittes von außen und des zufälligen Einflusses eines andern Geschöpfes darthun könnte. Unter diesem Gesichtspunkt schienen mir Rankenfüßer einen sehr schwierigen Fall darzustellen; aber ich bin durch einen glücklichen Zufall in den Stand gesetzt worden, zu beweisen, daß zwei davon, obgleich sie beide sich selbstbefruchtende Zwitter sind, sich manchmal kreuzen.
Es muß die meisten Naturforscher als eine seltsame Regelwidrigkeit sehr überrascht haben, daß bei Tieren wie bei Pflanzen manche Arten derselben Familie und sogar derselben Gattung, obwohl sie in ihrer ganzen Bildung nahe übereinstimmen, Zwitter und manche eingeschlechtig sind. Aber wenn wirklich alle Zwitter sich bei Gelegenheit kreuzen, so ist der Unterschied zwischen ihnen und der eingeschlechtigen Art, soweit es sich um die Verrichtung der Befruchtung handelt, sehr klein.
Aus diesen verschiedenen Betrachtungen und aus vielen besondern Thatsachen, die ich gesammelt habe, aber hier nicht anführen kann, geht hervor, daß bei Tieren und Pflanzen eine gelegentliche Kreuzung zwischen verschiedenen Geschöpfen ein sehr gewöhnliches, wenn nicht ganz allgemeines Naturgesetz ist.
*
*
*
Umstände, die die Hervorbringung neuer Formen durch die Naturauslese begünstigen.
Dieser Gegenstand ist äußerst heikel. Eine beträchtliche Veränderlichkeit, ein Ausdruck, in dem stets die Verschiedenheiten der einzelnen Geschöpfe mitinbegriffen sind, wird augenscheinlich günstig wirken. Eine große Anzahl von Geschöpfen wird, da sie in einem gegebenen Zeitraum eine größere Aussicht auf das Auftreten nützlicher Abänderungen bietet, eine geringere Veränderlichkeit bei dem einzelnen Geschöpf ausgleichen und trägt, wie ich glaube, in hohem Grade zum Erfolge bei. Die Natur gewährt der Arbeit der Naturauslese zwar lange, aber doch nicht unendliche Zeiträume; denn da alle organischen Wesen streben, sich an jedem Platze im Naturhaushalt festzusetzen, so wird eine Art, die nicht ihren Mitbewerbern entsprechend umgemodelt und vervollkommnet wird, vernichtet werden. Ohne daß wenigstens einige Vertreter des nachfolgenden Geschlechtes günstige Abänderungen erben, kann die Naturauslese nichts ausrichten Die Neigung des Wiederauftretens verlorener Merkmale kann oft das Werk stören oder verhindern; aber warum sollte diese Neigung, da sie den Menschen nicht abgehalten hat, zahlreiche Hausrassen durch Auslese zu bilden, über die Naturanslese das Übergewicht erhalten?
Bei der planmäßigen Auslese hat der Züchter irgend einen bestimmten Zweck im Auge; läßt er die einzelnen Geschöpfe sich nach Belieben kreuzen, so wird seine Arbeit gänzlich ihren Zweck verfehlen. Aber wenn viele Menschen, die nicht die Absicht haben, die Rasse zu verändern, deren Tiere sich aber auf einer ganz gleichen Stufe der Vollendung befinden, alle versuchen, möglichst gute Tiere sich zu verschaffen und fortzupflanzen, so folgt die Vervollkommnung
sicher, aber langsam nach dem unbewußten Vorgang der Auslese, obwohl keine Trennung der ausgelesenen Geschöpfe stattfindet. Ebenso wird es im Naturzustande gehen; denn in einem beschränkten Gebiet, in dem nicht jeder Platz im Naturhaushalt gänzlich besetzt ist, werden alle Geschöpfe, die sich in passender Richtung, wenn auch in verschiedenem Grade abändern, darnach streben, erhalten zu werden. Wenn aber das Gebiet groß ist, werden seine einzelnen Bezirke fast sicher verschiedene Lebensbedingungen darbieten, und dann werden, wenn die Art in verschiedenen Bezirken eine Ummodelung erleidet, die neugebildeten Spielarten an deren Grenzen sich kreuzen. Aber wir werden im sechsten Kapitel sehen, daß Mittelspielarten, die die Mittelbezirke bewohnen, gewöhnlich am Ende durch eine der angrenzenden Spielarten verdrängt werden. Durch Kreuzung werden hauptsächlich die Tiere beeinflußt, die sich bei jeder Geburt vereinigen und viel wandern, und die sich nicht sehr schnell vermehren. Daher werden bei derartigen Tieren, z. B. bei Vögeln, die einzelnen Spielarten auf weit voneinander getrennte Länder beschränkt sein; dies ist, wie ich finde, wirklich der Fall. Bei Zwitterformen, die nur gelegentlich sich kreuzen, und ebenso bei Tieren, die bei jeder Geburt zusammenkommen, die aber wenig wandern und sich schnell vermehren können, vermöchte eine neue und vervollkommnete Spielart sich schnell an einem Platz zu bilden, sich dort selbst als ein Ganzes zu erhalten und sich nachher zu verbreiten, so daß die Vertreter der neuen Spielart sich hauptsächlich untereinander kreuzen würden. Von diesem Grundsatz ausgehend, ziehen es die Gärtner stets vor, Samen von einer großen Menge von Pflanzen einer Spielart aufzuziehen, da so die Aussicht auf Kreuzung vermindert wird.
Sogar bei Tieren, die zu jeder Geburt zusammenkommen und sich nicht schnell vermehren, dürfen wir nicht annehmen, daß die ungehinderte Kreuzung die Wirkungen der Naturauslese stets beseitigen würde. Ich könnte eine beträchtliche Menge Thatsachen vorbringen, die darthun, daß zwei Spielarten derselben Tierart aus demselben Gebiet lange verschiedenartig bleiben können, wenn sie verschiedene Stellen aufsuchen und zu ein wenig verschiedenen Jahreszeiten zeugen, oder wenn die Vertreter jeder Spielart lieber nur untereinander sich paaren.
Die Kreuzung spielt im Naturzustande eine sehr wichtige Rolle, indem sie die Vertreter einer Art oder Spielart rein und gleichförmig in ihrem Wesen erhält. Es ist klar, daß sie so weit mehr auf die Tiere einwirken wird, die zu jeder einzelnen Geburt zusammenkommen; allein wir haben Grund zu glauben, daß gelegentlich Kreuzungen bei allen Tieren und Pflanzen stattfinden. Sogar wenn sie nur in langen Zwischenräumen stattfinden, so werden die so erzeugten Jungen die aus lang fortgesetzter Selbstbefruchtung
hervorgehende Nachkommenschaft so sehr an Stärke und Fruchtbarkeit übertreffen, daß sie eine bessere Aussicht haben am Leben zu bleiben und ihre Art fortzupflanzen. Auf diese Weise wird schließlich der Einfluß der Kreuzungen groß sein, auch wenn sie in langen Zwischenräumen erfolgen.
Auf äußerst niedriger Stufe stehende organische Wesen, die sich nicht geschlechtlich fortpflanzen noch paaren und nicht die Möglichkeit haben, sich zu kreuzen, können die Gleichförmigkeit des Gepräges unter denselben Lebensbedingungen nur durch das Gesetz der Vererbung und durch die Naturauslese behalten, die die von dem eigentlichen Gepräge abweichenden Geschöpfe vernichtet. Wenn die Lebensbedingungen sich wandeln und die Form eine Ummodelung erleidet, so kann die Gleichförmigkeit des Gepräges der umgemodelten Nachkommenschaft nur durch die Naturauslese gegeben werden, die ähnliche günstige Abänderungen erhält.
Auch die Absonderung ist von Bedeutung bei der Ummodelung der Arten durch die Naturauslese. Auf einem abgeschlossenen oder abgesonderten Gebiet werden, wenn es nicht sehr groß ist, die organischen und unorganischen Lebensbedingungen fast gleichförmig sein, so daß die Naturauslese das Bestreben haben wird, alle sich abändernden Vertreter derselben Art auf die gleiche Weise umzumodeln. Auch wird die Kreuzung mit den Bewohnern der umliegenden Bezirke so vermieden werden. Moritz Wagner hat kürzlich eine anziehende Abhandlung veröffentlicht und darin gezeigt, daß der Dienst, den die Absonderung leistet, indem sie Kreuzungen zwischen neugebildeten Spielarten verhindert, wahrscheinlich selbst noch größer ist, als ich angenommen habe. Aber aus schon angedeuteten Gründen kann ich diesem Naturforscher keineswegs darin beistimmen, daß Wanderung und Absonderung zur Bildung neuer Arten notwendig seien. Die Absonderung wirkt ebenso sehr darauf hin, die Einwanderung besser angepaßter Lebensformen nach irgend einer natürlichen Umwandlung in den Bedingungen, z. B. dem Klima, einer Bodenerhebung u. s. w. zu verhindern. Und so bleiben in dem Naturhaushalt des Bezirkes Stellen offen, die durch Ummodelung der alten Bewohner ausgefüllt werden müssen. Schließlich wird die Absonderung einer neuen Spielart Zeit geben, sich langsam zu vervollkommnen was bisweilen von großer Bedeutung sein kann. Wenn indessen ein sehr kleines Gebiet abgesondert ist, sei es weil es von Schranken umschlossen ist oder seine natürlichen Bedingungen sehr eigenartig sind, so wird die Gesamtzahl seiner Bewohner klein sein. Und das wird die Hervorbringung neuer Arten durch die Naturauslese verzögern, weil die Aussichten auf Entstehung günstiger Abänderungen sich vermindern.
Der bloße Zeitablauf wirkt an sich selbst weder für noch gegen die Naturauslese. Ich betone dies, weil irrtümlich behauptet
worden ist, ich hätte der Zeit die Hauptrolle bei der Ummodelung der Arten zugewiesen, als ob alle Lebensformen notwendig nach einem eingeborenen Gesetz eine Umwandlung erführen. Der Ablauf der Zeit ist nur insoweit wichtig, und seine Wichtigkeit in dieser Hinsicht ist groß, als er bessere Aussichten dafür giebt, daß günstige Abänderungen entstehen und ausgelesen, angehäuft und beständig werden. Ebenso hat er das Bestreben, die unmittelbare Wirkung der natürlichen Lebensbedingungen, unter Berücksichtigung des Aufbaues einer jeden Lebensform zu steigern.
Wenn wir uns zur Natur wenden, um die Wahrheit dieser Bemerkungen zu prüfen, und auf irgend eine kleine abgesonderte Fläche der Erde, z. B. eine Insel im Weltmeere, blicken, so werden wir erkennen, daß wenn auch die Anzahl der sie bewohnenden Arten klein ist, wie wir in unserm Kapitel über die Verteilung auf der Erdoberfläche sehen werden, doch eine sehr großer Teil dieser Arten einheimisch ist, d. h. dort und nirgendwo sonst in der Welt hervorgebracht worden sind. Daher erscheint eine solche Insel auf den ersten Blick sehr günstig für die Hervorbringung neuer Arten. Aber wir können uns auf diese Weise selbst täuschen; denn um zu bestimmen, ob eine kleine abgeschlossene oder eine große offene Fläche wie ein Festland der Hervorbringung neuer organischer Formen am günstigsten gewesen ist, müßten wir den Vergleich innerhalb gleicher Zeiträume anstellen, und dazu sind wir nicht imstande.
Obgleich die Absonderung bei der Hervorbringung neuer Arten von großer Wichtigkeit ist, bin ich im ganzen geneigt zu glauben, daß die Ausdehnung der Fläche noch wichtiger ist, besonders für die Hervorbringung von Arten, die sich für lange Zeit ausdauernd erweisen und weit verbreiten sollen. Auf einer großen und offenen Fläche wird nicht nur die Aussicht auf günstige Abänderungen besser sein, die aus der großen Anzahl der einzelnen Vertreter der dort lebenden Arten hervorgehen, sondern die Lebensbedingungen sind wegen der großen Anzahl der schon vorhandenen Arten viel verwickelter, und wenn einige dieser vielen Arten umgemodelt und vervollkommnet werden, werden die andern in entsprechendem Grade vervollkommnet werden müssen, oder sie werden ausgerottet werden. Auch wird sich jede neue Form, sobald sie sehr vervollkommnet worden ist, über die offene und fortlaufende Fläche verbreiten können und so mit vielen anderen im Mitbewerb treten. Überdies werden große Flächen, wenn sie auch jetzt ununterbrochen sind, früher oft durch Bodenerhebungen unterbrochen gewesen sein, so daß die guten Wirkungen der Absonderung im allgemeinen ebenfalls bis zu einem gewissen Grade mitgewirkt haben werden. So komme ich endlich zu dem Schluß, daß, obgleich kleine abgesonderte Flächen in gewisser Beziehung der Hervorbringung neuer Arten sehr günstig sind, doch der Gang der Ummodelung auf großen
Flächen gewöhnlich schneller gewesen sein wird, und, was wichtiger ist, daß die neuen auf großen Flächen hervorgebrachten Formen, die schon über viele Mitbewerber gesiegt haben, diejenigen sein werden, die sich am weitesten verbreiten und die größte Anzahl neuer Spielarten und Arten hervorbringen. So werden sie eine wichtigere Rolle in der wechselnden Geschichte der organischen Welt spielen.
Nach dieser Ansicht werden wir vielleicht einige Thatsachen verstehen, auf die wir in unserm Kapitel von der Verteilung der organischen Wesen auf der Erdoberfläche zurückkommen werden, z. B. die Thatsache, daß die Erzeugnisse der Festländer sich in so reichlichem Maße auf den Inseln eingebürgert haben. Auf einer kleinen Insel wird der Wettkampf des Lebens weniger ernst sein und weniger Ummodelung und Ausrottung veranlassen. Daraus können wir verstehen, wie es kommt, daß nach Oswald Heer die Pflanze Madeiras der tertiären Pflanzenwelt Europas einigermaßen ähnelt. Alle Süßwasser-Becken zusammengenommen, nehmen einen kleinen Raum ein im Vergleich zu dem des Meeres oder des Landes. Folglich wird der Wettbewerb zwischen den Süßwasser-Erzeugnissen weniger schwer gewesen als sonstwo; neue Formen werden langsamer hervorgebracht und alte langsamer ausgerottet worden sein. Und in Süßwasser-Becken finden wir sieben Gattungen von Schmelzschuppern, Überreste einer einst vorherrschenden Ordnung; im Süßwasser finden wir auch einige der unregelmäßigsten der jetzt bekannten Formen wie das Schnabeltier und den Schuppenmolch, die, ebenso wie die Versteinerungen, einige auf der natürlichen Stufenleiter jetzt weitgetrennte Ordnungen einigermaßen verbinden. Diese unregelmäßigen Formen können lebende Versteinerungen genannt werden; sie dauern bis zum heutigen Tage, weil sie einen beschränkten Raum bewohnt haben und einem nicht so wechselnden und daher weniger schweren Wettkampf ausgesetzt gewesen sind.
Fassen wir, soweit es die außerordentliche Schwierigkeit des Gegenstandes erlaubt, die für die Hervorbringung neuer Arten durch Naturauslese günstigen und ungünstigen Umstände zusammen. Ich komme zu der Entscheidung, daß für Landerzeugnisse eine große Festlandsfläche, die viele Veränderungen der Bodenverhältnisse erfahren hat, am günstigsten ist, um viele neue Lebensformen hervorzubringen, die geeignet sind, lange auszudauern und sich weit zu verbreiten. Solange die Fläche als Festland bestand, werden die Bewohner zahlreich an Einzelwesen und Arten und schwerem Wettkampf unterworfen gewesen sein. Als sie durch Sinken in große getrennte Inseln verwandelt wurde, werden noch viele Vertreter derselben Gattung auf jeder Insel gelebt haben. An den Grenzen des Bereichs jeder neuen Art wird die Kreuzung gehemmt, und nach irgend welchen physischen Veränderungen wird die Einwanderung verhindert worden sein, so daß neue Plätze
im Haushalt jeder Insel durch Ummodelung der alten Bewohner ausgefüllt werden mußten, und die Spielarten auf jeder werden Zeit gehabt haben, sich umzumodeln und zu vervollkommnen. Wenn die Inseln durch erneute Erhebung wieder in eine Festlandsfläche verwandelt wurden, wird wieder ein ernster Wettstreit begonnen haben, die am meisten begünstigten oder vervollkommneten Spielarten werden imstande gewesen sein, sich aus zubreiten, die weniger vollkommenen Formen werden vielfach ausgerottet worden sein, und das Zahlenverhältnis der verschiedenartigen Bewohner des neu vereinigten Festlandes wird sich wieder verändert haben. Die Naturauslese wird wieder freies Feld gehabt haben, um die Bewohner ferner zu vervollkommnen und neue Arten hervorzubringen.
Daß die Naturauslese gewöhnlich außerordentlich langsam wirkt, gebe ich vollständig Zu. Sie kann nur wirken, wenn im Haushalt der Natur in einem Bezirk Plätze da sind, die durch die Ummodelung einiger seiner vorhandenen Bewohner besser ausgefüllt werden können. Das Vorkommen solcher Plätze wird oft von physischen Veränderungen, die gewöhnlich sehr langsam Platz greifen, und von der Verhinderung der Einwanderung besser angepaßter Formen abhängen. Da einige wenige der alten Bewohner umgemodelt werden, werden die gegenseitigen Beziehungen anderer oft gestört werden, und das wird neue Plätze schaffen, die zur Aufnahme der besser angepaßten Formen bereit sind; aber dies alles wird sehr langsam vor sich gehen. Obgleich alle Geschöpfe derselben Art geringfügige Unterschiede von einander zeigen, wird es oft lange dauern, ehe Unterschiede der rechten Art in verschiedenen Körperteilen auftauchen. Das Ergebnis wird oft durch freie Kreuzung sehr verzögert werden. Viele werden sagen, daß diese verschiedenen Ursachen reichlich genügen, um der Macht der Naturauslese das Gleichgewicht zu halten. Aber das glaube ich nicht. Ich gebe jedoch zu, daß die Naturauslese gewöhnlich sehr langsam, nur in langen Zwischenräumen und nur auf einige Bewohner derselben Gegend wirken wird. Ich glaube ferner, daß diese langsamen unterbrochenen Ergebnisse gut mit dem übereinstimmen, was die Geologie uns über die Art und Weise lehrt, in der die Bewohner der Erde sich geändert haben.
Wie langsam auch der Vorgang der Auslese sein mag, so kann ich, wenn sogar der schwache Mensch durch künstliche Auslese viel thun kann, keine Grenze sehen für die Größe der Veränderung, für die Schönheit und kunstvolle Verknüpfung der Anpassungen zwischen allen organischen Wesen zu einander und zu ihren natürlichen Lebensbedingungen, die im Laufe der Zeit durch die Macht der Naturauslese, d. h. durch das Überleben der Tauglichsten bewirkt worden sein kann.
*
*
*
Durch Naturauslese verursachtes Aussterben.
Dieser Gegenstand wird in unserm Kapitel über Geologie ausführlicher erörtert werden; aber hier muß auf ihn hingewiesen werden, weil er mit der Naturauslese eng zusammenhängt. Die Naturauslese wirkt nur durch die Erhaltung der irgendwie vorteilhaften Abänderungen, die deshalb von Dauer sind. Infolge des hohen Prozentsatzes der Vermehrung aller organischen Wesen ist jedes Gebiet vollständig mit Bewohnern versehen, und daraus folgt, daß wie die begünstigten Formen an Zahl wachsen, sich die unbegünstigten vermindern und selten werden. Seltenheit ist, wie uns die Geologie sagt, der Vorläufer des Aussterbens. Wir können beobachten, daß irgend eine Form, die durch wenige Einzelwesen vertreten ist, bei großen Schwankungen in den Jahreszeiten oder durch eine zeitweilige Vermehrung ihrer Feinde in Gefahr kommt, gänzlich auszusterben. Aber wir können noch weiter gehen; denn da neue Formen entstehen, müssen viele alte erlöschen, wenn wir nicht einräumen, daß die artbildenden Formen sich bis ins unendliche vermehren können. Daß die Anzahl der artbildenden Formen sich nicht unendlich vermehrt hat, kündet uns die Geologie deutlich, und wir werden gleich zu zeigen versuchen, warum die Anzahl der Arten in der Welt nicht unermeßlich groß geworden ist.
Wir haben gesehen, daß die Arten, die am zahlreichsten vertreten sind, die beste Aussicht haben, in irgend einem gegebenen Zeitabschnitt günstige Abänderungen hervorzubringen. Wir sehen das augenscheinlich aus den im zweiten Kapitel angeführten Thatsachen, die zeigen, daß es die gewöhnlichen und verbreiteten oder herrschenden Arten sind, die die größte Zahl aufgezeichneter Spielarten darbieten. Daher werden seltene Arten in einem gegebenen Zeitabschnitt weniger schnell umgemodelt oder vervollkommnet; sie werden folglich in dem Wettlauf des Lebens von den umgemodelten und vervollkommneten Abkömmlingen der gewöhnlicheren Arten geschlagen.
Aus diesen verschiedenen Betrachtungen folgt, denke ich, unabweislich, daß, wie neue Arten im Laufe der Zeit durch die Naturauslese gebildet werden, andere seltener und seltener werden und schließlich ganz erlöschen. Die Formen, welche mit denen, die eine Ummodelung und Vervollkommnung erfahren, im engsten Wettbewerb stehen, werden natürlich am meisten leiden. Und wir haben im Kapitel über den Kampf ums Dasein gesehen, daß dies die nächstverwandten Formen sind, die Spielarten derselben Art und die Arten derselben Gattung oder verwandter Gattungen, die, da sie fast den gleichen Bau, die gleiche Bildung und die gleiche Gewohnheiten haben, gewöhnlich in den heftigsten Wettbewerb miteinander kommen. Infolge dessen wird jede neue Spielart oder Art während
ihrer Bildung die ihr nächst verwandten gewöhnlich am härtesten bedrängen und sie auszutilgen streben. Wir sehen denselben Vorgang bei unsern Zuchterzeugnissen durch die Auslese der vom Menschen veredelten Formen. Viele sonderbare Beispiele könnte man zur Veranschaulichung der Thatsache geben, wie schnell neue Rassen von Rindvieh, Schafen und andern Tieren und Spielarten von Blumen den Platz älterer und niederer Arten einnehmen. Es ist geschichtlich bekannt, daß in Yorkshire das alte schwarze Rindvieh durch die langgehörnten Tiere verdrängt wurde, und daß diese (ich führe die Worte eines landwirtschaftlichen Schriftstellers an) »durch die Kurzhörner wie durch eine mörderische Pest weggerafft wurden.«
*
*
*
Das Auseinandergehen der Merkmale.
Das Grundgesetz, das ich mit diesem Ausdruck bezeichnet habe, ist von hoher Wichtigkeit und erklärt, wie ich glaube, mehrere wichtige Thatsachen. In erster Reihe unterscheiden sich Spielarten, sogar stark ausgeprägte, die, wie man an den vielen hoffnungslosen Zweifeln über ihre Einordnung sehen kann, etwas von dem Wesen der Art an sich haben, doch sicher weit weniger von einander, als wirkliche, getrennte Arten thun. Nichtsdestoweniger sind nach meiner Ansicht Spielarten in der Bildung begriffene oder, wie ich sie genannt habe, beginnende Arten. Auf welche Weise steigert sich nun die geringere Verschiedenheit zwischen Spielarten zu der größeren zwischen Arten? Daß dies gewöhnlich geschieht, müssen wir aus den meisten der unzähligen Arten in der gesamten Natur schließen, die wohl ausgeprägte Verschiedenheiten ausweisen, während die Spielarten, die vorausgesetzten Urbilder und Mutterformen der künftigen wohl ausgeprägten Arten, geringfügige und schlecht bestimmte Verschiedenheiten aufweisen. Bloßer Zufall, wie wir es nennen dürfen, könnte veranlassen, daß eine Spielart in irgendeinem Merkmal sich von ihrer Mutterform, und die Nachkommenschaft dieser Spielart sich wieder in ganz demselben Merkmal in höherem Grade von ihrer Mutterform unterschiede. Aber der Zufall allein würde niemals einen so gewöhnlichen und großen Unterschied wie den zwischen den Arten einer Gattung erklären.
Wie es stets mein Brauch gewesen ist, habe ich durch unsere Zuchterzeugnisse Klarheit über diesen Punkt zu gewinnen gesucht; wir werden hier etwas Ähnliches finden. Man wird zugeben, daß die Erzeugung so verschiedenartiger Rassen, wie Kurzhorn- und Hereford-Rindvieh, Rassen- und Zugpferde, die verschiedenen Taubenrassen u. s. w., nie durch die bloß zufällige Anhäufung
ähnlicher Abänderungen während vieler aufeinanderfolgender Geschlechter hätte bewirkt werden können. In der Praxis fällt zum Beispiel einem Züchter eine Taube auf, die einen ganz wenig kürzeren, einem andern eine, die einen etwas längeren Schnabel hat; und nach dem anerkannten Grundsatz, daß »Züchter Mittelformen nicht bewundern noch bewundern werden, sondern Außergewöhnliches lieben«, fahren beide fort, (wie es wirklich bei den Unterrassen des Tümmlers geschehen ist), Vögel mit immer längeren oder mit immer kürzeren Schnäbeln auszuwählen und zu züchten. Weiter können wir annehmen, daß in einem früheren Zeitabschnitt der Geschichte die Menschen eines Volkes oder Bezirks schnellere Pferde brauchten, während die eines anderen stärkere und stämmigere nötig hatten. Die Anfangsunterschiede werden sehr gering gewesen sein; aber im Laufe der Zeit werden durch die fortgesetzte Auslese der schnelleren Pferde in dem einen Falle und der stärkeren in dem anderen die Unterschiede größer geworden sein, und man wird gesagt haben, daß sie zwei Unterrassen bildeten. Schließlich würden sich nach dem Verlauf von Jahrhunderten diese Unterrassen in zwei feststehende und getrennte Rassen verwandeln. Da die Unterschiede größer wurden, werden die minderwertigen Tiere mit mittleren Merkmalen, die weder sehr schnell noch sehr stark waren, nicht zur Zucht gebraucht worden und so allmählich verschwunden sein. Hier sehen wir in den Erzeugnissen des Menschen die Wirkungen dessen, was man das Grundgesetz des Auseinandergehens nennen kann, das die anfangs kaum merkbaren Unterschiede ständig wachsen und die Rassen im Wesen sowohl voneinander als von ihrer gemeinsamen Mutterform abweichen läßt.
Wie aber, kann man fragen, kann ein ähnliches Grundgesetz in der Natur wirken? Ich glaube, es kann wirken und wirkt sehr kräftig (obgleich es lang dauerte, bevor ich einsah, wie) durch den einfachen Umstand, daß, je verschiedener die Abkömmlinge einer Art in Bau, Bildung und Gewohnheiten werden, sie um so besser fähig sind, von vielen und weit zerstreuten Plätzen im Haushalt der Natur Besitz zu ergreifen und sich so an Zahl zu vermehren.
Wir können das deutlich bei Tieren mit einfachen Gewohnheiten unterscheiden. Denken wir uns eine fleischfressende Vierfüßlerart, die schon seit langem die volle Durchschnittszahl erreicht hat, die in einem Lande ernährt werden kann. Wenn sein natürliches Vermögen, sich zu vermehren, zu wirken imstande ist, so kann es (solange das Land nicht irgendwelche Veränderungen in seinen Naturbedingungen erleidet) nur Erfolg haben, wenn seine sich abändernden Abkömmlinge von Plätzen Besitz ergreifen, die jetzt von andern Tieren eingenommen sind, indem einige z. B. in
den Stand gesetzt werden, sich von neuen Arten toter oder lebender Beute zu ernähren, andere neue Stellen bewohnen, Bäume erklettern, das Wasser aufsuchen und einige vielleicht weniger fleischfressend werden. Je verschiedenartiger die Abkömmlinge unserer fleischfressenden Tiere in Gewohnheiten und Bau werden, um so mehr Plätze werden sie besetzen können. Was für ein Tier gilt, wird Zu jeder Zeit für alle Tiere gelten, d. h., wenn sie sich abändern, denn sonst kann die Naturauslese nichts bewirken. Ebenso wird es bei den Pflanzen sein. Es ist durch Versuche erwiesen, daß, wenn ein Stück Land mit einer Art Gras besät wird und ein gleiches Stück mit mehreren verschiedenen Gattungen, in dem letzteren Fall eine größere Anzahl Pflanzen und ein größeres Gewicht Heu erzielt werden kann als in dem ersteren. Dasselbe hat sich als richtig herausgestellt, wenn eine Spielart und mehrere gemischte Spielarten Weizen ans gleiche Stellen gesät worden sind. Wenn daher irgend eine Grasart sich fortwährend abänderte und immer die Spielarten ausgelesen würden, die sich in derselben Weise, wenn auch in sehr geringem Grade voneinander unterschieden, wie die verschiedenen Arten und Gattungen des Grases, so würde es einer größeren Anzahl Pflanzen dieser Art, mit Einschluß ihrer umgewandelten Nachkommen, gelingen, ans demselben Fleck Erde zu leben. Und wir wissen, daß jede Art und Spielart des Grases jährlich zahllose Samen ausstreut und so, wie man sagen kann, sich aufs äußerste bemüht, ihre Zahl zu vermehren. Folglich würden im Laufe vieler tausend Geschlechter die getrenntesten Spielarten irgend einer Grasart die beste Aussicht haben zu gedeihen und an Zahl zu wachsen und so die weniger getrennten Spielarten zu verdrängen. Spielarten nehmen aber, wenn sie sich sehr voneinander unterscheiden, den Rang von Arten ein.
Die Wahrheit des Grundgesetzes, daß bei großer Verschiedenheit des Körperbaues die größte Menge lebender Wesen ernährt werden kann, läßt sich in der Natur unter vielen Umständen erkennen. In einem außerordentlich kleinen Gebiet, das besonders der Einwanderung völlig offen steht, und in dem der Kampf zwischen Geschöpf und Geschöpf sehr ernst sein muß, werden wir immer eine große Mannigfaltigkeit der Bewohner finden. Ich fand z. B., daß ein drei Fuß langes und vier Fuß breites Stück Rasen, das viele Jahre lange denselben Bedingungen ausgesetzt war, zwanzig Arten Pflanzen ernährte, und diese gehörten zu achtzehn Gattungen und acht Ordnungen, was zeigt, wie sehr sich diese Pflanzen voneinander unterschieden. So ist es bei den Pflanzen und Kerbtieren auf kleinen und einförmigen Inselchen, auch in kleinen Süßwasserteichen. Die Landwirte finden, daß sie durch Wechsel von Pflanzen, die zu den verschiedensten Ordnungen gehören, das meiste
Futter erzielen; die Natur verfolgt eine, wie man es nennen kann, gleichzeitige Wechselwirtschaft. Die meisten Tiere und Pflanzen, welche rund um einen kleinen Fleck Erde leben, könnten auf demselben leben (wofern seine Natur nicht irgendwie eigenartig ist) und bemühen sich, wie man sagen kann, auf das äußerste, dort zu leben; aber, man hat beobachtet, daß, wo sie in den heftigsten Wettstreit kommen, die Vorteile des Verschiedenwerdens des Baues, mit den begleitenden Verschiedenheiten der Gewohnheit und Körperbeschaffenheit entscheiden, daß die Bewohner, die einander so hart bedrängen, nach einer allgemeinen Regel zu verschiedenen Gattungen und Ordnungen, wie wir es nennen, gehören.
Dasselbe Grundgesetz erkennt man bei der Eingewöhnung der Pflanzen in fremden Ländern durch die Thätigkeit des Menschen. Man hätte erwarten können, daß die Pflanzen, die gedeihen, wenn man sie in irgendeinem Lande eingewöhnt, gewöhnlich mit den eingeborenen eng verwandt sein würden; denn diese betrachtet man gewöhnlich als eigens für ihr Vaterland geschaffen und demselben angepaßt. Man hätte auch vielleicht erwarten können, daß eingewöhnte Pflanzen zu einigen Gruppen gehört hätten, die gewissen Stellen ihrer neuen Heimat besonders angepaßt waren. Aber die Sache ist ganz anders, und Alfons de Candolle hat in seinem großen und bewunderungswürdigen Werk richtig bemerkt, daß im Verhältnis zu der Zahl der eingeborenen Gattungen und Arten die Pflanzenwelt weit mehr an neuen Gattungen als Arten gewinnt. Ich will ein einziges Beispiel geben. In der letzten Auflage von Dr. Asa Grays »Handbuch der Flora der nördlichen Vereinigten Staaten« werden 260 eingewöhnte Pflanzen aufgezählt, die zu 162 Gattungen gehören. Wir sehen daraus, daß diese eingewöhnten Pflanzen oft sehr verschiedenartiger Natur sind. Sie weichen überdies in hohem Maße von den eingeborenen ab; denn von den 162 Gattungen sind nicht weniger als 100 dort nicht einheimisch, und so haben die jetzt in den Vereinigten Staaten lebenden Gattungen eine große Vermehrung erfahren.
Wenn man die Natur der Pflanzen oder Tiere betrachtet, die in irgend einem Lande erfolgreich mit den eingeborenen gekämpft haben und dort einheimisch geworden sind, kann man einen ungefähren Begriff erhalten, in welcher Art einige der eingebornen hätten umgemodelt werden müssen, um einen Vorteil über ihre Mitbürger zu gewinnen, und wir können wenigstens schließen, daß ein Verschiedenwerden des Baues, das bis zu neuen Gattungsunterschieden steigt, ihnen nützlich sein würde.
Der Vorteil des Verschiedenwerdens des Baues bei den Bewohnern derselben Gegend ist in der That derselbe, wie der der physiologischen Arbeitsteilung unter den Organen desselben Körpers, ein Gegenstand, den Milne Edwards so gut aufgeklärt hat. Kein
Physiologe bezweifelt, daß ein Magen, der sich ausschließlich zur Pflanzenkost oder zur Fleischkost eignet, am meisten Nahrung aus diesen Stoffen zieht. Ebenso wird im Gesamthaushalt eines Landes eine desto größere Anzahl von Geschöpfen ernährt werden können, je weiter und vollkommener die Verschiedenartigkeit der Tiere und Pflanzen in ihren Lebensgewohnheiten ist. Eine Gruppe von Tieren mit nur wenig verschiedenartiger innerer Bildung könnte kaum mit einer andern in Wettbewerb treten, bei der die Verschiedenartigkeit im Bau vollkommener ist. Man kann z. B. zweifeln, ob die australischen Beuteltiere, die in nur wenig von einander verschiedene Gruppen geteilt werden und, wie Waterhouse u. a. bemerkt haben, nur wenig an unsere fleischfressenden, wiederkäuenden und nagenden Säugetiere erinnern, mit diesen gut entwickelten Ordnungen erfolgreich in Wettbewerb treten könnten. Bei den australischen Säugetieren sehen wir den Vorgang des Verschiedenwerdens auf einer frühen und unvollkommenen Stufe der Entwicklung.
*
*
*
Die wahrscheinlichen Wirkungen der Naturauslese vermittelst des Auseinandergehens der Merkmale und der Vertilgung auf die Nachkommenschaft eines gemeinsamen Vorfahren.
Nach der vorangehenden Erörterung, die sehr zusammengedrängt worden ist, können wir annehmen, daß die umgemodelten Abkömmlinge irgendeiner Art um so viel besser gedeihen werden, als sie in ihrem Bau verschiedenartiger und so befähigter werden, in Plätze einzubrechen, die von anderen Wesen besetzt sind. Wir wollen nun sehen, wie das Gesetz vom Nutzen des Auseinandergehens der Merkmale in Verbindung mit den Grundgesetzen der Naturauslese und des Aussterbens zu wirken strebt.
Die beigegebene Figur wird das Verständnis dieses ziemlich verwickelten Gegenstandes erleichtern. Die Linie
A–L
soll die Arten einer großen Gattung in ihrem Heimatlande darstellen. Wir nehmen an, daß diese Arten in ungleichem Grade einander ähnlich sind, wie es in der Natur gewöhnlich der Fall und in der Figur durch den verschiedenen Abstand, in dem die Buchstaben stehen, kenntlich gemacht ist. Ich habe von einer großen Gattung gesprochen, weil, wie wir im zweiten Kapitel gesehen haben, sich durchschnittlich bei den großen Gattungen mehr Arten abändern als bei den kleinen; und die sich abändernden Arten der großen Gattungen weisen mehr Spielarten auf. Wir haben auch gesehen, daß die gewöhnlichsten und am weitesten zerstreuten Arten sich mehr abändern als die seltenen und in engen Grenzen vorkommenden.
A
soll nun eine gewöhnliche, weit zerstreute und sich abändernde Art sein, die zu einer in ihrem Heimatlande großen Gattung gehört. Die sich verzweigenden, auseinandergehenden, punktierten verschieden langen Linien von
A
aus sollen ihre sich abändernde Nachkommenschaft vorstellen. Wir setzen voraus, daß die Abänderungen äußerst gering, aber von der verschiedenartigsten Natur sind, daß sie nicht alle zugleich erscheinen, sondern oft in langen Zeitabständen, und daß sie sich nicht alle gleich lange erhalten. Nur die Abänderungen, die irgendwie nützlich sind, werden sich erhalten oder von der Natur ausgelesen werden. Und hier tritt die Wichtigkeit des Grundgesetzes vom Auseinandergehen der Merkmale hervor; denn dies wird gewöhnlich dazu führen, daß die verschiedensten und am weitesten auseinandergehenden Abänderungen (die durch die äußeren punktierten Linien dargestellt werden) von der Naturauslese erhalten und angehäuft werden. Wenn eine punktierte Linie eine der wagerechten Linien erreicht und dort mit einem kleinen, mit einer Zahl versehenen Buchstaben bezeichnet wird, so ist angenommen, daß ein genügendes Maß von Abänderung sich angehäuft hat, um eine recht gut ausgeprägte Spielart zu bilden, die die Erwähnung in einem systematischen Werke verdient.
Die Zwischenräume zwischen den wagerechten Linien in der Figur sollen je 1000 oder mehr Geschlechter darstellen; nach tausend Geschlechtern soll die Art zwei recht gut ausgeprägte Spielarten
a
1
und
m
1
hervorgebracht haben. Diese beiden Spielarten werden gewöhnlich noch denselben Bedingungen ausgesetzt sein, die ihr Elternpaar veränderlich machten; und die Neigung zur Veränderlichkeit ist an sich erblich; folglich werden sie die gleiche Neigung haben, sich zu verändern und zwar gewöhnlich in beinahe derselben Weise, wie es ihr Elternpaar that. Überdies werden diese beiden Spielarten, die nur wenig umgemodelte Formen sind, streben, die Vorteile zu erben, die ihr Elternpaar
A
zahlreicher machten als die meisten andern Bewohner desselben Landes. Sie werden auch an den mehr allgemeinen Vorteilen teilnehmen, die die Gattung, zu der die Elternart gehörte, zu einer großen in ihrem Vaterlande machte. Alle diese Umstände sind der Hervorbringung neuer Spielarten günstig.
Wenn also diese beiden Spielarten veränderlich sind, werden die am weitesten auseinandergehenden ihrer Abänderungen während der nächsten tausend Geschlechter erhalten werden. Nach diesem Zwischenraum soll die Spielart
a
1
in der Figur die Spielart
a
2
hervorgebracht haben, die nach dem Grundgesetz des Auseinandergehens mehr von
A
abweichen wird als die Spielart
a
1
. Die Spielart
m
1
soll die zwei Spielarten
m
2
und
s
2
hervorgebracht haben, die voneinander und beträchtlicher von ihrer gemeinsamen Elternform
A
abweichen. Wir können den Vorgang durch ähnliche
Stufen für eine beliebige Zeit fortsetzen, wobei einige Spielarten wieder nach tausend Geschlechtern nur eine einzige Spielart, aber in mehr und mehr umgemodeltem Zustande, einige zwei oder drei, andere gar keine hervorbringen. So werden die Spielarten oder umgemodelten Nachkommen der gemeinsamen Elternform im allgemeinen fortfahren, an Zahl zu wachsen und in den Merkmalen auseinanderzugehen. In der Figur ist der Vorgang bis zum zehntausendsten und in gedrängter und vereinfachter Form bis zum vierzehntausendsten Geschlecht dargestellt worden.
Aber ich muß hier bemerken, daß ich nicht voraussetze, daß der Vorgang jemals so regelmäßig, wie es in der, wenn auch an sich etwas unregelmäßig gezeichneten Figur dargestellt ist, noch daß er so ununterbrochen fortgeht. Es ist weit wahrscheinlicher, daß jede Form lange Zeiträume hindurch unverändert bleibt, und dann wieder eine Ummodelung erleidet. Auch setze ich nicht voraus, daß die am weitesten auseinandergehenden Spielarten unveränderlich erhalten werden; eine Mittelform kann oft lange bestehen bleiben und kann mehr als einen umgemodelten Nachkommen hervorbringen oder nicht. Denn die Thätigkeit der Naturauslese wird sich immer nach der Natur der Plätze richten, die entweder unbesetzt oder von anderen Wesen nicht ausreichend besetzt sind; und das wird von unendlich verwickelten Beziehungen abhängen. Aber die allgemeine Regel kann aufgestellt werden, daß die Abkömmlinge irgend einer Art um so mehr Plätze werden in Besitz nehmen können, je verschiedenartiger im Bau sie sind, und daß ihre umgemodelte Nachkommenschaft um so mehr wachsen wird. In unserer Figur ist die Reihe der Nachkommenschaft in regelmäßigen Zwischenräumen durch kleine mit Zahlen versehene Buchstaben unterbrochen, die die aufeinanderfolgenden Formen bezeichnen, die verschieden genug geworden sind, um als Spielarten ausgezeichnet zu werden. Aber diese Unterbrechungen sind erdacht und hätten irgendwo eingesetzt werden können, nach Zwischenräumen, die lang genug sind, um die Aufspeicherung eines beträchtlichen Maßes auseinandergehender Abänderungen zu erlauben.
Da alle umgemodelten Nachkommen einer gewöhnlichen und weit zerstreuten Art, die zu einer großen Gattung gehört, das Bestreben haben werden, an denselben Vorzügen teilzunehmen, die ihrem Elternpaar den Erfolg im Leben verschafft haben, so werden sie im allgemeinen sich sowohl weiter an Zahl vervielfachen wie in ihren Merkmalen auseinandergehen. Das wird in der Figur durch die einzelnen von
A
aus auseinandergehenden Zweige dargestellt. Die umgemodelten Sprößlinge von späteren und mehr vervollkommneten Zweigen in der Reihe der Nachkommenschaft werden wahrscheinlich oft den Platz von früheren und weniger vervollkommneten Zweigen einnehmen und diese vertilgen. Das ist in der Figur durch
einige der unteren Zweige dargestellt, die die oberen wagerechten Linien nicht erreichen. In manchen Fällen wird der Vorgang der Ummodelung zweifellos auf eine einzige Abkunftsreihe beschränkt bleiben, und die Zahl der umgemodelten Nachkommen wird nicht wachsen obwohl das Maß der auseinandergehenden Ummodelung sich vermehrt haben kann. Dieser Fall würde in der Figur zur Darstellung kommen, wenn alle von
A
ausgehenden Linien außer
a
1
–
a
10
wegfielen. Auf dieselbe Weise haben sich offenbar das englische Rassepferd wie der englische Wachtelhund von ihren Urstämmen langsam in ihren Merkmalen entfernt, ohne irgendwelche neuen Zweige oder Rassen hervorzubringen.
Nach zehntausend Geschlechtern soll die Art
A
drei Formen
a
10
,
f
10
und
m
10
hervorgebracht haben, die dadurch, daß sie während der aufeinanderfolgenden Geschlechter in ihren Merkmalen auseinandergegangen sind, sich weit, aber vielleicht ungleich voneinander und von ihrer gemeinsamen Mutterform unterscheiden werden. Nehmen wir an, daß die Umwandlung zwischen zwei wagerechten Linien in unserer Figur außerordentlich wenig ausmacht, so werden diese drei Formen erst gut ausgeprägte Spielarten sein. Aber wir brauchen nur anzunehmen, daß die Schritte im Vorgang der Ummodelung zahlreicher oder die einzelnen länger sind, so verwandeln sich diese drei Formen in zweifellose oder wenigstens gut abgegrenzte Arten. So läßt die Figur erkennen, auf welchem Wege die kleinen Verschiedenheiten, die Spielarten voneinander scheiden, sich zu den größeren steigern, die Arten voneinander scheiden. Wenn wir den Vorgang für eine größere Anzahl von Geschlechtern verfolgen (wie in der Figur in gedrängter und vereinfachter Weise geschehen), so erhalten wir acht Arten, die durch die zwischen
a
14
und
m
14
stehenden Buchstaben verzeichnet sind und sämtlich von
A
abstammen. So, glaube ich, werden die Arten vervielfacht und die Gattungen gebildet.
Bei einer großen Gattung wird sich wahrscheinlich mehr als eine Art abändern. In der Figur habe ich angenommen, daß eine zweite Art
I
nach zehntausend Geschlechtern, durch ähnliche Schritte, zwei gut ausgeprägte Spielarten,
w
10
und
z
10
, oder zwei Arten hervorgebracht hat, je nach der Größe der Umwandlung, die der Abstand zwischen zwei wagerechten Linien darstellen soll. Nach vierzehntausend Geschlechtern sollen sechs neue, durch die Buchstaben
n
14
bis
z
14
bezeichnete Arten hervorgebracht worden sein. In jeder Gattung werden die Arten, die schon am meisten in ihren Merkmalen von einander verschieden sind, gewöhnlich das Bestreben haben, die größte Anzahl umgemodelter Nachkommen zu erzeugen; denn sie werden die beste Aussicht haben, an neuen und sehr verschiedenen Plätzen im Naturhaushalt sich festzusetzen. Deshalb habe ich in der Figur die äußerste Art auf der einen Seite,
A
, und fast
die äußerste Art auf der andern,
I
, ausgewählt, die sich schon sehr abgeändert haben, und habe sie neue Spielarten und Arten hervorbringen lassen. Die anderen neun, durch große Buchstaben bezeichneten Arten unserer Ursprungsgattung mögen lange, aber ungleiche Zeiträume hindurch fortfahren, sich durch ungeänderte Nachkommen fortzupflanzen; das ist in der Figur durch die senkrechten punktierten Linien von ungleicher Länge angedeutet.
Aber während des in der Figur dargestellten Vorganges der Ummodelung wird ein anderes unserer Grundgesetze, das des Aussterbens, eine wichtige Rolle gespielt haben. Da in jedem vollbesetzten Lande die Naturauslese notwendig dadurch wirkt, daß die ausgelesene Form irgendeinen Vorteil vor anderen Formen im Kampfe ums Dasein hat, so werden die vervollkommneten Nachkommen jeder Art auf jedem Punkte der Entwicklung das beständige Streben haben, ihre Vorgänger und ihre ersten Ahnen zu verdrängen und zu vernichten. Denn man muß sich erinnern, daß der Wettbewerb zwischen den Formen, welche in Gewohnheiten, Bildung und Bau am nächsten verwandt sind, gewöhnlich der heftigste ist. Daher werden alle Mittelformen zwischen früherer und späterer Entwicklung, d. h. zwischen geringerer oder größerer Vervollkommnung derselben Art, sowie die ursprüngliche Elternart selbst gewöhnlich Gefahr laufen, vertilgt zu werden. Ebenso wird es wahrscheinlich mit vielen ganzen Seitenlinien eines Stammbaums stehen, die den späteren und höheren Linien unterliegen. Wenn indessen die umgemodelte Nachkommenschaft einer Art in ein anderes Land kommt oder sich schnell einer ganz neuen Stelle anpassen kann, in der sie nicht in Wettbewerb mit der Ursprungsart kommt, so können beide nebeneinander ihr Dasein fortführen.
Wenn man annimmt, daß unsere Figur eine beträchtliche Ummodelung darstellt, so wird die Art und alle früheren Spielarten vernichtet und durch acht neue Arten,
a
14
bis
m
14
, ersetzt werden; und an die Stelle der Art
I
werden sechs neue Arten,
n
14
–
z
14
, treten.
Aber wir können noch weiter gehen. Wir nehmen an, daß die Urarten unserer Gattung einander in ungleichem Grade ähnlich waren, wie es in der Natur gewöhnlich der Fall ist; indem die Art
A
den Arten
B, C
und
D
) näher als den anderen verwandt war, und
I
den Arten
G, H, K
und
L
näher als den anderen. Die beiden Arten
A
und
I
sollten sehr gewöhnliche und weit zerstreute sein, so daß sie ursprünglich vor den meisten Arten der Gattung einen Vorteil gehabt haben müssen. Ihre umgemodelten Nachkommen, im vierzehntausendsten Geschlecht vierzehn an Zahl, werden wahrscheinlich einige von den gleichen Vorteilen geerbt haben; auf jedem Punkte der Geschlechtsreihe sind sie auch in verschiedenartiger Weise umgemodelt und vervollkommnet worden, so daß
sie sich vielen ähnlichen Plätzen im Naturhaushalt ihres Vaterlandes angepaßt haben. Es ist daher äußerst wahrscheinlich, daß sie nicht nur die Stelle ihrer Elternarten A und I eingenommen und diese vertilgt haben, sondern daß dasselbe Schicksal auch die ihren Elternarten nahe verwandten Urarten von ihnen erlitten haben. Daher werden nur wenige von den Urarten ihre Nachkommenschaft bis zum vierzehntausendsten Geschlecht fortgepflanzt haben. Wir können annehmen, daß von den, den neun anderen Urarten am wenigsten nah verwandten Arten E und F nur die eine (F) bis zu diesem fernen Punkt der Geschlechtsreihe ihre Nachkommenschaft fortgepflanzt hat.
Die neuen Arten in unserer Figur, die von den elf Urarten abstammen, werden nunmehr fünfzehn an der Zahl sein. Gemäß dem Streben nach Auseinandergehen in der Naturauslese wird die Gesamtverschiedenheit in den Merkmalen zwischen den Arten a
14
und z
14
viel größer sein als die zwischen den getrenntesten von den elf Urarten. Überdies werden die neuen Arten miteinander in einer ganz anderen Weise verbunden sein. Von den acht Nachkommen von A werden die drei mit a
14
, q
14
und p
14
bezeichneten nahe verwandt sein, da sie sich erst jüngst von a
10
abgezweigt haben, b
14
und f
14
, die zu einer frühern Zeit von a
5
auseinandergegangen sind, werden einigermaßen von den zuerst genannten verschiedene Arten sein, und schließlich werden o
14
, e
14
und m
14
untereinander nahe verwandt sein, aber, da sie schon beim ersten Beginn der Ummodelung sich abgezweigt haben, werden sie von den übrigen fünf Arten sehr verschieden sein und können eine Untergattung oder eine besondere Gattung bilden.
Die sechs Nachkommen von I werden zwei Untergattungen bilden. Aber da die Urart I von A sehr verschieden ist und fast am anderen äußersten Ende der Urgattung stand, so werden die sechs Nachkommen von I, schon nach dem Gesetz der Vererbung, sich beträchtlich von den acht Nachkommen von A unterscheiden; überdies nimmt man an, daß die beiden Gruppen weiter nach verschiedenen Richtungen auseinandergegangen sind. Auch sind die Zwischenarten (und dies ist eine sehr wichtige Erwägung) außer F alle vertilgt worden und haben keine Nachkommen hinterlassen. Daher wird man die sechs neuen Arten, die von I stammen, und die acht Nachkommen von A als sehr verschiedene Gattungen oder sogar als getrennte Unterfamilien ansetzen müssen.
Daher kommt es, wie ich glaube, daß zwei oder mehr Gattungen durch Zeugung und Ummodelung von zwei oder mehr Arten derselben Gattung hervorgebracht sind. Man nimmt an, daß die zwei oder mehr Elternarten von irgendeiner Art einer früheren Gattung herstammen. In unserer Figur ist dies durch die gebrochenen Linien unter den großen Buchstaben angedeutet, die in
Zweigen zu einem einzigen Punkt hinabgehen. Dieser Punkt stellt eine Gattung dar, die angenommene Stammform unserer neuen Untergattungen und Gattungen.
Es ist der Mühe wert, einen Augenblick über das Wesen der neuen Art
F
14
nachzudenken, von der angenommen wird, daß sie in den Merkmalen nicht viel abgewichen ist, sondern die Form von
F
, entweder unverändert oder nur in geringfügigem Grade verändert, behalten hat. In diesem Falle wird ihre Verwandtschaft mit den anderen vierzehn neuen Arten von seltsamer und entfernter Natur sein. Da sie von einer Form stammt, die zwischen den Elternformen
A
und
I
stand, die wir als erloschen und unbekannt annehmen, so wird sie in gewissem Grade eine mittlere Stellung zwischen den beiden Gruppen einnehmen, die von diesen beiden Arten stammen. Da aber diese beiden Gruppen in den Merkmalen fortwährend von ihrer elterlichen Grundform abgewichen sind, so wird die neue Form
F
14
nicht gerade eine mittlere Stellung zwischen ihnen, sondern vielmehr zwischen den Grundformen der beiden Gruppen haben, und jeder Naturforscher wird imstande sein, sich solche Fälle ins Gedächtnis zurückzurufen.
In der Figur sollte bis jetzt jede wagerechte Linie tausend Geschlechter darstellen; aber jede kann auch eine Million oder mehr Geschlechter darstellen; sie kann auch einen Durchschnitt der aufeinanderfolgenden Schichten der Erdrinde darstellen, die Überreste erloschener Geschlechter einschließen. Wir werden, wenn wir zu unserm Kapitel über Geologie kommen, wieder auf diesen Gegenstand zurückkommen müssen, und ich denke, wir werden dann erkennen, daß die Figur auf die Verwandtschaften ausgestorbener Wesen Licht wirft, die, obgleich sie gewöhnlich zu denselben Ordnungen, Familien oder Gattungen gehören wie die jetzt lebenden, doch oft nach ihren Merkmalen gewissermaßen zwischen den jetzt vorhandenen Gruppen in der Mitte stehen. Wir können diese Thatsache verstehen; denn die erloschenen Arten lebten in verschiedenen zurückliegenden Zeitaltern, in denen die sich verzweigenden Linien der Geschlechtsreihe weniger auseinandergegangen waren.
Ich sehe keinen Grund, den Vorgang der Ummodelung, wie er jetzt auseinandergesetzt worden ist, allein auf die Bildung der Gattungen zu beschränken. Wenn wir in der Figur die Wandlung, die durch jede folgende Gruppe auseinandergehender punktierter Linien dargestellt ist, als groß annehmen, werden die mit
a
14
bis
p
14
, die mit
b
14
und
f
14
, die mit
o
14
bis
m
14
bezeichneten Formen drei sehr verschiedene Gattungen bilden. Wir werden auch zwei sehr verschiedene von
I
stammende Gattungen haben, die sich von den Nachkommen von
A
weit unterscheiden. Diese beiden Gruppen von Gattungen werden so zwei verschiedene
Familien oder Ordnungen bilden gemäß dem Grade der auseinandergehenden Ummodelung, die man als in der Figur dargestellt annimmt. Die beiden neuen Familien oder Ordnungen stammen von zwei Arten der ursprünglichen Gattung, und diese stammen, wie man annimmt, von einer noch älteren und unbekannten Form.
Wir haben gesehen, daß es in jedem Lande die zu den größeren Gattungen gehörenden Arten sind, die am häufigsten Spielarten oder beginnende Arten aufweisen. Das hätte man in der That erwarten können; denn da die Naturauslese dadurch wirkt, daß eine Form in dem Kampf ums Dasein irgend einen Vorteil über andere erhält, wird sie hauptsächlich auf die wirken, die schon irgend einen Vorzug haben, und die Ausdehnung einer Gruppe zeigt, daß ihre Arten von einem gemeinsamen Vorfahren gemeinsam einen Vorzug geerbt haben. Daher wird der Kampf um die Erzeugung neuer und umgemodelter Nachkommen hauptsächlich zwischen den größeren Gruppen stattfinden, die alle versuchen, ihre Zahl zu vermehren. Eine große Gruppe wird langsam eine andere große Gruppe besiegen, ihre Anzahl verringern und ihre Aussicht auf fernere Abänderung und Vervollkommnung vermindern. Innerhalb derselben großen Gruppe werden die späteren und höher vollendeten Untergruppen dadurch, daß sie sich abzweigen und von vielen neuen Plätzen im Haushalt der Natur Besitz ergreifen, die früheren und weniger vervollkommneten Untergruppen zu verdrängen und vernichten trachten. Kleine und geteilte Gruppen und Untergruppen werden schließlich verschwinden. Wenn wir in die Zukunft blicken, so können wir voraussagen, daß die Gruppen organischer Wesen, die jetzt groß und siegreich und am wenigsten aufgelöst sind, d. h. von denen am wenigsten Arten ausgestorben sind, während eines langen Zeitraums fortfahren werden sich zu vergrößern. Aber welche Gruppen schließlich vorherrschen werden, kann kein Mensch vorhersagen; denn wir wissen, daß viele früher sehr ausgedehnt entwickelte Gruppen jetzt erloschen sind. Blicken wir in eine noch fernere Zukunft, so können wir voraussagen, daß infolge des unaufhörlichen und beständigen Wachstums der größeren Gruppen eine Menge kleinerer völlig aussterben und keine umgemodelten Nachkommen hinterlassen wird, und daß folglich von den zu irgendeiner Zeit lebenden Arten äußerst wenige ihre Nachkommen einer fernen Zukunft übermitteln werden. Ich werde in dem Kapitel über Einteilung auf diesen Gegenstand zurückkommen müssen; aber ich kann hinzufügen, daß, da nach dieser Ansicht äußerst wenige der älteren Arten Nachkommen auf den heutigen Tag gebracht haben und da alle Nachkommen derselben Art eine Klasse bilden, wir begreifen können, wie es kommt, daß es in jeder Hauptabteilung des Pflanzen- und Tierreichs so wenig Klassen giebt. Obwohl wenige der ältesten Arten umgemodelte Nachkommen
hinterlassen, kann die Erde in weit zurückliegenden Erdbildungszeiten doch beinahe ebenso gut mit Arten vieler Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen bevölkert gewesen sein wie gegenwärtig.
*
*
*
Über den Grad, bis zu dem die Organisation fortzuschreiten strebt.
Die Naturauslese wirkt ausschließlich durch die Erhaltung und Aufspeicherung von Abänderungen, die unter den organischen und unorganischen Bedingungen, denen jedes Geschöpf zu allen Zeiten seines Lebens ausgesetzt ist, wohlthätig sind. Das Endergebnis ist, daß jedes Geschöpf nach Maßgabe seiner Bedingungen sich immer mehr zu vervollkommnen trachtet. Diese Vervollkommnung führt unvermeidlich zu dem stufenweisen Fortschritt der Organisation der Mehrzahl der lebenden Wesen in der ganzen Welt. Aber wir berühren hier einen sehr schwierigen Gegenstand; denn die Naturforscher haben noch nicht zu ihrer gegenseitigen Befriedigung entschieden, was mit einem Fortschritt in der Organisation gemeint ist. Bei den Wirbeltieren kommt der Grad des Verstandes und die Annährung an den Bau des Menschen deutlich ins Spiel. Man hätte denken können, daß die Größe der Wandlung, welche die mannigfaltigen Körperteile und Organe in ihrer Entwicklung vom Keim bis zur Reife durchmachen, als Maßstab der Vergleichung genügen würde; aber es giebt Fälle, wie bei gewissen Krustentieren, die als Schmarotzer leben, in denen mehrere Teile des Baues unvollkommen werden, so daß das ausgebildete Tier nicht höher steht als seine Larve. Von Baers Maßstab scheint mir der am allgemeinsten anwendbare und beste, es ist der Grad der Verschiedenheit der Teile desselben organischen Wesens, im ausgebildeten Zustande, wie ich hinzufügen möchte, und ihrer Beschränkung auf die verschiedenen besonderen Thätigkeiten oder, wie Milne Edwards es ausdrücken würde, die Vollständigkeit der physiologischen Arbeitsteilung. Aber wir werden sehen, wie dunkel dieser Gegenstand ist, wenn wir z. B. die Fische betrachten, unter denen einige Naturforscher diejenigen am höchsten stellen, die, wie die Haifische, sich am meisten den Lurchen nähern, während andere Naturforscher die gemeinen Knochenfische am höchsten stellen, weil sie am meisten das Wesen der Fische haben und am meisten von den anderen Wirbeltierklassen abweichen. Wir erkennen die Dunkelheit des Gegenstandes noch deutlicher, wenn wir uns zu den Pflanzen wenden, bei denen der Maßstab der geistigen Fähigkeit natürlich ganz ausgeschlossen ist, und hier stellen einige Botaniker die Pflanzen am
höchsten, bei denen jedes Organ, wie Kelchblätter, Blumenblätter, Staubgefäße und Stempel, in jeder Blüte voll entwickelt ist, wohingegen andere Botaniker, wahrscheinlich mit mehr Recht, die Pflanzen als die höchsten betrachten, deren verschiedene Organe vielfach umgemodelt und an Zahl beschränkt sind.
Nehmen wir den Grad der Verschiedenheit und der Zweckbeschränkung der verschiedenen Organe jedes ausgebildeten Wesens (und dies schließt die Fortentwickelung des Gehirns für geistige Zwecke ein) als den Maßstab hoher Organisation, so führt die Naturauslese deutlich auf diesen Maßstab. Denn alle Physiologen geben zu, daß die Zweckbeschränkung der Organe, insofern sie in diesem Zustande ihre Thätigkeit besser vollziehen, ein Vorteil für jedes Wesen ist, und daher die Häufung von Abänderungen, die auf Zweckbeschränkung gerichtet sind, innerhalb des Spielraums der Naturauslese liegt. Wenn wir uns andrerseits gegenwärtig halten, daß alle organischen Wesen streben, sich nach einem hohen Satze zu vermehren und jeden unbesetzten oder weniger gut besetzten Platz im Haushalt der Natur in Besitz zu nehmen, so können wir einsehen, daß es für die Naturauslese wohl möglich ist, ein Wesen nach und nach einer Lage anzupassen, in der mehrere Organe überflüssig oder nutzlos sein würden. In solchen Fällen würde eine Rückentwickelung auf der Stufenleiter der Organisation stattfinden. Ob diese wirklich von den fernsten Erdbildungszeiten bis zum heutigen Tage fortgeschritten ist, wird besser in unserm Kapitel über die Aufeinanderfolge der Erdschichten erörtert werden.
Aber, könnte man einwenden, wenn alle organischen Wesen ein solches Streben haben, auf jener Stufenleiter aufzusteigen, woher kommt es, daß in der ganzen Welt eine Menge der niedrigsten Formen noch vorhanden ist, und woher kommt es, daß in jeder großen Klasse manche Formen weit höher entwickelt sind als andere? Warum haben die höher entwickelten Formen die niedrigeren nicht überall verdrängt und vertilgt? Lamarck, der bei allen organischen Wesen an ein eingeborenes und unausbleibliches Streben nach Vervollkommnung glaubte, hat diese Schwierigkeit so stark gefühlt, daß sie ihn zu der Annahme führte, es würden stets neue und einfache Formen durch freiwillige Zeugung geschaffen. Was auch immer die Zukunft entdecken mag, bisher hat die Wissenschaft die Richtigkeit dieser Annahme nicht bewiesen. Nach unserer Lehre bietet das fortbestehende Vorhandensein niederer Lebensformen keine Schwierigkeit. Denn die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten schließt nicht notwendig eine fortschreitende Entwicklung ein. Sie bevorzugt nur das Aufkommen solcher Abänderungen, die für ein jedes Geschöpf unter den verwickelten Beziehungen seines Lebens von Vorteil sind. Und man
kann fragen, was für ein Vorteil, soweit wir sehen können, es für ein Aufgußtierchen, einen Eingeweidewurm oder sogar für einen Erdwurm wäre, eine höhere innere Bildung zu besitzen. War es aber für sie kein Vorteil, so wurden diese Formen von der Naturauslese unverbessert oder nur wenig verbessert gelassen und konnten während ungemessener Zeiträume in ihrer gegenwärtigen niedrigen Lage bleiben. Und die Geologie lehrt uns, daß einige der niedersten Formen, z. B. die Aufgußtierchen und Wurzelfüßer, einen ungeheuern Zeitraum lang beinahe in ihrem gegenwärtigen Zustand verharrt haben. Aber die Annahme, daß die meisten von den jetzt vorhandenen niederen Formen seit ihrem ersten Lebensanfang nicht fortgeschritten sind, wäre äußerst voreilig; denn jeder Naturforscher, der einige von den Wesen zerlegt hat, die jetzt auf der Stufenleiter als sehr niedrig angesetzt werden, muß über ihre wirklich wunderbare und schöne innere Bildung erstaunt gewesen sein.
Fast dieselben Bemerkungen können wir bei einem Blick auf die verschiedenen Grade der inneren Bildung in einer und derselben großen Gruppe anwenden, z. B. bei den Wirbeltieren in Bezug auf das Nebeneinanderbestehen von Säugetieren und Fischen, unter den Säugetieren in Bezug auf das Nebeneinanderbestehen des Menschen und des Schnabeltiers, unter den Fischen in Bezug auf das Nebeneinanderbestehen des Haifisches und des Lanzettfisches (
Amphioxus
), der sich in der außerordentlichen Einfachheit seines Baues den wirbellosen Klassen nähert. Aber Säugetiere und Fische kommen kaum miteinander in Wettbewerb; der Fortschritt der ganzen Klasse der Säugetiere oder gewisser Glieder dieser Klasse, bis zur höchsten Stufe, würde sie nicht dazu bringen, den Platz der Fische einzunehmen. Die Physiologen glauben, daß das Gehirn durch warmes Blut benetzt werden muß, wenn es in hohem Grade thätig sein soll, und dies verlangt Atmung in der Luft, so daß warmblütige Tiere, die das Wasser bewohnen, unter dem Nachteil leiden, daß sie zum Atmen fortwährend an die Oberfläche kommen müssen. Bei den Fischen würden die Mitglieder der Haifamilie nicht darnach streben, den Lanzettfisch zu verdrängen; denn dieser hat, wie ich von Fritz Müller höre, an den öden sandigen Gestaden von Süd-Brasilien einen einzigen Gefährten und Mitbewerber, einen unregelmäßigen Ringelwurm. Die drei niedrigsten Ordnungen der Säugetiere, die Beuteltiere, Fehlzähner und Nagetiere, kommen in Südamerika in derselben Gegend vor wie zahlreiche Affen und beeinträchtigen einander wahrscheinlich wenig. Obwohl die Organisation im ganzen fortgeschritten sein mag und noch in der ganzen Welt fortschreitet, wird doch die Stufenleiter immer viele Grade der Vollkommenheit aufweisen. Denn der große Fortschritt gewisser ganzer Klassen oder gewisser Mitglieder jeder Klasse führt durchaus nicht notwendig zum Aussterben
jener Gruppen, mit welchen sie nicht in heftigen Wettbewerb treten. In einigen Fällen scheinen, wie wir später sehen werden, niedrig organisierte Formen bis auf den heutigen Tag erhalten zu sein, weil sie begrenzte oder eigenartige Plätze bewohnen, an denen sie einem weniger ernsten Wettbewerb unterworfen sind, und wo ihre geringe Anzahl die Aussicht auf das Entstehen günstiger Abänderungen verzögert hat.
Kurz, ich glaube, daß in der ganzen Welt aus mannigfachen Gründen jetzt viele niedrig organisierte Formen vorhanden sind. In manchen Fällen sind vielleicht niemals vorteilhafte Abänderungen oder Verschiedenheiten der Einzelwesen aufgetreten, auf welche die Naturauslese einwirken und die sie aufspeichern konnte. Wahrscheinlich hat in keinem Falle die Zeit zur Erreichung des möglichst großen Maßes der Entwicklung ausgereicht. In einigen wenigen Fällen ist eine Erscheinung eingetreten, die wir einen Rückschritt in der Organisation nennen können. Aber die Hauptursache liegt darin, daß unter sehr einfachen Lebensbedingungen eine hohe innere Bildung zwecklos wäre, ja vielleicht wirklichen Schaden stiften könnte, da sie weit empfindlicher und mehr der Gefahr ausgesetzt ist, in Unordnung zu kommen und verletzt zu werden.
Im Hinblick auf den ersten Anfang des Lebens, wo alle organischen Wesen, wie man glauben darf, den einfachsten Bau aufweisen, ist die Frage aufgeworfen worden, wie denn die ersten Schritte zum Fortschritt und zur Unterscheidung der einzelnen Teile gemacht worden sind. Herbert Spencer würde wahrscheinlich antworten, daß, sobald eine einfache einzellige Lebensform durch Wachstum oder Teilung zu einem Verband von mehren Zellen geworden war oder an eine stützende Fläche sich anhing, sein Gesetz in Thätigkeit treten würde, »daß gleichartige Einheiten irgendeiner Ordnung in dem Maße ungleichartig werden, wie ihre Beziehungen zu eingreifenden Kräften verschieden werden«. Da wir aber keine Thatsachen haben, die uns den Weg weisen können, so sind unsere Grübeleien über diesen Gegenstand fast nutzlos. Ein Irrtum ist es indessen anzunehmen, daß keine Naturauslese und folglich kein Kampf ums Dasein stattgefunden habe, bevor viele Formen erschaffen waren. Abänderungen an einer einzelnen Art an einem abgesonderten Platze konnten nützlich sein, und so konnte entweder die ganze Masse der Vertreter dieser Art umgemodelt werden, oder es konnten zwei getrennte Formen entstehen. Aber, wie ich gegen den Schluß der Einleitung bemerkt habe, sollte niemand sich darüber wundern, daß noch vieles über den Ursprung der Arten unerklärt bleibt, wenn er unsere tiefe Unwissenheit in betreff der gegenwärtigen und noch mehr der früheren Beziehungen der Bewohner der Welt gebührend berücksichtigt.
*
*
*
Das Zusammenkommen der Merkmale.
H. C. Watson meint, daß ich die Wichtigkeit des Auseinandergehens der Merkmale, an das er aber offenbar glaubt, überschätze, und daß das Zusammenkommen, wie man es nennen kann, ebenfalls eine Rolle gespielt hat. Wenn zwei Arten, die zu zwei getrennten, wenn auch verwandten Gattungen gehören, eine große Anzahl neuer und auseinandergehender Formen hervorgebracht hätten, so ist es begreiflich, daß diese einander so nahe kommen könnten, daß man sie alle unter dieselbe Gattung einordnen müßte. Und so würden die Nachkommen von zwei getrennten Gattungen in einer zusammenkommen. Aber in den meisten Fällen würde es äußerst voreilig sein, dem Zusammenkommen der Merkmale eine große und allgemeine Ähnlichkeit des Baus in weit getrennten Formen zuzuschreiben. Die Gestalt eines Krystalls wird nur durch die Molekularkräfte bestimmt, und es ist nichts Überraschendes, daß unähnliche Stoffe manchmal dieselbe Form annehmen; aber wir sollten nicht vergessen, daß die Form eines jeden organischen Wesens von einer unendlichen Menge verwickelter Verhältnisse abhängt, nämlich von den entstandenen Abänderungen, deren Ursachen viel zu unsicher sind, um ihnen bis ans Ende nachzugehen, von der Natur der erhaltenen oder ausgelesenen Abänderungen, die von den umgebenden natürlichen Bedingungen und in noch höherem Grade von den umgebenden Lebensformen abhängt, mit denen jedes Wesen in Wettbewerb gekommen ist, und schließlich von der Erbschaft (selbst etwas Schwankendem) von unzähligen Vorfahren, deren Formen stets durch ähnlich verwickelte Verhältnisse bestimmt worden sind. Es ist unglaublich, daß die Nachkommen zweier Lebensformen, die ursprünglich bemerkenswert verschieden waren, jemals nachher so nahe zusammenkommen sollten, daß sie in ihrer ganzen inneren Bildung fast gleich werden. Sollte dies begegnet sein, so müßten wir dieselbe Form unabhängig von der Verknüpfung in der Gattung in weit getrennten Erdschichten wiederkehren sehen. Und das Gewicht der Zeugnisse spricht gegen eine solche Annahme.
Watson hat auch eingewendet, daß die fortgesetzte Wirksamkeit der Naturauslese, zusammen mit dem Auseinandergehen der Merkmale, das Bestreben haben würde, eine unbegrenzte Anzahl von artbildenden Formen zu schaffen. Soweit wir es bloß mit unorganischen Bedingungen zu thun haben, kommt es uns wahrscheinlich vor, daß eine hinreichende Zahl von Arten sich bald allen beträchtlichen Verschiedenheiten der Hitze, Nässe u. s. w, anpassen würden; aber ich gebe durchaus zu, daß die gegenseitigen Beziehungen der organischen Wesen wichtiger sind; und da die Zahl der Arten in jedem Lande wächst, so müssen die organischen Lebensbedingungen immer
verwickelter werden. Infolgedessen scheint es auf den ersten Blick für eine nützliche Veränderung im Bau und demnach für die Zahl der Arten, die erzeugt werden können, keine Grenze zu geben. Wir wissen nicht, ob selbst das fruchtbarste Gebiet vollständig mit abbildenden Formen versehen ist: am Vorgebirge der guten Hoffnung und in Australien, wo eine so erstaunliche Anzahl Arten gedeihen, sind viele europäische Arten eingewöhnt worden. Aber die Geologie zeigt uns, daß von einem frühen Teil der Tertiärzeit an die Anzahl der Muschelarten, und daß vom mittleren Teile dieser Zeit an die Anzahl der Säugetiere sich nicht bedeutend oder gar nicht vermehrt hat. Was hindert eine unbegrenzte Vermehrung der Anzahl der Arten? Die Menge des Lebens (ich meine nicht die Anzahl der abbildenden Formen), die in einem Gebiet ernährt wird, muß eine Grenze haben, da sie in so hohem Maße von natürlichen Bedingungen abhängt. Wenn daher ein Gebiet von sehr vielen Arten bewohnt wird, wird jede oder fast jede Art durch wenig Geschöpfe vertreten sein, und solche Arten werden der Vernichtung durch zufällige Schwankungen in der Natur der Jahreszeiten oder in der Anzahl ihrer Feinde ausgesetzt sein. Der Vorgang der Vernichtung würde in solchen Fällen schnell sein, während die Erzeugung neuer Arten immer langsam sein muß. Denken wir uns den äußersten Fall, daß es ebenso viel Arten wie einzelne Geschöpfe in England gäbe. Der erste strenge Winter oder sehr trockene Sommer würde tausende und abertausende Arten vernichten. Seltene Arten, und jede Art wird selten werden, wenn die Anzahl der Arten in irgendeinem Lande sich unbegrenzt vermehrt, Wird nach dem oft erklärten Grundgesetz innerhalb eines gegebenen Zeitraums wenige günstige Abänderungen ausweisen. Folglich wird der Vorgang der Erzeugung neuer artbildender Formen auf diese Weise verzögert werden. Wird eine Art sehr selten, so wird die reine Inzucht zu ihrer Vernichtung beitragen. Einige Schriftsteller haben geglaubt, daß dieser Umstand zur Erklärung des Verfalls der Auerochsen in Litauen, des Rotwilds in Schottland, der Bären in Norwegen u. s. w. beitrage. Schließlich – und das bin ich geneigt für das Wichtigste zu halten, – wird eine herrschende Art, die schon viele Mitbewerber in ihrer Heimat aus dem Felde geschlagen hat, das Bestreben haben, sich zu verbreiten und viele andere zu verdrängen. Alfons de Candolle hat gezeigt, daß diejenigen Arten, welche schon weit verbreitet sind, darnach streben, sich
sehr
weit zu verbreiten; infolge dessen werden sie in mehreren Gebieten mehrere Arten zu verdrängen und zu vernichten streben und so eine ungewöhnliche Vermehrung der artbildenden Formen in der ganzen Welt verhindern. Dr. Hooker hat neulich gezeigt, daß in der Südostecke von Australien, in der anscheinend viele Einwanderer aus verschiedenen Weltgegenden vorhanden
sind, die Zahl der einheimischen australischen Arten sehr zurückgeht. Wieviel Gewicht diesen einzelnen Beobachtungen beizulegen ist, maße ich mir nicht an, zu bestimmen; aber in ihrer Gesamtheit müssen sie in jedem Lande das Streben nach unbegrenzter Vermehrung der artbildenden Formen einschränken.
*
*
*
Zusammenfassung.
Wenn bei einer Veränderung der Lebensbedingungen die einzelnen organischen Wesen Verschiedenheiten an fast jedem Teil ihres Baus aufweisen, was nicht bestritten werden kann; wenn gemäß dem Prozentsatz ihrer Vermehrung unter ihnen ein heftiger Kampf ums Dasein in irgend einer Lebens- oder Jahreszeit oder irgend einem Jahr waltet, was sicherlich nicht bestritten werden kann, dann wäre es im Hinblick auf die unendliche Verwicklung der Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu ihren Lebensbedingungen, die je nach dem Nutzen für sie eine unendliche Verschiedenheit in Bau, Bildung und Gewohnheiten veranlassen, eine ganz außergewöhnliche Thatsache, wenn niemals Abänderungen vorgekommen wären, die der eigenen Wohlfahrt des Wesens dienen, während so viele für den Menschen nützliche Abänderungen vorgekommen sind. Wenn aber für irgend ein organisches Wesen nützliche Abänderungen jemals vorkommen, so werden sicherlich dadurch gekennzeichnete Geschöpfe die beste Aussicht haben, im Kampf ums Dasein erhalten zu bleiben. Und nach dem starken Grundgesetz der Vererbung werden sie eine ähnlich gekennzeichnete Nachkommenschaft zu erzeugen suchen. Dieses Gesetz der Erhaltung oder des Überlebens der Tauglichsten habe ich Naturauslese genannt. Es führt zur Vervollkommnung eines jeden Geschöpfs mit Rücksicht auf seine organischen und unorganischen Lebensbedingungen und demnach in den meisten Fällen zu dem, was wir als einen Fortschritt in der inneren Bildung des Geschöpfs ansehen müssen. Nichtsdestoweniger werden niedrige und einfache Formen lange bestehen bleiben, wenn sie für ihre einfachen Lebensbedingungen wohlgeeignet sind.
Die Naturauslese kann nach dem Gesetz von der Vererbung der Eigenschaften im entsprechenden Alter das Ei, den Samen oder das Junge, so gut wie das ausgewachsene Geschöpf ummodeln. Unter vielen Tieren wird die Geschlechtsauslese die gewöhnliche Auslese unterstützt haben, indem sie den stärksten und am besten passenden Männchen Aussicht auf die größte Nachkommenschaft gab. Die Geschlechtsauslese wird auch den Männchen allein Merkmale geben, die ihnen im Kampfe oder im Wettbewerb mit andern
Männchen von Nutzen sind. Und diese Merkmale werden je nach der vorherrschenden Form der Vererbung nur auf eins oder auf beide Geschlechter übertragen werden.
Ob die Naturauslese wirklich so in der Anpassung der mannigfachen Lebensformen an ihre einzelnen Bedingungen und Plätze gewirkt hat, darüber muß man sich aus dem Gesamtinhalt und dem Gewicht der Zeugnisse, die in den nächsten Kapiteln gegeben werden, ein Urteil bilden. Aber wie sie zum Aussterben der Geschöpfe führt, haben wir schon gesehen, und wie dies in der Geschichte der Erde gewirkt hat, zeigt deutlich die Geologie. Die Naturauslese führt auch zu einem Auseinandergehen der Merkmale; denn je mehr die organischen Wesen in Bau, Gewohnheiten und Beschaffenheit auseinandergehen, um so mehr können in einem Gebiet ernährt werden, wofür wir den Beweis an den Bewohnern irgendeines kleinen Flecken Landes und an den in fremden Ländern eingewöhnten Erzeugnissen sehen. Daher werden während der Ummodelung der Nachkommen irgendeiner Art und während des unaufhörlichen Kampfes aller Arten um die Vermehrung der Zahl ihrer Vertreter, die Nachkommen, je verschiedenartiger sie werden, eine um so bessere Aussicht auf Erfolg im Kampf ums Dasein haben. So werden die kleinen Verschiedenheiten, durch die sich die Spielarten einer und derselben Art unterscheiden, beständig sich zu vergrößern suchen, bis sie den größeren Verschiedenheiten zwischen den Arten derselben Gattung oder sogar zwischen getrennten Gattungen gleichkommen.
Wir haben gesehen, daß in jeder Klasse die weit zerstreuten und weit verbreiteten, zu den größeren Gattungen gehörigen Arten sich am meisten abändern; diese suchen nun auf ihre umgemodelte Nachkommenschaft jene Überlegenheit zu übertragen, die ihnen jetzt in ihrem Vaterlande die Herrschaft verschafft. Die Naturauslese führt, wie eben bemerkt worden ist, zum Auseinandergehen der Merkmale und zu einer ausgedehnten Vernichtung der weniger verbesserten und in der Mitte stehenden Lebensformen. Aus diesen Grundgesetzen kann die Natur der Verwandtschaft und die im allgemeinen gut bestimmten Unterscheidungen zwischen den unzähligen organischen Wesen in der ganzen Welt erklärt werden. Es ist eine wirklich wunderbare Thatsache – deren Wunderbarkeit wir wegen der Vertrautheit mit ihr zu übersehen pflegen –, daß alle Tiere und alle Pflanzen zu aller Zeit und an jedem Ort untereinander in Beziehung gestanden haben und in Gruppen eingeordnet gewesen sind, die andern Gruppen untergeordnet waren, ebenso wie wir es überall sehen, nämlich in am nächsten verwandte Spielarten derselben Art, in weniger nahe und in verschiedenem Grade verwandte Arten derselben
Gattung, die Abteilungen und Untergattungen bilden, in noch weit weniger nah verwandte Arten verschiedener Gattungen und in verschiedengradig verwandte Gattungen, die Unterfamilien, Familien, Ordnungen, Teilklassen und Klassen bilden. Die verschiedenen einer Klasse untergeordneten Gruppen können nicht in einer einzigen Reihe angeordnet werden, sondern müssen sich um gewisse Punkte zusammenschließen, und diese wieder um andere Punkte u. s. f. in fast endlosen Kreisen. Wenn jede Art unabhängig von der anderen geschaffen worden wäre, so wäre für diese Art der Einteilung keine Erklärung möglich. Aber sie wird durch die Vererbung und die verwickelte Wirksamkeit der Naturauslese erklärt, die die Vernichtung von Einzelgeschöpfen und das Auseinandergehen der Merkmale herbeiführt, wie in unserer Figur gezeigt worden ist.
Die Verwandtschaften aller Wesen derselben Klasse sind zuweilen in einem großen Baum dargestellt worden. Ich glaube, diese Vergleichung trifft durchaus das Richtige. Die grünen und blühenden Zweige können die lebenden Arten, die während früherer Jahre hervorgesproßten die lange Reihe der erloschenen Arten darstellen. Zu jeder Zeit ihres Wachstums haben alle wachsenden Zweige versucht, sich nach allen Seiten auszubreiten und die umgebenden Zweige und Äste zu unterdrücken und zu vertilgen, ebenso wie Arten und Gruppen von Arten zu allen Zeiten andere Arten im großen Kampf ums Dasein überwältigt haben.
Die Baumgestänge, die sich in große Äste teilen, die wieder immer kleinere Äste hervorsprießen lassen, waren einmal in der Jugend selbst knospende Zweige: und diese Verknüpfung der früheren mit den jetzigen Knospen durch die sich verzweigenden Äste kann ein richtiges Bild geben von der Einteilung aller erloschenen und lebenden Arten in Gruppen, die anderen Gruppen untergeordnet sind. Von den vielen Zweigen, die blühten, als der Baum ein bloßer Busch war, sind nur noch zwei oder drei übrig geblieben, die jetzt zu großen Ästen ausgewachsen sind und die anderen Äste tragen. So haben auch von den Arten, die in den längst vergangenen Erdbildungszeiten lebten, nur sehr wenige lebende und umgemodelte Nachkommen hinterlassen. Von dem ersten Wachstum des Baumes ist mancher Ast und Zweig verwelkt und abgefallen. Die so abgefallenen verschieden langen Zweige können die ganzen Ordnungen, Familien und Gattungen vorstellen, die keine lebenden Vertreter mehr haben, sondern uns nur im versteinerten Zustande bekannt sind. Wie wir hier und da einen dünnen einzelnen Ast weit unten an einem Baum, hervorwachsen sehen, der durch irgendeinen Zufall begünstigt worden ist und an seiner Spitze noch lebt, so sehen wir gelegentlich ein
Tier wie das Schnabeltier und den Schuppenmolch, das durch Verwandtschaft in einem geringen Grade mit zwei großen Lebensästen zusammenhängt und offenbar durch seinen Aufenthalt an einer geschützten Stelle sich vor verhängnisvollem Wettbewerb gerettet hat. Wie die Knospen wachsen und frische Knospen hervorbringen und diese, wenn sie kräftig sind, sich verzweigen und überall viele schwächere Zweige verdrängen, ebenso, glaube ich, ist es auch vermittelst der Zeugung mit dem großen Lebensbaum gewesen, der mit seinen abgestorbenen und gebrochenen Ästen die Erdrinde anfüllt und mit seinem sich immer weiter verzweigenden schönen Geäst ihre Oberfläche bedeckt.
5. Kapitel.
Die Gesetze der Abänderung.
 
Die Wirkungen einer Umwandlung der Bedingungen. Gebrauch und Nichtgebrauch in Verbindung mit der Naturauslese; Flug- und Seh-Werkzeuge. Eingewöhnung. Wechselbeziehungen der Abänderung. Ausgleich und Sparsamkeit beim Wachstum. Falsche Wechselbeziehungen. Mehrfache, sehr unvollkommen entwickelte und niedrig organisierte Bildungen sind veränderlich. In ungewöhnlicher Weise entwickelte Körperteile sind in hohem Maße veränderlich. Merkmale der Art sind veränderlicher als die der Gattung. Untergeordnete Geschlechtsmerkmale sind veränderlich. Die Arten derselben Gattung ändern sich in ähnlicher Weise ab. Das Wiederauftreten lang verlorener Merkmale. Zusammenfassung.
 
Ich habe bisher manchmal mich so ausgedrückt, als ob die Abänderungen, die bei den organischen Wesen unter dem Einflusse der Hauspflege und in geringerem Grade im Naturzustande so gewöhnlich und vielgestaltig sind, vom Zufall abhingen. Das ist natürlich ein ganz unrichtiger Ausdruck, aber er läßt uns deutlich unsere Unkenntnis der Ursache jeder besonderen Abänderung erkennen. Manche Schriftsteller glauben, daß das Fortpflanzungssystem ebenso gut die Verschiedenheiten der Einzelwesen oder die geringfügigen Abweichungen im Bau hervorbringt, wie es das Kind seinen Eltern ähnlich macht. Aber die Thatsache, daß Abänderungen und Ungeheuerlichkeiten weit häufiger unter dem Einfluß der Zucht als im Naturzustande vorkommen, und die größere Veränderlichkeit der weitverbreiteten als der auf engen Raum beschränkten Arten führen zu dem Schluß, daß die Veränderlichkeit gewöhnlich zu den Lebensbedingungen in Beziehung steht, denen jede Art während mehrerer aufeinanderfolgender Geschlechter ausgesetzt gewesen ist. Im ersten Kapitel versuchte ich zu zeigen, daß veränderte Bedingungen in zweierlei Weise wirken: unmittelbar auf den ganzen Körperbau oder nur auf gewisse Teile und mittelbar durch das Fortpflanzungssystem. In allen Fällen giebt es zwei wirkende Ursachen, die Natur der Lebensform, die weitaus die wichtigste von den beiden ist, und die Natur der Bedingungen. Die unmittelbare Wirkung der veränderten Bedingungen
führt zu Ergebnissen, die endgültig oder nicht endgültig sind. In letzterem Falle scheint der Körperbau bildungsfähig zu werden, und wir haben eine sehr schwankende Veränderlichkeit. In dem ersten Falle ist die Natur der Lebensform so, daß sie leicht nachgiebt, wenn sie gewissen Bedingungen unterworfen wird, und alle oder beinahe alle Einzelwesen werden in derselben Weise umgemodelt.
Es ist sehr schwer zu entscheiden, wie weit Umwandlungen der Bedingungen wie des Klimas, der Nahrung u. s. w. endgültig gewirkt haben. Es ist Grund zu der Annahme vorhanden, daß im Laufe der Zeit die Wirkungen größer gewesen sind, als man durch klare Zeugnisse beweisen kann. Aber wir können sicher schließen, daß die zahllosen verwickelten Anpassungen des Baues, die wir in der ganzen Natur zwischen verschiedenartigen organischen Wesen sehen, nicht einfach solcher Wirkung zugeschrieben werden können. In folgenden Fällen scheinen die Bedingungen eine geringfügige endgültige Wirkung hervorgebracht zu haben. E. Forbes behauptet, daß Muscheln an der südlichsten Grenze ihres Vorkommens und, wenn sie in seichtem Wasser leben, glänzender gefärbt sind als andere derselben Art, die aus dem ferneren Norden und aus einer größeren Tiefe stammen. Aber das bestätigt sich sicher nicht immer. Gould glaubt, daß Vögel derselben Arten unter klarem Himmel glänzender gefärbt sind, als wenn sie nahe der Küste oder auf Inseln leben, und Wollaston ist überzeugt, daß der Aufenthalt nahe der See die Farbe der Kerbtiere beeinflußt. Moquin-Tandon giebt eine Liste von Pflanzen, die, wenn sie nahe dem Meeresstrande wachsen, einigermaßen fleischige Blätter haben, obgleich sie nirgends sonstwo fleischig sind. Diese sich unbedeutend abändernden Lebensformen sind insofern interessant, als sie Merkmale aufweisen wie die, welche die auf gleiche Bedingungen beschränkten Arten besitzen.
Wenn eine Abänderung für irgend ein Wesen von dem geringsten Nutzen ist, so können wir nicht sagen, wieviel der aufspeichernden Thätigkeit der Naturauslese und wieviel der endgültigen Wirkung der Lebensbedingungen zuzuschreiben ist. So ist es den Kürschnern wohl bekannt, daß Tiere derselben Art einen um so dickern und besseren Pelz haben, je weiter nördlich sie leben; aber wer kann sagen, wieviel von diesem Unterschiede sich daher schreibt, daß die am wärmsten gekleideten Geschöpfe während vieler Geschlechter begünstigt und erhalten worden sind, und wieviel von der Wirkung des strengen Klimas? Denn es scheint, daß das Klima eine unmittelbare Wirkung auf das Haar unserer gezüchteten Vierfüßler hat.
Ich könnte Beispiele dafür geben, daß aus denselben Arten unter äußeren Lebensbedingungen, die so verschieden waren, wie man sie sich nur denken kann, ähnliche Spielarten erzeugt wurden und unähnliche Spielarten unter anscheinend den gleichen äußeren
Bedingungen. Dann wieder sind jedem Naturforscher unzählige Beispiele bekannt, daß Arten echt bleiben oder sich durchaus nicht abändern, obgleich sie unter den entgegengesetztesten Himmelsstrichen leben. Solche Betrachtungen veranlassen mich, weniger Gewicht auf die unmittelbare Wirkung der umgebenden Bedingungen zu legen, als auf eine Neigung zur Abänderung, die von Ursachen stammt, über die wir gar nichts wissen.
In einem Sinn kann man sagen, daß die Lebensbedingungen nicht nur mittelbar oder unmittelbar die Veränderlichkeit verursachen, sondern auch die Naturauslese einschließen; denn die Bedingungen entscheiden, ob diese oder jene Spielart erhalten bleiben soll. Aber wenn der Mensch die Auslese trifft, sehen wir deutlich, daß die beiden Ursachen der Veränderung voneinander getrennt sind; die Veränderlichkeit ist in gewisser Weise erregt; aber es ist der Wille des Menschen, der die Abänderungen nach gewissen Richtungen anhäuft. Diese letztere Wirksamkeit ist es, die dem Überleben der Tauglichsten im Naturzustande entspricht.
*
*
*
Wirkungen des wachsenden Gebrauchs und Nichtgebrauchs der Körperteile unter der Herrschaft der Naturauslese.
Nach den im ersten Kapitel angeführten Thatsachen, denke ich, kann kein Zweifel darüber bestehen, daß der Gebrauch bei unseren Haustieren gewisse Teile gekräftigt und vergrößert, der Nichtgebrauch sie verkleinert hat, und daß solche Ummodelungen vererbt werden. Wir haben keinen Maßstab der Vergleichung, nach dem wir die Wirkungen lange fortgesetzten Gebrauchs oder Nichtgebrauchs im Naturzustande beurteilen könnten; denn wir kennen die Elternformen nicht. Aber viele Tiere besitzen einen Bau mancher Teile, der durch die Wirkungen des Nichtgebrauchs am besten erklärt werden kann. Wie Professor Owen bemerkt hat, giebt es kein regelwidrigeres Wesen in der Natur als einen Vogel, der nicht fliegen kann; dennoch giebt es mehrere in diesem Zustande. Die dickköpfige Ente ans Südamerika kann nur an der Oberfläche des Wassers entlang flattern, und ihre Flügel sind beinahe in demselben Zustande wie die der gezüchteten Aylesbury-Ente; es ist eine merkwürdige Thatsache, daß nach Cunningham die jungen Vögel fliegen können, während die Alten dies Vermögen verloren haben. Da die größeren, am Boden lebenden Vögel fast nur, um einer Gefahr zu entgehen, fliegen, so ist wahrscheinlich das fast gänzliche Fehlen der Flügel bei mehreren Vögeln, die einige Inseln im Weltmeer, auf denen es keine Raubtiere giebt, jetzt bewohnen oder vor kurzem bewohnt haben, durch den Nichtgebrauch veranlaßt
worden. Der Strauß bewohnt allerdings Festländer und ist Gefahren ausgesetzt, denen er nicht durch die Flucht entgehen kann, aber er kann sich so wirksam wie viele Vierfüßler gegen seine Feinde durch Schlagen und Stoßen verteidigen. Es ist anzunehmen, daß der erste Vertreter der Straußengattung ähnliche Gewohnheiten wie die Trappe gehabt hat, und daß, als die Größe und Schwere seines Körpers in den folgenden Geschlechtern wuchs, seine Beine mehr und seine Flügel weniger benutzt wurden, bis sie die Flugkraft verloren.
Kirby hat bemerkt (und ich habe dieselbe Thatsache beobachtet), daß die vorderen Tarsen oder Füße bei vielen männlichen, auf dem Mist lebenden Käfern oft abgebrochen sind. Er untersuchte siebzehn Stücke seiner eigenen Sammlung, und bei keinem war auch nur ein Überbleibsel zu sehen. Bei dem
Onites apelles
ist der Verlust der Tarsen in dem Grade die Regel, daß man in den Beschreibungen diese Kerbtiere fußlos nennt. Bei manchen anderen Gattungen, bei denen sie noch vorhanden sind, haben sie ein verkümmertes Aussehen. Beim heiligen Pillenkäfer der Ägypter fehlen sie gänzlich. Die Zeugnisse, daß zufällige Verstümmelungen vererbt werden können, sind bisher noch nicht entscheidend. Indessen sollten die bemerkenswerten Fälle von ererbter Wirkung ärztlicher Eingriffe, die Brown-Séquard an Guinea-Ferkeln beobachtet hat, uns zur Vorsicht bei der Leugnung dieser Neigung mahnen. Es wird daher vielleicht am sichersten sein, in dem vollkommenen Mangel der vorderen Tarsen beim Pillenkäfer und in ihrer verkümmerten Gestalt bei manchen anderen Gattungen nicht Fälle ererbter Verstümmelungen, sondern die Wirkungen lang fortgesetzten Nichtgebrauchs zu sehen. Denn da man viele auf dem Mist lebende Käfer gewöhnlich ohne Tarsen findet, so müssen diese schon früh im Leben verloren gehen; sie können also für diese Kerbtiere nicht von großer Bedeutung sein, noch viel gebraucht werden.
In manchen Fällen könnten wir Ummodelungen im Körperbau, die gänzlich oder größtenteils eine Folge der Naturauslese sind, leicht dem Nichtgebrauch zuschreiben. Wollaston hat die bemerkenswerte Thatsache entdeckt, daß von den fünfhundertfünfzig Madeira bewohnenden Käferarten (jetzt sind indessen mehr bekannt) zweihundert so gänzlich der Flügel entbehren, daß sie nicht fliegen können, und daß von den neunundzwanzig einheimischen Gattungen dreiundzwanzig nur solche flügellosen Arten haben! Verschiedene Thatsachen, z. B. daß Käfer in vielen Teilen der Welt in die See getrieben werden und dort umkommen, daß die Käfer in Madeira, wie Wollaston beobachtet hat, so lange ganz im Verborgenen bleiben, bis der Wind sich legt und die Sonne scheint, daß der Procentsatz der flügellosen Käfer auf den freiliegenden öden Klippen größer als in Madeira selbst ist, und die besonders außergewöhnliche,
von Wollaston stark betonte Thatsache, daß gewisse große Gruppen von Käfern, die anderswo außerordentlich zahlreich vertreten sind, aber ihre Flügel durchaus gebrauchen müssen, hier fast gänzlich fehlen, veranlassen mich insgesamt zu der Annahme, daß die flügellose Gestalt vieler Käfer in Madeira hauptsächlich durch die Wirksamkeit der Naturauslese, wahrscheinlich in Verbindung mit dem Nichtgebrauch geschaffen ist. Denn während vieler aufeinanderfolgender Geschlechter wird immer der Käfer, der, entweder weil sich seine Flügel, wenn auch nur in ganz geringem Grade, unvollkommener entwickelt hatten, oder aus Trägheit am wenigsten flog, die beste Aussicht gehabt haben, am Leben zu bleiben, da er nicht in die See getrieben wurde; auf der andern Seite werden die Käfer, die am leichtesten zum Fluge geneigt waren, am häufigsten in die See getrieben und so vertilgt worden sein.
Bei den Kerbtieren auf Madeira, die nicht auf dem Boden ihre Nahrung suchen und, wie gewisse pflanzenfressende Käfer und Schuppenflügler, für gewöhnlich ihre Flügel zur Gewinnung ihres Unterhaltes gebrauchen müssen, haben sich diese, wie Wollaston vermutet, überhaupt nicht verkleinert, sondern sogar vergrößert. Das vertrüge sich durchaus mit der Wirksamkeit der Naturauslese. Denn als ein neues Kerbtier sich zum erstenmal auf der Insel zeigte, war die Neigung der Naturauslese, seine Flügel entweder zu vergrößern oder zu verkleinern, von der Frage abhängig, ob mehr Vertreter der Art am Leben bleiben würden, wenn sie einen erfolgreichen Kampf mit den Winden begännen, oder wenn sie diesen Versuch aufgäben und selten oder niemals flögen, so wie es unter den Seeleuten, die Schiffbruch nahe an der Küste gelitten haben, für die guten Schwimmer besser gewesen wäre, wenn sie noch länger hätten schwimmen können, für die schlechten dagegen, wenn sie das Schwimmen gar nicht verstanden und sich am Wrack gehalten hätten.
Die Augen der Maulwürfe und einiger in Höhlen wohnender Nagetiere sind verkümmert und manchmal ganz von Haut und Pelz bedeckt. Dieser Zustand der Augen ist wahrscheinlich eine Folge stufenweis fortschreitender Verkümmerung durch Nichtgebrauch, der aber vielleicht durch die Naturauslese unterstützt wird. In Südamerika giebt es ein in Höhlen wohnendes Nagetier, den Tukutuko oder Ctenomis, der noch mehr unter der Erde zu leben gewohnt ist als der Maulwurf, und ein Spanier, der oft welche gefangen hat, hat mir versichert, sie wären häufig blind. Bei einem, den ich lebend bekam, verhielt es sich jedenfalls so; bei der Zergliederung ergab sich als Ursache eine Entzündung der Nickhaut. Da eine häufige Entzündung der Augen für ein Tier schädlich sein muß, und da Tiere, die unter der Erde leben, Augen sicherlich nicht nötig haben, so könnte in solchem Fall eine Verkümmerung der
Augen zugleich mit einem Festwachsen der Augenlider und einem Herüberwachsen des Fells von Vorteil sein. Wäre dem so, so würde die Naturauslese die Wirkungen des Nichtgebrauchs unterstützen.
Es ist wohlbekannt, daß mehrere, zu den verschiedensten Klassen gehörige Tiere, welche die Höhlen in Krain und Kentucky bewohnen, blind sind. Bei manchen Krebsen bleibt der Stiel für das Auge, wenn auch das Auge verschwunden ist: der Ständer für das Teleskop ist da, obgleich das Teleskop mit seinen Gläsern verloren gegangen ist. Da man sich schwer vorstellen kann, daß Augen, wenn sie auch nutzlos waren, Tieren, die in der Dunkelheit leben, irgend wie schädlich waren, so dürfte ihr Verlust dem Nichtgebrauch zuzuschreiben sein. Bei einem der blinden Tiere, einer Höhlenratte (
Neotoma
) von der Professor Silliman zwei Stück ungefähr eine halbe englische Meile vom Eingange der Höhle, also nicht in der tiefsten Tiefe gefangen hatte, waren die Augen glänzend und sehr groß; und diese Tiere lernten nach Professor Sillimans Mitteilungen an mich, nachdem sie ungefähr einen Monat lang einem sich stufenweise steigernden Licht ausgesetzt waren, die Gegenstände undeutlich erkennen.
Es ist schwer, sich ähnlichere Lebensbedingungen vorzustellen, als den Aufenthalt in tiefen Tuffsteinhöhlen unter beinahe gleichem Klima, so daß man gemäß der alten Ansicht, daß die blinden Tiere für die amerikanischen und die europäischen Höhlen gesondert geschaffen seien, eine große Ähnlichkeit in ihrem Bau und nahe Verwandtschaft hätte erwarten dürfen. Das ist sicherlich nicht der Fall, wenn man die ganze Tierwelt der beiden Weltteile betrachtet, und mit Bezug auf die Kerbtiere hat Schiödte bemerkt: »Wir können demgemäß jede Erscheinung nur als etwas rein Örtliches ansehen und die Ähnlichkeit, die in einigen wenigen Formen zwischen der Mammuth-Höhle in Kentucky und den Höhlen in Krain hervorgetreten ist, nur als einen sehr deutlichen Ausdruck jener Ähnlichkeit betrachten, die im allgemeinen zwischen der Tierwelt Europas und Nordamerikas besteht.« Nach meiner Ansicht muß man annehmen, daß amerikanische Tiere, die die volle Sehkraft besaßen, langsam in aufeinanderfolgenden Geschlechtern von der Erdoberfläche in die immer tieferen Zufluchtsstätten der kentuckischen Höhlen wie die europäischen Tiere in die europäischen Höhlen gewandert sind. Wir haben einige Zeugnisse für den stufenweis erfolgenden Fortgang dieser Gewohnheit; denn, wie Schiödte bemerkt, »sehen wir demnach in den unterirdischen Tierwelten kleine Verzweigungen, die aus den geographisch beschränkten Tierwelten der angrenzenden Landstriche in die Erde gedrungen sind, und, als sie sich in der Dunkelheit ausbreiteten, den umgebenden Umständen sich angepaßt haben. Tiere, die nicht sehr von den gewöhnlichen Formen
verschieden sind, bereiten den Übergang vom Licht zur Dunkelheit vor. Demnächst folgen diejenigen, deren Bildung sie für das Zwielicht geeignet macht, und zu allerletzt diejenigen, die für die gänzliche Dunkelheit bestimmt und ganz eigenartig gebildet sind.« Diese Bemerkungen Schiödtes beziehen sich selbstverständlich nicht auf eine Art, sondern auf verschiedene Arten. In der Zeit, in der eine Tierart nach zahllosen Geschlechtern die tiefsten Verstecke erreicht hat, wird der Nichtgebrauch nach dieser Ansicht mehr oder weniger vollständig seine Augen zerstört haben; und die Naturauslese wird andere Umwandlungen bewirkt haben, z. B. eine Verlängerung der Fühlhörner oder Freßspitzen, um die Blindheit wett zu machen. Trotz dieser Ummodelungen dürfte man noch erwarten, bei den Höhlentieren Amerikas wie Europas Verwandtschaften mit den übrigen Bewohnern der betreffenden Erdteile zu finden. Und das ist, wie ich von Professor Dana höre, bei manchen der amerikanischen Höhlentiere der Fall, und manche der europäischen Höhlenkerfen sind denjenigen der umgebenden Gebiete nahe verwandt. Eine vernünftige Erklärung der Verwandtschaft der blinden Höhlentiere mit den übrigen Bewohnern der beiden Erdteile würde schwer fallen, solange man an der gewöhnlichen Ansicht festhält, sie seien für sich besonders geschaffen worden. Eine nahe Verwandtschaft einzelner der Höhlenbewohner der Alten und der Neuen Welt konnte man nach der wohlbekannten Verwandtschaft der meisten ihrer anderen Erzeugnisse vermuten. Da eine blinde Bathyscia-Art in reicher Fülle auf schattigen Felsen weit von Höhlen entfernt gefunden worden ist, so steht der Verlust der Sehkraft bei der Höhlenart dieser einen Gattung wahrscheinlich in keiner Beziehung zu ihrem finstern Aufenthalt. Denn es ist natürlich, daß ein Kerbtier, das der Sehkraft schon beraubt war, sich leicht an dunkle Höhlen gewöhnt. Eine andere blinde Gattung (
Anophthalmus
) zeigt die bemerkenswerte Eigentümlichkeit, daß ihre Arten, wie Murray beobachtet, bisher nur in Höhlen gefunden worden sind; doch sind die Bewohner der einzelnen Höhlen Europas und Amerikas voneinander verschieden. Aber es ist möglich, daß die ersten Vertreter dieser Arten, die noch Augen besaßen, sich über beide Erdteile verbreitet haben und dann bis auf die in ihren jetzigen abgeschlossenen Wohnorten lebenden ausgestorben sind. Es wundert mich durchaus nicht, daß manche von den Höhlentieren sehr regelwidrig sind, wie Agassiz von den blinden Fischen und dem Amblyopsis bemerkt, und wofür unter den Kriechtieren Europas der blinde Olm ein Beispiel giebt. Ich wundere mich nur, daß nicht mehr Überreste ehemaligen Lebens sich erhalten haben, da doch die wenigen Insassen dieser dunklen Wohnplätze einem weniger heftigen Wettbewerb ausgesetzt gewesen sein werden.
*
*
*
Die Eingewöhnung.
Die Blütezeit, die Zeit des Schlafes, die Menge des für den Samen zum Reifen nötigen Regens u. s. w. richtet sich bei den Pflanzen nach ererbter Gewohnheit. Das veranlaßt mich, ein paar Worte über die Eingewöhnung zu sagen. Da es ganz gewöhnlich ist, daß verschiedene Arten derselben Gattung heiße und kalte Länder bewohnen, so muß, wenn wirklich alle Arten einer Gattung von einer einzigen Mutterform herstammen, während einer langen Geschlechtsreihe sich die Eingewöhnung leicht bewirken lassen. Wenn thatsächlich jede Art dem Klima ihres Vaterlandes angepaßt ist, so können Arten aus der kalten oder sogar aus der gemäßigten Zone in der heißen nicht ausdauern, und umgekehrt. Ebenso können viele saftige Pflanzen ein feuchtes Klima nicht vertragen. Aber der Grad der Anpassung der Arten an das Klima, in dem sie leben, wird oft überschätzt. Wir können dies daraus schließen, daß es häufig unmöglich ist vorauszusagen, ob eine eingeführte Pflanze unser Klima vertragen wird oder nicht, und aus der Zahl der aus verschiedenen Ländern zu uns gebrachten Pflanzen und Tiere, die ganz gesund bleiben. Wir haben Grund zu glauben, daß die Arten im Naturzustande durch den Wettbewerb anderer organischer Wesen ebenso sehr oder sogar mehr in ihrer Verbreitung gehindert werden als durch ihre Anpassung an ein besonderes Klima. Aber mag nun die Anpassung in den meisten Fällen sehr eng sein oder nicht, so haben wir doch bei einigen wenigen Pflanzen den Beweis dafür, daß sie sich naturgemäß an verschiedene Witterungsverhältnisse in gewissem Grade gewöhnen, d. h. sie werden eingewöhnt. Z. B. fand man, daß die Fichten und Alpenrosen, die aus Samen aufgezogen wurden, den Dr. Hooker von einer und derselben in verschiedenen Höhen auf dem Himalaya wachsenden Art gesammelt hatte, in diesem Lande ein ungleiches Vermögen zeigten, Kälte zu ertragen. Herr Thwaites teilt mir mit, daß er in Ceylon gleiche Thatsachen beobachtet habe. Ähnliche Beobachtungen hat Watson an europäischen Pflanzenarten gemacht, die von den Azoren nach England gebracht wurden, und ich selbst könnte weitere Fälle anführen. Von den Tieren könnte man mehrere Arten nennen, die sich sicher in geschichtlichen Zeiten aus wärmeren nach kälteren Gebieten und umgekehrt weit verbreitet haben; aber wir wissen nicht sicher, ob diese Tiere dem Klima ihres Heimatlandes eng angepaßt waren, wenn wir dies auch für gewöhnlich annehmen. Auch wissen wir nicht, ob sie sich in der Folge dem Klima der neuen Heimat mehr angepaßt haben, so daß sie dafür tauglicher wurden, als sie im Anfang waren.
Da wir annehmen können, daß unsere Haustiere ursprünglich von dem uncivilisierten Menschen ausgewählt worden sind, weil sie nützlich waren und sich in der Gefangenschaft leicht vermehrten,
nicht weil man in der Folge fand, daß sie sich auf weite Entfernungen hin verpflanzen ließen, so kann die allgemeine und außerordentliche Fähigkeit unserer Haustiere, nicht nur unter den verschiedensten Himmelsstrichen auszudauern, sondern auch ihre Zeugungskraft zu behalten (ein weit gewichtigeres Kennzeichen) als ein Beweis dafür benutzt werden, daß eine verhältnismäßig große Anzahl jetzt wilder Tiere zum Ausdauern in sehr verschiedenen Himmelsstrichen befähigt werden könnte. Wir dürfen aber diesem Umstand nicht zuviel Beweiskraft beimessen, da wahrscheinlich manche von unseren Haustieren von mehreren wilden Stämmen herkommen; so hat sich vielleicht in unseren Haushundrassen z. B. das Blut eines Wolfs aus der heißen und eines aus der kalten Zone gemischt. Ratten und Mäuse können nicht als Haustiere betrachtet werden, aber sie sind vom Menschen nach vielen Teilen der Welt gebracht worden und haben jetzt eine viel weitere Verbreitung als irgend ein anderes Nagetier; denn sie leben im kalten Klima der Faröer im Norden und der Falklandsinseln im Süden und auf manchen Inseln in der heißen Zone. Man kann daher die Anpassung an ein besonderes Klima als eine Eigenschaft ansehen, die sich einer angeborenen großen Schmiegsamkeit der Körperbildung leicht einfügt, die den meisten Tieren gemeinsam ist. Bei dieser Ansicht sollte man die Fähigkeit des Menschen und seiner Haustiere, unter den verschiedensten Himmelsstrichen auszudauern, und die Thatsache, daß die ausgestorbene Elefantenart sowie die ausgestorbene Nashornart früher in einem eisigen Himmelsstrich ausgedauert hat, während die lebenden Arten tropische oder subtropische Gewohnheiten haben, nicht als Ausnahmen von der Regel ansehen, sondern als Beispiele einer ganz allgemeinen Schmiegsamkeit der Körperbildung, die unter eigenartigen Umständen wirksam wird.
Wieviel von der Gewöhnung einer Art an ein besonderes Klima der bloßen Gewohnheit zuzuschreiben ist, wieviel der Naturauslese von Spielarten, die verschiedene, angeborene Körperbeschaffenheit haben, und wie viel der Verknüpfung der beiden Kräfte, ist dunkel. Daß Gewohnheit oder Brauch irgendwelchen Einfluß hat, muß ich sowohl nach ähnlichen Verhältnissen glauben wie nach der unaufhörlichen Mahnung in landwirtschaftlichen Werken, sogar in alten chinesischen Sammelwerken, bei der Verpflanzung von Tieren aus einem Bezirk in einen andern sehr vorsichtig zu sein. Und da es nicht wahrscheinlich ist, daß es dem Menschen geglückt sein sollte, soviele Rassen und Unterrassen auszulesen, deren Körperbeschaffenheit gerade für ihr Vaterland tauglich war, so, glaube ich, muß das Ergebnis eine Folge der Gewohnheit sein. Andererseits wird die Naturauslese unausbleiblich das Bestreben haben, diejenigen Vertreter einer Art zu erhalten, die bei ihrer Geburt eine Körperbeschaffenheit zeigten, die zu dem Lande am besten paßte. In Abhandlungen
über viele Arten angebauter Pflanzen heißt es, daß gewisse Spielarten in gewissen Himmelsstrichen besser ausdauerten als andere. Dies wird nachdrücklich in Werken gezeigt, die in den Vereinigten Staaten über Obstbäume veröffentlicht worden sind, und in denen gewöhnlich gewisse Spielarten für die Nord-, andere für die Südstaaten empfohlen werden; und da die meisten von diesen Spielarten neuen Ursprunges sind, so können die Unterschiede in ihrer Beschaffenheit nicht durch Gewohnheit veranlaßt sein. Man hat sogar die Tobinambur, die in England niemals durch Samen fortgepflanzt ist und also keine neuen Spielarten hervorgebracht hat, zum Beweise dafür angeführt, daß Eingewöhnung nicht erreicht werden könne; denn sie ist jetzt so empfindlich, wie sie jemals war. Auch die Schminkbohne ist zu gleichem Zwecke und mit größerer Wirkung ins Feld geführt worden. Aber bis jemand zwanzig Geschlechter hindurch seine Schminkbohnen so früh sät, daß eine verhältnismäßig große Zahl durch den Frost zerstört wird, und von den wenigen übrigbleibenden den Samen sammelt, wobei er vorsichtig etwaige Kreuzungen verhindert, und von deren Sämlingen unter den gleichen Vorsichtsmaßregeln wieder Samen bekommt, kann man nicht sagen, daß der Versuch der Eingewöhnung gemacht worden ist. Auch läßt sich nicht annehmen, daß in der Beschaffenheit der Schminkbohnensämlinge niemals Verschiedenheiten erscheinen; es ist nämlich ein Bericht veröffentlicht worden über die verschiedene Abhärtung der einzelnen Sämlinge, und hierüber habe ich selbst überraschende Beobachtungen gemacht.
Im ganzen können wir schließen, daß Gewohnheit oder Gebrauch und Nichtgebrauch in manchen Fällen eine bedeutende Rolle bei der Ummodelung der Beschaffenheit und des Körperbaus gespielt haben, daß aber ihre Wirkungen oft eng verbunden sind mit der Naturauslese angeborener Abänderungen und von ihr in den Hintergrund gedrängt werden.
*
*
*
Wechselbeziehungen der Abänderung.
Mit dieser Überschrift will ich ausdrücken, daß die gesamte innere Bildung während ihres Wachstums und ihrer Entwicklung so miteinander verknüpft ist, daß, wenn in irgendeinem Teil geringfügige Abänderungen vorkommen und durch die Naturauslese gehäuft werden, auch andere Teile umgemodelt werden. Das ist ein sehr wichtiger, sehr unvollkommen begriffener Gegenstand, und wir zweifeln nicht, daß hier ganz verschiedene Thatsachen leicht miteinander vermischt werden. Wir werden gleich sehen, daß einfache Vererbung oft das falsche Bild einer wechselseitigen
Beziehung darstellt. Unter den wirklich vorkommenden Fällen ist einer der unverkennbarsten der, daß Abänderungen im Körperbau, die in den Jungen oder den Larven entstehen, naturgemäß das Bestreben haben, auch den Körperbau des ausgebildeten Tieres zu beeinflussen. Die einander entsprechenden Teile eines Körpers, die zu einer frühen Keimzeit ganz gleich und notwendig ähnlichen Bedingungen ausgesetzt sind, scheinen im höchsten Grade einer gleichmäßigen Abänderung unterworfen zu sein. Wir sehen dies an der rechten und linken Körperseite, die in gleicher Weise sich abändern, an den Vorder- und Hinterbeinen und sogar an den Kiefern und Gliedmaßen, die sich zusammen abändern; Anatomen glauben, daß der Unterkiefer den Gliedmaßen entspricht. Dies Streben kann zweifellos vollständig von der Naturauslese beherrscht werden. Wäre zum Beispiel eine Hirschfamilie mit einer Geweihsprosse nur auf einer Seite vorhanden, und wäre dies für die Rasse von großem Nutzen gewesen, so könnte wahrscheinlich die Naturauslese diese Bildung verewigt haben.
Entsprechende Teile haben, wie von mehreren Schriftstellern angedeutet worden ist, das Bestreben sich zu verewigen; das zeigt sich oft in ungeheuerlichen Pflanzen. Und nichts ist gewöhnlicher als die Vereinigung entsprechender Teile zu einem regelmäßigen Bau, z. B. die Vereinigung der Blütenblätter in einer Röhre. Harte Teile scheinen die Form der anstoßenden weichen Teile zu beeinflussen. Manche Schriftsteller glauben, daß bei den Vögeln die Verschiedenartigkeit der Gestalt des Beckens die bemerkenswerte Verschiedenheit in der Gestalt der Nieren verursache. Andere glauben, daß beim Menschen die Gestalt des Beckens der Mutter durch den Druck die Gestalt des Kopfes beim Kinde beeinflusse. Nach Schlegel bestimmt bei den Schlangen die Körperform und die Art zu schlingen die Lage und Form einiger der wichtigsten Eingeweide.
Die Art der Verknüpfung ist häufig ganz dunkel. Isidor Geoffroy St. Hilaire hat nachdrücklich bemerkt, daß gewisse nicht zusammenpassende Formen häufig, andere selten zusammen vorkommen, ohne daß wir einen Grund dafür angeben können. Was kann sonderbarer sein als die Beziehung zwischen vollkommen weißer Farbe und blauen Augen und Taubheit bei den Katzen und zwischen den befiederten Füßen und den mit Haut zusammengehaltenen äußeren Zehen bei den Tauben, oder zwischen der größeren oder geringeren Zahl der Flaumfedern an der jungen Taube bei ihrem Auskriechen und der späteren Farbe ihres Gefieders? Oder giebt es etwas Eigentümlicheres als die Beziehung zwischen den Haaren und Zähnen bei dem nackten türkischen Hund, obwohl ich glaube, daß hier die Entsprechung eine Rolle spielt? Wenn ich diesen letzten Fall von Wechselbeziehung ins Auge fasse, kann es,
denke ich, nicht auf Zufall beruhen, daß die zwei Ordnungen der Säugetiere, die in ihrer Hautbedeckung am meisten von den anderen abweichen, die Wale und die Fehlzähner (die Gürteltiere, die schuppigen Ameisenfresser u. s. w.) ebenfalls in ihren Zähnen die größten Abweichungen von den übrigen zeigen. Aber diese Regel hat so viele Ausnahmen, wie Mivart bemerkt hat, daß ihr Wert gering ist.
Ich kenne kein Beispiel, das die Wichtigkeit der Beziehungs- und Abänderungsgesetze unabhängig vom Nutzen und also der Naturauslese besser klarmachen könnte, als der Unterschied zwischen den inneren und äußern Blüten bei manchen Korbblütlern und Doldengewächsen. Jedem ist der Unterschied zwischen den Strahlenblüten und den mittleren Röhrenblüten z. B. der Gänseblume bekannt, und dieser Unterschied ist oft von einer einen Teil betreffenden oder vollständigen Verkümmerung der Fortpflanzungswerkzeuge begleitet. Aber in manchen dieser Pflanzen unterscheiden sich auch die Samen an Form und Gestalt. Diese Verschiedenheiten hat man zuweilen dem Druck der Blumenhülle auf die Blüten oder ihrem gegenseitigen Druck zugeschrieben, und die Form der Samenkörner in den Strahlenblüten mancher Korbblütler unterstützt diese Ansicht. Aber bei den Doldengewächsen unterscheidet sich, wie Dr. Hooker mir mitteilt, durchaus nicht die Art mit den dichtesten Dolden am häufigsten in ihren inneren und äußeren Blüten. Man hätte denken sollen, daß die Entwickelung der Strahlenblütenblätter, die ihre Nahrung aus den Fortpflanzungswerkzeugen ziehen, deren Verkümmerung verursacht. Aber das kann kaum die einzige Ursache sein. Denn bei einigen Korbblütlern unterscheiden sich die Samen der äußeren und inneren Blütchen, ohne irgend einen Unterschied in der Blumenhülle. Möglicherweise hängen diese einzelnen Unterschiede mit dem verschiedenen Fluß der Nahrung zu den äußeren und inneren Blüten zusammen. Wir wissen wenigstens, daß bei unregelmäßigen Blüten die der Achse nächsten am meisten der Pelorie unterworfen sind, d. h. daß sie wider die Regel symmetrisch werden. Ich kann als ein Beispiel dieser Thatsache und einen überraschenden Fall von Wechselbeziehung hinzufügen, daß bei manchen Pelargonien die beiden oberen Blumenblätter in der Mittelblüte des Straußes oft ihre dunkleren Flecke verlieren, und daß in diesem Falle der dazu gehörige Honigkelch ganz verkümmert ist. So wird die Mittelblüte pelorisch oder regelmäßig. Wenn die Farbe nur von einem der beiden oberen Blumenblätter verschwindet, ist der Honigkelch nicht ganz verkümmert, aber sehr verkürzt.
In Bezug auf die Entwicklung der Blumenhülle ist Sprengels Gedanke, daß die Strahlenblüten dazu dienen, die Kerbtiere anzuziehen, deren Wirksamkeit sehr nützlich oder nötig für die Befruchtung
dieser Pflanzen ist, wahrscheinlich richtig. Und wenn dem so ist, dürfte die Naturauslese dabei eine Rolle gespielt haben. Die Verschiedenheiten in der Form der Samenkörner, die nicht immer mit irgendeiner Verschiedenheit der Blumenhülle in Beziehung stehen, scheinen unmöglich irgendwie vorteilhaft sein zu können. Jedoch bei den Doldengewächsen sind diese Verschiedenheiten von solch augenscheinlicher Wichtigkeit, – da die Samenkörner manchmal in den äußeren Blüten voll und in den inneren Blüten hohl sind, – daß der ältere de Candolle seine Hauptabteilungen auf solche Merkmale gegründet hat. Daher können die Ummodelungen des Baus, die von Systembildnern so hoch geschätzt werden, völlig von den Abänderungs- und Beziehungsgesetzen abhängen, ohne, soweit wir urteilen können, für die Art von geringstem Nutzen zu sein.
Wir können oft den Wechselbeziehungen der Abänderung fälschlich die Entstehung eines Körperbaus zuschreiben, der einer ganzen Gruppe von Arten gemeinsam ist und thatsächlich einfach eine Folge der Vererbung ist. Denn eine einzige Urform einer Gattung kann vermittelst der Naturauslese irgendeine Ummodelung im Körperbau erworben haben, und nach tausenden von Geschlechtern irgendeine andere, davon unabhängige; und zwischen diesen beiden Ummodelungen, die auf eine ganze Gruppe von Nachkommen mit verschiedenen Gewohnheiten übertragen worden sind, wird man naturgemäß irgendeine notwendige Wechselbeziehung annehmen. Einige andere Wechselbeziehungen sind anscheinend von der Art abhängig, in der die Naturauslese allein wirken kann. Alfons de Candolle hat z. B. bemerkt, daß man gefiederte Samen nie in Früchten findet, die sich nicht öffnen. Ich würde diese Regel dadurch erklären, daß Samen unmöglich durch die Naturauslese stufenweise gefiedert werden konnten, wenn die Kapseln nicht offen waren. Denn nur wenn sie offen waren, konnten die Samenkörner, die ein wenig leichter vom Winde sich wegtragen ließen, einen Vorteil über andere, zur weiten Verbreitung weniger taugliche gewinnen.
*
*
*
Ausgleich und Sparsamkeit beim Wachstum.
Der ältere Geoffroy und Goethe haben ungefähr zu gleicher Zeit ihr Gesetz von dem Ausgleich oder Gleichgewicht im Wachstum aufgestellt, oder, wie Goethe es ausgedrückt hat, »um auf der einen Seite etwas ausgeben zu können, muß die Natur auf der andern sparen.« Ich denke, dieser Satz bewährt sich in gewissem Grade auch bei unseren Zuchterzeugnissen. Wenn die Nahrung zu einem Gliede oder Organe im Ueberfluß fließt, fließt sie selten auch zu einem anderen Teil im Ueberfluß. So ist es schwer, eine Kuh dahin
zu bringen, daß sie viel Milch giebt und gleichzeitig fett wird. Dieselben Spielarten des Kohls geben nicht reichliche und nahrhafte Blätter und eine Fülle ölhaltiger Samenkörner. Wenn die Samenkörner in unseren Früchten verkümmern, gewinnt die Frucht selbst reichlich an Größe und Güte. Bei unserm Geflügel ist ein großer Federbusch auf dem Kopf gewöhnlich mit einer Verkleinerung des Kamms und ein großer Bart mit einer Verkleinerung der Bartlappen verbunden. Bei Arten im Naturzustande läßt sich die allgemeine Anwendung des Gesetzes kaum behaupten. Aber viele gute Beobachter, besonders Botaniker, glauben an seine Richtigkeit. Ich will jedoch hier keine Beispiele anführen; denn ich sehe kaum eine Möglichkeit, zwischen den Wirkungen zu unterscheiden, die dadurch hervorgebracht werden, daß einerseits die Naturauslese einen Teil reichlich entwickelt und daß sie oder der Nichtgebrauch einen benachbarten Teil verkümmern läßt, und daß andererseits die wirkliche Entziehung der Nahrung aus einem Teil durch das übermäßige Wachstum eines benachbarten Teils verursacht wird.
Ich vermute, daß manche Fälle von Ausgleich, die hervorgehoben worden sind, und ebenso manche andere Thatsachen unter ein allgemeines Gesetz gebracht werden könnten, nämlich unter das, daß die Naturauslese ständig versuchen wird, an jedem Teil der inneren Bildung zu sparen. Wenn eine Umwandlung der Lebensbedingungen ein früher nützliches Körperglied in seinem Nutzen herabsetzt, so wird seine Verminderung begünstigt werden, da es für das Geschöpf von Nutzen sein wird, auf den Aufbau eines wertlosen Körpergliedes nicht Nahrung verschwenden zu müssen. Nur so kann ich eine Thatsache verstehen, die mich bei der Untersuchung der Rankenfüßer sehr in Erstaunen versetzt hat, und von der ich viele ähnliche Beispiele anführen könnte. Wenn ein Rankenfüßer auf einem andern schmarotzt und so geschützt wird, so verliert er mehr oder weniger vollständig seine eigene Schale oder seinen Panzer. Dies ist der Fall beim männlichen Ibla und in wirklich außerordentlichem Grade beim Proteolepas! Denn der Panzer besteht bei allen anderen Rankenfüßern in den drei höchst wichtigen Vorderabschnitten des riesig entwickelten und mit großen Nerven und Muskeln versehenen Kopfes; aber bei dem schmarotzenden und geschützten Proteolepas ist der ganze Vorderteil des Kopfes lediglich ein am Grunde der Rankenfüße hängendes Überbleibsel. Nun wäre die Entlastung von einem weitläufigen und verwickelten Körperglied, das überflüssig geworden ist, sicherlich für jedes folgende Geschöpf der Art ein entschiedener Vorteil; denn im Kampf ums Dasein, dem jedes Tier ausgesetzt ist, würde es mehr Aussicht haben, sich zu ernähren, wenn es weniger Nahrung verschwendete.
So wird, glaube ich, die Naturauslese schließlich dahin streben, einen jeden Teil der Lebensform, der durch Umwandlung der Gewohnheiten
überflüssig geworden ist, verkümmern zu lassen, ohne irgend einen andern Teil zu reichlicherer Entwicklung in entsprechendem Grade zu veranlassen. Und umgekehrt besitzt die Naturauslese vollkommen das Vermögen, ein Organ sich reichlich entwickeln zu lassen, ohne als einen notwendigen Ausgleich die Verkümmerung eines benachbarten Körperteils verlangen zu müssen.
*
*
*
Mehrfache, verkümmerte und niedrig organisierte Bildungen sind veränderlich.
Es scheint bei Spielarten wie Arten eine Regel zu sein, wie Isidor Geoffroy St. Hilaire bemerkt hat, daß, wenn ein Glied oder Organ sich oftmals bei demselben Geschöpf (wie die Wirbel bei den Schlangen und die Staubfäden bei den vielmännigen Blüten) wiederholt, die Zahl veränderlich ist, während dasselbe Glied oder Organ, wenn es in geringerer Anzahl auftritt, gleich bleibt. Derselbe Schriftsteller wie mehrere Botaniker haben ferner angedeutet, daß in größerer Anzahl vorkommende Teile in hohem Grade Abänderungen ihres Baus ausgesetzt sind. Da die vegetative Wiederholung, um Owens Ausdruck zu gebrauchen, das Zeichen einer niedrigen Entwicklungsstufe ist, so stimmen die eben angeführten Behauptungen mit der allgemeinen Meinung der Naturforscher überein, daß Wesen, die auf der Stufenleiter der Natur tief stehen, veränderlicher als höher stehende sind. Ich nehme an, daß die Bezeichnung »tief stehend« heißen soll, daß die einzelnen Teile des Körperbaus erst wenig für besondere Arbeitsleistungen gesondert sind. Und solange derselbe Teil verschiedene Arbeiten zu verrichten hat, können wir es wohl verstehen, warum er veränderlich bleibt, warum die Naturauslese nicht jede geringe Abweichung der Form so sorgsam erhalten oder beseitigt hat, als wenn jeder Teil nur zu einem besonderen Zweck dient. Ebenso könnte ein Messer, das alles Mögliche zu schneiden hätte, jede beliebige Gestalt haben, dagegen müßte ein Werkzeug für einen besonderen Zweck eine besondere Gestalt besitzen. Die Naturauslese – das sollte man niemals vergessen – kann nur durch und für das Beste eines jeden Wesens wirken.
Verkümmerte Teile sind, wie allgemein zugegeben wird, im hohen Grade zur Veränderlichkeit geneigt. Wir werden auf diesen Gegenstand noch zurückkommen müssen. Hier will ich nur hinzufügen, daß ihre Veränderlichkeit von ihrer Nutzlosigkeit herzukommen scheint, also davon, daß die Naturauslese nicht das Vermögen gehabt hat, Abweichungen in ihrem Bau zu verhindern.
*
*
*
Ein Körperteil, dessen Entwickelung in der einen Art ungewöhnlich hoch ist im Vergleich zu der in verwandten Arten, hat die Neigung zu großer Veränderlichkeit.
Vor mehreren Jahren überraschte mich eine Bemerkung von Herrn Waterhouse, die etwa dasselbe besagte, in hohem Grade. Auch Professor Owen scheint zu einem beinahe gleichen Schluß gekommen zu sein. Der Versuch, jemanden von der Richtigkeit der angedeuteten Behauptung zu überzeugen, ist aussichtslos, wenn man nicht die lange Reihe von Thatsachen anführen will, die ich zwar gesammelt habe, aber unmöglich hier vorbringen kann. Ich kann nur als meine Überzeugung hinstellen, daß hier eine sehr allgemeine Regel vorliegt. Ich bin mehrerer Ursachen des Irrtums eingedenk, aber ich meine, sie gebührend berücksichtigt zu haben. Diese Regel findet indessen – was zu bedenken ist – durchaus keine Anwendung auf einen auch noch so ungewöhnlich entwickelten Teil, wenn dieser nicht in einer oder in einigen wenigen Arten ungewöhnlich entwickelt ist im Vergleich mit seiner Entwicklung in vielen nahe verwandten Arten. So ist der Flügel der Fledermaus in der Klasse der Säugetiere ein höchst ungewöhnliches Körperglied, aber die Regel findet hier keine Anwendung, da die ganze Gruppe der Fledermäuse Flügel besitzt; sie würde nur gelten können, wenn irgendeine Fledermausart Flügel hätte, deren Entwicklung im Vergleich mit denen der anderen Arten bemerkenswert wäre. Die Regel findet eine sehr starke Anwendung bei untergeordneten Geschlechtsmerkmalen, die sich in einer ungewöhnlichen Weise entwickeln. Der Ausdruck untergeordnete Geschlechtsmerkmale, den Hunter anwendet, soll Merkmale bezeichnen, die nur dem einen Geschlecht eigen sind, aber nicht unmittelbar mit der Fortpflanzungsthätigkeit in Verbindung stehen. Die Regel findet Anwendung auf die männlichen wie die weiblichen Wesen, aber seltener auf die weiblichen, da sie selten bemerkenswerte untergeordnete Geschlechtsmerkmale zeigen. Die so offenbare Anwendbarkeit der Regel auf untergeordnete Geschlechtsmerkmale schreibt sich wahrscheinlich von der großen Veränderlichkeit dieser Merkmale her, mögen sie nun ungewöhnlich entwickelt sein oder nicht, und an dieser Thatsache kann man wohl kaum zweifeln. Aber daß unsere Regel auf untergeordnete Geschlechtsmerkmale nicht beschränkt ist, sieht man klar an den Zwittern der Rankenfüßer. Ich habe bei der Untersuchung dieser Ordnung hauptsächlich Waterhouses Bemerkung im Auge gehabt und bin völlig überzeugt, daß sich die Regel fast überall bewährt. Ich werde in einem künftigen Werke eine Liste aller bemerkenswerten Fälle geben; hier will ich nur einen anführen, der die Regel in ihrer weitesten Anwendung veranschaulicht.
Die Deckelklappen der sitzenden Rankenfüßer (Felsenentenmuscheln) sind in jeglicher Hinsicht sehr wichtige Körperteile und unterscheiden sich sogar bei voneinander getrennten Gattungen äußerst wenig. Aber in den einzelnen Arten der einen Gattung
Pyrgoma
zeigen diese Klappen einen wunderbaren Grad von Verschiedenartigkeit, indem die entsprechenden Klappen in verschiedenen Arten zuweilen ganz ungleich in ihrer Gestalt sind. Und die Abänderung bei den einzelnen Geschöpfen derselben Art ist so groß, daß man ohne Übertreibung sagen kann, die Spielarten derselben Art unterschieden sich in den Merkmalen dieser wichtigen Werkzeuge mehr voneinander, als es die Arten thun, die zu anderen getrennten Gattungen gehören.
Da bei den Vögeln die Vertreter einer und derselben Art, die dasselbe Land bewohnen, sich äußerst wenig abändern, so habe ich auf sie vor allem meine Aufmerksamkeit gerichtet, und die Regel bestätigt sich deutlich bei ihnen. Ihre Giltigkeit für die Pflanzen kann ich nicht beweisen, und dieser Umstand hätte meinen Glauben an ihre Richtigkeit ernstlich erschüttert, wenn nicht die große Veränderlichkeit bei den Pflanzen eine Vergleichung der betreffenden Veränderlichkeitsgrade ganz besonders erschwerte.
Sehen wir bei einer Art einen Teil oder ein Organ in einem bemerkenswerten Grade oder in auffallender Weise entwickelt, so nehmen wir mit Recht an, daß es für jene Art von hoher Wichtigkeit ist; nichtsdestoweniger ist es außerordentlich der Abänderung ausgesetzt. Woher kommt dies? Nimmt man an, daß jede Art für sich geschaffen worden sei, mit allen Teilen, die wir jetzt sehen, so kann man keine Erklärung finden. Nimmt man aber an, daß Gruppen von Arten von gewissen andern Arten herstammen und durch die Naturauslese umgemodelt worden sind, so kann man, glaube ich, zu einiger Aufhellung der Thatsache gelangen. Zuerst einige Vorbemerkungen. Wenn bei unseren Haustieren ein Körperteil oder das ganze Tier vernachlässigt wird und keine Auslese stattfindet, so wird dieser Teil, z. B. der Kamm beim Dorking-Federvieh, oder die ganze Rasse aufhören, ein gleichförmiges Gepräge zu haben: man kann sagen, die Rasse entarte. In sehr unvollkommen entwickelten Organen und in solchen, die nur in geringem Maße eine Ausbildung für einen bestimmten Zweck erfahren haben, vielleicht auch in polymorphen Gruppen, werden wir einen beinahe gleichen Fall sehen. Denn in solchen Fällen hat entweder die Naturauslese ihre volle Wirksamkeit nicht entfaltet oder nicht entfalten können, und die ganze Körperbildung ist im Schwanken geblieben. Uns geht aber hier die Thatsache besonders an, daß diejenigen Teile unserer Haustiere, die jetzt durch fortgesetzte Auslese eine sehr schnelle Umwandlung erleiden, auch in hervorragendem Maße der Abänderung ausgesetzt sind. Sehen wir uns die einzelnen
Tiere einer Taubenrasse an und achten wir darauf, wie erstaunlich groß in den Teilen, auf die die englischen Züchter jetzt hauptsächlich ihre Aufmerksamkeit richten, in den Schnäbeln der Tummler, in den Schnäbeln und den roten Lappen der Brieftauben, in der Haltung und dem Schwanz der Pfautauben die Verschiedenheit ist. Sogar in derselben Unterrasse, z. B. der des kurzgesichtigen Tummlers, ist es bekanntlich schwer, ziemlich vollkommene Vögel zu züchten, da viele weit von der Richtschnur abweichen. Man kann hier in der That sagen, daß die Neigung, zu einem weniger vollkommenen Zustand zurückkehren, sowie die angeborene Neigung zu neuen Abänderungen auf der einen und das Vermögen einer ständigen Auslese zur Reinerhaltung der Rasse auf der andern Seite fortwährend in Streit miteinander liegen. Schließlich gewinnt die Auslese das Treffen; wir können nicht erwarten, daß sie so vollkommen zurückgedrängt wird, daß eine echte kurzgesichtige Rasse einen so gewöhnlichen Vogel wie den gemeinen Tummler erzeugt. Aber solange die Auslese schnell vor sich geht, läßt sich in den Teilen, die einer Ummodelung unterworfen sind, immer eine große Veränderlichkeit erwarten.
Wenden wir uns jetzt dem Naturzustande zu. Ist die Entwicklung eines Körperteils in einer Art im Vergleich zu der in anderen Arten derselben Gattung außergewöhnlich, so können wir daraus schließen, daß er eine außergewöhnlich große Ummodelung seit der Zeit erlitten hat, in der sich die einzelnen Arten von dem gemeinsamen Elternpaar der Gattung abzweigten. Diese Zeit wird selten übermäßig weit zurückliegen, da die Arten selten länger ausdauern, als eine Erdschichtungszeit währt. Eine außerordentlich große Ummodelung schließt eine ungewöhnlich hohe und langdauernde Veränderlichkeit in sich, die von der Naturauslese zum Besten der Art beständig aufgespeichert worden ist. Da aber die Veränderlichkeit des außerordentlich entwickelten Körperteiles oder Organs in einer nicht übermäßig weit entfernten Zeit so groß und langdauernd gewesen ist, dürften wir nach einer allgemeinen Regel in solchen Körperteilen mehr Veränderlichkeit zu finden erwarten als in anderen Teilen der Lebensform, die viel längere Zeit hindurch fast im gleichen Zustande beharrt haben. Und ich bin überzeugt, daß dem so ist. Daß der Kampf zwischen der Naturauslese einerseits und der Neigung zum Wiederauftreten verlorener Merkmale und zur Veränderlichkeit andererseits im Laufe der Zeit aufhören wird, daß die am ungewöhnlichsten entwickelten Organe zu unveränderlichen werden können, daran zu zweifeln, sehe ich keinen Grund. Wenn daher ein Organ, mag es auch noch so ungewöhnlich sein, in annähernd derselben Gestalt auf viele umgemodelte Nachkommen übertragen worden ist, wie es beim Flügel der Fledermaus der Fall ist, so muß es nach unserer Lehre eine
ungeheure Zeit lang in beinahe dem gleichen Zustande vorhanden gewesen sein, und so ist es dann schließlich nicht veränderlicher als irgend ein anderer Körperteil. Nur wenn die Ummodelung vergleichsweise neu und außerordentlich groß gewesen ist, sollten wir die
Gattungsveränderlichkeit
, wie wir sie nennen können, noch in hohem Grade gegenwärtig finden. Denn in diesem Fall wird die Veränderlichkeit durch die beständige Auslese der Geschöpfe, die sich in der erforderlichen Art und dem erforderlichen Grade abändern, und durch die fortgesetzte Beseitigung jener, die Neigung haben, in einen früheren und weniger umgemodelten Zustand zurückzufallen, bis jetzt selten zu einem bestimmten Ziel gelangt sein.
*
*
*
Artmerkmale sind veränderlicher als Gattungsmerkmale
Das unter der vorigen Überschrift erörterte Grundgesetz kann auch auf den vorliegenden Gegenstand angewendet werden. Es ist bekannt, daß Artmerkmale veränderlicher sind als Gattungsmerkmale. Ein einfaches Beispiel möge erklären, was ich meine. Wenn in einer großen Pflanzengattung einige Arten blaue und andere rote Blüten hätten, so wäre die Farbe nur ein Artmerkmal, und niemand würde überrascht sein, wenn eine der blauen Arten sich in rot abänderte oder umgekehrt. Aber wenn alle Arten blaue Blüten hätten, würde die Farbe zum Gattungsmerkmal werden, und ihre Abänderung wäre ein ungewöhnlicher Umstand. Ich habe dies Beispiel gewählt, weil die Erklärung, die die meisten Naturforscher vorbringen würden, hier nicht anwendbar ist, nämlich, daß Artmerkmale deshalb veränderlicher sind als Gattungsmerkmale, weil sie von Teilen von geringerer physiologischer Wichtigkeit hergenommen sind, als die gewöhnlich zur Gattungseinteilung benutzten. Ich glaube, diese Erklärung ist teilweise, jedoch nur mittelbar richtig. Ich werde indessen in dem Kapitel über die Einteilung auf diesen Punkt zurückkommen müssen. Es ist fast überflüssig, Zeugnisse zur Stütze der Behauptung hinzuzufügen, daß gewöhnliche Artmerkmale veränderlicher sind als Gattungsmerkmale. Was aber wichtige Merkmale betrifft, so habe ich häufig in Werken über Naturgeschichte gefunden, daß, wenn irgend ein wichtiges Organ oder ein wichtiger Körperteil, der gewöhnlich in einer ganzen großen Gruppe von Arten sich fast nicht verändert, in einer nahe verwandten Art beträchtlich sich unterscheidet, er – wie der Schriftsteller mit Erstaunen bemerkt –, oft in den einzelnen Vertretern dieser Art veränderlich ist. Diese Thatsache zeigt, daß ein Merkmal, das gewöhnlich Gattungswert hat, bei seinem Herabsinken zum Artmerkmal oft veränderlich wird, obgleich seine
physiologische Wichtigkeit vielleicht dieselbe bleibt. Etwas derart gilt auch bei Ungeheuerlichkeiten. Wenigstens ist Isidor Geoffroy St. Hilaire anscheinend nicht im Zweifel, daß, je mehr ein Organ sich in den verschiedenen Arten derselben Gruppe regelmäßig unterscheidet, es um so mehr Unregelmäßigkeiten bei den einzelnen Geschöpfen unterworfen ist.
Warum sollte nach der gewöhnlichen Ansicht, daß jede Art unabhängig für sich erschaffen worden ist, der Teil des Körperbaues, der von demselben Teil einer anderen unabhängig für sich erschaffenen Art derselben Gattung abweicht, veränderlicher sein als die Teile, die in den verschiedenen Arten ganz gleich sind? Ich sehe nicht, welche Erklärung man hierfür geben könnte. Aber nach der Ansicht, daß Arten nur stark ausgeprägte und festgewordene Spielarten sind, können wir erwarten, oft zu finden, daß sie sich weiter in den Teilen ihres Baues abändern, die sich in einer nicht allzuweit zurückliegenden Zeit noch abgeändert haben und so verschieden geworden sind. Oder, um den Fall anders darzustellen: die Punkte in denen alle Arten einer Gattung einander gleichen, und in denen sie sich von verwandten Arten unterscheiden, werden Gattungsmerkmale genannt, und diese Merkmale können der Ererbung von einer gemeinsamen Urform zugeschrieben werden. Denn es wird selten geschehen sein, daß die Naturauslese mehrere verschiedene Arten, die für mehr oder weniger verschiedene Gewohnheiten paßten, in genau derselben Weise umgemodelt hat. Und da diese sogenannten Gattungsmerkmale schon vor der Zeit vererbt worden sind, in der die einzelnen Arten sich von der gemeinsamen Urform abzweigten, und sich in der Folge nicht abgeändert haben und gar nicht oder doch nur in ganz geringem Grade verschieden geworden sind, so ist es nicht wahrscheinlich, daß sie sich heutzutage abändern werden. Andererseits werden die Punkte, in denen die Arten einer und derselben Gattung sich voneinander unterscheiden, Artmerkmale genannt. Und da diese Artmerkmale seit der Zeit, in der die Arten sich von einer gemeinsamen Urform abgezweigt haben, sich abgeändert haben und verschieden geworden sind, so werden sie wahrscheinlich noch oft einigermaßen veränderlich sein, wenigstens veränderlicher als jene Teile der Körperbildung, die seit sehr langer Zeit unverändert geblieben sind.
*
*
*
Untergeordnete Geschlechtsmerkmale sind veränderlich
Die Naturforscher werden, glaube ich, zugeben, auch wenn ich mich nicht auf Einzelheiten einlasse, daß die untergeordneten Geschlechtsmerkmale sehr veränderlich sind. Ebenso wird man auch zugeben, daß Arten derselben Gruppe in ihren untergeordneten
Geschlechtsmerkmalen sich weiter voneinander unterscheiden als in den anderen Teilen ihrer inneren Bildung. Man vergleiche z. B. die Größe der Verschiedenheit unter den Männchen der Fasanenvögel, bei denen die untergeordneten Geschlechtsmerkmale stark entwickelt sind, mit der Größe der Verschiedenheit unter den Weibchen. Die Ursache der ursprünglichen Veränderlichkeit dieser Merkmale ist nicht klar; aber warum sie nicht so gleichbleibend und gleichförmig wie andere geworden sind, können wir uns denken; sie werden nämlich durch die Geschlechtsauslese angehäuft, die in ihrer Wirksamkeit weniger streng ist als die gewöhnliche Auslese, da sie nicht das Aussterben der weniger begünstigten Männchen bestimmt, sondern ihnen nur eine geringere Nachkommenschaft giebt. Woher nun auch immer die Veränderlichkeit der Geschlechtsmerkmale kommen mag, die Geschlechtsauslese wird, da sie sehr veränderlich sind, einen weiten Spielraum für ihre Wirksamkeit gehabt haben, und dadurch wird es ihr gelungen sein, den Arten derselben Gruppe in dieser Hinsicht größere Verschiedenheit zu verleihen als in anderen.
Es ist eine bemerkenswerte Thatsache, daß die untergeordneten Verschiedenheiten der beiden Geschlechter derselben Art sich gewöhnlich gerade in denselben Körperteilen zeigen, in denen die Arten derselben Gattung voneinander abweichen. Zur Beleuchtung dieser Thatsache will ich die beiden ersten Beispiele geben, die zufällig ans meiner Liste stehen, und da die Unterschiede in diesen Fällen von sehr ungewöhnlicher Natur sind, kann die Beziehung kaum zufällig sein. Dieselbe Anzahl Gelenke in den Füßen ist ein sehr großen Gruppen der Käfer gemeinsames Merkmal; aber bei den
Engidae
ist, wie Westwood bemerkt hat, die Anzahl sehr verschieden und weicht auch bei den beiden Geschlechtern derselben Art voneinander ab. Dann ist bei den bohrenden Aderflüglern die Äderung der Flügel ein Merkmal von der höchsten Wichtigkeit, weil es großen Gruppen gemeinsam ist; aber in gewissen Gattungen weicht die Äderung bei den verschiedenen Arten und auch bei den beiden Geschlechtern derselben Art voneinander ab. Sir J. Lubbock hat kürzlich bemerkt, daß mehrere ganz kleine Krustentiere ausgezeichnete Beispiele für dieses Gesetz darbieten. »Bei
Pontella
finden sich z. B. die Geschlechtsmerkmale hauptsächlich an den vorderen Fühlern und dem fünften Beinpaar. Die Artunterschiede sind auch hauptsächlich in diesen Körperteilen gegeben.« Diese Beziehung hat nach meiner Ansicht einen deutlichen Grund. Ich betrachte alle Arten derselben Gattung, ebenso sicher wie die beiden Geschlechter irgendeiner Art als die Nachkommen einer gemeinsamen Urform. Folglich ist es höchst wahrscheinlich, daß die Natur- und die Geschlechtsauslese die Abänderungen eines jeden Teils der in der gemeinsamen Urform oder ihren frühen Sprößlingen veränderlich wurde, benutzte, um die verschiedenen Arten ihren verschiedenen
Plätzen im Haushalt der Natur und ebenso die beiden Geschlechter derselben Art einander anzupassen, oder die Männchen fähig zu machen, mit anderen Männchen um den Besitz der Weibchen zu kämpfen.
So komme ich endlich zu folgendem Schlusse. Wir haben die fünf Grundgesetze gefunden, daß Artmerkmale, die eine Art von der anderen unterscheiden, veränderlicher sind, als Gattungsmerkmale, die allen Arten einer Gattung gemeinsam sind, daß ein Teil, dessen Entwickelung bei einer Art im Vergleich mit der bei verwandten Arten ungewöhnlich ist, häufig eine außerordentliche Veränderlichkeit zeigt, daß dagegen ein Teil, der einer ganzen Gruppe von Arten gemeinsam ist, auch bei außergewöhnlich hoher Entwickelung sehr wenig veränderlich ist, daß untergeordnete Geschlechtsmerkmale eine große Veränderlichkeit und auch bei nahe verwandten Arten eine große Verschiedenheit aufweisen, und daß schließlich untergeordnete Geschlechts- und gewöhnliche Artunterschiede allgemein verkommen. Alle diese Grundgesetze aber hängen miteinander eng zusammen. Die Ursache für alle liegt hauptsächlich darin, daß die Arten derselben Gruppe die Nachkommen einer gemeinsamen Urform sind, von der sie viel Gemeinsames geerbt haben, daß bei Teilen, die sich kürzlich und beträchtlich abgeändert haben, die Fortsetzung der Abänderung wahrscheinlicher ist, als bei Teilen, die seit lange ererbt worden sind und sich nicht abgeändert haben, daß die Naturauslese die Neigung zum Rückfall und zu fernerer Veränderlichkeit je nach dem Zeitablauf mehr oder weniger vollständig überwunden hat, daß die Geschlechtsauslese weniger streng ist als die gewöhnliche Auslese, und daß Abänderungen in denselben Teilen durch die Natur- und die Geschlechtsauslese angehäuft und so untergeordneten Geschlechts- und gewöhnlichen Zwecken angepaßt worden sind.
*
*
*
Verschiedene Arten zeigen ähnliche Abänderungen, so daß eine Spielart einer Art oft ein einer verwandten Art eigenes Merkmal annimmt oder zu irgend einem Merkmal einer frühen Urform zurückkehrt.
Diese Sätze sind leicht zu verstehen, wenn man unsere Zuchtrassen ansieht. Die verschiedensten Taubenrassen zeigen in weit auseinanderliegenden Ländern Unter-Spielarten mit gesträubten Federn auf dem Kopf und mit Federn an den Füßen, Merkmalen, welche die ursprüngliche Felsentaube nicht besaß. Dies sind also ähnliche Abänderungen in zwei oder mehr verschiedenen Rassen. Das häufige Vorkommen von vierzehn oder gar sechzehn Schwanzfedern
bei der Kropftaube kann man als eine Abänderung betrachten, die den gewöhnlichen Bau einer anderen Rasse, der Pfautaube, zeigt. Ich denke, niemand wird zweifeln, daß all solche ähnlichen Abänderungen daher kommen, daß die verschiedenen Taubenrassen von einem gemeinsamen Vorfahren dieselbe Körperbeschaffenheit und die Neigung geerbt haben, sich abzuändern, wenn gleiche unbekannte Einflüsse auf sie wirken. Im Pflanzenreich haben wir einen Fall von ähnlicher Abänderung in dem verdickten Strunk oder der Wurzel, wie sie gewöhnlich genannt werden, der schwedischen Rübe und der
Ruta baga
, Pflanzen, die mehrere Botaniker als aus einer Mutterpflanze gezüchtete Spielarten anführen. Wenn dem nicht so ist, wird der Fall ein solcher von ähnlicher Abänderung in zwei sogenannten verschiedenen Arten sein, und zu diesen kann eine dritte hinzugefügt werden, nämlich die gemeine Rübe. Nach der gewöhnlichen Ansicht, daß jede Art für sich geschaffen ist, müßten wir diese Ähnlichkeit des verdickten Strunks der drei Pflanzen nicht den wahren Ursachen, der Gemeinsamkeit der Abstammung und einer daraus folgenden Neigung sich in gleicher Weise abzuändern, sondern drei getrennten, aber in naher Beziehung stehenden Schöpfungsakten zuschreiben. Viele gleiche Fälle ähnlicher Abänderung sind von Naudin bei der großen Kürbisfamilie und von verschiedenen Schriftstellern bei unseren Getreidearten beobachtet worden. Gleiche Fälle, die unter natürlichen Bedingungen bei Kerbtieren vorkommen, sind kürzlich sehr treffend von Herrn Walsh behandelt worden, der sie unter sein Gesetz der gleichartigen Veränderlichkeit gestellt hat.
Bei Tauben haben wir jedoch einen anderen Fall, nämlich, daß in allen Rassen gelegentlich schieferblaue Vögel mit zwei schwarzen Streifen auf den Flügeln, weißen Lenden, einem Streifen am Ende des Schwanzes vorkommen, während die äußeren Federn nahe dem Grunde äußerlich weiß gerändert sind. Da alle diese Merkmale für die ursprüngliche Felsentaube bezeichnend sind, wird, wie ich vermute, niemand zweifeln, daß hier ein Rückfall vorliegt und nicht eine neue, aber ähnliche Abänderung, die sich in den verschiedenen Rassen zeigt. Wir können, denke ich, zuversichtlich diesen Schluß ziehen, da diese farbigen Zeichen, wie wir gesehen haben, sich vorwiegend bei der aus der Kreuzung zweier verschiedener und verschieden gefärbter Rassen hervorgegangenen Nachkommenschaft zeigen. Nichts in den äußeren Lebensbedingungen kann in diesem Fall das Wiedererscheinen der schieferblauen Färbung verursachen, als der Einfluß der bloßen Kreuzung nach den Gesetzen der Vererbung.
Zweifellos ist es eine sehr überraschende Thatsache, daß Merkmale wiedererscheinen, die seit vielen, vielleicht hunderten von Geschlechtern verloren waren. Aber wenn eine Rasse nur einmal
mit einer anderen Rasse gekreuzt worden ist, zeigt die Nachkommenschaft hin und wieder für viele Geschlechter – manche sagen für zwölf oder sogar zwanzig – eine Neigung zu den Merkmalen der fremden Rasse zurückzukehren. Nach zwölf Geschlechtern ist, um einen allgemein angewandten Ausdruck zu gebrauchen, das Verhältnis des Blutes von einem Vorfahr nur wie 1 zu 2048, und doch glaubt man, wie wir sehen, allgemein, daß durch diesen Rest fremden Blutes eine Neigung zum Rückfall bleibt. In einer Rasse, die nicht gekreuzt worden ist, bei der aber Vater und Mutter irgendein der Urform eigenes Merkmal verloren haben, könnte die Neigung, das verlorene Merkmal wieder hervorzubringen, mag sie nun stark oder schwach sein, trotz allem, was wir vom Gegenteil sehen, durch eine beinahe unbegrenzte Anzahl von Geschlechtern fortgepflanzt werden. Wenn ein von einer Rasse verlorenes Merkmal nach einer großen Anzahl von Geschlechtern wiedererscheint, ist die wahrscheinlichste Annahme nicht, daß ein Geschöpf plötzlich nach einem um einige hundert Geschlechter entfernten Vorfahren artet, sondern daß in jeder der aufeinanderfolgenden Geschlechter das betreffende Merkmal verborgen lag und sich zuletzt unter unbekannten günstigen Bedingungen entwickelte. Bei der numidischen Taube z. B., die sehr selten einen blauen Vogel hervorbringt, hat wahrscheinlich jedes Geschlecht eine verborgene Neigung, blaues Gefieder hervorzubringen. An sich ist die Unwahrscheinlichkeit, daß eine solche Neigung durch eine ungeheure Anzahl von Geschlechtern hindurch überliefert wird, nicht größer, als die, daß ganz nutzlose oder unentwickelte Organe ebenso übermittelt werden. Eine bloße Neigung, ein unentwickeltes Organ zu bilden, wird in der That manchmal so vererbt.
Da man annimmt, daß alle Arten derselben Gattung von einer gemeinsamen Urform stammen, hätte man erwarten können, daß sie sich ab und zu in derselben Weise abändern würden, so daß die Spielarten von zwei oder mehr Arten einander gleichen würden, oder daß eine Spielart einer Art in gewissen Merkmalen einer andern von jener getrennten Art gleichen würde, da nach unserer Ansicht diese andere Art nur eine gut ausgeprägte und bleibende Spielart ist. Aber Merkmale, die ihren Grund ausschließlich in ähnlicher Abänderung haben, werden wahrscheinlich nicht von Wichtigkeit sein; denn die Erhaltung aller wichtigen Merkmale wird, den verschiedenen Gewohnheiten der Gattungen gemäß, von der Naturauslese bestimmt worden sein. Man hätte erwarten können, daß die Arten derselben Gattung hin und wieder zu lang verlorenen Merkmalen zurückkehren würden. Da wir jedoch den gemeinsamen Vorfahren einer Gruppe im Naturzustande nicht kennen, können wir nicht zwischen wiedererschienenen und ähnlichen Merkmalen unterscheiden. Wenn wir z. B. nicht wüßten, daß die
Ur-Felsentaube keine befiederten Füße hatte und nicht mit umgekehrten Federn versehen war, hätten wir nicht sagen können, ob solche Merkmale bei unseren Hausrassen Rückfälle oder nur ähnliche Abänderungen wären. Aber, daß die blaue Farbe einen Rückfall darstellt, hätten wir aus der Zahl der Zeichnungen schließen können, die zu dieser Farbe in Wechselbeziehung stehen und durch einfache Abänderung wahrscheinlich nicht alle zusammen vorgekommen wären. Wir hätten das besonders aus der blauen Farbe und den Zeichnungen schließen können, die sich so oft zeigen, wenn verschieden gefärbte Rassen gekreuzt werden. Obgleich es daher im Naturzustande gewöhnlich zweifelhaft bleibt, welche Fälle als Wiederauftreten früher vorhandener Merkmale aufzufassen und welches neue, aber ähnliche Abänderungen sind, müßten wir doch nach unserer Lehre manchmal finden, daß die sich abändernde Nachkommenschaft einer Art Merkmale annimmt, die schon bei anderen Gliedern derselben Gruppe vorhanden sind. Und dies ist unzweifelhaft der Fall.
Die Schwierigkeit in der Unterscheidung veränderlicher Arten liegt zum großen Teil darin, daß die Spielarten, so zu sagen, andere Arten derselben Gattung nachäffen. Ich könnte auch ein umfangreiches Verzeichnis von Formen geben, die zwischen zwei Formen stehen, welche selbst nicht zweifellos als Arten eingereiht werden können, und dies zeigt, wenn man nicht alle diese nahe verwandten Formen als für sich geschaffene Arten betrachtet, daß sie bei der Abänderung einige Merkmale der anderen angenommen haben. Aber das beste Zeugnis für ähnliche Abänderungen bieten die Körperteile oder Organe, die gewöhnlich beständig sind, sich aber gelegentlich so abändern, daß sie bis zu einem gewissen Grade demselben Teil oder Organ einer verwandten Art gleichen. Ich habe eine lange Liste solcher Fälle gesammelt, befinde mich aber wie vorher in der unangenehmen Lage, sie hier nicht mitteilen zu können. Ich kann nur wiederholen, daß solche Fälle sicher vorkommen und mir sehr bemerkenswert zu sein scheinen.
Ich will jedoch einen sonderbaren und verwickelten Fall anführen, nicht weil er etwa ein wichtiges Merkmal betrifft, sondern weil er bei mehreren Arten derselben Gattung teils bei der Zucht, teils im Naturzustande vorkommt. Es handelt sich beinahe sicher um einen Rückfall. Der Esel hat manchmal ganz anders gefärbte Querstreifen auf den Beinen, gleich denen auf den Beinen des Zebras; es ist behauptet worden, daß sie beim Füllen am deutlichsten sind, und nach Erkundigungen, die ich eingezogen habe, halte ich das für richtig. Der Streifen auf der Schulter ist manchmal doppelt und in Länge und Umriß sehr veränderlich. Ein weißer Esel, aber kein Albino, hat nach der Beschreibung weder Rücken- noch Schulterstreifen, und bei dunkelfarbigen Eseln sind
diese Streifen manchmal sehr dunkel oder in der That gar nicht vorhanden. Vom Kulan von Pallas wird behauptet, er zeige einen doppelten Schulterstreifen. Blyth will einen Halbesel mit einem anders gefärbten Schulterstreifen gesehen haben, obwohl diese Tiere eigentlich keinen haben; und Colonel Poole hat mir mitgeteilt, daß die Füllen dieser Art gewöhnlich an den Beinen und an der Schulter schwach gestreift seien. Das Quagga, dessen Rumpf vollkommen ebenso wie der des Zebras gestreift ist, hat an den Beinen keine Streifen; indessen findet sich bei Dr. Gray das Bild eines Exemplars, das an den Sprunggelenken ganz anders gefärbte zebragleiche Streifen hat.
Unter den Pferden kommen, nach meiner Zusammenstellung, auf dem Rücken gestreifte Tiere in den verschiedensten Rassen und bei allen Färbungen vor; Querstreifen an den Beinen sind bei den dunklen, den mausgrauen und in einem Beispiel bei den kastanienbraunen nicht selten; einen schwachen Schulterstreifen kann man zuweilen bei dunklen bemerken, ich habe auch eine Spur bei einem rotbraunen Pferde gefunden. Mein Sohn hat für mich eine sorgfältige Untersuchung und Schilderung eines dunklen belgischen Zugpferdes unternommen, das an jeder Schulter einen doppelten Streifen hat und auch an den Beinen gestreift ist. Ein dunkles kleines Pferd aus Devonshire, das ich selbst gesehen habe, und ein kleines dunkles wallisisches Pferd, das mir genau beschrieben worden ist, haben beide
drei
gleichlaufende Streifen auf jeder Schulter.
Von Colonel Poole, der im Auftrage der indischen Regierung die kattywarische Pferderasse in Nordwestindien untersucht hat, höre ich, daß diese Rasse so allgemein gestreift ist, daß ein Tier, dem die Streifen fehlen, nicht als echt angesehen wird. Der Rücken ist immer gestreift, die Beine haben im allgemeinen Querstreifen; der Schulterstreifen, zuweilen ein zweifacher oder dreifacher, ist gewöhnlich; manchmal ist außerdem das Gesicht gestreift. Die Streifen sind oft beim Fohlen am deutlichsten und verschwinden zuweilen bei den alten Tieren ganz. Poole hat die Streifen an grauen und kastanienbraunen Kattywarpferden gesehen, die eben geworfen waren. Nach einer Mitteilung von W. W. Edwards habe ich auch Grund anzunehmen, daß bei den englischen Rassepferden die Rückenstreifen gleichfalls bei den Fohlen viel gewöhnlicher sind als bei den ausgewachsenen Tieren. Ich habe selbst kürzlich aus einer kastanienbraunen Stute (dem Blut aus einem türkischen Hengst und einer vlamischen Stute) und einem kastanienbraunen englischen Rassehengst ein Fohlen gezogen. Als es eine Woche alt war, war es auf dem Hinterviertel und an der Stirn mit zahlreichen, sehr dichten, dunklen Streifen, wie die des Zebras, gezeichnet, und die Beine waren schwach gestreift; aber all diese Streifen verschwanden bald vollständig.
Ohne hier auf fernere Einzelheiten einzugehen, kann ich behaupten, daß ich Fälle von Bein- und Schulterstreifen bei Pferden sehr verschiedener Rassen in verschiedenen Ländern von Großbritannien bis Ostchina und von Norwegen im Norden bis zum malayischen Inselmeer im Süden gesammelt habe. In allen Teilen der Welt kommen diese Streifen am häufigsten bei dunklen und mausfarbigen Pferden vor; unter »dunkel« verstehe ich eine Farbenabstufung, die von einer Farbe zwischen braun und schwarz zu einer reicht, die sich der Sahnenfarbe nähert.
Ich weiß wohl, daß Colonel Hamilton Smith, der über diesen Gegenstand geschrieben hat, der Ansicht ist, daß die verschiedenen Pferderassen von mehreren Urarten herstammen, von denen eine, die dunkle, gestreift war, und daß die oben beschriebenen Erscheinungen sämtlich die Folge von ehemaligen Kreuzungen mit dem dunklen Stamm sind. Aber diese Ansicht kann sicher zurückgewiesen werden; denn es ist höchst unwahrscheinlich, daß das schwere belgische Zugpferd, das kleine wallisische Pferd, der norwegische Hengst, die schmächtige Kattywarrasse u. s. w., welche die am weitest getrennten Teile der Welt bewohnen, sich alle mit einem angeblichen Urstamm gekreuzt haben.
Wir wollen jetzt die Wirkungen der Kreuzung zwischen den einzelnen Arten der Pferdegattung betrachten. Rollin behauptet, daß bei dem gewöhnlichen, von Esel und Pferd gezeugten Maulesel besonders häufig Streifen an den Beinen vorkommen; nach Gosse haben in gewissen Teilen der Vereinigten Staaten neun unter zehn Mauleseln Streifen an den Beinen. Ich habe einmal einen Maulesel mit so stark gestreiften Beinen gesehen, daß man ihn für einen Zebra-Bastard hätte halten können. W. C. Martin hat in seiner vortrefflichen Abhandlung über das Pferd die Zeichnung eines ähnlichen Maulesels gegeben. Auf vier farbigen Zeichnungen von Bastarden zwischen Esel und Zebra, die ich gesehen habe, waren die Beine weit deutlicher quergestreift, als der übrige Körper; bei einem von ihnen war ein doppelter Schulterstreifen vorhanden. Lord Mortons berühmter Bastard aus einer kastanienbraunen Stute und einem Quaggahengst war nicht nur selbst an den Beinen weit deutlicher quergestreift, als der echte Quagga, sondern dieselbe Erscheinung zeigte sich auch bei dem echten Sprößling derselben Stute, als sie von einem schwarzen arabischen Hengst gedeckt worden war. Schließlich – und das ist ein zweiter höchst bemerkenswerter Fall – hat Dr. Gray einen Bastard aus Esel und Halbesel abgebildet (und er teilt mir mit, daß er noch einen zweiten Fall kennt), der an allen vier Beinen Querstreifen und ähnlich wie die dunklen Devonshire- und wallisischen Pferde, drei kurze Schulterstreifen und sogar einige Streifen im Gesicht hat wie das Zebra, obwohl der Esel nur gelegentlich Beinstreifen und der
Halbesel gar keine und nicht einmal einen Schulterstreifen hat. Infolge dessen war ich überzeugt, daß nicht einmal ein Farbstreifen durch den sogenannten Zufall erscheint, und das bloße Vorkommen von Gesichtsstreifen bei diesem Bastard von Esel und Halbesel veranlaßte mich, Colonel Poole zu fragen, ob solche Gesichtsstreifen jemals bei der in so hohem Grade gestreiften Kattywarrasse vorkämen; er bejahte diese Frage, wie wir gesehen haben.
Was sollen wir nun aus diesen einzelnen Thatsachen schließen? Wir sehen, daß mehrere verschiedene Arten der Pferdegattung durch einfache Abänderung an den Beinen gestreift werden, wie das Zebra, oder an der Schulter wie der Esel. Hat das Pferd eine dunkle Farbe, die sich der gewöhnlichen Färbung der anderen Arten der Gattung nähert, so steigert sich die Neigung. Das Erscheinen der Streifen ist nicht von einer Umwandlung der Form oder sonst einem neuen Merkmal begleitet. Am stärksten ist die Neigung, gestreift zu werden, bei den Bastarden zwischen mehreren der getrenntesten Arten entwickelt. Betrachten wir nun, wie es bei den einzelnen Taubenrassen steht. Sie stammen, wenn man zwei oder drei Unterarten oder geographische Rassen einbegreift, von einer bläulich gefärbten Taube mit gewissen Streifen und anderen Zeichnungen ab. Wenn irgend eine Rasse durch einfache Abänderung eine bläuliche Färbung annimmt, so erscheinen diese Streifen und anderen Zeichnungen unfehlbar wieder. Werden die ältesten und reinsten, mannigfach gefärbten Rassen gekreuzt, so zeigt sich bei den Mischlingen eine starke Neigung, die blaue Farbe, sowie die Streifen und Zeichnungen wieder anzunehmen. Als wahrscheinlichste Annahme zur Erklärung des Wiedererscheinens sehr alter Merkmale habe ich eine Neigung der Jungen jedes folgenden Geschlechts hingestellt, das lange verloren gegangene Gepräge wieder hervorzubringen, die aus unbekannten Gründen zuweilen die Oberhand gewinnt. Und wir haben eben gesehen, daß in einzelnen Arten der Pferdegattung die Streifen bei den Jungen entweder deutlicher sind als bei den alten Tieren oder gewöhnlicher erscheinen. Nennen wir die Rassen der Tauben, von denen sich einige Jahrhunderte lang durch Inzucht fortgepflanzt haben, Arten, so steht es genau ebenso wie bei den Arten unserer Pferdegattung. Ich selbst wage es zuversichtlich, über tausend und tausend Geschlechter rückwärts zu blicken, und sehe dann ein Tier, das, wie das Zebra gestreift, aber vielleicht sonst ganz anders gebildet ist, und das wird der gemeinsame Stammvater unseres Hauspferdes (mag es nun von einem oder mehreren wilden Stämmen herkommen oder nicht), des Esels, des Halbesels, des Quaggas und des Zebras sein.
Wer jede einzelne Pferdeart als unabhängig für sich geschaffen ansieht, wird, setze ich voraus, behaupten, daß jede mit der Neigung
geschaffen sei, sich im Naturzustande wie bei der Zucht auf ihre besondere Weise abzuändern, so daß sie oft ebenso wie andere Arten der Gattung gestreift wurde; und daß jede mit einer starken Neigung geschaffen worden sei, nach einer Kreuzung mit Arten aus entfernten Weltteilen Bastarde hervorzubringen, die in ihren Streifen nicht dem eigenen Elternpaar, sondern anderen Arten der Gattung ähnelten. Diese Ansicht zugeben heißt meines Erachtens einen wirklichen Grund um eines unwirklichen oder wenigstens unbekannten willen verwerfen. Er macht Gottes Werke zu bloßem Schein und Trug. Ich würde fast ebenso gern mit den alten unwissenden Kosmogonisten glauben, daß die Muscheln der Vorwelt nie gelebt haben, sondern in Stein geschaffen worden seien, um die am Meeresgestade lebenden Muscheln nachzuäffen.
*
*
*
Zusammenfassung.
Unsere Unkenntnis der Abänderungsgesetze ist groß. Nicht in einem unter hundert Fällen können wir uns rühmen, einen Grund zu finden, warum dieser oder jener Teil sich abgeändert hat. Aber wo wir immer in der Lage sind, eine Vergleichung anzustellen, scheinen zur Hervorbringung der geringeren Verschiedenheiten zwischen den Spielarten derselben Art und der größeren zwischen den Arten derselben Gattung die gleichen Gesetze gewaltet zu haben. Umgewandelte Bedingungen führen gewöhnlich nur eine schwankende Veränderlichkeit herbei, zuweilen aber bringen sie unmittelbare und endgiltige Wirkungen hervor; und diese können im Laufe der Zeit stark ausgeprägt werden, wenn wir auch über diesen Punkt nicht hinreichende Klarheit haben. Bei der Hervorbringung von Eigentümlichkeiten der Körperbildung scheint die Gewohnheit, bei der Stärkung der Organe der Gebrauch, bei ihrer Schwächung und Verkümmerung der Nichtgebrauch in vielen Fällen bedeutend gewirkt zu haben. Entsprechende Teile haben das Streben, sich gleichmäßig abzuändern und miteinander zusammenzuhängen. Ummodelungen in harten und äußeren Teilen beeinflussen zuweilen weiche und innere Teile. Wenn ein Teil sehr entwickelt ist, hat er vielleicht das Bestreben, seine Nahrung aus den benachbarten Teilen zu ziehen; und jeder Teil des Körperbaues, der ohne Schaden erhalten werden kann, wird erhalten werden. Umwandlungen des Körperbaues in frühem Alter können später entwickelte Teile beeinflussen. Viele Fälle von Wechselbeziehung zwischen Abänderungen kommen zweifellos vor, deren Natur zu verstehen wir nicht imstande sind. Vielfältige Teile sind in ihrer Zahl wie in ihrem Bau veränderlich, eine Erscheinung, die sich vielleicht von solchen Teilen herschreibt, die nicht auf eine besondere Thätigkeit genau
beschränkt waren, so daß ihre Ummodelungen durch die Naturauslese nicht gänzlich verhindert worden sind. Dieser selbe Grund veranlaßt wahrscheinlich auch, daß die auf der Stufenleiter der Schöpfung niedrig stehenden organischen Wesen veränderlicher sind als die höheren, deren ganze Körperbildung mehr gegliedert ist. Sehr unvollkommen entwickelte Organe werden, da sie nutzlos sind, nicht von der Naturauslese beherrscht und sind daher veränderlich. Die Artmerkmale, d. h. die Merkmale, welche verschieden geworden sind, seit die einzelnen Arten derselben Gattung sich von einer gemeinsamen Urform abzweigten, sind veränderlicher als die Gattungsmerkmale oder die, welche lange vererbt worden sind und sich in dieser selben Zeit nicht geändert haben. In diesen Bemerkungen haben wir angenommen, daß die artbildenden Teile oder Organe noch veränderlich sind, weil sie sich erst kürzlich abgeändert haben und so verschieden geworden sind; aber im zweiten Kapitel haben wir gesehen, daß dasselbe Grundgesetz für das ganze Geschöpf gilt. Denn in einem Bezirke, in dem viele Arten einer Gattung sich finden, d. h. indem die Abänderung und das Verschiedenwerden viel früher stattgefunden hat oder die Herstellung neuer artbildender Formen eifrig am Werk gewesen ist, kommen unter den jetzt vorhandenen Arten im Durchschnitt die meisten Spielarten vor. Untergeordnete Geschlechtsmerkmale sind in hohem Grade veränderlich und in den Arten derselben Gruppe sehr verschieden. Die Veränderlichkeit in denselben Teilen der Körperbildung ist gewöhnlich benutzt worden, um den beiden Geschlechtern derselben Art untergeordnete Geschlechtsverschiedenheiten und den einzelnen Arten derselben Gattung Artverschiedenheiten zu verleihen. Irgendein Körperteil oder Organ, das in außergewöhnlichem Umfang oder außergewöhnlicher Weise im Vergleich mit demselben Organ in verwandten Arten entwickelt ist, muß seit dem Entstehen der Gattung eine außerordentlich große Ummodelung durchgemacht haben, und daraus können wir verstehen, wieso es oft noch veränderlicher sein wird als andere Teile. Denn die Abänderung ist ein lang fortgesetzter und langsamer Vorgang, und die Naturauslese wird in solchen Fällen bisher noch nicht die Zeit gefunden haben, der Neigung zu früherer Veränderlichkeit und zum Wiederauftreten eines weniger umgemodelten Zustands Herr zu werden. Aber wenn irgend eine Art mit einem außerordentlich entwickelten Organ die Urform vieler umgemodelter Nachkommen geworden ist, – was nach unserer Meinung ein sehr langsamer Vorgang sein muß, der einen langen Zeitraum verlangt – dann hat die Naturauslese ihre Absicht erreicht, indem sie dem Organ ein festes Gepräge giebt, wie außerordentlich es auch entwickelt gewesen sein mag. Arten, die fast dieselbe Körperbeschaffenheit von einer gemeinsamen Elternform erben und ähnlichen Einflüssen ausgesetzt sind, haben natürlich das Bestreben,
entsprechende Abänderungen aufzuweisen, oder diese selben Arten können gelegentlich einige von den Merkmalen ihrer ersten Vorfahren wieder annehmen. Obwohl neue und wichtige Ummodelungen nicht aus der Abänderung und dem Wiederauftreten verlorener Merkmale entstehen können, so werden solche Ummodelungen doch zu der schönen und zustimmenden Mannigfaltigkeit der Natur beitragen.
Was aber auch immer die Ursache einer jeden geringfügigen Verschiedenheit zwischen den Eltern und den Nachkommen sein mag – und eine Ursache muß für jede vorhanden sein – wir haben Grund zu glauben, daß die ständige Häufung nützlicher Verschiedenheiten alle wichtigeren Ummodelungen im Bau mit Rücksicht auf die Gewohnheiten jeder Art hat entstehen lassen.
6. Kapitel.
Schwierigkeiten der Lehre.
 
Schwierigkeiten der Lehre von der Abstammung in Verbindung mit der Ummodelung, Fehlen oder Seltenheit von Übergangsspielarten. Übergänge in den Lebensgewohnheiten. Verschiedenartig gewordene Gewohnheiten in derselben Art. Arten, deren Gewohnheiten von denen verwandter Arten sehr abweichen. Äußerst vollkommene Organe Arten des Übergangs. Schwierige Fälle. Die Natur macht leine Sprünge. Unwichtige Organe. Nicht in jedem Fall durchaus vollkommene Organe. Das Gesetz von der Einheit des Gepräges und den Bedingungen des Daseins ist in der Lehre von der Naturauslese einbegriffen.
 
Lage bevor der Leser bis zu diesem Teil meines Werkes kommt, werden ihm eine Menge von Schwierigkeiten aufgestoßen sein. Einige von ihnen sind so ernsthafter Art, daß ich noch heute, wenn sie mir in den Sinn kommen, einigermaßen bedenklich werde; aber nach sorgfältigster Erwägung finde ich den größten Teil nur scheinbar, und die, welche tatsächlich vorhanden sind, erschüttern, denke ich, meine Lehre nicht.
Diese Schwierigkeiten und Einwände könnte man unter die folgenden Überschriften bringen:
1. Wenn Arten ans anderen Arten durch seine Abstufungen entstanden sind, wieso sehen wir nicht überall unzählige Übergangsformen? Warum herrscht nicht in der ganzen Natur ein Durcheinander anstatt der genauen Abgrenzung der einzelnen Arten, die wir sehen?
2. Ist es möglich, daß ein Tier, das z. B. den Körperbau und die Gewohnheiten der Fledermaus hat, durch Ummodelung aus irgendeinem andern Tier hätte gebildet werden können, das ganz andere Gewohnheiten und einen ganz andern Körperbau hatte? Können wir glauben, daß die Naturauslese einerseits einen Körperteil von so geringer Bedeutung hervorbringen konnte, wie den Schwanz der Giraffe, der nur als Fliegenklatsche dient, und andererseits einen so wunderbaren wie das Auge?
3. Können Naturtriebe durch die Naturauslese erworben und umgemodelt werden? Was sollen wir von dem Trieb halten, der
die Bienen veranlaßt, Zellen zu bauen, und der die Entdeckungen tiefsinniger Mathematiker durch die That vorweggenommen hat?
4. Wie können wir es erklären, daß Arten durch die Kreuzung unfruchtbar werden und eine unfruchtbare Nachkommenschaft erzeugen, während die Kreuzung die Fruchtbarkeit der Spielarten nicht vermindert?
Die beiden ersten Punkte sollen hier, einige vermischte Einwände im nächsten, der Naturtrieb und das Bastardtum in den beiden folgenden Kapiteln erörtert werden.
*
*
*
Über das Fehlen oder die Seltenheit von Übergangsspielarten.
Da die Naturauslese nur durch die Erhaltung nützlicher Ummodelungen wirkt, so wird in einem vollbesetzten Lande jede neue Form darnach streben, den Platz ihrer weniger vervollkommneten Elternform und anderer weniger begünstigter Formen, mit denen sie in Wettbewerb kommt, einzunehmen und sie schließlich zu vernichten. So gehen Vertilgung und Naturauslese Hand in Hand. Wenn wir daher annehmen, daß jede Art von irgendeiner unbekannten Form stammt, so werden sowohl die Urformen wie alle Übergangsspielarten gewöhnlich gerade durch den Vorgang der Bildung und Vervollkommnung der neuen Form vernichtet worden sein.
Da aber nach dieser Lehre unzählige Übergangsformen bestanden haben müssen, warum finden wir sie nicht in zahlloser Menge in der Erdrinde eingebettet? Es wird richtiger sein, diese Frage in dem Kapitel über die Unvollständigkeit der Urkunde, welche die Geologie uns bietet, zu erörtern. Hier will ich nur aussprechen, daß ich glaube, die Antwort ergiebt sich hauptsächlich aus dem Umstande, daß die Urkunde unvergleichlich weniger vollständig ist, als man gewöhnlich voraussetzt. Die Erdrinde ist ein ungeheures Museum, aber die naturgeschichtlichen Sammlungen sind unvollständig und nur in langen Zwischenräumen angelegt worden.
Aber, könnte man geltend machen, wenn mehrere nah verwandte Arten dasselbe Gebiet bewohnen, müssen wir sicherlich auch heutzutage viele Übergangsformen finden. Nehmen wir einen einfachen Fall. Wenn man ein Festland von Norden nach Süden durchreist, trifft man gewöhnlich nacheinander auf eng verwandte oder auf einander vertretende Arten, die augenscheinlich fast denselben Platz im Naturhaushalt des Landes ausfüllen. Diese einander vertretenden Arten treffen oft zusammen und greifen ineinander über; und wie die eine immer seltener wird, wird die andere immer häufiger, bis die eine die andere ersetzt. Aber wenn wir
diese Arten da, wo sie untermischt vorkommen, vergleichen, sind sie gewöhnlich in jeder Einzelheit des Baues ebenso vollständig voneinander verschieden, wie Muster, die man aus der von einer jeden bewohnten Hauptgegend nimmt. Nach meiner Lehre stammen diese verwandten Arten von einer gemeinsamen Elternform, und während des Vorganges der Ummodelung hat sich jede den Lebensbedingungen ihrer Heimat angepaßt und ihre ursprüngliche Elternform und alle Übergangsspielarten zwischen ihrem vergangenen und ihrem gegenwärtigen Zustande verdrängt und vernichtet. Daher dürfen wir nicht erwarten, jetzt viele Übergangsspielarten in jeder Gegend zu finden, obwohl sie dort vorhanden gewesen sein müssen und in versteinerten Zustande eingebettet sein mögen. Aber warum finden wir in dem Mittelgebiet, das mittlere Lebensbedingungen hat, jetzt nicht Zwischenspielarten, die eine enge Angliederung herstellen? Diese Schwierigkeit hat mich lange Zeit hindurch ganz aus der Fassung gebracht; aber ich glaube jetzt, daß man sie großenteils erklären kann.
Zuvorderst sollten wir äußerst vorsichtig sein, zu schließen, daß ein Gebiet deshalb, weil es jetzt mit anderen zusammenhängt, dies während einer langen Zeit gethan habe. Nach den Ergebnissen der Geologie sollte man annehmen, daß sich die meisten Festländer erst in der späteren Tertiärzeit in Inseln zerspalten haben; und auf solchen Inseln konnten getrennte Arten abgesondert für sich gebildet worden sein, ohne die Möglichkeit des Vorhandenseins von Zwischenspielarten in Zwischenzonen. Infolge von Wandlungen in der Form des Bodens und des Klimas müssen jetzt zusammenhängende Meeresflächen noch in neuer Zeit einen weit weniger zusammenhängenden und gleichförmigen Zustand als jetzt gehabt haben. Aber ich werde diesen Weg, der Schwierigkeit zu entgehen, nicht betreten; denn ich nehme an, daß viele vollkommen abgegrenzte Arten in durchaus zusammenhängenden Gebieten sich gebildet haben, obwohl ich nicht zweifle, daß das frühere Getrenntsein von Flächen, die jetzt zusammenhängen, bei der Bildung neuer Formen, besonders durch die ungehinderte Kreuzung und das Wandern der Tiere, eine bedeutende Rolle gespielt hat.
Wenn wir die Arten betrachten, die jetzt über weite Strecken verteilt sind, so finden wir sie gewöhnlich in einem großen Gebiet ziemlich zahlreich vertreten, dann werden sie an den Grenzen etwas plötzlich immer seltener, und schließlich verschwinden sie ganz. Daher ist das neutrale Gebiet zwischen zwei einander vertretenden Arten gewöhnlich im Verhältnis zu den eigenen Gebieten der beiden Arten eng. Dieselbe Thatsache finden wir bei Bergbesteigungen; es ist ganz auffallend, wie plötzlich eine gewöhnliche alpinische Art, wie Alfons de Candolle bemerkt hat, verschwindet. Als E. Forbes die Tiefen der See mit dem Netz untersuchte, machte er die gleiche
Entdeckung. Wer das Klima und die natürlichen Lebensbedingungen für allein wirksam bei der Verteilung der Arten ansieht, muß hierüber in Erstaunen geraten, da das Klima wie Höhe oder Tiefe sich nur ganz allmählich abstufen. Wenn man aber bedenkt, daß fast jede Art, sogar in ihrem Hauptlande, sich unermeßlich an Zahl vermehren würde, wenn nicht der Wettbewerb anderer Arten hinzukäme, daß fast alle Arten andere zur Beute machen oder ihnen zur Beute dienen, kurz daß jedes organische Wesen entweder unmittelbar oder mittelbar zu anderen organischen Wesen in höchst wichtigen Beziehungen steht, so sieht man, daß die Verbreitung der Bewohner eines Landes keineswegs ausschließlich von den sich unmerklich umwandelnden natürlichen Bedingungen abhängt, sondern zum großen Teil von der Anwesenheit anderer Arten, von denen sie leben, oder von denen sie vertilgt werden, oder mit denen sie in Wettbewerb kommen. Diese Arten sind schon festbegrenzt und gehen nicht durch unmerkliche Abstufungen ineinander über: daher wird das Bestreben dahin gehen, das Verbreitungsgebiet einer Art, das von den anderen Arten abhängig ist, fest zu begrenzen. Ferner wird jede Art an den Grenzen ihres Verbreitungsgebietes, an denen sie geringer vertreten ist, während der Schwankungen in der Zahl ihrer Feinde oder ihrer Beute oder in der Natur der Jahreszeiten einem sehr hohem Maß von Vertilgung ausgesetzt sein; auf diese Weise wird das geographische Verbreitungsgebiet noch fester begrenzt werden.
Da verwandte oder einander vertretende Arten, falls sie eine zusammenhängende Länderstrecke bewohnen, gewöhnlich so verteilt sind, daß jede ein weites Verbreitungsgebiet besitzt und zwischen ihren Gebieten ein vergleichsweise schmales neutrales Gebiet liegt, in dem sie ziemlich plötzlich immer seltener werden, und da Spielarten sich nicht wesentlich von Arten unterscheiden, so wird dieselbe Regel auch für sie gelten. Nehmen wir eine sich abändernde Art an, die eine sehr weite Länderstrecke bewohnt, so werden wir zwei Spielarten zwei weiten Länderstrecken und eine dritte Spielart einer schmalen Zwischenzone anpassen müssen. Da die Zwischenspielart nun eine schmalere und kleinere Länderstrecke bewohnt, wird sie folglich in geringerer Anzahl vorhanden sein; und in der That bestätigt sich diese Regel, soweit ich es habe feststellen können, bei den Spielarten im Naturzustande. Bei den Zwischenspielarten zwischen wohlausgeprägten Spielarten der Meereichel-Gattung habe ich überraschende Beispiele dafür gefunden. Und nach Mitteilungen von Watson, Dr. Asa Gray und Wollaston scheint es im allgemeinen der Fall zu sein, daß Zwischenspielarten zwischen zwei verschiedenen Formen weit weniger Vertreter haben, als die Formen, die sie verknüpfen. Wenn wir nun diesen Thatsachen und Folgerungen trauen und schließen können, daß Spielarten, die zwei andere Spielarten
miteinander verbinden, gewöhnlich weniger Vertreter gehabt haben, als die Formen, die sie verknüpfen, dann wird es uns klar, wieso Zwischenspielarten nicht für sehr lange Zeiten Bestand haben, warum sie regelmäßig früher werden vertilgt werden und verschwinden, als die Formen, die sie ursprünglich verbunden haben.
Denn eine in geringer Anzahl vorhandene Form wird, wie schon bemerkt, eher Gefahr laufen, vernichtet zu werden, als eine zahlreich vorhandene; und in diesem besonderen Fall wird die Zwischenform unter dem Eindringen der zu beiden Seiten von ihr vorhandenen nah verwandten Formen ausnehmend zu leiden haben. Weit wichtiger aber ist noch die folgende Erwägung. Die beiden Spielarten sind, da sie größere Länderstrecken bewohnen, in größerer Anzahl vorhanden als die Zwischenspielart, die nur eine schmale Zwischenzone bewohnt. Das wird für jene während des Vorganges ihrer ferneren Ummodelung, durch die sie sich, wie man annimmt, zu zwei getrennten Arten verwandeln und vervollkommnen, ein großer Vorteil sein. Denn Formen, die in größerer Anzahl vorkommen, haben bessere Aussicht, in einer gegebenen Zeit weitere nützliche Abänderungen aufzuweisen, deren sich die Naturauslese bemächtigen kann, als die selteneren Formen, die nur wenig vertreten sind. Daher werden die gewöhnlichen Formen in dem Wettrennen ums Leben das Bestreben haben, die weniger gewöhnlichen aus dem Felde zu schlagen und zu verdrängen; denn diese werden sich langsamer ummodeln und vervollkommnen. Es ist dasselbe Grundgesetz, das nach meiner Ansicht die Erscheinung erklärt, daß die gewöhnlichen Arten in jedem Lande, wie im zweiten Kapitel gezeigt worden ist, im Durchschnitt eine größere Anzahl gut ausgeprägter Spielarten aufweisen als die selteneren Arten. Zur Erläuterung meiner Ansicht denke ich mir, daß drei Schafspielarten gehalten werden, von denen die eine für eine ausgedehnte Berggegend, die zweite für einen vergleichsweise schmalen Hügelstrich, die dritte für die weiten Ebenen am Fuße des Berges paßt, und daß die Bewohner mit gleicher Zähigkeit und Geschicklichkeit versuchen ihre Stämme durch Auslese zu veredeln. In diesem Falle werden die großen Züchter auf den Bergen und in den Ebenen, die ihre Rassen schneller veredeln als die kleinen Züchter auf dem dazwischen liegenden schmalen Hügelstrich, sehr im Vorteil sein; und infolge dessen werden die veredelten Rassen von den Bergen und der Ebene bald den Platz der weniger veredelten Rasse auf dem Hügelstrich einnehmen. So werden die beiden ursprünglich in größerer Anzahl vorhandenen Rassen in enge Berührung miteinander kommen, ohne daß die verdrängte Zwischenspielart des Hügelstrichs sich einschiebt.
Kurz, ich glaube, daß eine leidlich gute Abgrenzung der Arten eintritt, und sie zu keiner Zeit ein unentwirrbares Chaos sich abändernder und vermittelnder Gliederzeigen. Denn erstens werden
neue Spielarten sehr langsam gebildet, da die Abänderung ein langsamer Vorgang ist und die Naturauslese erst wirken kann, wenn nützliche Verschiedenheiten der Einzelwesen oder nützliche Abänderungen auftreten, und wenn irgend ein Platz im Naturhaushalt eines Landes durch eine Ummodelung eines oder mehrerer seiner Bewohner besser ausgefüllt werden kann. Das Entstehen solcher neuen Plätze wird von langsamen Klimawandlungen, von gelegentlicher Einwanderung neuer Bewohner und wahrscheinlich in noch höherem Grade davon abhängen, daß einige der alten Bewohner sich langsam ummodelten und die dadurch hervorgebrachten neuen Formen auf die alten einwirkten und umgekehrt. Daher wird man in jeder Gegend und zu jeder Zeit nur einige wenige Arten sehen, die einigermaßen dauernde leichte Ummodelungen des Baus zeigen. Und das ist auch sicher der Fall.
Zweitens müssen oft jetzt zusammenhängende Länderstrecken noch in der neuen Erdbildungszeit in gesonderte Teile gespalten gewesen sein, auf denen viele Formen, besonders unter den Klassen, die sich zu jedem einzelnen Wurf paaren und weit wandern, für sich verschieden genug geworden sind, um als einander vertretende Arten zu gelten. In diesem Falle müssen Zwischenspielarten zwischen den einzelnen einander vertretenden Arten und ihrer gemeinsamen Urform früher in jedem gesonderten Landesteil vorhanden gewesen sein; aber diese Verbindungsglieder werden während des Vorganges der Naturauslese verdrängt und vernichtet worden sein, so daß sie nicht mehr lebend werden gefunden werden.
Drittens, wenn zwei oder mehr Spielarten sich in verschiedenen Teilen einer durchaus zusammenhängenden Länderstrecke gebildet haben, so werden wahrscheinlich in den Zwischenzonen zuerst Zwischenspielarten sich gebildet haben; aber ihre Dauer wird im allgemeinen kurz gewesen sein. Denn diese Zwischenspielarten werden aus den schon angegebenen Gründen (nämlich nach dem, was wir von der wirklichen Verteilung nahe verwandter und einander vertretender Arten und ebenso von der anerkannter Spielarten wissen) in den Zwischenzonen weniger Vertreter haben, als die Spielarten, zu deren Verknüpfung sie dienen. Aus diesem Grunde allein werden die Zwischenspielarten zufälliger Vernichtung ausgesetzt sein; und während des Vorganges der weiteren Ummodelung durch die Naturauslese werden sie fast sicher durch die Formen, die sie miteinander verknüpfen, unterdrückt und verdrängt werden. Denn da diese in größerer Anzahl vorhanden sind, so werden sie im ganzen mehr Spielarten aufweisen und so durch die Naturauslese vervollkommnet werden und weitere Vorteile gewinnen.
Fassen wir schließlich nicht einen Zeitabschnitt, sondern die Gesamtheit der Zeit ins Auge, so müssen, falls meine Lehre richtig ist, sicher zahllose Zwischenspielarten, die alle Arten derselben Gruppe
eng aneinander gliedern, vorhanden gewesen sein. Aber gerade die Naturauslese hat, wie oft bemerkt worden ist, das ständige Bestreben, die Urform und die Zwischenglieder zu vernichten. Folglich könnten Zeugnisse ihres früheren Vorhandenseins nur in versteinerten Überresten gefunden werden, die sich in einer äußerst unvollständigen und lückenhaften Sammlung erhalten haben, wie wir in einem späteren Kapitel darzuthun versuchen werden.
*
*
*
Über die Entstehung eigentümlicher Gewohnheiten und eines eigentümlichen Baus bei organischen Wesen und über deren Übergänge.
Widersacher meiner Ansichten haben die Frage aufgeworfen, wie z. B, ein fleischfressendes Landtier sich in ein Wassertier verwandelt haben könne; denn wie hätte sich das Tier in seinem Übergangszustand erhalten sollen? Es würde leicht sein, zu zeigen, daß es jetzt fleischfressende Tiere giebt, die gerade die Zwischenstufe zwischen reinen Land- und reinen Wassertieren darstellen; und da jedes durch den Kampf ums Dasein lebt, so muß jedes offenbar seinem Platz in der Natur gut angepaßt sein. Der nordamerikanische Marder z. B. hat Schwimmfüße und gleicht in seinem Pelz, den kurzen Beinen und der Form des Schwanzes dem Otter. Während des Sommers taucht und jagt das Tier nach Fischen, aber während des langen Winters verläßt es die gefrorenen Gewässer und stellt, wie die andern Stinkratzen, Mäusen und sonstigen Landtieren nach. Hätte man einen anderen Fall herangezogen und gefragt, wie ein kerfenfressender Vierfüßler sich habe in eine fliegende Fledermaus verwandeln können, so wäre die Antwort weit schwieriger gewesen. Doch ich meine, daß solche Schwierigkeiten von geringem Belang sind.
Hier wie bei anderen Gelegenheiten befinde ich mich sehr im Nachteil. Denn ich kann von den vielen überraschenden Fällen, die ich gesammelt habe, nur ein oder zwei Beispiele von dem Übergang in Gewohnheit und Körperbau bei verwandten Arten und von der dauernden oder gelegentlichen Scheidung der Gewohnheiten bei derselben Art anführen. Und nur ein langes Verzeichnis solcher Fälle genügt meines Erachtens zur Verminderung solcher Schwierigkeiten, wie sie eine so eigenartige Erscheinung, wie die Fledermaus, darbietet.
Bei der Familie der Eichhörnchen haben wir die feinsten Abstufungen von den Tieren, deren Schwanz nur unbedeutend abgeplattet ist, und anderen, die Sir J. Richardson gefunden hat, bei denen der Hintere Teil des Körpers ziemlich breit, und die Seitenhaut ziemlich ausgeweitet ist, bis zu den sogenannten Flughörnchen.
Bei den Flughörnchen sind die Beine und sogar das Ende des Schwanzes durch eine breite Hautfläche verbunden, die ihnen als Fallschirm dient und es ihnen ermöglicht, bis zu einer erstaunlichen Entfernung durch die Luft von einem Baum zum andern zu gleiten. Zweifellos ist jede besondere Art des Körperbaus dem Eichhorn in seiner Heimat von Nutzen, indem sie das Tier befähigt, Vögeln und Raubtieren zu entgehen, seine Nahrung schneller zu sammeln und, wie man hier wohl glauben darf, die Gefahr gelegentlichen Fallens vermindert. Aber aus dieser Thatsache folgt nicht, daß der Körperbau eines jeden Eichhorns der allerbeste ist, den man sich unter allen möglichen Bedingungen vorstellen kann. Eine Wandlung des Klimas oder des Pflanzenwuchses, die Einwanderung von anderen Nagetieren, die in Wettbewerb treten, und von neuen Raubtieren oder die Ummodelung einiger alter, sowie jedes ähnliche Vorkommnis würde in uns die Erwartung wachrufen, daß wenigstens einige von den Eichhörnchen an Zahl abnehmen oder vernichtet werden würden, wenn sie sich nicht auch in ihrem Bau entsprechend ummodeln und vervollkommnen. Daher kann ich, besonders wenn sich die Lebensbedingungen wandeln, in der fortgesetzten Erhaltung von Geschöpfen mit immer ausgedehnteren Seitenhäuten keine Schwierigkeit sehen, da jede nützliche Ummodelung verbreitet wird, bis durch die angehäuften Wirkungen des Vorganges der Naturauslese ein vollkommenes Flughörnchen, wie man es nennt, entstanden war.
Beim Galeopithecus oder Flattermaki, den man früher zu den Fledermäusen rechnete, jetzt aber als zu den Kerfenfressern gehörig ansieht, dehnt sich eine weite Seitenhaut von den Ecken der Kinnladen bis zum Schwanz, die die Gliedmaßen mit den verlängerten Fingern einschließt. Diese Seitenhaut ist mit einem Spannmuskel versehen. Obwohl jetzt nicht eine Zwischenstufe des Körperbaus, der zum Gleiten durch die Luft tauglich ist, den Flattermaki mit den anderen Kerfenfressern verknüpft, kann man doch leicht annehmen, daß es früher eine solche Zwischenstufe gab, und daß sie sich ebenso entwickelte, wie bei den weniger gewandt durch die Luft gleitenden Eichhörnchen; denn jede Entwicklungsstufe eines Körperteils ist ihrem Besitzer nützlich gewesen. Auch kann ich darin keine unüberwindliche Schwierigkeit sehen, zu glauben, daß die Finger und der Vorderarm des Flattermakis, die durch eine Haut verbunden sind, von der Naturauslese sehr verlängert worden sein könnten, und das würde das Tier, soweit es sich um die Flugwerkzeuge handelt, in eine Fledermaus verwandelt haben. Bei gewissen Fledermäusen, bei denen die Flughaut von der Schulterspitze bis zum Schwanz reicht und die Hinterbeine einschließt, sehen wir vielleicht Spuren einer ursprünglich mehr zum Gleiten durch die Luft als zum Fliegen tauglichen Einrichtung.
Wenn etwa ein Dutzend Vogelgattungen ausgestorben wären, so hätte niemand die Vermutung gewagt, daß es Vögel gegeben haben könne, die ihre Flügel nur als Fächer gebrauchten, wie die dickköpfige Ente (
Micropterus
von Eyton), als Floßfedern im Wasser und als Vorderfüße auf dem Lande, wie der Pinguin, als Segel wie der Strauß, und zu gar keiner zweckmäßigen Thätigkeit wie der Waldstrauß. Und doch ist der Bau eines jeden dieser Vögel unter den Lebensbedingungen, denen er ausgesetzt ist, nützlich für ihn, denn jeder muß im Kampf leben. Aber er ist nicht notwendig der beste, den man sich unter allen möglichen Bedingungen denken kann. Aus diesen Bemerkungen darf man nicht schließen, daß irgend eine von den Entwickelungsstufen des Flügelbaus, auf die hier hingewiesen ist und die vielleicht sämtlich infolge Nichtgebrauches sich gebildet haben, den Entwicklungsgang darstellen, der wirklich zu der vollendeten Fliegekunst der Vögel geführt hat. Aber sie können veranschaulichen, wie verschiedene Übergänge wenigstens möglich waren.
Da einige Mitglieder der im Wasser atmenden Klassen wie der Krusten- und Weichtiere dem Leben auf dem Lande angepaßt sind, und da wir fliegende Vögel und Säugetiere, fliegende Kerbtiere von den verschiedenartigsten Grundformen haben und früher fliegende Kriechtiere hatten, begreift man, daß die fliegenden Fische, die jetzt weit durch die Luft gleiten, indem sie sich mit Hilfe ihrer Flossenfedern erheben und umdrehen, in vollständig geflügelte Tiere hätten umgemodelt werden können. Wer hätte sich, wenn das geschehen wäre, jemals gedacht, daß sie in einem frühen Übergangszustande Bewohner des offnen Meeres waren und ihre beginnenden Flugwerkzeuge, so viel wir wissen, ausschließlich gebrauchten, um der Vertilgung durch andere Fische zu entgehen.
Wenn wir sehen, daß ein Körperteil wegen irgendeiner besonderen Gewohnheit sehr vervollkommnet worden ist, wie die Flügel eines Vogels des Fliegens wegen, so sollten wir nicht vergessen, daß Tiere, die frühe Übergangsstufen dieses Teiles zeigen, selten bis zum heutigen Tage erhalten geblieben sind; denn sie werden durch ihre Nachkommen verdrängt worden sein, die durch die Naturauslese stufenweise, vervollkommnet wurden. Ferner können wir schließen, daß sich Übergangszustände zwischen Teilen des Körperbaues, die für sehr verschiedene Lebensgewohnheiten paßten, in früher Zeit selten in großer Zahl und in vielen untergeordneten Formen entwickelt haben werden. So scheint es, um zu unserm erdachten Beispiel von dem fliegenden Fisch zurückzukehren, nicht wahrscheinlich, daß Fische, die wirklich fliegen konnten, sich in vielen untergeordneten Formen entwickelt haben würden, nm vielerlei Beute in mancher Weise zu Wasser und zu Lande zu erjagen, ehe ihre Flugwerkzeuge zu einer hohen Stufe der Vollkommenheit
entwickelt waren, so daß sie ihnen in dem Kampfe ums Dasein einen entschiedenen Vorteil über andere Tiere gegeben hätten. Daher wird die Aussicht, Arten mit Übergangsstufen des Körperbaues in versteinertem Zustande zu entdecken, immer geringer sein, als die, Arten mit vollständig entwickeltem Bau zu finden, weil die ersteren in kleinerer Anzahl gelebt haben.
Ich will nun zwei oder drei Beispiele sowohl von ganz umgekehrten wie von umgewandelten Gewohnheiten bei den Einzelwesen derselben Art geben. In jedem der Fälle würde es der Naturauslese leicht sein, den Bau des Tieres seinen umgewandelten Gewohnheiten oder ausschließlich einer seiner verschiedenen Gewohnheiten anzupassen. Indes ist es schwer zu entscheiden und unwesentlich für uns, ob sich im allgemeinen die Gewohnheiten zuerst umwandeln und der Körperbau nachher, oder ob geringe Ummodelungen des Baues zu verwandelten Gewohnheiten führen; wahrscheinlich geschieht beides oft fast gleichzeitig. In betreff der umgewandelten Gewohnheiten wird es genügen, nur auf viele britische Kerbtiere hinzuweisen, die sich jetzt von ausländischen Pflanzen oder ausschließlich von künstlichen Stoffen nähren. Von ganz umgekehrten Gewohnheiten könnten unzählige Beispiele gegeben werden. Ich habe oft einen Neuntöter (
Saurophagus sulphuratus
) in Südamerika beobachtet, der über einem Fleck schwebte und dann zu einem anderen fortflog, wie ein Turmfalke, und zu andern Zeiten ruhig am Rande eines Gewässers saß und sich dann hinein stürzte, wie ein Königsfischer auf einen Fisch. In unserm eigenen Vaterlande kann man sehen, wie die Kohlmeise (
Parus major
) die Zweige fast wie ein Baumläufer hinaufklettert; zuweilen tötet sie wie der Würger kleine Vögel durch Schläge auf den Kopf, und oft habe ich gesehen und gehört, wie sie den Eibensamen auf einem Zweig zerhämmert und ihn so aufbricht, wie der Blauspecht. In Nordamerika hat Hearne den schwarzen Bären stundenlang mit weit offener Schnauze schwimmen sehen, der so, fast wie der Walfisch, Kerbtiere im Wasser fängt.
Da wir zuweilen Geschöpfe finden, deren Gewohnheiten anders sind als die ihrer Art und der anderen Arten derselben Gattung, so dürfen wir erwarten, daß diese die Gelegenheit zur Entstehung neuer Arten bieten, deren Gewohnheiten unregelmäßig sind, und die in ihrem Bau ein wenig oder beträchtlich von ihrem Vorbild abweichen. Und solche Beispiele finden sich in der Natur. Kann irgend ein Vogel zum Baumklettern und Kerfenfangen in den Spalten der Rinde in einem erstaunlicheren Grade passen als der Specht? Und doch giebt es in Nordamerika Spechte, die zum größten Teil von Früchten leben, und andere mit verlängerten Flügeln, die auf Kerbtiere während des Fliegens Jagd machen. In den Ebenen von La Plata, in denen kaum ein Baum wächst,
giebt es einen Specht (
Colaptes campestris
), der zwei Zehen vorn und zwei hinten, eine lange spitze Zunge und spitze Schwanzfedern hat, die steif genug sind, um den Vogel in senkrechter Stellung auf einen Baum zu tragen, aber nicht so steif, wie bei den gewöhnlichen Spechten. Ebenso ist der Schnabel gerade und stark genug, um ins Holz zu bohren, doch nicht so gerade und so stark wie bei den gewöhnlichen Spechten. Das Tier ist in allen wesentlichen Teilen seines Körperbaues zur Spechtfamilie zu rechnen. Sogar so geringfügige Merkmale wie die Farbe, der rauhe Ton der Stimme und der wellenförmige Flug beweisen deutlich die enge Verwandtschaft mit unserm Specht. Trotzdem klettert der Vogel, wie ich nicht nur nach eigenen Beobachtungen, sondern auch nach denen des zuverlässigen Azara versichern kann, in gewissen weiten Bezirken nicht auf Bäume, sondern baut sein Nest in Hügellöchern. In gewissen anderen Bezirken sucht dagegen dieser selbe Spechtvogel, wie Hudson behauptet, Bäume auf und bohrt zu seinem Nest Löcher in den Stamm. Als ein zweites Beispiel der Abänderung der Gewohnheiten in dieser Gattung könnte ich erwähnen, daß nach einer Beschreibung de Saussures ein mexikanischer Colaptes Löcher in hartes Holz bohrt, um dort einen Vorrat von Eicheln aufzubewahren.
Der Sturmvogel vermag sich von allen Vögeln am längsten in der Luft zu halten und am weitesten aufs Meer hinauszufliegen; aber die in den ruhigen Meerengen Feuerlands vorkommende
Puffinuria berardi
würde jeder nach ihren allgemeinen Gewohnheiten, nach ihrer erstaunlichen Taucherkunst, nach ihrer Art zu schwimmen und zu fliegen, wenn sie veranlaßt ist, zu fliehen, fälschlich für einen Papageitaucher oder einen Lappentaucher ansehen. Nichtsdestoweniger ist sie im wesentlichen ein Sturmvogel, aber viele Teile ihres Körperbaues sind mit Rücksicht auf ihre neuen Lebensgewohnheiten bedeutend umgemodelt worden, während der Körperbau des Spechts in La Plata nur geringfügig umgemodelt ist. Bei der Untersuchung einer toten Wasser-Amsel würde auch der schärfste Beobachter nicht auf die Vermutung gekommen sein, daß das Tier die Gewohnheit hat, sich unter Wasser aufzuhalten; und doch erhält sich dieser Vogel, der mit der Drosselfamilie verwandt ist, durch das Tauchen am Leben, wobei er unter Wasser seine Flügel gebraucht und mit den Füßen Steine greift. Alle Mitglieder der großen Ordnung der Aderflügler leben auf dem Lande, mit Ausnahme der Gattung
Proctotrupes
, die, wie Sir John Lubbock entdeckt hat, in ihren Gewohnheiten zu den Wassertieren gehört. Die Tiere dieser Gattung gehen oft ins Wasser und tauchen unter, wobei sie nicht ihre Beine, sondern ihre Flügel gebrauchen, und bleiben etwa vier Stunden lang unter der Oberfläche. Doch zeigt ihr Bau keine Ummodelung, die zu ihren seltsamen Gewohnheiten paßte.
Wer der Ansicht ist, daß ein jedes Wesen ursprünglich so erschaffen worden ist, wie wir es jetzt sehen, muß gelegentlich eine Überraschung empfinden, wenn er ein Tier sieht, bei dem der Körperbau und die Gewohnheiten nicht im Einklang stehen. Was kann klarer sein, als daß die Schwimmfüße der Enten und Gänse zum Schwimmen gebildet worden sind? Und doch giebt es Landgänse mit Schwimmfüßen, die selten dem Wasser nahe kommen. Audubon allein hat den Fregattenvogel, dessen vier Zehen alle durch Schwimmhäute verbunden sind, sich auf die Oberfläche des Meers niederlassen sehen. Andererseits sind die Lappentaucher und Wasserhühner durchaus Wasservögel, obwohl ihre Zehen nur am Rande mit einer Haut versehen sind. Was scheint klarer, als daß die langen, nicht mit einer Haut versehenen Zehen der Watvögel zum Gehen über Sümpfe und Schwimmpflanzen eingerichtet sind? – Das Rohrhuhn und der Wiesenläufer sind Glieder dieser Ordnung, obwohl das erstere fast ebenso sehr wie das Wasserhuhn ein Wasservogel, der letztere fast ebenso sehr wie die Wachtel oder das Rebhuhn ein Landvogel ist. In solchen Fällen – und man könnte viele andere anführen – haben sich die Gewohnheiten ohne einen entsprechenden Wandel im Körperbau umgewandelt. Von den Schwimmfüßen der Landgänse kann man sagen, ihre Anwendung, nicht ihr Bau sei sehr unvollkommen entwickelt. Beim Fregattenvogel zeigt die tiefe Aushöhlung der Haut zwischen den Zehen, daß eine Umwandlung des Körperbaues begonnen hat.
Wer an unzählige gesonderte Schöpfungsakte glaubt, kann sagen, daß es dem Schöpfer in diesen Fällen gefallen habe, einem Wesen von irgendeinem Gepräge den Platz zuzuweisen, den ein Wesen von einem andern Gepräge besessen hat. Aber das heißt nach meiner Meinung nur, die Thatsache noch einmal in gehobener Sprache darzustellen. Wer an einen Kampf ums Dasein und an das Grundgesetz der Naturauslese glaubt, wird anerkennen, daß jedes organische Wesen beständig darnach strebt, seine Zahl zu vermehren, und daß, wenn irgendein Wesen sich in Gewohnheiten oder Körperbau in einem noch so geringem Grade abändert, es einen Vorteil vor irgend einem anderen Bewohner desselben Landes gewinnt und die Stelle dieses Bewohners einnimmt, so verschieden sie auch von seiner eigenen sein mag. Daher wird es ihn nicht überraschen, Gänse und Fregattenvögel mit Schwimmfüßen anzutreffen, die auf trockenem Boden leben und selten auf das Wasser herabkommen, Wiesenläufer zu finden, die sich auf Wiesen anstatt in Sümpfen aufhalten, Spechte da zu sehen, wo kaum ein Baum wächst, von tauchenden Drosseln und tauchenden Aderflüglern und von Sturmvögeln zu hören, die die Gewohnheiten des Papageitauchers haben.
*
*
*
Äußerst vollkommene und zusammengesetzte Organe.
Es scheint, wie ich offen zugebe, im höchsten Grade ungereimt, vorauszusetzen, daß das Auge mit all seinen unnachahmlichen Einrichtungen, die den Brennpunkt den verschiedenen Entfernungen anpassen, die verschiedene Lichtmengen zulassen und die sphärische und chromatische Abirrung berichtigen, durch Naturauslese hätte gebildet werden können. Als zum erstenmal ausgesprochen wurde, daß die Sonne still stehe und die Erde sich herumdrehe, erklärte der gesunde Menschenverstand die Lehre für falsch. Aber auf das alte Wort »Volkes Stimme, Gottes Stimme«, kann man sich, wie jeder Philosoph weiß, in der Wissenschaft nicht verlassen. Die Vernunft sagt mir, daß, wenn man zahlreiche Abstufungen von einem einfachen und unvollkommnen Auge bis zu einem zusammengesetzten und vollkommenen als vorhanden nachweisen kann, und jede Stufe, wie es sicher der Fall ist, ihrem Besitzer nützt; wenn sich ferner das Auge jemals abändert, und die Abänderungen vererbt werden, wie es ebenfalls sicher der Fall ist, und wenn solche Abänderungen unter sich umwandelnden Lebensbedingungen für irgend ein Tier nützlich sind, dann sollte die Schwierigkeit der Annahme, daß ein vollkommenes und zusammengesetztes Auge durch die Naturauslese gebildet werden konnte, nicht als der Lehre widersprechend betrachtet werden, wenn sie auch unserer Einbildungskraft widerstrebt. Wie es kommt, daß ein Nerv für Licht empfindlich ist, geht uns kaum mehr an, als die Frage, wie das Leben selbst entstand. Aber ich kann bemerken, daß, da einige der niedrigsten Wesen, bei denen Nerven nicht entdeckt werden können, imstande sind, Licht wahrzunehmen, es nicht unmöglich scheint, daß gewisse empfindliche Teile ihres gallertartigen Körpers sich vereinigen und zu Nerven entwickeln, die mit dieser besonderen Empfindlichkeit begabt sind.
Beim Aufsuchen der Abstufungen, durch die ein Organ bei irgendeiner Art vervollkommnet worden ist, sollte man ausschließlich auf die Urformen achten, von denen sie in gerader Linie stammt. Aber das ist kaum jemals möglich, und, um zu sehen, was für Abstufungen möglich sind, und für den Fall, daß einige von ihnen sich in unverändertem oder wenig verändertem Zustande erhalten haben, müssen wir auf andere Arten und Gattungen derselben Gruppe, d. h. auf Seiten-Nachkommen derselben Elternform achten. Aber der Zustand desselben Organs in verschiedenen Klassen kann nebenher Licht auf die verschiedenen Abstufungen seiner Vervollkommnung werfen.
Das einfachste Sinneswerkzeug, das man Auge nennen kann, besteht aus einem von Farbzellen umgebenen und von einer durchscheinenden Haut bedeckten Sehnerven, hat aber keine Linse oder einen anderen das Licht brechenden Körper. Nach Jourdain können
wir jedoch sogar einen Schritt tiefer hinabgehen und Vereinigungen von Farbzellen finden, die anscheinend als Sehwerkzeuge dienen, aber nicht irgend welche Nerven besitzen, sondern bloß aus gallertartigem Gewebe bestehen. Augen von solcher einfachen Natur können nicht deutlich sehen, sie dienen nur dazu Licht und Dunkelheit zu unterscheiden. Bei gewissen Seesternen sind nach der Beschreibung des oben angeführten Verfassers kleine Eindrücke in der den Nerven umgebenden Farbschicht mit durchsichtiger schleimiger Masse gefüllt, die wie die Hornhaut der höheren Tiere mit gewölbter Oberfläche hervorragt. Er nimmt an, daß dies nicht dazu dient, ein Bild hervorzubringen, sondern nur dazu, die leuchtenden Strahlen zusammenzufassen und ihre Wahrnehmung zu erleichtern. In dieser Zusammenfassung der Strahlen gewinnen wir den ersten und bei weitem wichtigsten Schritt zu der Bildung eines wirklichen Bilder erzeugenden Auges. Denn wir brauchen nur das bloßliegende Ende des Sehnerven, der bei einigen der niedrigen Tiere tief im Körper verborgen, bei anderen nahe an der Oberfläche liegt, in die richtige Entfernung von der zusammenfassenden Einrichtung zu bringen, und es wird sich ein Bild darauf bilden.
Bei der großen Klasse der Gliedertiere können wir von einem Sehnerven ausgehen, der einfach mit dem manchmal eine Art Pupille bildenden Farbstoff bekleidet ist, aber einer Linse oder anderen Seheinrichtung entbehrt. Von den Kerbtieren weiß man jetzt, daß die zahlreichen Fazetten auf der Hornhaut ihrer zusammengesetzten Augen wirkliche Linsen bilden, und daß die Kegel eigentümlich umgemodelte Nervenfäden einschließen. Aber diese Organe sind bei den Gliedertieren so verschiedenartig, daß Müller früher drei Hauptklassen mit sieben Unterabteilungen bildete und außerdem eine vierte Klasse mit vereinigten einfachen Augen.
Wenn wir über diese Thatsachen nachdenken, die im Verhältnis zu der umfassenden, mannigfaltigen Stufenreihe des Baues der Augen bei den niedrigen Tieren hier viel zu kurz behandelt worden sind, und uns vergegenwärtigen, wie klein die Zahl aller lebenden Formen im Vergleich zu den ausgestorbenen sein muß, ist es keine große Schwierigkeit mehr zu glauben, daß die Naturauslese die einfache Einrichtung eines mit Farbe bekleideten, in eine durchsichtige Haut eingeschlossenen Sehnerven in ein so vollkommenes Sehwerkzeug verwandelt haben kann, wie es irgendein Mitglied der Gliedertierklasse besitzt.
Wer so weit geht, sollte auch nicht zögern, noch einen Schritt weiter zu gehen, wenn er bei Beendigung dieses Bandes findet, daß große Mengen sonst unerklärlicher Thatsachen durch die Lehre von der Ummodelung durch die Naturauslese erklärt werden können. Er sollte zugeben, daß sogar ein so vollkommenes Gebilde wie ein Adlerauge sich so bilden könnte, wenn er auch in diesem Fall
die Übergangsstufen nicht kennt. Man hat den Einwurf gemacht, daß, um das Auge umzumodeln und es als ein vollkommenes Werkzeug zu erhalten, viele Wandlungen hätten gleichzeitig bewirkt werden müssen, was, wie man annimmt, nicht durch die Naturauslese hätte geschehen können. Aber es ist, wie ich in meinem Werk über die Abänderung der Haustiere zu zeigen versucht habe, nicht nötig, anzunehmen, daß die Ummodelungen alle gleichzeitig waren, wenn sie äußerst geringfügig und allmählich waren. Verschiedene Arten der Ummodelung würden auch demselben Zweck dienen, wie Wallace bemerkt hat: »Wenn eine Linse eine zu große oder zu geringe Brennweite hat, kann sie durch Änderung der Biegung oder der Dichtigkeit verbessert werden; wenn die Krümmung unregelmäßig ist und die Strahlen nicht in einem Punkte zusammenkommen, so wäre jede Vermehrung der Regelmäßigkeit der Krümmung eine Verbesserung. Ebenso sind die Zusammenziehung der Regenbogenhaut und die Muskelbewegungen des Auges nicht an sich zum Sehen wesentlich, sondern nur Verbesserungen, die irgendeinmal bei der Zusammenfügung des Werkzeuges hinzugethan und vollendet worden sind.« In der höchsten Abteilung des Tierreichs, bei den Wirbeltieren, besteht das einfachste Auge, bei dem wir anfangen können, das des Lanzettfisches, nur aus einer kleinen Tasche durchsichtiger Haut, die mit einem Nerven versehen und mit Farbe bedeckt ist, aber sonst keine weitere Vorrichtung besitzt. Bei den Fischen und Kriechtieren ist, wie Owen bemerkt hat, »die Reihe der Abstufungen im Bau der Augen sehr groß«. Es ist eine bezeichnende Thatsache, daß nach Virchows maßgebendem Zeugnis sogar beim Menschen die schöne Krystalllinse beim Keim durch eine Anhäufung von Oberhautzellen, die in einer taschenähnlichen Hautfalte liegen, und daß der Glaskörper aus embryonischem Unterhautgewebe gebildet wird. Um indessen zu einem richtigen Schluß über die Bildung des Auges mit all seinen wunderbaren, jedoch nicht durchaus vollkommenen Merkmalen zu gelangen, ist es unumgänglich nötig, daß der Verstand die Herrschaft über die Einbildungskraft gewinnt. Aber ich habe die Schwierigkeit viel zu stark empfunden, um darüber verwundert zu sein, daß andere Bedenken tragen, die Geltung des Grundgesetzes der Naturauslese so überraschend weit auszudehnen.
Eine Vergleichung des Auges mit einem Teleskop läßt sich kaum vermeiden. Wir wissen, daß dies Werkzeug durch lang fortgesetzte Bemühungen der höchsten menschlichen Geisteskräfte vollendet worden ist, und wir schließen naturgemäß, daß das Auge durch einen etwa ähnlichen Vorgang gebildet worden ist. Aber beruht dieser Schluß nicht vielleicht auf Einbildung? Haben wir irgendein Recht anzunehmen, daß der Schöpfer durch Geisteskräfte wirkt, die den menschlichen ähnlich sind? Wenn wir aber das Auge mit einem
optischen Werkzeug vergleichen müssen, so müssen wir uns eine dicke Schicht von durchsichtigem Gewebe vorstellen, mit Zwischenräumen, die von einer Flüssigkeit erfüllt sind, und mit einem Nerven darunter, der das Licht empfindet, und müssen annehmen, daß beständig die Dichtigkeit eines jeden Teiles dieser Schicht sich langsam ändert, so daß sie sich in Schichten von verschiedener Dichtigkeit und Dicke teilt. Diese Schichten liegen in verschiedenen Abständen voneinander, und die Oberfläche einer jeden wandelt langsam ihre Form. Ferner müssen wir annehmen, daß eine durch die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten vertretene Macht über jede geringfügige Veränderung in den durchsichtigen Schichten stets aufmerksam wacht und eine jede sorgfältig erhält, die unter abgeänderten Umständen auf irgendeine Weise oder in irgendeinem Grade das Bestreben zeigt, ein deutlicheres Bild hervorzubringen. Jeden neuen Zustand des Werkzeugs müssen wir uns vermillionenfacht denken, ein jeder bleibt erhalten, bis ein besserer hervorgebracht ist, und dann werden alle alten vernichtet. In lebenden Körpern wird die Abänderung leichte Änderungen verursachen, die Zeugung wird sie fast unendlich vervielfachen, und die Naturauslese wird mit nicht irrender Erfahrung jede Verbesserung herausgreifen. Können wir nun, wenn dieser Vorgang Millionen von Jahren dauert und sich in jedem Jahr bei Millionen von Geschöpfen vieler Arten abspielt, nicht glauben, daß auf diese Weise ein lebendes Sehwerkzeug zu entstehen vermöchte, das ein gläsernes ebenso übertrifft, wie des Schöpfers Werke die menschlichen übertreffen?
*
*
*
Arten des Übergangs.
Könnte man irgendein sehr zusammengesetztes Organ aufweisen, dessen Entstehung durch zahlreiche auseinanderfolgende leichte Ummodelungen nicht möglich wäre, so fiele meine Lehre vollkommen in sich zusammen. Aber ich habe ein solches nicht ausfindig machen können. Zweifellos giebt es viele Organe, deren Übergangsstufen wir nicht kennen, hauptsächlich wenn wir auf sehr abgesonderte Arten blicken, in deren Umkreis nach meiner Lehre ein großes Maß von Vernichtung stattgefunden hat. Oder wiederum, wenn wir an ein allen Gliedern einer Klasse gemeinsames Organ denken. Denn in diesem letzteren Fall müßte das Organ ursprünglich in einer weitentlegenen Zeit sich gebildet haben, seit der all die vielen Mitglieder der Klasse sich entwickelt haben. Und um die frühen Übergangsstufen zu entdecken, die das Organ hinter sich hat, müßte man die Formen sehr alter Vorgänger betrachten können, die aber seit langem ausgestorben sind.
Wir sollten äußerst vorsichtig sein bei dem Schluß, daß ein Organ nicht durch Übergangsstufen irgend welcher Art entstanden sein kann. Unter den niederen Tieren könnte man zahlreiche Beispiele dafür anführen, daß dasselbe Organ zu einer Zeit ganz verschiedene Tätigkeiten ausübt. Bei der Larve der Wasserjungfer und bei der Schmerle z. B. atmet, verdaut und sondert der Darmkanal ab. Wenn man bei dem Polypen die Innenseite nach außen kehrt, so verdaut die äußere Oberfläche, und der Magen atmet. In solchen Fällen hätte die Naturauslese, wenn dadurch irgendein Vorteil erreicht worden wäre, das ganze Organ oder einen Teil davon, der vordem zwei Thätigkeiten ausübte, für eine einzige Thätigkeit besonders einrichten und so unmerklich seine Natur sehr wandeln können. Viele Pflanzen sind bekannt, die regelmäßig zu einer Zeit verschieden gebaute Blüten hervorbringen. Und sollten solche Pflanzen eine Sorte allein hervorbringen, so würde im Wesen der Art verhältnismäßig plötzlich eine große Umwandlung eintreten. Wahrscheinlich waren aber die beiden Sorten Blüten, die die gleiche Pflanze trägt, ursprünglich durch seine Abstufungen verschieden, die man in einigen wenigen Fällen noch erkennen kann.
Andererseits können zwei verschiedene Organe oder dasselbe Organ unter zwei sehr verschiedenen Formen bei einem Geschöpf die gleiche Thätigkeit ausüben. Dies ist ein äußerst wichtiges Mittel des Überganges. Z. B. giebt es Fische mit Kiemen, die die im Wasser verteilte Luft einatmen und zugleich frische Luft mit ihrer Blase einatmen. Dieses Organ ist durch sehr gefäßreiche Zwischenwände geteilt und besitzt einen Luftkanal zur Ergänzung der Luft. Ich will ein Beispiel aus dem Pflanzenreich folgen lassen. Drei verschiedene Mittel giebt es, durch welche Pflanzen in die Höhe klettern: entweder winden sie sich in Schraubenlinien, oder sie erfassen mit ihren empfindlichen Ranken einen Stützpunkt, oder sie lassen Luftwurzeln hervorschießen. Diese drei Mittel findet man gewöhnlich bei verschiedenen Gruppen, aber einige wenige Arten zeigen zwei davon oder sogar alle drei bei derselben Pflanze zusammen. In allen solchen Fällen könnte eins von den beiden Organen leicht so umgemodelt und vervollkommnet werden, daß es die gesamte Arbeit ausübt. Während des Vorgangs der Ummodelung könnte es von dem zweiten Organ unterstützt werden. Und dann könnte dies zu irgendeinem andern ganz verschiedenen Zweck umgemodelt oder ganz beseitigt werden.
An der Schwimmblase der Fische erkennt man klar die wichtige Thatsache, daß ein ursprünglich zu einem Zweck, dem Schwimmen, angelegtes Organ sich in eins verwandeln kann, das einem ganz andern Zweck, der Atmung, dient. Bei gewissen Fischen unterstützt die Schwimmblase auch die Gehörwerkzeuge. Alle Physiologen geben zu, daß die Schwimmblase ihrer Lage und ihrem Bau nach
den Lungen der höhern Wirbeltiere entspricht oder »der Idee nach gleich« ist. Wir haben daher keinen Grund zu zweifeln, daß sich die Schwimmblase wirklich in Lungen verwandelt hat oder in ein Organ, das ausschließlich zum Atmen gebraucht wird.
Nach dieser Ansicht kann man schließen, daß alle Wirbeltiere mit wirklichen Lungen durch gewöhnliche Zeugung von einer alten und unbekannten Urform herkommen, die mit einer Schwimmvorrichtung oder Schwimmblase ausgerüstet war. Wir können auf diese Weise, wie ich aus Owens anregender Beschreibung dieser Körperteile schließe, die seltsame Thatsache verstehen, daß ein jedes Teilchen Speise und Trank, das wir verschlucken, bei seinem Vorbeikommen an der Öffnung der Luftröhre, trotz der vorzüglichen Einrichtung, durch die der Kehldeckel abgeschlossen wird, einigermaßen Gefahr läuft, in die Lunge zu geraten. Bei den höheren Wirbeltieren sind die Kiemen gänzlich verschwunden, doch zeigen beim Keim die Spalten an den Seiten des Halses und der schlingenförmige Verlauf der Schlagadern noch ihre frühere Lage. Aber es ist denkbar, daß die jetzt gänzlich verlorenen Kiemen von der Naturauslese allmählich zu mancherlei Zweck verarbeitet werden konnten. So hat z. B. Landois gezeigt, daß sich die Flügel der Kerbtiere aus den Luftröhren entwickelt haben. Es ist daher höchst wahrscheinlich, daß in dieser großen Klasse ehemalige Atmungswerkzeuge sich wirklich in Flugwerkzeuge verwandelt haben.
Bei der Betrachtung der Übergänge von Organen ist es so wichtig, im Auge zu behalten, daß die Verwandlung einer Thätigkeit in eine andere möglich ist, daß ich hierfür noch ein Beispiel geben will. Die gestielten Rankenfüßer haben zwei kleine Hautfalten, die ich die Eiertragbänder genannt habe, weil sie vermittelst einer kleberigen Absonderungsmasse dazu dienen, die Eier festzuhalten, bis sie sich in dem Sacke entwickelt haben. Die Rankenfüßer haben keine Lungen, vielmehr dient die ganze Oberfläche des Körpers und des Sackes zusammen mit den kleinen Bändern zum Atmen. Die Meereichelarten oder festsitzenden Rankenfüßer haben dagegen keine Eiertragbänder, vielmehr liegen die Eier lose auf dem Boden des Sackes in der wohlverschlossenen Schale. Aber sie haben an der Stelle, wo bei den anderen die Bänder sitzen, breite, vielfältige Häute, die ungehindert mit den Umlaufshöhlungen des Sackes und des Körpers zusammenhängen, und die nach der Meinung aller Naturforscher als Kiemen dienen. Nun wird, denke ich, niemand bestreiten, daß die Eiertragbänder in der einen Familie den Kiemen in der anderen entsprechen, und wirklich gehen sie ineinander über. Man wird daher nicht bezweifeln dürfen, daß die zwei kleinen Hautfalten, die ursprünglich als Eiertragbänder gedient, aber auch in geringem Grade die Atmung
unterstützt haben, allmählich von der Naturauslese durch einfache Vergrößerung ihrer Gestalt und durch Beseitigung der ihnen anhängenden Drüsen in Kiemen verwandelt worden sind. Wenn alle gestielten Rankenfüßer ausgestorben wären – und sie sind in weit höherem Grade der Vertilgung ausgesetzt gewesen als die festsitzenden Rankenfüßer – so hätte sich niemals jemand eingebildet, daß die Kiemen dieser letzteren Familie ursprünglich als Organe bestanden haben, die das Wegspülen der Eier aus dem Sack verhindern sollten.
Noch eine andere Art des Übergangs ist möglich, nämlich durch Beschleunigung oder Verzögerung des zeugungskräftigen Alters. Hierauf haben kürzlich Professor Cope u. a. in den Vereinigten Staaten besonders hingewiesen. Es ist bekannt, daß manche Tiere in sehr frühem Alter zeugen können, bevor ihre Merkmale sich vollständig ausgebildet haben. Wenn dies Vermögen bei einer Art sich völlig gut entwickelte, so würde wahrscheinlich früher oder später der Entwicklungszustand der vollkommen ausgebildeten Tiere verloren gehen, und in diesem Fall würde, besonders wenn sich die Larve sehr von der ausgebildeten Form unterschiede, das Wesen der Art sich sehr wandeln und verschlechtern. Andererseits wandeln nicht wenige Tiere, nachdem sie den Reifezustand erlangt haben, sich in ihren Merkmalen fast während ihres ganzen Lebens. Bei den Säugetieren z. B. ändert sich die Schädelform oft im Alter in bedeutendem Maße. Dr. Murie hat hierfür überraschende Beispiele von den Seehunden angeführt. Jedermann weiß, daß das Geweih der Hirsche immer mehr Enden bekommt und die Federn mancher Vögel sich feiner entwickeln, wenn sie älter werden. Professor Cope stellt die Behauptung auf, daß bei gewissen Eidechsen mit der Zunahme der Jahre sich die Gestalt der Zähne sehr wandle. Bei den Krustentieren nehmen nach der Zeit der Reife, wie Fritz Müller mitteilt, nicht nur unbedeutende, sondern auch manche wichtige Teile ein ganz anderes Gepräge an. In all solchen Fällen, die sehr zahlreich sind, würde das Wesen der Art, wenigstens in ihrem Reifezustande, umgemodelt werden, wenn das zeugungskräftige Alter erst später begänne; auch ist es nicht unwahrscheinlich, daß die vorangehenden und früheren Entwicklungsstufen schnell abgemacht und schließlich beseitigt würden. Ich kann keine bestimmte Meinung darüber gewinnen, ob in dieser verhältnismäßig plötzlichen Weise des Übergangs Arten oft oder überhaupt jemals umgemodelt worden sind; aber wenn es vorgekommen ist, so sind wahrscheinlich die Verschiedenheiten zwischen den jungen und den ausgewachsenen, sowie zwischen den ausgewachsenen und den alten Tieren ursprünglich stufenweise erworben worden.
*
*
*
Besondere Schwierigkeiten der Lehre von der Naturauslese.
Wenn wir auch außerordentlich vorsichtig bei dem Schlusse sein müssen, daß ein Organ nicht durch die Aufeinanderfolge kleiner Übergangsstufen geschaffen sein könne, so giebt es doch zweifellos Fälle, bei denen ernstliche Schwierigkeiten vorliegen.
Die größte Schwierigkeit bieten die geschlechtlosen Kerbtiere, deren Bau sich oft sowohl von dem der männlichen wie der fruchtbaren weiblichen Tiere unterscheidet. Doch diese will ich im nächsten Kapitel behandeln. Die elektrischen Organe der Fische stellen einen zweiten besonders schwierigen Fall dar; denn es läßt sich durchaus nicht begreifen, auf welchem Wege diese wunderbaren Organe geschaffen sein können. Aber das überrascht nicht, denn wir wissen sogar nicht einmal, wozu sie gebraucht werden. Beim Zitteraal und Zitterrochen dienen sie zweifellos als mächtige Verteidigungsmittel, vielleicht auch um die Erlangung der Beute zu erleichtern. Beim Rochen jedoch zeigt, wie Matteucci beobachtet hat, ein ähnliches Organ im Schwanz nur geringe Elektricität, sogar wenn das Tier sehr gereizt wird, so geringe, daß sie für die oben angegebenen Zwecke kaum von irgendeinem Nutzen sein kann. Außerdem besitzt der Roche, wie Dr. N. M'Donnell gezeigt hat, neben dem eben erwähnten Organ noch ein zweites nahe am Kopf, das nicht als elektrisch bekannt ist, in der That aber der elektrischen Batterie des Zitterrochens zu entsprechen scheint. Es wird im allgemeinen zugegeben, daß zwischen diesen Organen und dem gewöhnlichen Muskel in den Einzelheiten des Baus, in der Verteilung der Nerven und in der Art, wie mannigfache Einflüsse auf sie wirken, eine genaue Entsprechung besteht. Es müßte auch besonders bemerkt werden, daß die Muskelzusammenziehung von einer elektrischen Entladung begleitet wird, und, wie Dr. Radcliffe betont, »scheint in der elektrischen Vorrichtung des Zitterrochens während der Ruhe eine Ladung vorhanden zu sein, die in jeder Hinsicht der Ladung gleicht, die man im Muskel und Nerven während der Ruhe antrifft, und die Entladung des Zitterrochens kann, anstatt etwas Besonderes zu sein, nur eine andere Form der Entladung darstellen, die die Thätigkeit des Muskels und der Bewegungsnerven begleitet.« Weiter kommen wir bisher mit unserer Erklärung noch nicht, aber da wir so wenig vom Nutzen dieser Organe wissen und gar nichts von den Gewohnheiten und dem Bau der ersten Vorfahren der jetzt vorhandenen elektrischen Fische, so wäre es äußerst kühn zu behaupten, daß nicht nützliche Übergänge möglich sind, durch die sich diese Organe allmählich entwickelt haben können.
Diese Organe scheinen auf den ersten Blick eine andere und weit ernstere Schwierigkeit zu bieten. Sie finden sich nämlich in ungefähr einem Dutzend Fischarten, von denen mehrere nur sehr entfernt miteinander
verwandt sind. Wenn dasselbe Organ bei mehreren Mitgliedern einer Klasse gefunden wird, besonders bei solchen, die sehr verschiedene Lebensgewohnheiten haben, so können wir sein Vorhandensein im allgemeinen der Ererbung von einer gemeinsamen Urform, sein Fehlen bei einigen Mitgliedern dem Verlust durch den Zuchtgebrauch oder die Naturauslese zuschreiben. Wären also die elektrischen Organe von einer alten Urform vererbt worden, so hätten wir erwarten dürfen, daß alle elektrischen Fische zu verwandten Arten gehören; aber das ist keineswegs der Fall. Auch die Geologie führt uns durchaus nicht zu der Ansicht, daß die meisten Fische früher elektrische Organe besessen haben, die ihre umgemodelten Nachkommen jetzt verloren haben. Aber wenn wir den Gegenstand etwas genauer betrachten, so finden wir, daß die elektrischen Organe bei den damit versehenen Fischen in verschiedenen Körperteilen liegen, daß sie in ihrer Bildung, in der Anordnung der Plättchen und nach Pacini in dem Vorgang oder den Mitteln, durch die die Elektricität erregt wird, und schließlich darin voneinander abweichen, daß sie mit Nerven versehen sind, die von verschiedenen Stellen herkommen. Und das ist vielleicht der allerwichtigste Unterschied. Daher können die elektrischen Organe, mit denen die verschiedenen Fische versehen sind, nicht als gleichartig, sondern nur als ähnlich in ihrer Thätigkeit betrachtet werden. Folglich hat man keinen Grund, vorauszusetzen, daß sie von einer gemeinsamen Urform ererbt worden sind. Denn wäre dies der Fall gewesen, so würden sie einander in jeder Hinsicht genau gleichen. So verschwindet die Schwierigkeit, daß ein anscheinend gleiches Organ in mehreren nur entfernt verwandten Arten auftritt, und läßt uns eine geringere, aber doch noch große Schwierigkeit zurück, nämlich zu erklären, in welcher Stufenfolge sich diese Organe in jeder besondern Gruppe von Fischen entwickelt haben.
Die leuchtenden Organe, die bei einigen zu ganz verschiedenen Familien gehörigen Kerbtieren vorkommen und in verschiedenen Körperteilen liegen, bieten bei dem gegenwärtigen Stande von Unkenntnis eine Schwierigkeit, die der vorher erwähnten fast genau gleich ist. Man könnte andere ähnliche Fälle beibringen. Unter den Pflanzen z. B. ist das sonderbare Hilfsmittel einer Masse von Blütenstaubkörnern, die von einem Stiel mit klebriger Drüse getragen wird; anscheinend dasselbe beim Knabenkraut und bei der Seidenpflanze, zwei Gattungen, die beinahe so entfernt voneinander sind, wie es unter den blühenden Pflanzen möglich ist. Aber hier sind die Teile wieder nicht entsprechend. Bei allen auf der Stufenleiter der Organisation weit voneinander entfernten Wesen, die mit gleichen und eigenartigen Organen versehen sind, wird man finden, daß, obgleich das allgemeine Aussehen und die Thätigkeit der Organe gleich sein mag, doch immer Grundverschiedenheiten
zwischen ihnen entdeckt werden können. So scheinen z. B. die Augen der Kopffüßer oder Tintenfische und die der Wirbeltiere einander wunderbar ähnlich; und in so weit getrennten Gruppen kann diese Ähnlichkeit in nichts die Folge der Ererbung von einer gemeinsamen Urform sein. Mivart hat diesen Fall als einen besonders schwierigen hervorgehoben; aber ich bin außer Stande, seine Gründe für zwingend anzusehen. Jedes Sehwerkzeug muß aus durchsichtigem Gewebe gebildet sein und irgend eine Art Linse einschließen, die ein Bild auf die Rückwand einer dunkeln Kammer werfen soll. Über diese oberflächliche Ähnlichkeit hinaus giebt es kaum irgend eine wirkliche Gleichheit zwischen den Augen der Tintenfische und der Wirbeltiere, wie man sehen kann, wenn man Hensens bewundernswerte Abhandlung über diese Organe bei den Kopffüßern zu Rate zieht. Es ist mir hier unmöglich, auf Einzelheiten einzugehen, aber ich will einige Punkte der Verschiedenheit genauer erörtern. Der Krystallkörper bei den höheren Tintenfischen besteht aus zwei wie zwei Linsen hintereinander gelagerten Teilen. Beide haben einen ganz anderen Bau und eine ganz andere Lage, als sie bei den Wirbeltieren vorkommt. Die Netzhaut ist ganz verschieden, ihre Grundbestandteile sind in der That umgekehrt und sie besitzt einen großen Nervenknoten, der in die Augenhäute eingeschlossen ist. Die Beziehungen der Muskeln sind so verschieden, wie man sich nur denken kann, und ebenso steht es mit anderen Punkten. Daher ist es keine geringe Schwierigkeit, zu entscheiden, wie weit man auch nur dieselben Ausdrücke anwenden darf, wenn man die Augen der Kopffüßer und die der Wirbeltiere beschreibt. Es steht natürlich jedem frei, zu leugnen, daß das Auge sich in irgendeinem Fall durch die Naturauslese vermittelst aufeinanderfolgender geringfügiger Abänderungen entwickelt haben könnte. Aber wenn man es in einem Fall zugiebt, ist es selbstverständlich in einem andern möglich, und Grundverschiedenheiten des Baus der Gehwerkzeuge zweier Gruppen hätten in Übereinstimmung mit dieser Ansicht von ihrer Bildungsweise vorausgesetzt werden können. Wie zwei Menschen manchmal unabhängig voneinander auf dieselbe Erfindung verfallen, so scheint in den verschiedenen vorerwähnten Fällen die Naturauslese, indem sie zum Besten jedes Wesens arbeitet und aus allen günstigen Abänderungen Nutzen zieht, Organe, die in betreff ihrer Thätigkeit gleich sind, in verschiedenen organischen Wesen hervorgebracht zu haben, die nichts von dem, was in ihrem Körperbau übereinstimmt, der Ererbung von einer gemeinsamen Urform verdanken.
Fritz Müller hat, um die in diesem Bande gezogenen Schlußfolgerungen zu prüfen, mit großer Sorgfalt eine fast gleiche Beweisreihe durchmustert. Mehrere Familien von Krustentieren enthalten einige wenige Arten, die eine Vorrichtung zum Atmen in
der Luft besitzen und außerhalb des Wassers leben können. In zwei von diesen Familien, die Müller besonders untersucht hat, uns die nahe miteinander verwandt sind, stimmen die Arten sehr eng in allen wichtigen Merkmalen überein, nämlich in ihren Sinneswerkzeugen, ihrem Blutumlaufssystem, in der Lage der Haarbüschel, in ihrem zusammengesetzten Magen und schließlich im ganzen Bau der im Wasser atmenden Kiemen, bis zu den unsichtbar kleinen Häkchen, durch die sie gereinigt werden. Daher hätte man erwarten dürfen, daß bei den wenigen zu diesen beiden Familien gehörigen Arten, die auf dem Lande leben, die gleich wichtige Vorrichtung zum Atmen in der Luft dieselbe sei. Denn warum hätte diese eine Vorrichtung, die zu einem und demselben Zweck geschaffen worden ist, verschieden gemacht werden sollen, während alle anderen wichtigen Organe ganz ähnlich oder, vielmehr gleich sind.
Fritz Müller schließt in Übereinstimmung mit den von mir, vorgetragenen Ansichten, daß diese große Ähnlichkeit in so vielen Teilen des Körperbaus durch Ererbung von einer gemeinsamen Urform erklärt werden muß. Aber da die große Mehrheit der Arten in den oben angeführten zwei Familien sowohl wie bei den meisten anderen Krustentieren ihren Gewohnheiten nach zu den Wassertieren gehört, ist es im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß ihre gemeinsame Urform zur Luftatmung geeignet gewesen sein sollte. Das veranlaßte Müller, die Atmungsvorrichtung bei den luftatmenden Arten genau zu untersuchen, und er fand, daß sie bei jeder in mehreren wichtigen Punkten von der der andern abwich, z. B. in der Lage der Öffnungen, in der Art, wie sie sich öffnen und schließen, und in mehreren zufälligen Einzelheiten. Nun lassen sich solche Verschiedenheiten verstehen und konnten sogar erwartet werden, wenn man voraussetzt, daß die zu verschiedenen Familien gehörigen Arten langsam sich der Gewohnheit angepaßt haben, immer mehr außerhalb des Wassers zu leben und Luft zu atmen. Denn diese Arten würden, da sie zu getrennten Familien gehörten, sich in einem gewissen Grade unterschieden haben, und gemäß dem Grundgesetz, daß eine jede Abänderung von zwei wirkenden Ursachen, der Natur der Lebensform selbst und der der umgebenden Bedingungen abhängt, würde ihre Veränderlichkeit sicher nicht genau dieselbe gewesen sein. Infolge dessen hätte die Naturauslese auf verschiedene Stoffe oder verschiedene Abänderungen wirken müssen, um, in betreff der Thätigkeit zu demselben Ergebnis zu gelangen. Und die auf diese Weise erscheinenden Körperbildungen würden sich fast notwendig unterschieden haben. Wenn man getrennte Schöpfungsakte annimmt, bleibt der ganze Fall unverständlich. Diese Reihe von Beweisgründen scheint auf Fritz Müller großen Eindruck gemacht und ihn veranlaßt zu haben, den von mir in diesem Bande vorgetragenen Ansichten sich anzuschließen.
Ein anderer ausgezeichneter Zoologe, der verstorbene Professor Claparède, hat ebenso geschlossen und ist zu demselben Ergebnis gekommen. Er zeigt, daß es Schmarotzermilben (
Acaridae
) giebt, die zu verschiedenen Unterfamilien und Familien gehören und mit Haarhäkchen versehen sind. Diese Organe müssen sich bei den einzelnen Familien selbständig entwickelt haben, da sie nicht von einer gemeinsamen Urform stammen können, und sind in verschiedenen Gruppen durch die Ummodelung der Vorderbeine, der Hinterbeine, der
maxillae
oder Lippen und der Anhänge an der Unterseite des Hinterteils des Körpers gebildet worden.
In den vorhergehenden Fällen sehen wir, daß bei Wesen, die durchaus nicht oder nur entfernt verwandt sind, durch Organe, die im Aussehen, wenn auch nicht in der Entwicklung ganz gleich sind, derselbe Zweck erreicht und dieselbe Thätigkeit ausgeübt wird. Andererseits ist es eine allgemeine Regel in der Natur, daß derselbe Zweck sogar manchmal bei nahe verwandten Wesen durch die verschiedenartigsten Mittel erreicht wird. Wie verschieden gebaut ist der gefiederte Flügel eines Vogels und der hautbedeckte Flügel einer Fledermaus, und noch verschiedener sind die vier Flügel eines Schmetterlings, die zwei Flügel einer Fliege und die zwei Flügel und Flügeldecken eines Käfers. Zweischalige Muscheln öffnen und schließen sich nur, aber nach was für einer Anzahl von Mustern ist ihr Schloß gebaut, von der langen Reihe der genau ineinandergreifenden Zähne bei einer Nucula bis zu dem einfachen Band einer Miesmuschel. Die Samen werden auf die verschiedenste Weise zerstreut, durch ihre Kleinheit, dadurch daß die Kapsel in eine leichte ballonähnliche Hülle verwandelt wird, daß sie in das Fleisch eingebettet werden, das von den verschiedensten Teilen gebildet und nahrhaft gemacht sowie auffallend gefärbt wird, so daß es die Vögel anzieht und von ihnen gefressen wird, dadurch daß sie allerart Haken und Häkchen und zersägte Grannen haben, so daß sie am Fell der Säugetiere hängen bleiben, und dadurch daß sie mit Flügeln und Federn versehen sind, die ebenso verschieden an Gestalt wie zierlich im Bau sind, so daß sie von jedem Lufthauch fortgetragen werden. Ich will ein zweites Beispiel geben. Denn die Erscheinung, daß derselbe Zweck durch die verschiedensten Mittel erreicht wird, verdient wohl Aufmerksamkeit. Einige Schriftsteller behaupten, daß nur der Abwechselung halber organische Wesen in vielen Arten gebildet werden, beinahe wie Spielzeug in einem Laden. Aber solch eine Ansicht von der Natur ist unglaubwürdig. Bei Pflanzen mit getrennten Geschlechtern und anderen, bei denen, obwohl sie Zwitter sind, der Blütenstaub nicht von selbst auf die Narbe fällt, ist irgendwelche Hilfe für die Befruchtung notwendig. Bei verschiedenen Arten wird dies durch die Blütenstaubkörner bewirkt, die leicht und unzusammenhängend durch bloßen Zufall von
dem Winde auf die Narbe geweht werden, und das ist die einfachste Einrichtung, die ausgedacht werden kann. Eine beinahe gleich einfache, aber ganz verschiedene Einrichtung kommt bei manchen Pflanzen vor, bei denen eine symmetrische Blüte einige Tropfen Nektar absondert und folglich von Kerbtieren aufgesucht wird, die den Blütenstaub von den Staubbeuteln zur Narbe tragen.
Nächst diesem einfachen Mittel können wir eine unerschöpfliche Menge von Vorkehrungen betrachten, die alle demselben Zwecke dienen und in wesentlich derselben Weise ausgeführt werden, aber Wandlungen in jedem Teile der Blüte verursachen. Der Nektar kann in mannigfach gestalteten Fruchtböden mit vielfach umgemodelten Staubgefäßen und Stempeln aufbewahrt werden, die zuweilen klappenartige Vorrichtungen bilden und zuweilen infolge ihrer Reizbarkeit und Geschmeidigkeit zu recht vorteilhaften Bewegungen fähig sind. Von einem solchen Körperbau können wir weitergehen, bis wir zu einem Fall von außerordentlicher Anpassung kommen, wie ihn Dr. Krüger kürzlich beim Coryanthum beschrieben hat. Bei diesem Knabenkraut ist der eine Teil des Labellums oder der Unterlippe zu einem großen Eimer ausgeweitet, in den von zwei darüberstehenden absondernden Sporen immerfort Tropfen fast reinen Wassers fallen; wenn der Eimer halb voll ist, so fließt das Wasser durch eine Rinne an der einen Seite ab. Der Grundteil des Labellums steht über dem Eimer und ist zu einer Art Kammer mit zwei seitlichen Eingängen ausgeweitet; diese Kammer hat sonderbare fleischige Rippen. Der geistreichste Mensch hätte, ohne Augenzeuge des Vorganges zu sein, sich niemals vorstellen können, welchem Zwecke diese verschiedenen Teile dienen. Aber Dr. Krüger hat Schwärme großer Hummeln die riesigen Blüten dieses Knabenkrauts aufsuchen sehen, nicht um Nektar zu saugen, sondern um die Rippen in der Kammer oberhalb des Eimers zu zerbeißen. Dabei stießen sie sich häufig in den Eimer, und da ihre Flügel auf diese Weise benetzt waren, so konnten sie nicht fortfliegen, sondern mußten auf dem durch die Rinne gebildeten Gang herauskriechen oder wurden fortgeschwemmt. Dr. Krüger sah einen »beständigen Aufzug« von Bienen, die so aus ihrem unfreiwilligen Bade krochen. Der Gang ist eng und von der Griffelsäule überdacht, so daß eine Biene, indem sie ihren Ausgang erzwingt, ihren Rücken gegen die klebrige Narbe und die klebrigen Drüsen der Blütenstaubmassen reibt. So werden die Blütenstaubmassen auf den Rücken der Biene geklebt, die gerade zuerst durch den Gang einer vor kurzem erschlossenen Blüte kriecht, und so fortgetragen. Dr. Krüger sandte mir eine Blüte in Weingeist mit einer Biene, die er getötet hatte, bevor sie ganz herausgekrochen war, und auf deren Rücken noch die Blütenstaubmasse festsaß. Wenn die mit solchem Vorrat versehene Biene zu einer anderen Blüte oder ein zweites Mal zu derselben
Blüte fliegt, von ihren Kameraden in den Eimer gestoßen wird und dann durch den Gang herauskriecht, kommt die Blütenstaubmasse notwendig zuerst mit der klebrigen Narbe in Berührung, bleibt daran sitzen, und die Blüte wird befruchtet. Nun endlich sehen wir den vollen Nutzen jedes Teils der Blüte, der Wasser absondernden Sporen, des Eimers, der halb mit Wasser gefüllt ist, was die Biene am Wegfliegen hindert und sie zwingt, durch die Rinne herauszukriechen und sich gegen die an geeigneter Stelle gelagerten klebrigen Blütenstaubmassen und die klebrige Narbe zu reiben.
Der Bau der Blüte bei einem andern nah verwandten Knabenkraut, dem Catasetum, ist ganz anders, obgleich er demselben Zweck dient, und ist gleich merkwürdig. Die Bienen suchen die Blüten wie die von Coryanthum auf, um die Unterlippe zu zerbeißen. Dabei berühren sie unvermeidlich einen langen spitzauslaufenden, empfindlichen Auswuchs oder das Fühlhorn, wie ich es genannt habe. Dieses überträgt bei der Berührung eine Empfindung oder Erschütterung auf eine gewisse Haut, die sofort zerreißt. Das macht eine Feder frei, durch die die Blütenstaubmasse wie ein Pfeil in gerader Richtung fortgeschossen wird und sich mit ihrem klebrigen Ende auf dem Rücken der Biene festsetzt. Die Blütenstaubmasse der männlichen Pflanze (denn die Geschlechter sind bei diesem Knabenkraut getrennt), wird so zur Blüte der weiblichen Pflanze getragen, wo sie mit der Narbe in Berührung kommt, die klebrig genug ist, um gewisse dehnbare Fäden zu zerreißen; und indem sie den Blütenstaub festhält, wird die Befruchtung bewirkt.
Bei den zuletzt angeführten und zahlreichen anderen Beispielen ließe sich fragen, wie wir die stufenweis erfolgende Steigerung der Zusammengesetztheit und die vielfachen Mittel zur Erreichung desselben Zwecks verstehen können. Hierauf kann man, wie schon bemerkt, sicher antworten, daß, wenn sich zwei Formen abändern, die sich schon ein wenig von einander unterschieden, die Veränderlichkeit nicht genau von derselben Art sein wird und folglich die durch die Naturauslese erhaltenen Ergebnisse für denselben allgemeinen Zweck nicht dieselben sein werden. Wir sollten auch daran denken, daß jede hoch entwickelte Lebensform viele Wandlungen durchgemacht hat, und daß jede umgemodelte Körperbildung darnach strebt, sich zu vererben, sodaß jede Ummodelung nicht leicht ganz verloren gehen wird, sondern wieder und wieder weiter geändert werden kann. Daher ist die Bildung eines jeden Teils jeder Art, zu welchem Zwecke sie immer dienen mag, die Gesamtheit vieler ererbter Wandlungen, die die Art in ihren aufeinanderfolgenden Anpassungen an umgemodelte Gewohnheiten und Lebensbedingungen durchgemacht hat.
Kurz, obwohl es in vielen Fällen äußerst schwierig ist, die Übergänge, durch die ein Organ seinen gegenwärtigen Zustand
erlangt hat, auch nur zu vermuten, bin ich im Hinblick darauf, daß die Zahl der lebenden und bekannten Formen im Verhältnis Zu der der ausgestorbenen und unbekannten sehr klein ist, erstaunt gewesen, wie selten man ein Organ nennen kann, zu dem keine uns bekannte Übergangsstufe führt. Es ist richtig, daß neue Organe, die zu einem ganz bestimmten Zweck geschaffen zu sein scheinen, selten oder niemals vorkommen, was aus jenem alten, aber etwas übertriebenen Lehrsatz der Naturgeschichte hervorgeht: »Die Natur macht keine Sprünge«. Wir treffen in den Schriften fast jedes erfahrenen Naturforschers dieses Zugeständnis, das Milne Edwards treffend in die Worte gefaßt hat: Die Natur ist verschwenderisch in der Veränderlichkeit, aber karg in der Neubildung. Warum sollte nach der Lehre von der Schöpfung so viel Veränderlichkeit und so wenig wirkliche Neuheit vorhanden sein? Warum sollten alle Teile und Organe vieler unabhängiger Wesen, wenn man annimmt, daß jedes besonders für seinen eigenen Platz in der Natur geschaffen worden ist, so allgemein durch Abstufungen miteinander verknüpft sein? Warum sollte die Natur nicht einen plötzlichen Sprung von einem Körperbau zum andern machen? Nach der Lehre von der Naturauslese können wir klar einsehen, warum sie es nicht sollte. Denn die Naturauslese wirkt nur, indem sie aus geringfügigen aufeinanderfolgenden Abänderungen Nutzen zieht; sie kann nie einen großen und plötzlichen Sprung machen, sondern muß in kurzen, sicheren, wenn auch langsamen Schritten weitergehen.
*
*
*
Organe von anscheinend geringer Wichtigkeit, die von der Naturauslese beeinflußt werden.
Da die Naturauslese durch Leben und Tod wirkt, durch das Überleben der tauglichsten und die Vernichtung der weniger tauglichen Geschöpfe, habe ich die Schwierigkeit, den Ursprung oder die Bildung der unwichtigen Körperteile zu verstehen, manchmal ebenso groß, wenn auch ganz andersartig gefunden, wie bei den vollkommensten und zusammengesetztesten Organen.
Erstens wissen wir viel zu wenig von der ganzen Einrichtung irgend eines organischen Wesens, um sagen zu können, welche geringen Ummodelungen von Wichtigkeit sind und welche nicht. In einem früheren Kapitel habe ich Beispiele sehr unbedeutender Merkmale gegeben, wie des Flaums auf der Frucht und der Farbe ihres Fleisches, der Farbe der Haut und des Haares der Vierfüßler, die, weil sie mit Unterschieden der Körperbeschaffenheit in Wechselbeziehung
stehen oder die Angriffe der Kerbtiere bestimmen, sicherlich von der Naturauslese beeinflußt werden konnten. Der Schwanz der Giraffe sieht wie eine künstlich gemachte Fliegenklatsche aus, und es scheint auf den ersten Blick unglaublich, daß er durch allmähliche leichte, immer besser geeignete Abänderungen seinem jetzigen Zweck, einem so unbedeutenden wie Fliegen zu verjagen, hätte angepaßt werden können. Wir sollten uns indes besinnen, auch nur in diesem Falle uns zu bestimmt auszusprechen; denn wir wissen, daß in Südamerika die Verteilung und das Leben des Rindviehs und anderer Tiere durchaus davon abhängt, ob sie fähig sind, den Angriffen der Kerbtiere zu widerstehen. So würden Geschöpfe, die sich irgendwie gegen diese kleinen Feinde zu verteidigen vermögen, sich auf neue Weiden verbreiten und so einen großen Vorteil erringen können. Die großen Vierfüßler werden (außer in einigen seltenen Fällen) durch Fliegen nicht etwa wirklich vernichtet, aber unaufhörlich gequält, und ihre Kraft wird vermindert, so daß sie Krankheiten mehr unterworfen oder nicht mehr so gut imstande sind, bei kommender Dürre Nahrung aufzusuchen oder den Raubtieren zu entgehen.
Organe, die jetzt ohne Bedeutung sind, haben wahrscheinlich in manchen Fällen für eine frühe Urform hohe Wichtigkeit gehabt und sind, nachdem sie in einem früheren Zeitraum langsam vervollkommnet worden, den jetzt lebenden Arten beinahe in demselben Zustande überliefert worden, obgleich sie jetzt von sehr geringem Nutzen sind. Wirklich schädliche Abweichungen in ihrem Bau wären aber sicher von der Naturauslese verhindert worden. Da der Schwanz bei den meisten Wassertieren ein so wichtiges Bewegungsorgan ist, kann sein allgemeines Vorkommen und der Gebrauch für viele Zwecke bei so vielen Landtieren, die durch ihre Lungen oder umgemodelten Schwimmblasen ihre Herkunft aus dem Wasser verraten, vielleicht auf diese Weise erklärt werden. Ein gut entwickelter Schwanz, der sich bei einem Wassertier gebildet hatte, konnte später allen möglichen Zwecken dienen, als Fliegenklatsche, als Greifwerkzeug, als Hilfsmittel zum Wenden, wie beim Hund, wenn auch die Hilfe hierbei gering sein muß, da sich der Hase, der fast keinen Schwanz hat, noch schneller drehen kann.
Zweitens können wir uns leicht irren, wenn wir gewissen Merkmalen eine große Bedeutung beilegen und glauben, daß sie durch die Naturauslese entwickelt worden sind. Wir dürfen durchaus nicht die endgiltige Wirkung verschiedener anderer Ursachen außer Acht lassen. Diese Ursachen sind die umgemodelten Lebensbedingungen, die sogenannten von selbst geschehenden Abänderungen, die, wie es scheint, nur in einem ganz untergeordneten Grade von der Natur der Bedingungen abhängen, die Neigung zum Wiederaustreten
lange verlorener Merkmale, die verwickelten Wachstumsgesetze, z. B. das der Wechselbeziehung, des Ausgleichs, des Drucks eines Teils auf den andern u. s. w., und schließlich die Geschlechtsauslese, durch die oft Merkmale gewonnen werden, die für das eine Geschlecht von Nutzen sind, und dann mehr oder weniger vollständig auf das andere Geschlecht übertragen werden, obgleich sie für dies nutzlos sind. Aber ein auf solchem Umwege erlangter Körperbau kann, obwohl er zuerst für die Art nicht von Vorteil war, später unter neuen Lebensbedingungen und neu angenommenen Gewohnheiten für die umgemodelten Nachkommen der Art vorteilhaft geworden sein.
Hätte es nur grüne Spechte gegeben, und wüßten wir nicht, daß auch viele schwarze und bunte Sorten vorkommen, so hätten wir – das wage ich zu behaupten – die grüne Farbe für eine vorzügliche Anpassung gehalten, um den auf den Bäumen wohnenden Vogel vor seinen Feinden zu verbergen, und infolge dessen in ihr ein wichtiges, durch die Naturauslese erworbenes Merkmal gesehen. Wie die Sache wirklich steht, ist die Farbe wahrscheinlich hauptsächlich von der Geschlechtsauslese beeinflußt worden. Eine Schlingpalme im malayischen Inselmeer erklimmt vermittelst ganz besonders eingerichteter Ranken, die büschelartig an den Enden der Zweige sitzen, die höchsten Bäume, und dies Hilfsmittel ist für die Pflanze zweifellos von größtem Nutzen. Aber da wir fast die gleichen Ranken bei vielen nicht kletternden Bäumen sehen, bei denen sie, wie wir nach der Verteilung der stacheltragenden Arten in Afrika und Südamerika anzunehmen Ursache haben, zum Schutz vor abweidenden Vierfüßlern dienen, so mögen sie bei der Palme zuerst zu diesem Zwecke sich entwickelt und sich nachher verbessert haben und der Pflanze auch nützlich geworden sein, als sie eine weitere Ummodelung erfuhr und eine Kletterpflanze wurde. Die nackte Kopfhaut des Geiers wird gewöhnlich als eine unmittelbare Anpassung seiner Gewohnheit, in dem Aas zu wühlen, angesehen. Das ist möglich, vielleicht kann das Aas auch unmittelbar die Nacktheit veranlassen. Aber wir sollten vorsichtig sein, diesen Schluß zu ziehen, da der Truthahn, der von frischer Nahrung lebt, ebenso nackt ist. Man hat die Nähte in den Schädeln der jüngeren Säugetiere als eine vorzügliche Anpassung zur Unterstützung des Gebärens angeführt, und zweifellos erleichtern sie diesen Vorgang, und sind bei ihm vielleicht unentbehrlich. Da aber Nähte auch in den Schädeln der jungen Vögel und Kriechtiere vorkommen, die nur aus einem zerbrochenen Ei zu schlüpfen brauchen, so können wir schließen, daß diese Bildung von den Wachstumsgesetzen bewirkt worden ist, und erst dann die höheren Tiere beim Gebären daraus Nutzen gezogen haben.
Ganz und gar unbekannt ist uns die Ursache der leichten Abänderungen oder leichten Verschiedenheiten der Einzelwesen. Und wir werden uns dessen unmittelbar bewußt, wenn wir auf die Verschiedenheiten in den Rassen unserer Haustiere in verschiedenen Ländern hinblicken, besonders in weniger civilisierten Ländern, wo eine nur wenig planmäßige Auslese stattfindet. Tiere, die von Wilden gehalten werden, haben in verschiedenen Ländern oft um ihren Unterhalt zu kämpfen und sind in gewissem Grade der Naturauslese ausgesetzt; und Geschöpfe mit etwas verschiedener Körperbildung würden am besten unter verschiedenen Himmelsstrichen gedeihen. Die Fähigkeit des Rindviehs, die Angriffe der Fliegen auszuhallen, steht ebenso wie die Gefahr, von gewissen Pflanzen vergiftet zu werden, in Beziehung zu ihrer Farbe, so daß sogar die Farbe der Wirksamkeit der Naturauslese unterworfen wäre. Einige Beobachter sind davon überzeugt, daß ein feuchtes Klima das Wachstum des Haares beeinflußt, und daß eine Wechselbeziehung zwischen dem Haar und den Hörnern vorhanden sei. Bergrassen unterscheiden sich immer von Tieflandrassen. Die bergige Natur eines Landes würde wahrscheinlich auf die hinteren Gliedmaßen, die mehr zur Verwendung kommen, und vielleicht sogar auf die Form des Beckens von Einfluß sein. Und darauf würde nach dem Gesetz der entsprechenden Abänderung dieser Einfluß sich auf die vorderen Gliedmaßen und den Kopf ausdehnen. Auch könnte die Gestalt des Beckens infolge von Druck auf die Gestalt gewisser Teile der Jungen im Mutterleibe einwirken. Das mühsame Atmen, das in Gebirgsgegenden nötig ist, wirkt, wie wir guten Grund haben anzunehmen, darauf hin, die Brust zu erweitern, und dann wird wieder das Gesetz der Wechselbeziehung in Kraft treten. Die Wirkung, welche verringerte Körperbewegung in Verbindung mit weichlicher Nahrung auf den ganzen Körperbau ausübt, ist wahrscheinlich noch größer; und sie ist, wie H. von Nathusius kürzlich in seiner vorzüglichen Abhandlung gezeigt hat, offenbar eine Hauptursache der großen Ummodelung, die die Schweinerassen erfahren haben. Aber unsere Kenntnis ist viel zu gering, um Betrachtungen über das Verhältnis der Wichtigkeit der einzelnen bekannten und unbekannten Gründe der Abänderung anzustellen. Die vorstehenden Bemerkungen sollten nur zeigen, daß, wenn wir die kennzeichnenden Verschiedenheiten zwischen unseren einzelnen Hausrassen nicht erklären können, obwohl diese nach allgemeiner Übereinstimmung von einer oder einigen wenigen Elternstämmen herkommen, wir nicht zu viel Gewicht darauf legen sollten, daß wir die genaue Ursache der kleinen ähnlichen Verschiedenheiten zwischen wirklichen Arten nicht angeben können.
*
*
*
Wie weit ist die Lehre von der Nützlichkeit richtig? Wie wird die Schönheit erworben?
Die letzten Bemerkungen veranlassen mich, einige wenige Worte über den Einspruch zu sagen, den kürzlich mehrere Naturforscher gegen die Nützlichkeitslehre erhoben haben, nach der jede Einzelheit des Körperbaus dem Besten des Wesens dient. Sie nehmen an, daß häufig Körperteile der Schönheit halber, zum Entzücken des Menschen oder des Schöpfers (dies letztere hat mit wissenschaftlicher Erörterung nichts zu thun) oder der bloßen Mannigfaltigkeit halber geschaffen sind. Diese letztere Ansicht ist schon erörtert worden. Wären solche Lehren richtig, so würden sie die meinen gänzlich erschüttern. Ich gebe gern zu, daß viele Körperteile für die Wesen, die sie besitzen, jetzt nicht unmittelbar von Nutzen sind und vielleicht niemals für ihre Vorgänger von Nutzen gewesen sein mögen. Das beweist aber nicht, daß sie nur der Schönheit oder der Mannigfaltigkeit halber gebildet worden sind. Sicherlich haben die endgiltige Wirkung der umgewandelten Bedingungen und die mannigfachen Ursachen der Ummodelungen, die ich letzthin einzeln angeführt habe, wahrscheinlich eine große Wirkung unabhängig von irgendeinem dadurch gewonnenen Nutzen hervorgebracht. Aber noch wichtiger ist die Erwägung, daß die Körperbildung jedes lebenden Geschöpfes der Hauptsache nach von der Vererbung herstammt. Folglich haben, obgleich jedes Wesen sicherlich für seinen Platz in der Natur gut paßt, viele Körperteile jetzt keine sehr nahe oder unmittelbare Beziehung zu jetzigen Lebensgewohnheiten. So können wir schwerlich glauben, daß die Schwimmfüße der Landgänse oder des Fregattvogels für diese Vögel von besonderm Nutzen sind. Wir können nicht glauben, daß die gleichen Knochen im Arme des Affen, im Vorderbein des Pferdes, im Flügel der Fledermaus und im Flossenfuß des Seehundes von besonderm Nutzen für diese Tiere sind. Wir können diese Körperteile sicher der Vererbung zuschreiben. Aber Schwimmfüße waren zweifellos den ersten Vorfahren der Landgänse und des Fregattenvogels ebenso nützlich, als sie es jetzt den meisten lebenden Wasservögeln sind. So können wir glauben, daß der Urahn des Seehundes keinen Flossenfuß hatte, sondern einen Fuß mit fünf Zehen, der zum Gehen und Greifen geeignet war. Und ferner können wir es wagen, anzunehmen, daß die verschiedenen Knochen in den Gliedmaßen des Affen, des Pferdes und der Fledermaus ursprünglich nach dem Grundgesetz der Nützlichkeit entwickelt worden sind, wahrscheinlich durch die Beschränkung zahlreicher Knochen in der Floßfeder irgend eines alten fischähnlichen Uhrahns der ganzen Klasse. Es ist kaum möglich zu entscheiden, wie hoch solche Ursachen der Ummodelung,
Wie die endgiltige Wirksamkeit der äußeren Bedingungen, die sogenannten von selbst geschehenden Abänderungen und die verwickelten Wachstumsgesetze in Anschlag zu bringen sind. Aber abgesehen von diesen wichtigen Ausnahmen können wir schließen, daß der Körperbau jedes lebenden Wesens entweder jetzt von irgend welchem unmittelbaren oder mittelbaren Nutzen für dieses ist, oder es früher war.
In Bezug auf die Annahme, daß organische Wesen zum Entzücken des Menschen schön geschaffen worden seien – eine Annahme, die, wie angeführt, meine ganze Lehre umstoßen würde – möchte ich zuerst bemerken, daß der Sinn für Schönheit sichtlich von der Geistesbeschaffenheit abhängt und nichts mit einer dem bewunderten Gegenstande innewohnenden Eigenschaft zu thun hat, und daß die Vorstellung von dem, was schön ist, nicht angeboren oder unveränderlich ist. Dies sehen wir z. B. bei den Menschen der verschiedenen Rassen, die die Schönheit bei ihren Frauen nach ganz verschiedenem Maßstab beurteilen. Wenn schöne Gegenstände nur zur Befriedigung des Menschen geschaffen worden wären, müßte gezeigt werden, daß, ehe der Mensch erschien, weniger Schönheit auf der Erdoberfläche vorhanden war, als seitdem er auf den Schauplatz getreten ist. Wurden die schönen Schnecken- und Kegel-Muscheln der Eocänzeit und die zierlich gemeißelten Ammoniten der Sekundärzeit geschaffen, damit der Mensch sie nach Jahrtausenden in seiner Sammlung bewundern könnte? Wenige Dinge sind schöner als die winzigen Kieselpanzer der Diatomaceen. Wurden diese geschaffen, damit sie von den höheren Kräften des Mikroskops geprüft und bewundert werden könnten? Die Schönheit in diesem letzteren Falle und in vielen anderen ist anscheinend ganz eine Folge der gleichmäßigen Verteilung des Wachstums. Blüten werden zu den schönsten Naturerzeugnissen gezählt. Aber sie sind im Gegensatz zu den grünen Blättern sichtbar und folglich zu gleicher Zeit schön geworden, damit sie leichter von den Kerbtieren bemerkt werden könnten. Ich bin zu diesem Schluß gekommen, weil ich als unveränderliche Regel gefunden habe, daß, wenn eine Blüte durch den Wind befruchtet wird, sie nie eine heiter gefärbte Blumenkrone hat. Mehrere Pflanzen bringen gewohnheitsmäßig zwei Arten Blüten hervor, von denen die eine Art offen und so gefärbt ist, daß sie Kerbtiere anzieht, die andere geschlossen, nicht gefärbt ist, des Nektars entbehrt und nie von Kerbtieren aufgesucht wird. Daraus können wir schließen, daß, wenn sich Kerbtiere auf der Erdoberfläche nicht entwickelt hätten, unsere Pflanzen nicht mit schönen Blüten geziert worden wären, sondern nur so armselige Blüten hervorgebracht hätten, wie wir sie auf unseren Tannen-, Eichen-, Nuß- und Eschenbäumen, an Gräsern, Spinat, Ampfer und Nesseln sehen, die alle mit Hilfe des
Windes befruchtet werden. Eine ähnliche Schlußreihe bestätigt sich bei den Früchten. Daß eine reife Erdbeere oder Kirsche ebenso gefällig für das Auge wie für den Gaumen ist, daß die heiter gefärbte Frucht des Spindelbaums und die Scharlachbeere der Stechpalme schön sind, wird jedermann zugeben. Aber diese Schönheit dient nur als Führerin für Vögel und andere Tiere, damit die Frucht verzehrt und die verarbeiteten Samenkörner ausgestreut werden können. Daß dies der Fall ist, schließe ich daraus, daß ich bis jetzt keine Ausnahme von der Regel gefunden habe, daß Samen immer so ausgestreut werden, wenn sie in eine Frucht von irgend welcher Art, d. h. in eine fleischige Umhüllung, eingebettet werden, die irgendwie glänzend gefärbt oder durch weiße oder schwarze Farbe auffallend ist.
Andererseits gebe ich gern zu, daß eine große Zahl männlicher Tiere, wie unsere prächtigsten Vögel, einige Fische, Kriechtiere und Säugetiere, sowie ein Schwarm von prächtig gefärbten Schmetterlingen nur um der Schönheit willen schön geworden sind. Aber das hat die Geschlechtsauslese bewirkt, da die schönsten Männchen von den Weibchen immer bevorzugt worden sind. Das Entzücken des Menschen ist dabei nicht berücksichtigt worden. Ebenso steht es mit dem Gesang der Vögel. Wir können aus alledem schließen, daß ein fast gleicher Geschmack an schönen Farben und musikalischen Tönen einen großen Teil des Tierreichs beherrscht. Wenn das Weibchen ebenso schön gefärbt ist wie das Männchen, was bei Vögeln und Schmetterlingen nicht selten der Fall ist, so liegt der Grund offenbar darin, daß die durch die Geschlechtsauslese erlangten Farben anstatt auf die Männchen allein, auf beide Geschlechter vererbt worden sind. Wie der Sinn für Schönheit in seiner einfachsten Form, d. h. die Empfindung einer besonderen Art von Vergnügen an gewissen Farben, Formen und Tönen, im Geiste des Menschen und der niederen Tiere sich zuerst entwickelt hat, ist sehr dunkel. Dieselbe Schwierigkeit zeigt sich bei der Frage nach dem Behagen, das ein gewisser Geschmack oder Geruch, nach dem Mißbehagen, das ein anderer bereitet. Hier scheint überall die Gewohnheit in gewissem Grade eine Rolle zu spielen. Aber eine Grundursache muß in der Bildung des Nervensystems einer jeden Art liegen.
Die Naturauslese kann unmöglich eine Ummodelung in einer Art ausschließlich zum Besten einer anderen Art hervorbringen, wenn auch in der ganzen Natur eine Art ohne Unterlaß aus dem Körperbau anderer Vorteil zieht und Gewinn davon hat. Aber die Naturauslese kann Körperteile hervorbringen, die unmittelbar anderen Tieren schaden, und sie thut es oft, wie man an dem Giftzahn der Viper und der Legröhre der Schlupfwespe
sieht, durch die sie ihre Eier im lebenden Körper anderer Kerbtiere niederlegt. Wenn man beweisen könnte, daß irgendein Körperteil irgendeiner Art ausschließlich zum Besten einer anderen Art gebildet worden ist, so wäre meine Lehre erschüttert; denn ein solcher könnte nicht durch die Naturauslese erschaffen worden sein. Obwohl man in Werken über Naturgeschichte viele derartige Berichte liest, so kann ich doch keinen einzigen finden, der meines Erachtens irgendwelches Gewicht hat. Es wird zugegeben, daß die Klapperschlange einen Giftzahn zu ihrer eigenen Verteidigung und zur Vernichtung ihrer Beute besitzt; aber mehrere Schriftsteller nehmen an, daß sie gleichzeitig zu ihrem eigenen Schaden mit einer Klapper versehen ist, nämlich um die Beute zu warnen. Ich würde beinahe ebenso leicht glauben, daß die Katze, wenn sie sich zum Sprunge anschickt, das Ende ihres Schwanzes zusammenrollt, um die Maus zu warnen, auf die sie es abgesehen hat. Weit mehr Wahrscheinlichkeit hat die Ansicht, daß die Klapperschlange ihre Klapper benutzt, die Brillenschlange ihre Rippenscheibe ausdehnt und die Puffotter, während sie laut und grimmig zischt, sich aufbläht, um die vielen Vögel und Vierfüßler zu erschrecken, die, wie man weiß, sogar die giftigsten Arten angreifen. Schlangen handeln nach demselben Grundsatz, der die Henne ihre Federn sträuben und ihre Flügel ausbreiten läßt, wenn sich ein Hund ihren Küchlein nähert. Aber es fehlt mir hier an Raum, mich darüber zu verbreiten, in wie mannigfacher Art die Tiere sich bemühen, ihre Feinde zu verscheuchen.
Die Naturauslese wird nie in einem Wesen eine Bildung hervorbringen, die diesem Wesen mehr schadet als nützt, denn sie wirkt nur durch und für das Beste eines jeden. Kein Organ wird gebildet werden, wie Paley bemerkt hat, zu dem Zwecke, seinem Besitzer Schmerzen zu verursachen oder ihm Schaden zuzufügen. Wenn man über den Nutzen und den Schaden, der von jedem Körperteil verursacht wird, einen richtigen Überschlag macht, wird man finden, daß jeder im ganzen nützlich ist. Wenn im Verlaufe der Zeit unter sich wandelnden Lebensbedingungen irgendein Teil schädlich wird, wird er umgemodelt werden, oder, wenn das nicht geschieht, wird das Wesen vernichtet werden, wie unzählige Tausende vernichtet worden sind.
Die Naturauslese trachtet nur darnach, jedes Wesen so vollkommen oder ein wenig vollkommener zu machen, als die anderen Bewohner desselben Landes, mit denen es in Wettbewerb tritt. Wir sehen, daß dies der Maßstab der im Naturzustande erreichten Vollkommenheit ist. Die einheimischen Erzeugnisse von Neu-Seeland sind z. B. vollkommen, wenn man sie mit einander vergleicht; aber sie weichen jetzt schnell vor den vorrückenden Scharen der aus
Europa eingeführten Pflanzen und Tiere. Die Naturauslese wird keine unbedingte Vollkommenheit hervorbringen; auch treffen wir, soweit wir urteilen können, nirgends auf dieses hohe Maß von Vollkommenheit im Naturzustande. Die Berichtigung für die Abirrung der Lichtstrahlen ist, wie Müller sagt, nicht einmal in dem vollkommensten Organ, dem menschlichen Auge, vollkommen. Helmholtz, dessen Urteil niemand bestreiten wird, fügt, nachdem er das wunderbare Vermögen des menschlichen Auges in den stärksten Ausdrücken beschrieben hat, die bemerkenswerten Worte hinzu: »Was wir in Hinsicht der Ungenauigkeit und Unvollkommenheit der optischen Maschine und des Bildes auf der Netzhaut entdeckt haben, ist nichts im Vergleich mit dem Mangel an Übereinstimmung, dem wir eben im Gebiet der Sinnesempfindungen auf die Spur gekommen sind. Man möchte sagen, daß die Natur ein Vergnügen darin gefunden hat, Widersprüche zu häufen, um der Lehre von einer vorher bestehenden Übereinstimmung der äußeren und inneren Welt den Boden zu entziehen.« Wenn unsere Vernunft uns dazu führt, eine Menge unnachahmlicher Einrichtungen in der Natur mit Begeisterung zu bewundern, so sagt uns dieselbe Vernunft, wenn wir auch auf beiden Seiten leicht irren können, daß einige andere Einrichtungen weniger vollkommen sind. Können wir den Stachel der Biene als vollkommen betrachten, der, wenn er gegen viele Arten Feinde gebraucht wird, infolge der Widerhäkchen nicht zurückgezogen werden kann und so unausbleiblich den Tod des Tieres verursacht, indem er dessen Eingeweide herausreißt?
Nehmen wir an, daß der Stachel der Biene bei einem fernen Vorfahren als ein bohrendes und gezähntes Werkzeug vorhanden war, wie es sich bei so vielen Mitgliedern derselben großen Ordnung findet, und daß er seitdem umgemodelt, aber nicht für seinen gegenwärtigen Zweck vervollkommnet worden, daß das ursprünglich einem andern Zweck, wie z. B. dem, Galle zu erzeugen, angepaßte Gift seitdem verstärkt worden, so können wir vielleicht verstehen, wie es kommt, daß der Gebrauch des Stachels so oft den Tod des Tieres verursacht. Denn, wenn im ganzen genommen das Vermögen zu stechen der Gemeinschaft nützlich ist, erfüllt es alle Erfordernisse der Naturauslese, wenn es auch den Tod einiger weniger Mitglieder veranlassen mag. Wenn wir das wirklich wunderbare Geruchsvermögen bewundern, durch das die Männchen vieler Insekten ihre Weibchen finden, können wir die einzig zu diesem Zweck erfolgende Erzeugung Tausender von Drohnen bewundern, die zu irgendeinem anderen Zweck für die Gemeinschaft völlig nutzlos sind und schließlich von ihren arbeitsamen und unfruchtbaren Schwestern erschlagen werden? Es mag schwer sein, aber wir sollten den wilden vom Naturtrieb eingegebenen Haß der Bienenkönigin bewundern, der sie drängt, die jungen Königinnen,
ihre Töchter, sobald sie geboren sind, zu vernichten oder selbst in dem Kampfe umzukommen. Denn unzweifelhaft geschieht das zum Besten der Gemeinschaft, und mütterliche Liebe oder mütterlicher Haß, der freilich glücklicherweise höchst selten ist, gilt dem unerbittlichen Gesetz der Naturauslese ganz gleich. Wenn wir die verschiedenen sinnreichen Einrichtungen bewundern, durch welche die Knabenkräuter und viele andere Pflanzen mit Hilfe der Kerbtiere befruchtet werden, können wir dann die Zubereitung dichter Wolken von Blütenstaub bei unseren Föhren, von dem dann einige Körner durch Zufall auf die Samenknospen geweht werden, als ebenso vollkommen betrachten?
*
*
*
Zusammenfassung: Das Gesetz von der Einheit des Gepräges und den Bedingungen des Daseins ist in der Lehre von der Naturauslese inbegriffen.
Wir haben in diesem Kapitel einige der Schwierigkeiten und Einwürfe erörtert, die gegen die Lehre geltend gemacht werden können. Viele derselben sind ernst; aber ich denke, daß die Erörterung auf mehrere Thatsachen Licht geworfen hat, die bei der Annahme unabhängiger Schöpfungsakte völlig dunkel bleiben. Wir haben gesehen, daß die Arten nicht in jedem Zeitraum unbegrenzt veränderlich und nicht durch eine Menge von Zwischenstufen miteinander verbunden sind, teils weil der Vorgang der Naturauslese immer sehr langsam ist und zu einer Zeit immer nur auf einige Formen wirkt, und teils weil gerade der Vorgang der Naturauslese die unausgesetzte Verdrängung und Vernichtung der vorhergehenden und der Zwischenstufen mit sich bringt. Nahe verwandte Arten, die jetzt auf einem zusammenhängenden Gebiet leben, müssen oft entstanden sein, als das Gebiet nicht zusammenhing, und die Lebensbedingungen sich nicht unmerklich von einem Teil zum andern abstuften. Wenn in zwei Bezirken eines zusammenhängenden Gebietes zwei Spielarten entstehen, wird sich oft eine mittlere Spielart bilden, die für einen mittleren Strich paßt; aber aus den angegebenen Gründen wird die mittlere Spielart in geringerer Anzahl bestehen als die beiden Formen, die sie verbindet. Folglich werden die beiden letzteren während des Verlaufes der ferneren Ummodelung durch ihre größere Anzahl der weniger zahlreichen Zwischenspielart gegenüber sehr im Vorteil sein, und so wird es ihnen gelingen, sie zu verdrängen und auszurotten.
Wir haben in diesem Kapitel gesehen, wie vorsichtig wir mit dem Schlusse sein müssen, daß die verschiedensten Lebensgewohnheiten
nicht stufenweise ineinander übergehen könnten, daß z. B. eine Fledermaus durch die Naturauslese nicht aus einem Tier hätte gebildet werden können, daß zuerst nur durch die Luft glitt.
Wir haben gesehen, daß eine Art unter neuen Lebensbedingungen ihre Gewohnheiten ändern oder ganz andere Gewohnheiten annehmen kann, von denen einige denjenigen ihrer nächsten Genossen sehr unähnlich sind. Daher können wir, wenn wir im Auge behalten, daß jedes Wesen zu leben versucht, wo es immer kann, verstehen, wie es kommt, daß man Landgänse mit Schwimmfüßen, am Boden lebende Spechte, Tauchdrosseln und Sturmvögel mit den Gewohnheiten des Alks trifft.
Obwohl die Annahme, daß ein so vollkommenes Organ wie das Auge durch Naturauslese gebildet sein könnte, genügt, um jeden stutzig zu machen, so giebt es doch bei jedem Organ, von dem wir eine lange Reihe Abstufungen der Zusammengesetztheit kennen, die alle für den Besitzer unter sich umwandelnden Lebensbedingungen nützlich sind, keine logische Unmöglichkeit, irgendeinen denkbaren Grad der Vervollkommnung durch Naturauslese zu erwerben. Bei den Fällen, in denen wir nichts von Zwischen- oder Übergangsstufen wissen, sollten wir äußerst vorsichtig mit dem Schlusse sein, daß es keine gegeben habe; denn die Umwandlungen vieler Organe zeigen, was für wunderbare Veränderungen der Thätigkeit wenigstens möglich sind. Eine Schwimmblase ist z. B. offenbar in eine luftatmende Lunge verwandelt worden. Die Übergänge müssen oft dadurch überaus erleichtert worden sein, daß dasselbe Organ gleichzeitig sehr verschiedene Thätigkeiten verrichtet hat und dann zum Teil oder ganz auf eine beschränkt worden ist, und daß zwei getrennte Organe zu gleicher Zeit dieselbe Thätigkeit verrichtet haben, indem das eine vervollkommnet wurde, während ihm das andere half.
Wir haben gesehen, daß bei zwei auf der natürlichen Stufenleiter weit voneinander entfernten Wesen Organe, die demselben Zwecke dienen und dem äußern Anschein nach genau gleich sind, voneinander getrennt und unabhängig entstanden sein können. Aber wenn man solche Organe genau prüft, wird man fast immer wesentliche Verschiedenheiten in ihrem Bau entdecken, und das folgt selbstverständlich aus dem Grundgesetz der Naturauslese. Andrerseits ist in der ganzen Natur unendliche Verschiedenheit des Baues zur Erreichung desselben Zwecks die allgemeine Regel, und das folgt wieder selbstverständlich aus demselben großen Grundgesetz.
In manchen Fällen sind wir viel zu unwissend, um behaupten zu können, daß ein Körperteil oder Organ für die Wohlfahrt einer Art so unwichtig ist, daß nicht Ummodelungen in seinem Bau mittels der Naturauslese langsam hätten angehäuft werden
können. In vielen anderen Fällen sind Ummodelungen wahrscheinlich das unmittelbare Ergebnis der Gesetze der Abänderung oder des Wachstums, unabhängig von der Frage, ob so irgend etwas Gutes erreicht wird. Aber wir können sicher sein, daß sogar solche Bildungen ausgenutzt und zum Besten der Art unter neuen Lebensbedingungen noch ferner umgemodelt worden sind. Wir können auch annehmen, daß ein Körperteil, der früher von hoher Wichtigkeit war, häufig erhalten blieb (wie der Schwanz eines Wassertieres bei seinen Landnachkommen), obgleich er so unwichtig geworden ist, daß er in seinem gegenwärtigen Zustande nicht mittels der Naturauslese erworben werden könnte.
Die Naturauslese kann nichts bei einer Art ausschließlich zum Nutzen oder Schaden einer anderen hervorbringen, obgleich sie wohl Körperteile, Organe und Ausscheidungen hervorbringen mag, die höchst wichtig oder sogar unentbehrlich oder für eine andere Art wieder höchst schädlich, in allen Fällen aber zugleich für das Geschöpf selbst nützlich sind. In jedem gut besetzten Lande wirkt die Naturauslese durch den Wettbewerb der Bewohner und führt folglich nur in Übereinstimmung mit dem Maßstab dieses besonderen Landes zu Erfolgen in dem Kampf ums Dasein. Daher weichen die Bewohner eines, gewöhnlich des kleineren Landes oft den Bewohnern eines anderen, gewöhnlich des größeren. Denn in dem größeren Lande werden mehr Geschöpfe und mannigfaltigere Formen gelebt haben, und der Wettbewerb wird heftiger und der Maßstab der Vollkommenheit dadurch höher geworden sein. Die Naturauslese wird nicht notwendig zu unbedingter Vollkommenheit führen; auch kann man, soweit wir mit unseren beschränkten Fähigkeiten urteilen können, von unbedingter Vollkommenheit nirgend sprechen.
Auf Grund der Lehre von der Naturauslese können wir die volle Bedeutung jenes alten Satzes der Naturgeschichte: die Natur macht keine Sprünge, klar verstehen. Wenn wir allein auf die jetzigen Bewohner der Welt blicken, ist dieser Satz nicht ganz richtig; schließen wir aber alle die vergangenen Zeiten ein, mögen sie bekannt oder unbekannt sein, so muß er nach dieser Lehre durchaus wahr sein.
Es ist allgemein anerkannt, daß alle organischen Wesen nach zwei großen Gesetzen, dem der Einheit des Gepräges und dem der Bedingungen des Daseins, entstanden sind. Unter Einheit des Gepräges versteht man jene Grundübereinstimmung im Bau, die wir bei organischen Wesen derselben Klasse sehen, und die von ihren Lebensgewohnheiten ganz unabhängig ist. In meiner Lehre wird die Einheit des Gepräges durch die Einheit der Abstammung erklärt. Der Ausdruck »Bedingungen des Daseins«, den der berühmte
Cuvier so oft betont, ist in dem Grundgesetz der Naturauslese völlig inbegriffen. Denn die Naturauslese wirkt dadurch, daß sie entweder jetzt die sich abändernden Teile jedes Wesens seinen organischen und unorganischen Lebensbedingungen anpaßt, oder daß sie sie diesen während vergangner Zeitabschnitte angepaßt hat. Die Anpassungen werden in vielen Fällen durch den vermehrten Gebrauch oder Nichtgebrauch der Teile gefördert, durch die unmittelbare Wirkung der äußeren Lebensbedingungen beeinflußt und sind in allen Fällen den verschiedenen Gesetzen des Wachstums und der Abänderung unterworfen. Daher ist in der That das Gesetz der Bedingungen des Daseins das höhere, da es durch die Ererbung früherer Abänderungen und Anpassungen das der Einheit des Gepräges einschließt.
7. Kapitel.
Vermischte Einwendungen gegen die Lehre von der Naturauslese.
 
Langlebigkeit. Ummodelungen, die nicht gleichzeitig notwendig sind. Ummodelungen, die anscheinend keinen unmittelbaren Nutzen haben. Fortschreitende Entwicklung. Merkmale, die für die Lebensthätigkeit geringe Wichtigkeit haben, sind am beständigsten. Angebliche Unfähigkeit der Naturauslese die Anfangsstufen nützlicher Bildungen zu erklären. Ursachen, die der Erwerbung nützlicher Bildungen durch die Naturauslese Eintrag thun. Abstufungen des Baues bei umgewandelten Tätigkeiten. Sehr verschiedene Organe bei Mitgliedern derselben Klasse, die sich aus ein und demselben Ursprung entwickelt haben. Gründe für den Zweifel an groben und plötzlichen Ummodelungen.
 
Ich will dieses Kapitel der Betrachtung der verschiedenartigen vermischten Einwendungen widmen, die gegen meine Lehre vorgebracht worden sind, da einige der vorhergehenden Erörterungen vielleicht dadurch an Klarheit gewinnen werden. Aber sie alle zu erörtern würde nutzlos sein, da viele von ihnen von Schriftstellern gemacht worden sind, die sich nicht die Mühe genommen haben, den Gegenstand kennen zu lernen. So hat ein hervorragender deutscher Naturforscher behauptet, der schwächste Teil meiner Lehre sei, daß ich alle organischen Wesen als unvollkommen betrachte. Was ich wirklich gesagt habe, ist, daß nicht alle so vollkommen sind, wie sie im Verhältnis zu ihren Bedingungen sein könnten, und daß dies der Fall ist, zeigt sich darin, daß in vielen Teilen der Welt so viel eingeborene Formen ihre Plätze eindringenden Fremden überlassen haben. Auch können die organischen Wesen, selbst wenn sie zu einer gewissen Zeit ihren Lebensbedingungen vollkommen angepaßt waren, nicht so geblieben sein, wenn die Bedingungen sich umwandelten, wofern sie selbst sich nicht ebenfalls umwandelten. Niemand wird aber bestreiten, daß sowohl die natürlichen Bedingungen eines jeden Landes, als die Anzahl und die Arten seiner Bewohner viele Veränderungen durchgemacht haben.
Ein Kritiker hat kürzlich mit einigem Aufwand mathematischer Genauigkeit hervorgehoben, daß Langlebigkeit für alle Arten ein großer Vorteil ist, so daß derjenige, der an die Naturauslese glaubt »seinen Stammbaum so einrichten muß«, daß alle Abkömmlinge ein längeres Leben haben als ihre Vorfahren. Kann unser Kritiker nicht begreifen, daß eine zweijährige Pflanze oder eins der niedrigeren Tiere sich in einen kalten Erdstrich verbreiten und dort jeden Winter eingehen kann und doch infolge der durch die Naturauslese gewonnenen Vorteile mittels seiner Samen oder Eier von Jahr zu Jahr erhalten bleibt? E. Ray Lankester hat kürzlich hierüber geschrieben und kommt, soweit der überaus verwickelte Gegenstand ihm erlaubt, ein Urteil zu bilden, zu dem Schluß, daß Langlebigkeit gewöhnlich sowohl zu dem Platz jeder Art auf der Stufenleiter der Lebensformen, wie zu dem Maß des Kräfteaufwandes bei der Fortpflanzung und der allgemeinen Thätigkeit im Verhältnis steht. Diese Bedingungen sind wahrscheinlich vielfach durch die Naturauslese bestimmt worden.
Man hat behauptet, daß, da sich die Tiere und Pflanzen Ägyptens, von denen wir etwas wissen, während der letzen drei oder vier Jahrtausende nicht umgemodelt haben, es wahrscheinlich in keinem Teil der Welt geschehen ist. Aber, wie G. H. Lewes bemerkt hat, beweist diese Schlußreihe zu viel; denn die alten Hausrassen, die auf den ägyptischen Denkmälern dargestellt oder die einbalsamiert sind, sind ganz ähnlich oder sogar die gleichen wie die jetzt lebenden. Dennoch geben alle Naturforscher zu, daß solche Rassen durch die Ummodelung ihrer ursprünglichen Formen hervorgebracht worden sind. Die vielen Tiere, die seit dem Beginn der Eiszeit unverändert geblieben sind, würden einen unvergleichlich stärkeren Einwand abgeben; denn sie sind großen Veränderungen des Klimas ausgesetzt gewesen und haben weite Strecken durchwandert, wohingegen in Ägypten, soweit wir wissen, die Lebensbedingungen während mehrerer Jahrtausende durchaus gleichförmig geblieben sind. Die Thatsache, daß seit der Eiszeit keine oder nur eine geringe Ummodelung erfolgt ist, würde diejenigen, die an ein angeborenes und notwendiges Gesetz der Entwicklung glauben, etwas in die Enge getrieben haben; aber sie ist machtlos gegen die Lehre von der Naturauslese oder dem Überleben der Tauglichsten. Denn diese besagt, daß zufällig entstehende Abänderungen oder Verschiedenheiten der Einzelwesen, wenn sie nützlicher Art sind, erhalten werden; aber dies wird nur unter gewissen besonders günstigen Umständen geschehen.
Der berühmte Paläontologe Bronn fragt am Ende seiner deutschen Übersetzung dieses Werkes, wie nach dem Grundgesetz der Naturauslese eine Spielart neben der Elternart leben kann. Wenn beide für ein wenig verschiedene Lebensgewohnheiten und Bedingungen tauglich
geworden sind, könnten sie zusammen leben, und wenn wir die polymorphischen Arten, bei denen die Veränderlichkeit von besonderer Natur zu sein scheint, und alle bloß zeitweiligen Abänderungen wie Größe, Albinismus u. s. f. bei Seite lassen, so werden wir gewöhnlich finden, daß die ausdauernderen Spielarten, soweit ich entdecken kann, getrennte Stellen bewohnen, wie Hochland oder Tiefland, trockene oder feuchte Bezirke. Überdies scheinen bei den Tieren, welche viel umherwandern und sich ungehindert kreuzen, die Spielarten gewöhnlich auf bestimmte Gegenden beschränkt zu sein.
Bronn hebt auch nachdrücklich hervor, daß verschiedene Arten sich niemals nur in einzelnen Merkmalen, sondern in vielen Körperteilen voneinander unterscheiden, und er fragt, wie es komme, daß viele Teile des Körperbaus sich zu gleicher Zeit durch Abänderung und Naturauslese umgemodelt haben. Aber es liegt keine Notwendigkeit für die Annahme vor, daß alle Teile eines Wesens zugleich umgemodelt worden sind. Die auffallendsten Ummodelungen, die irgendeinem Zweck ausgezeichnet angepaßt sind, könnten, wie früher bemerkt wurde, durch allmähliche Abänderungen erworben werden, die erst in einem, dann in einem anderen Teil in geringem Grade auftreten, und da sie alle zusammen übermittelt werden würden, würde es uns scheinen, als ob sie sich gleichzeitig entwickelt hätten. Die beste Antwort auf die oben erwähnte Einwendung, gewähren jedoch jene Hausrassen, die hauptsächlich durch das Vermögen des Menschen zur Auslese für irgendeinen besondern Zweck umgemodelt worden sind. Man betrachte das Rasse- und das Zugpferd und das Windspiel und die Bulldogge. Ihr ganzer Körperbau und selbst ihre geistigen Merkmale sind umgemodelt worden; aber wenn wir jedem Schritt ihrer Umwandlung nachspüren – und den letzten können wir nachspüren, – würden wir nicht große und gleichzeitige Veränderungen sehen, sondern entdecken, daß zuerst ein Teil und dann ein anderer leicht umgemodelt und verbessert wird. Selbst wenn der Mensch die Auslese auf irgendein Merkmal allein anwendet, wird – wovon unsere angebauten Pflanzen die besten Beispiele bieten – man stets finden, daß, obgleich dieser eine Teil, seien es nun die Blüten, die Früchte oder die Blätter, sich sehr umgewandelt hat, auch beinahe alle anderen Teile sich ein wenig umgemodelt haben. Das kann man teils dem Grundgesetz der Wechselbeziehungen des Wachstums und teils der sogenannten von selbst geschehenden Abänderung zuschreiben.
Eine viel ernsthaftere Einwendung ist von Bronn und kürzlich von Broca gemacht worden, nämlich daß viele Merkmale für die Geschöpfe von gar keinem Nutzen zu sein scheinen und daher nicht durch die Naturauslese beeinflußt worden sein können. Bronn
führt die Länge der Ohren und des Schwanzes bei den verschiedenen Hasen- und Mäusearten, die Schmelzfalten bei den Zähnen vieler Tiere und eine Menge anderer Fälle an. Mit Bezug auf die Pflanzen ist dieser Gegenstand von Nägeli in einer bewundernswerten Abhandlung erörtert worden. Er giebt zu, daß die Naturauslese viel bewirkt hat, aber er hebt hervor, daß die Pflanzenfamilien sich hauptsächlich in Merkmalen ihrer Gestalt voneinander unterscheiden, die für die Wohlfahrt der Arten ganz unwichtig sind. Er glaubt infolge dessen an eine angeborene Neigung zu fortschreitender und vollkommenerer Entwicklung. Er schildert im einzelnen die Anordnung der Zellen in den Geweben und der Blätter um die Achse als Fälle, in denen die Naturauslese nicht gewirkt haben kann. Dazu kann man die zahlenmäßige Einteilung der Blütenteile, die Stellung der Samenknospen, die Gestalt des Samens, wenn sie für die Aussaat nicht von Nutzen ist, und manches andere fügen.
Der obige Einwand besitzt großes Gewicht. Nichtsdestoweniger sollten wir erstens äußerst vorsichtig bei der Äußerung von Urteilen darüber sein, welche Bildungen irgendeiner Art jetzt von Nutzen sind oder es früher gewesen sind. Zweitens sollten wir immer daran denken, daß, wenn irgendein Teil umgemodelt wird, auch die anderen Teile es werden, und zwar sowohl aus gewissen undeutlich erkannten Gründen, wie dem vermehrten oder verminderten Nahrungszufluß zu einem Teile, dem gegenseitigen Drucke, dem Einfluß eines früh entwickelten Teils auf einen später entwickelten u. s. w., wie aus anderen Gründen, die zu den vielen rätselhaften Fällen der Wechselbeziehung führen, die wir ganz und gar nicht verstehen. Diese Kräfte können wir der Kürze halber unter dem Namen der Wachstumsgesetze zusammenfassen. Drittens müssen wir mit der unmittelbaren und endgiltigen Wirksamkeit der umgewandelten Lebensbedingungen und mit den sogenannten von selbst geschehenden Abänderungen rechnen, bei denen die Natur der Bedingung offenbar eine ganz untergeordnete Rolle spielt. Knospenabänderungen, wie z. B. das Erscheinen einer Moosrose an einem gewöhnlichen Rosenstock oder einer Aprikosenpflaume auf einen Pfirsichbaum, bieten gute Beispiele für die von selbst geschehenden Abänderungen. Aber sogar in diesen Fällen sollten wir im Sinne behalten, daß ein winziger Gifttropfen die zusammengesetzten Galläpfel hervorbringen kann, und nicht zu zuversichtlich annehmen, daß die angegebenen Abänderungen nicht durch irgendeine örtliche Wandlung in der Natur das Saftes, die eine Folge irgendeiner Wandlung der Bedingungen ist, hervorgerufen werden können. Irgendeine wirkende Ursache muß sowohl für jede geringfügige Verschiedenheit der Einzelwesen wie für die gelegentlich auftretenden stärker ausgeprägten Abänderungen vorhanden
sein. Und wirkte die unbekannte Ursache beständig, so würden fast sicher alle Vertreter der Art in gleicher Weise umgemodelt werden.
In den früheren Auflagen dieses Werkes unterschätzte ich, wie jetzt wahrscheinlich scheint, die Häufigkeit und Bedeutung der durch von selbst geschehende Veränderlichkeit veranlaßten Ummodelungen. Aber es ist unmöglich, dieser Ursache die zahllosen Bildungen zuzuschreiben, die den Gewohnheiten einer jeden Art so gut angepaßt sind. Ebenso leicht könnte ich glauben, daß die gut angepaßte Gestalt eines Rassepferdes oder eines Windspiels, die sich bei dem Grundgesetz der Auslese durch den Menschen so gut verstehen läßt, und die älteren Naturforscher so sehr in Erstaunen versetzte, auf diese Weise ihre Erklärung findet.
Es dürfte der Mühe wert sein, bei der Erläuterung einiger der vorigen Bemerkungen sich etwas aufzuhalten. Mit Bezug auf die angebliche Nutzlosigkeit mancher Teile und Organe braucht man wohl kaum daran zu erinnern, daß sogar bei den höheren und bestbekannten Tieren viele Bildungen vorkommen, an deren Wichtigkeit infolge ihrer hohen Entwicklung niemand zweifelt, deren Nutzen aber bisher überhaupt noch nicht oder erst ganz vor kurzem dargethan worden ist. Wenn Bronn die Länge der Ohren und des Schwanzes bei einzelnen Mäusearten als, wenn auch unbedeutende, Beispiele von Bildungsverschiedenheiten anführt, die keinen besonderen Nutzen haben können, so darf ich erwähnen, daß nach Dr. Schöbel die Ohrmuschel der gemeinen Maus einen außerordentlichen Reichtum von Nerven besitzt und zweifellos als Tastwerkzeug dient. Daher kann die Länge der Ohren kaum ganz unwesentlich sein. Wir werden auch gleich sehen, daß der Schwanz für manche Arten ein höchst nützliches Greifwerkzeug ist, und seine Länge trägt wesentlich dazu bei.
Unter den Pflanzen, bei denen ich mich mit Rücksicht auf Nägelis Abhandlung auf die folgenden Bemerkungen beschränken werde, zeigen, wie man zugeben wird, die Blüten der Knabenkräuter eine Fülle merkwürdiger Bildungen, die man noch vor einigen wenigen Jahren für bloße Verschiedenheiten in der Gestalt ohne irgend einen besonderen Zweck angesehen hätte. Aber man weiß jetzt, daß sie für die Befruchtung der Arten mit Hilfe der Kerbtiere von größter Bedeutung und wahrscheinlich durch die Naturauslese gewonnen worden sind. Bis vor kurzem würde sich niemand eingebildet haben, daß bei den zweigestaltigen und dreigestaltigen Pflanzen die verschiedene Länge der Staubgefäße und Stempel und ihre Anordnung irgendwie von Nutzen sein könnte; aber jetzt wissen wir, daß es doch der Fall ist.
In gewissen ganzen Pflanzengruppen stehen die Samenknospen aufrecht, in anderen hängen sie herab. Und in demselben
Fruchtknoten einiger weniger Pflanzen steht die eine Samenknospe aufrecht, während die andere herabhängt. Diese Stellungen scheinen auf den ersten Blick nur Merkmale der Gestalt zu sein und keinen physiologischen Wert zu haben. Aber Dr. Hooker teilt mir mit, daß in einem Fruchtknoten in manchen Fällen nur die oberen und in anderen nur die unteren Samenknospen befruchtet werden, und er nimmt an, daß dies wahrscheinlich von der Richtung abhängt, in der die Blütenstaubröhren in den Fruchtknoten eintreten. Ist dem so, so würde die Stellung der Samenknospen, sogar in dem Fruchtknoten, in dem eine aufrecht steht und die andere herabhängt, die Folge der Auslese einiger leichter Abweichungen der Stellung sein, die die Befruchtung der Samenknospen und die Hervorbringung von Samen begünstigten.
Mehrere Pflanzen, die zu getrennten Ordnungen gehören, haben zweierlei Blüten, eine gewöhnlich gebaute offene, eine zweite geschlossene und unvollkommene. Diese zweierlei Blüten unterscheiden sich oft erstaunlich in ihrem Bau, doch sieht man sie auf derselben Pflanze ineinander übergehen. Die gewöhnlichen und offenen Blüten können gekreuzt werden, und die nützlichen Folgen, die dieser Vorgang gewiß hat, werden so gesichert. Die geschlossenen und unvollkommenen Blüten sind jedoch offenbar von großer Wichtigkeit, da sie mit der äußersten Zuverlässigkeit bei dem Aufwand von merkwürdig wenig Blütenstaub einen großen Vorrat von Samen liefern. Die zweierlei Blüten weichen oft, wie eben angegeben, im Bau sehr voneinander ab. Die Blütenblätter der unvollkommenen Blüten bestehen fast immer nur aus bloßen Andeutungen, und der Durchmesser der Blütenstaubkörner ist verkleinert. Bei
Ononis columnae
sind fünf der wechselständigen Staubgefäße sehr unvollkommen entwickelt, und bei einigen Veilchenarten sind drei Staubgefäße in diesem Zustande, während zwei ihre eigentliche Thätigkeit behalten, aber von sehr geringer Größe sind. In sechs unter dreißig der geschlossenen Blüten eines indischen Veilchens (der Name ist unbekannt, denn die Pflanzen haben bei mir nie vollkommene Blüten hervorgebracht) ist die gewöhnliche Anzahl von fünf Kelchblüten auf drei verringert, in einer Abteilung der Malpighiaceen sind nach A. de Jussieu die geschlossenen Blüten noch weiter umgemodelt. Denn die fünf Staubgefäße, die den Kelchblättern gegenüberstehen, sind alle in der Entwicklung zurückgeblieben, nur ein sechstes Staubgefäß, das einem Blütenblatt gegenübersteht, ist entwickelt; und dies Staubgefäß findet sich in den gewöhnlichen Blüten dieser Art nicht. Der Stempel ist in der Entwicklung zurückgeblieben, und die Zahl der Fruchtknoten ist von drei auf zwei verringert. Wenn nun auch die Naturauslese die Macht gehabt haben kann, die Ausbreitung einiger der Blüten zu verhindern und die Menge des
Blütenstaubs zu verringern, wenn er durch die Verschließung der Blüten überflüssig wurde, kann doch kaum eine der erwähnten besonderen Ummodelungen auf diese Weise bestimmt worden sein. Sie müssen vielmehr aus den Gesetzen des Wachstums folgen, die es veranlassen, daß während der fortschreitenden Verringerung des Blütenstaubs und der Schließung der Blüten die Lebensthätigkeit der Teile außer Wirksamkeit gesetzt wird.
Auf die bedeutenden Wirkungen der Wachstumsgesetze müssen wir ein solches Gewicht legen, daß ich noch einige weitere Fälle anderer Art anführen will, nämlich von Verschiedenheiten desselben Gliedes oder Organs, die aus Verschiedenheiten der Stellung auf derselben Pflanze folgen. Bei der spanischen Kastanie und gewissen Föhren unterscheiden sich nach Schacht die Richtungswinkel der Blätter an den beinahe wagerechten und an den aufrechten Zweigen. Bei der gemeinen Raute und einigen anderen Pflanzen öffnet sich eine, gewöhnlich die Mittel- oder Endblüte, zuerst und hat fünf Kelchblätter, ebenso viele Blütenblätter und einen fünffach geteilten Fruchtknoten, während alle anderen Blüten auf der Pflanze vierteilig sind. In der britischen Adoxa hat die oberste Blüte gewöhnlich zwei Kelchzipfel und sonst vierteilige Organe, während die umgebenden Blüten gewöhnlich drei Kelchzipfel und sonst fünfteilige Organe haben. Bei vielen Korbblütlern und Doldengewächsen (und bei einigen anderen Pflanzen) haben die Randblüten viel entwickeltere Blumenkronen als die Mittelblüten, und das scheint oft mit der Mißbildung der Fortpflanzungsorgane zusammenzuhängen. Eine noch sonderbarere, schon vorher erwähnte Thatsache ist, daß die
achenes
oder Samen des Randes und der Mitte zuweilen in Form, Farbe und anderen Merkmalen sehr verschieden sind. Beim Saflor und einigen anderen Korbblütlern sind die Samen der Mitte allein mit einer Federkrone versehen, und bei Hyoseris bringt dieselbe Blüte Samen von drei verschiedenen Formen hervor. Bei gewissen Doldengewächsen sind die Samen vom Rande innen voll und die von der Mitte innen hohl, und dies ist ein Merkmal, das de Candolle bei anderen Arten als höchst wichtig für die Systematik angesehen hat. Prof. Braun erwähnt eine Erdrauchgattung, bei der die Blüten am unteren Teil der Rispe eiförmige, gerippte einsamige Nüßchen und am oberen Teil lanzettliche, zweimalige und zweisamige Schoten tragen. Bei diesen verschiedenen Fällen kann mit Ausnahme der gutentwickelten Strahlenblumen, die dazu dienen, die Blüten für die Kerbtiere auffällig zu machen, soweit wir urteilen können, die Naturauslese keine oder nur eine ganz untergeordnete Rolle gespielt haben. Alle diese Ummodelungen folgen aus der Stellung und der gegenseitigen Beeinflussung der Teile, und es kann kaum bezweifelt werden, daß, wenn alle Blüten und Blätter derselben
Pflanze denselben äußeren und inneren Bedingungen unterworfen gewesen wären, wie es die Blüten in gewissen Stellungen sind, sich alle in derselben Weise umgemodelt hätten.
In zahlreichen anderen Fällen finden wir von den Botanikern gewöhnlich für sehr wichtig angesehene Ummodelungen des Baus, die nur einige Blüten an einer Pflanze beeinflussen oder auf getrennten Pflanzen vorkommen, die unter denselben Bedingungen nahe bei einander wachsen. Da diese Abänderungen für die Pflanzen von keinem besonderen Nutzen zu sein scheinen, können sie von der Naturauslese nicht beeinflußt worden sein. Über ihre Ursache wissen wir gar nichts. Wir können sie nicht einmal annäherungsweise, wie in der vorigen Klasse von Fällen, einer wirkenden Ursache, wie der Stellung, zuschreiben. Ich will nur einige Beispiele geben. Man beobachtet auf derselben Pflanze unterschiedslos vierteilige, fünfteilige Blüten u. s. w. so häufig, daß ich kein Beispiel zu geben brauche. Aber da Abweichungen in der Zahl bei wenigen Teilen verhältnismäßig selten sind, so möchte ich erwähnen, daß nach de Candolle die Blüten des
Papaver bracteatum
entweder zwei Kelchblätter mit vier Blütenblättern (was die gewöhnliche Form beim Mohn ist) oder drei Kelchblätter mit sechs Blütenblättern zeigen. Die Weise, in der die Blütenblätter in der Knospe gefaltet sind, ist in den meisten Gruppen ein sehr beständiges Gestaltsmerkmal. Aber Professor Asa Gray stellt fest, daß bei einigen Arten von Mimilus die Übersommerung der Rhinantideen beinahe ebenso häufig wie die der Antirrhinideen ist, zu welcher letzteren Familie die Gattung gehört. August St. Hilaire giebt die folgenden Fälle an: Die Gattung Xanthoxylon gehört zu einer Abteilung der Rautengewächse mit einem einzigen Fruchtknoten; aber bei einigen Arten kann man auf derselben Pflanze und sogar auf derselben Rispe Blüten finden, die einen oder zwei Fruchtknoten haben. Bei der Sonnenblume beschreibt er die Kapsel als einfächerig und dreifächerig, und bei der veränderlichen Sonnenblume »erstreckt sich ein mehr oder weniger breiter Streifen zwischen dem Samengehäuse und dem Samenlappen.« Schließlich fand St. Hilaire nahe der südlichen Grenze des Verbreitungsgebiets von
Gomphia oleoformis
zwei Formen, die er zuerst zweifellos für zwei getrennte Arten hielt, die er aber nachher an demselben Busch wachsen sah, und er fügt hinzu: »Hier sind also in einem Wesen Zellen und ein Griffel vorhanden, die bald an einer senkrechten Achse, bald an einem Fruchtknotenwulst befestigt sind.«
Wir können demnach bei den Pflanzen viele Umwandlungen der Gestalt den Wachstumsgesetzen und der gegenseitigen Beeinflussung der Teile unabhängig von der Naturauslese zuschreiben. Aber können wir im Anschluß an Nägelis Lehre von einem eingeborenen
Streben nach Vervollkommnung oder fortschreitender Entwicklung bei den stark ausgesprochenen Abänderungen wirklich sagen, die Pflanzen seien beim Fortschreiten zu einer höheren Entwicklungsstufe angetroffen worden? Ich würde aus der bloßen Thatsache, daß die erwähnten Teile sich an derselben Pflanze sehr unterscheiden oder abändern, im Gegenteil schließen, daß solche Ummodelungen für die Pflanzen selbst von äußerst geringer Bedeutung sind, was für eine Bedeutung sie auch für uns zum Zwecke der Einteilung haben mögen. In der Erwerbung eines nutzlosen Teiles kann man aber schwerlich das Zeichen des Aufwärtssteigens einer Lebensform auf der Stufenleiter der Natur sehen. Muß man bei den oben beschriebenen unvollkommenen geschlossenen Blüten ein neues Grundgesetz zu Hilfe rufen, so wäre es eher eins des Rückschritts als des Fortschritts. Und ebenso muß es bei den Schmarotzer- und entarteten Tieren stehen. Wir wissen nicht, welche Ursache die oben einzeln erörterten Ummodelungen hervorruft. Würde aber diese unbekannte Ursache in der Länge der Zeit fast gleichmäßig wirken, so dürften wir schließen, daß das Ergebnis fast das gleiche wäre. Und dann würden alle Vertreter der Art auf dieselbe Weise umgemodelt werden.
Da die oben erwähnten Merkmale für die Wohlfahrt der Art keine Bedeutung haben, so würden etwaige geringfügige Abänderungen an ihnen nicht von der Naturauslese angehäuft und vermehrt worden sein. Wenn eine Bildung, die sich durch lang andauernde Auslese entwickelt hat, aufhört für die Art nützlich zu sein, so wird sie gewöhnlich veränderlich, wie wir an den verkümmerten Organen sehen. Denn sie wird künftig nicht mehr durch die Macht der Auslese beherrscht. Aber wenn nach der Natur der Lebensformen und der Bedingungen Ummodelungen eingeführt worden sind, die für die Wohlfahrt der Art keine Bedeutung haben, so können sie in fast dem gleichen Zustande auf zahlreiche anders umgemodelte Nachkommen übertragen werden. Und offenbar ist dies häufig geschehen. Für die Mehrzahl der Säugetiere, Vögel und Kriechtiere muß es ziemlich gleichgiltig gewesen sein, ob sie mit Haaren, Federn oder Schuppen bedeckt waren. Und doch sind die Haare auf fast alle Säugetiere, die Federn auf alle Vögel und die Schuppen auf alle wirklichen Kriechtiere übertragen worden. Eine Bildung, welcher Art auch immer, die vielen verwandten Formen gemeinsam ist, sehen wir für systematisch äußerst wichtig an und vermuten infolge dessen häufig, sie sei für das Leben der Art sehr bedeutsam. So erschienen, wie ich zu glauben geneigt bin, Verschiedenheiten in der Gestalt, die wir als bedeutsam betrachten, z. B. die Anordnung der Blätter, die Teilungen der Blüte und des Fruchtknotens, die Stellung der Samenknospen u. s. w., in vielen Fällen zuerst als schwankende
Abänderungen, die früher oder später durch die Natur der Lebensform und der umgebenden Bedingungen, wie durch die Kreuzung verschiedener Einzelwesen, aber nicht durch die Naturauslese fest wurden. Denn da diese Merkmale der Gestalt die Wohlfahrt der Art nicht beeinflussen, konnten irgendwelche geringfügige Abweichungen in ihnen nicht durch diese letztere Kraft beherrscht und angehäuft werden. So kommen wir zu dem sonderbaren Ergebnis, daß Merkmale, die für das Leben der Art nur geringfügige Bedeutung haben, für den Systembildner am bedeutsamsten sind. Wie wir aber nachher bei der Betrachtung des Grundsatzes der Einteilung nach der Geschlechtsfolge sehen werden, ist dies keineswegs so seltsam, wie es auf den ersten Blick scheint.
Obwohl wir keinen sicheren Beweis für das Vorhandensein eines angeborenen Strebens nach fortschreitender Entwicklung bei den organischen Wesen haben, so ergiebt sich doch dies Streben notwendig, wie ich im vierten Kapitel zu zeigen versucht habe, aus der fortdauernden Wirksamkeit der Naturauslese. Denn man kann die Höhe des Standes der Körperbildung überhaupt am besten nach dem Grade bestimmen, bis zu dem die Köperteile für besondere Zwecke eingerichtet und getrennt worden sind, und die Naturauslese strebt nach diesem Ziel, insofern als die Teile dadurch befähigt werden, ihre Thätigkeit wirksamer auszuüben.
Der hervorragende Zoologe St. Georg Mivart hat kürzlich alle Einwände, die von mir oder anderen je gegen die Naturauslese erhoben worden sind, als von Wallace und mir vorgebracht, gesammelt und mit bewundernswerter Kunst und großem Nachdruck beleuchtet. Unter solcher Führung bilden sie eine furchtbare Schlachtreihe, und da es nicht in Mivarts Plan liegt, auch die mannigfaltigen Thatsachen und Betrachtungen anzuführen, die seinen Schlüssen entgegenstehen, so bedarf der Leser, der etwa den Wunsch hat, die Zeugnisse auf beiden Seiten abzuwägen, einer nicht geringen Anstrengung des Verstandes und Gedächtnisses. Wenn Mivart einzelne Fälle erörtert, geht er über die Wirkungen des wachsenden Gebrauches und Nichtgebrauches der Körperteile hinweg, deren hohe Wichtigkeit ich immer betont habe, und die ich in meinem Buch »Abänderung unter dem Einfluß der Hauspflege« ausführlicher behandelt habe, als, glaube ich, irgendein anderer Schriftsteller. Auch nimmt er oft an, daß ich der von der Naturauslese unabhängigen Abänderung nichts zugeschrieben habe, während man in dem angeführten Buch eine größere Anzahl gut beglaubigter Fälle finden kann, als in irgendeinem anderen mir bekannten Werke. Mein Urteil mag nicht vertrauenswürdig sein; aber nachdem ich Mivarts Buch sorgfältig gelesen und jede Abteilung mit dem verglichen habe, was ich über denselben Punkt gesagt habe, bin ich stärker als jemals von der allgemeinen Richtigkeit
der Schlüsse überzeugt, zu denen ich hier gelangt bin, und die natürlich bei einem so schwierigen Gegenstande im einzelnen häufig dem Irrtum unterworfen sind.
Mivarts sämtliche Einwendungen sind schon oder werden in dem vorliegenden Bande noch erwogen werden. Der eine neue Punkt, der viele Leser stutzig gemacht zu haben scheint, ist, »daß die Naturauslese unfähig sei, die Anfangstufen nützlicher Bildungen zu erklären«. Dieser Gegenstand steht in engem Zusammenhange mit dem der Abstufung der Merkmale, die oft von einer Umwandlung der Thätigkeit begleitet ist, – z. B. die Umwandlung einer Schwimmblase in Lungen, – Punkte, die im vorigen Kapitel unter zwei Überschriften erörtert wurden. Nichtsdestoweniger will ich hier mehrere der von Mivart vorgebrachten Fälle mit einiger Ausführlichkeit behandeln, wozu ich diejenigen wähle, die am bezeichnendsten sind, da der Mangel an Raum mich hindert, alle zu betrachten.
Die Giraffe ist durch ihren hohen Wuchs, ihren sehr verlängerten Hals, die langen Vorderbeine, den langen Kopf und die lange Zunge, kurz ihre ganze Gestalt sehr schön dazu angepaßt, die höheren Zweige der Bäume abzuweiden. Sie kann so Nahrung erlangen, die außer dem Bereich der anderen dasselbe Land bewohnenden Huftiere ist, und das muß in Zeiten der Dürre ein großer Vorteil für sie sein. Das Niata-Rindvieh in Südamerika zeigt uns, daß ein sehr kleiner Unterschied des Körperbaus in solchen Zeiträumen für die Erhaltung des Tieres eine große Bedeutung hat. Diese Rinder können ebenso gut wie andere das Gras abweiden, aber wegen des hervorspringenden Unterkiefers können sie während der oft wiederkehrenden Zeiten der Dürre nicht Baumzweige, Schilf u. s. w. abweiden, die Nahrung, zu der das gewöhnliche Rindvieh und die Pferde dann getrieben werden, so daß die Niatarinder in diesen Zeiten eingehen, wenn sie nicht von ihren Eigentümern gefüttert werden. Bevor ich zu Mivarts Einwendungen komme, ist es vielleicht gut, noch einmal auseinanderzusetzen, wie die Naturauslese in allen gewöhnlichen Fällen wirken wird. Der Mensch hat einige seiner Tiere umgemodelt, ohne notwendig auf besondere Punkte des Baus zu achten, indem er einfach die schnellsten Tiere erhielt und züchtete, wie das Rassepferd und das Windspiel, oder den Kampfhahn, indem er die siegreichen Vögel fortpflanzte. So werden im Naturzustande beim Entstehen der Giraffe die Geschöpfe, welche am höchsten weideten und während der Dürre auch nur einen oder zwei Zoll höher als die anderen reichen konnten, oft erhalten worden sein; denn sie werden auf der Suche nach Futter im ganzen Lande umhergestreift sein. Daß die Vertreter derselben Arten oft in der Länge aller Körperteile unbedeutend voneinander abweichen, kann man in
vielen naturgeschichtlichen Werken finden, in denen sorgfältige Messungen gegeben werden. Diese geringen Verhältnisunterschiede, die aus den Wachstums- und Abänderungsgesetzen folgen, haben für die meisten Arten nicht den geringsten Nutzen oder die geringste Bedeutung. Aber es wird beim Entstehen der Giraffe in Anbetracht ihrer wahrscheinlichen Lebensgewohnheiten anders gewesen sein. Denn diejenigen Tiere, bei denen ein oder mehrere Körperteile etwas mehr als gewöhnlich verlängert waren, werden gewöhnlich am Leben geblieben sein. Diese werden sich gekreuzt und eine Nachkommenschaft hinterlassen haben, die entweder dieselben Körpereigentümlichkeiten erbte oder die Neigung hatte, sich ebenso abzuändern, während die Tiere, die in dieser Hinsicht weniger begünstigt waren, der Vernichtung am meisten ausgesetzt waren.
Wir sehen hier, daß es nicht nötig ist, einzelne Paare abzusondern, wie es der Mensch thut, wenn er eine Rasse planmäßig veredelt. Die Naturauslese wird alle überlegenen Geschöpfe erhalten und so absondern, indem sie sie frei kreuzen läßt, und wird alle geringeren Tiere vernichten. Durch dies lange fortgesetzte Verfahren, das genau mit dem übereinstimmt, was ich die unbewußte Auslese des Menschen genannt habe, und das zweifellos in höchst bedeutungsvoller Verbindung mit den ererbten Wirkungen des vermehrten Gebrauchs der Teile steht, könnte, wie mir fast sicher scheint, ein gewöhnliches Huftier in eine Giraffe verwandelt werden.
Gegen diesen Schluß bringt Mivart zwei Einwände vor. Der eine ist, daß die vermehrte Körpergröße augenscheinlich eine vermehrte Nahrungszufuhr verlangt, und er betrachtet es als »sehr fraglich, ob die daraus entstehenden Nachteile nicht in Zeiten des Mangels die Vorteile mehr als aufwiegen würden«. Aber da thatsächlich die Giraffe in großer Zahl in Südafrika lebt, und da einige der größten Antilopen der Welt, die größer als ein Ochse sind, dort im Überfluß vorhanden sind, warum sollten wir da zweifeln, daß, soweit die Größe in Betracht kommt, dort früher Zwischenstufen gelebt haben können, die wie jetzt schwere Hungersnot auszuhalten hatten. Sicherlich wird die Fähigkeit, auf jeder Stufe der Größezunahme einen Nahrungsvorrat zu erlangen, den die anderen Huftiere des Landes unberührt gelassen, für die entstehende Giraffe von Vorteil gewesen sein. Auch dürfen wir die Thatsache nicht übersehen, daß vermehrter Körperumfang als Schutz gegen beinahe alle Raubtiere außer dem Löwen zu wirken pflegt, und gegen dieses Tier dient der Giraffe ihr langer Hals – und je länger um so besser –, wie Chauncey Wright bemerkt hat, als ein Wartturm. Aus diesem Grunde ist, wie Sir S. Baker bemerkt, kein Tier schwerer zu beschleichen, als die Giraffe. Sie benutzt
auch ihren Hals als Angriffs- und Verteidigungswaffe, indem sie ihren mit stumpenförmigen Hörnern bewaffneten Kopf heftig schwingt. Die Erhaltung einer Art kann selten durch einen Vorteil allein, vielmehr nur durch die Vereinigung aller, der großen wie der kleinen, bestimmt werden.
Mivart fragt weiter (und das ist sein zweiter Einwand), warum, wenn die Naturauslese so mächtig und das Hochweiden ein so großer Vorteil ist, außer der Giraffe und in geringerem Grade dem Kamel, dem Guanako und dem langhalsigen Lama, kein anderes Huftier einen langen Hals und hohen Wuchs bekommen hat. Oder, warum kein Glied der Gruppe einen langen Rüssel erhalten hat. Für Südafrika, das früher von zahlreichen Giraffenherden bewohnt war, ist die Antwort nicht schwer und kann am besten durch ein Beispiel gegeben werden. Auf jeder englischen Wiese, auf der Bäume wachsen, sieht man die niederen Zweige bis zu einer bestimmten gleichen Höhe durch das Weiden der Pferde und des Rindviehes abgestutzt oder geglättet; und was für ein Vorteil würde es z. B. für die Schafe sein, falls sie hier gehalten würden, einen ein bißchen längeren Hals zu bekommen? In jedem Bezirk wird beinahe sicher eine Tierart imstande sein, höher als die anderen die Zweige abzuweiden, und fast ebenso sicher wird diese den verlängerten Hals zu diesem Zwecke durch die Naturauslese und die Wirkungen des zunehmenden Gebrauchs bekommen haben. In Südafrika müssen die Giraffen beim Abweiden der höheren Zweige der Akazien und anderer Bäume untereinander, nicht mit anderen Huftieren in Wettbewerb gestanden haben.
Warum in anderen Weltteilen verschiedene Tiere, die zu dieser selben Ordnung gehören, nicht einen längeren Hals oder einen Rüssel bekommen haben, kann nicht bestimmt beantwortet werden. Aber auf eine solche Frage eine bestimmte Antwort zu erwarten, ist ebenso unvernünftig, wie wissen zu wollen, warum irgendein Ereignis in der Menschheitsgeschichte sich in einem Lande nicht zugetragen hat, während es doch in einem anderen vorgekommen ist. Wir kennen die Bedingungen nicht, die für die Menge und die Verbreitung einer Art maßgebend sind, wir können sogar nicht einmal vermuten, welche Wandlungen im Körperbau ihre Vermehrung in einem neuen Lande begünstigen würden. Wir können indessen im allgemeinen erkennen, daß mannigfache Ursachen zur Entwicklung eines langen Halses und eines Rüssels beigetragen haben mögen. Um, ohne zu klettern, wozu der Körperbau der Huftiere sich äußerst wenig eignet, das Laubwerk in beträchtlicher Höhe zu erreichen, ist ein sehr vergrößerter Körperumfang nötig. Bekanntlich ernähren aber manche Länderflächen äußerst wenige große Vierfüßler, so z. B. trotz seiner Üppigkeit Südamerika, während sie in Südafrika in unverhältnismäßig großer Anzahl vorhanden
sind. Warum dies der Fall ist, wissen wir nicht; auch nicht, wieso die spätere Tertiärzeit ihr Auftreten mehr begünstigt hat als die Gegenwart. Was für Ursachen es aber auch gewesen sein mögen, wir sehen jedenfalls, daß gewisse Bezirke und Zeiten für die Entwicklung eines so großen Vierfüßlers wie der Giraffe weit günstigere Bedingungen geboten hätten.
Wenn bei einem Tiere irgend ein Körperteil in besonderer Art und in hohem Grade sich entwickeln soll, so ist es fast unerläßlich, daß mehrere andere Körperteile sich ummodeln und mitanpassen. Wenn auch jeder Körperteil sich ein wenig abändert, so folgt daraus noch nicht, daß die nötigen Teile sich immer in der angemessenen Richtung und dem richtigen Grade abändern. Bei den verschiedenen Arten unserer Zuchttiere wissen wir, daß die Teile sich in verschiedener Weise und verschiedenem Grade abändern, und daß einige Arten weit veränderlicher als andere sind. Sogar wenn die tauglichen Abänderungen entstehen, so folgt daraus noch nicht, daß die Naturauslese auf sie wirken und eine Bildung hervorbringen kann, die von augenscheinlichem Nutzen für die Art wäre. Wenn z. B. die Zahl der Vertreter der Art, die in einem Lande vorhanden sind, hauptsächlich von der Vertilgung der Raubtiere durch äußere und innere Schmarotzer abhängt, was oft der Fall zu sein scheint, dann würde die Naturauslese dadurch, daß sie einen besonderen Körperteil zur Erlangung der Nahrung ummodelt, wenig bewirken können oder sehr gehindert werden. Schließlich ist die Naturauslese ein langsamer Vorgang, und die gleichen günstigen Bedingungen müssen lange andauern, wenn auf diesem Wege irgendeine merkliche Wirkung hervorgebracht werden soll. Nur durch so allgemeine und unbestimmte Ursachen können wir erklären, warum in vielen Teilen der Welt die Huftiere nicht einen sehr verlängerten Hals oder andere Hilfsmittel zum Abweiden höherer Baumzweige bekommen haben.
Einwände derselben Art, wie die vorigen, sind von einer ganzen Reihe von Schriftstellern vorgebracht worden. In jedem Fall haben neben den eben angeführten Hauptursachen wahrscheinlich noch mannigfache andere vermittelst der Naturauslese Bildungen hervorbringen helfen, die man als nützlich für gewisse Arten betrachtet. Ein Schriftsteller fragt, warum der Strauß keine Flugkraft erhalten hat. Aber ein Augenblick Überlegung genügt, um zu zeigen, welch ungeheurer Nahrungsaufwand nötig gewesen wäre, um diesem Wüstenvogel die Kraft zu verleihen, seinen riesigen Körper durch die Luft zu tragen. Inseln im Weltmeere werden von Fledermäusen und Seehunden, aber nicht von Landsäugetieren bewohnt. Aber da einige dieser Fledermäuse eigentümliche Arten sind, müssen sie ihre gegenwärtige Heimat seit lange bewohnen. Deshalb fragt Sir C. Lyell und giebt gewisse
Ursachen als Antwort an, warum Seehunde und Fledermäuse auf solchen Inseln nicht Formen erzeugt haben, die sich zum Leben auf dem Lande eigneten. Aber Seehunde würden sich notwendig zuerst in fleischfressende Landtiere von beträchtlicher Größe und Fledermäuse in kerfenfressende Landtiere verwandelt haben. Für die ersteren wäre aber keine Beute vorhanden; für die Fledermäuse könnten die Erdkerfen als Nahrung dienen. Diesen würde aber schon reichlich durch die Kriechtiere und die Vögel nachgestellt werden, die sich zuerst auf den meisten Inseln im Weltmeer ansiedeln und dort zahlreich vorhanden sind. Abstufungen im Körperbau, bei denen ein jeder Schritt für die sich umwandelnde Art nützlich wäre, werden nur unter gewissen eigenartigen Bedingungen begünstigt werden. Ein vollkommenes Landtier, das gelegentlich, um Nahrung aufzusuchen, in seichtes Wasser, dann in Flüsse und Seeen geht, könnte sich schließlich in ein so vollkommenes Wassertier verwandeln, daß es sich in das offene Weltmeer wagt. Aber Seehunde würden aus Inseln im Weltmeer nicht die Bedingungen finden, die die stufenweis erfolgende Rückkehr zur Landtierform begünstigen würden. Die Fledermäuse haben, wie früher gezeigt worden ist, ihre Flügel wahrscheinlich bekommen, indem sie zuerst wie die sogenannten Flughörnchen, um ihren Feinden zu entgehen oder das Fallen zu vermeiden, von Baum zu Baum durch die Luft glitten. Nachdem sie aber die wirkliche Flugkraft einmal erhalten hatten, werden sie niemals, wenigstens nicht zu den angeführten Zwecken, die weniger wirksame Fähigkeit, durch die Luft zu gleiten, wieder annehmen. Bei den Fledermäusen hätte in der That, wie bei vielen Vögeln, die Größe der Flügel infolge von Nichtgebrauch sich sehr verringern oder diese ganz verloren gehen können. Dann hätten die Tiere aber notwendig zuerst die Fähigkeit erlangen müssen, mittels ihrer Hinterbeine allein rasch an der Erde zu laufen, so daß sie den Wettbewerb mit den Vögeln oder anderen an der Erde lebenden Tieren aufnehmen konnten. Und für solch eine Umwandlung scheint die Fledermaus ausnehmend wenig tauglich. Diese Vermutungen habe ich nur vorgebracht, um zu zeigen, daß ein Übergang im Körperbau, bei dem jeder Schritt nützlich ist, etwas höchst Schwieriges, und daß es gar nicht sonderbar ist, daß wir einen solchen noch in keinem besonderen Fall angetroffen haben.
Schließlich hat mehr als ein Schriftsteller gefragt, wieso es käme, daß einige Tiere höher entwickelte Geisteskräfte haben als andere, während doch eine solche Entwicklung für alle von Nutzen sein würde. Warum haben die Affen nicht das menschliche Verstandesvermögen erworben? Mannigfache Gründe könnten angeführt werden, aber da sie auf Vermutungen beruhen und man das Verhältnis ihrer Wahrscheinlichkeit nicht abwägen kann, wäre es nutzlos, sie anzugeben. Eine endgiltige Antwort auf die letztere
Frage dürfen wir nicht erwarten, da wir sehen, daß niemand die einfachere beantworten kann, woher von zwei Rassen von Wilden die eine größere Fortschritte in der Bildung gemacht hat als die andere. Und das ist doch sicher ein Ergebnis der Vermehrung der Gehirnkraft.
Wir kehren zu Mivarts weiteren Einwänden zurück. Kerbtiere gleichen oft, ihrer Sicherheit halber, mannigfachen Gegenständen, z. B. grünen oder verwelkten Blättern, abgestorbenen Zweigen, Stückchen Flechte, Blüten, Dornen, Vogelmist und lebenden Kerbtieren. Aber auf diesen letzteren Punkt will ich später zurückkommen. Die Ähnlichkeit ist oft erstaunlich groß und beschränkt sich nicht auf die Farbe, sondern betrifft auch die Form und sogar die Art, in der sich die Kerbtiere selbst zeigen. Die Raupen, welche von den Sträuchern, auf denen sie leben, bewegungslos wie abgestorbene Zweige herabhängen, bieten ein vorzügliches Beispiel einer derartigen Ähnlichkeit. Die Fälle von Nachahmung solcher Dinge wie des Vogelmists sind selten und bilden eine Ausnahme. Über diesen Punkt bemerkt Mivart: »Da nach Darwins Lehre eine beständige Neigung zu unbegrenzter Abänderung besteht, und da die kleinen beginnenden Abänderungen nach allen Richtungen gehen werden, so müssen sie darnach streben, einander aufzuheben und zuerst so unbeständige Ummodelungen bilden, daß es schwer, wenn nicht unmöglich ist, zu begreifen, wie so unbegrenzte Schwankungen unendlicher Anfänge je einen Gegenstand aufbauen können, dessen Ähnlichkeit mit einem Blatt, Bambusrohr oder einem anderen Dinge so merklich ist, daß die Naturauslese sie fassen und verewigen kann«.
Aber in allen vorhergehenden Fällen boten die Kerbtiere in ihrem ursprünglichen Zustande zweifellos eine rohe und zufällige Ähnlichkeit mit einem Gegenstande, der sich gewöhnlich an den von ihnen aufgesuchten Stellen findet. Auch ist dies durchaus nicht unwahrscheinlich, wenn man die beinahe unendliche Zahl der umgebenden Gegenstände und die Verschiedenartigkeit in Form und Farbe bei den Scharen von Kerbtieren betrachtet, die vorhanden sind. Da irgend eine rohe Ähnlichkeit für den ersten Beginn notwendig ist, können wir verstehen, wie es kommt, daß die größeren und höheren Tiere, soweit ich weiß mit Ausnahme eines Fisches, um ihrer Sicherheit willen nicht besonderen Gegenständen, sondern nur der Umgebung, in der sie gewöhnlich leben, und zwar hauptsächlich in der Farbe gleichen. Wenn man annimmt, daß ein Kerbtier ursprünglich einem abgestorbenen Zweig oder einem verwelkten Blatt zufällig einigermaßen glich, und daß es sich mannigfach unbedeutend abänderte, so werden alle Abänderungen, die das Kerbtier irgendwie einem solchen Gegenstande ähnlicher machten und so sein Entkommen begünstigten, erhalten worden sein, während
andere Abänderungen vernachlässigt wurden und schließlich verloren gingen; oder wenn sie das Kerbtier dem nachgeahmten Gegenstand irgendwie unähnlicher machten, würden sie beseitigt worden sein. Mivarts Einwand würde in der That von Gewicht sein, wenn wir versuchen würden, die oben erwähnten Ähnlichkeiten unabhängig von der Naturauslese bloß durch die schwankende Veränderlichkeit zu erklären. Aber wie der Fall liegt, ist er es nicht.
Auch kann ich der Schwierigkeit, welche Mivart bei »den letzten vollendenden Züge in der Mimikry« anführt, kein Gewicht beilegen, wie in dem von Wallace gegebenen Fall eines Spazierstock-Kerbtiers (
Ceroxylus laceratus
), welches »einem von kriechendem Moos oder Jungermannia« überwachsenen Stock gleicht. So groß war diese Ähnlichkeit, daß ein eingeborener Dyak behauptete, die laubartigen Vorsprünge wären wirkliches Moos. Auf Kerbtiere machen Vögel und andere Feinde Jagd, deren Gesicht wahrscheinlich schärfer ist als das unsere, und jede Ähnlichkeit, die einem Kerbtiere hilft, dem Bemerktwerden oder der Entdeckung zu entgehen, würde zu seiner Erhaltung beitragen. Und je vollkommener die Ähnlichkeit wäre, um so besser wäre es für das Tier. In Anbetracht der Natur der Unterschiede zwischen den Arten der Gruppe, zu der der obengenannte Ceroxylus gehört, ist es nicht unwahrscheinlich, daß das Kerbtier sich in den Unregelmäßigkeiten seiner Oberfläche und darin, daß diese mehr oder weniger grün gefärbt worden sind, abgeändert hat. Denn in jeder Gruppe sind die Merkmale, die die verschiedenen Arten unterscheiden, am leichtesten veränderlich, während die allen Arten gemeinsamen Gattungsmerkmale am beständigsten sind.
*
*
*
Der grönländische Wal ist eines der merkwürdigsten Tiere auf der Welt, und seine Barten oder das Fischbein eine der größten Eigentümlichkeiten. Die Barten bestehen auf jeder Seite des Oberkiefers aus einer Reihe von ungefähr 300 Platten oder
Laminae
, die dicht bei einander und quer zu der Längsachse des Mundes stehen. Innerhalb der Hauptreihe befinden sich einige Nebenreihen. Die oberen Seiten und die inneren Ränder aller Platten werden zu steifen Borsten zerrieben, die den ganzen riesenhaften Gaumen auskleiden und dazu dienen, das Wasser durchzuseihen oder abzusondern und so die kleine Beute zu sichern, von denen diese großen Tiere leben. Die mittlere und längste Platte beim grönländischen Walfisch ist zehn, zwölf oder sogar fünfzehn Fuß lang; aber bei den verschiedenen Walarten giebt es Längenabstufungen. Die mittlere Platte ist bei einer Art nach Scoresby vier Fuß, bei einer anderen drei Fuß, bei noch einer anderen achtzehn Zoll und bei dem Zwergwal (
Balaenoptera rostrata
) nur ungefähr neun Zoll.
Auch die Beschaffenheit des Fischbeins ist bei verschiedenen Arten verschieden.
Bezüglich der Barten bemerkt Mivart, daß, wenn sie »einmal eine solche Größe und Entwicklung erreicht hatten, die durchaus nützlich war, ihre Erhaltung und Vergrößerung in den dienlichen Grenzen durch die Naturauslese allein befördert werden würde. Aber wie war der Anfang einer solchen nützlichen Entwicklung zu erreichen?« In der Antwort könnte man fragen, warum die früheren Vorgänger der mit Barten versehenen Wale nicht einen Mund besessen haben sollen, der dem mit Blättchen belegten Schnabel der Ente glich. Enten ernähren sich, wie Walfische, indem sie Schlamm und Wasser voneinander sondern, und die Familie ist zuweilen
Criblatores
oder Siebschnäbler genannt worden. Ich hoffe, daß man mich nicht dahin mißverstehen wird, daß ich sagen wollte, die Vorfahren der Wale besaßen wirklich einen dem Schnabel der Ente ähnlichen, mit Blättchen belegten Mund. Ich will nur zeigen, daß das nichts Unglaubliches ist, und daß die ungeheuren Fischbeinplatten beim grönländischen Walfisch durch seine Abstufungen, von denen jede dem Tiere von Nutzen war, sich aus solchen Blättchen entwickelt haben könnten. Der Bau des Schnabels der Löffelente (
Spatula clypeata
) ist schöner und zusammengesetzter als der des Mundes des Walfisches. Der obere Kinnbacken ist (bei dem von mir untersuchten Vogel) auf jeder Seite mit einer Reihe oder einem Kamm von 188 dünnen, biegsamen Blättchen ausgekleidet, die schräg geschnitten und also spitzig sind und quer zur Längsachse des Mundes stehen. Sie beginnen beim Gaumen und sind durch eine dehnbare Haut an den Seiten der Kinnbacken befestigt. Die gegen die Mitte zu stehenden sind die längsten, nämlich ungefähr ein Drittelzoll lang, und sie verkleinern sich bis zu einem Vierzehntelzoll unten an der Ecke. An ihrem Grunde findet sich eine Nebenreihe von verkehrt querlaufenden Blättchen. In diesen Punkten sind sie den Fischbeinplatten im Munde des Walfisches ähnlich. Aber gegen das Ende des Schnabels unterscheiden sie sich von ihnen sehr, indem sie nach innen zulaufen, statt gerade nach unten. Die Länge des ganzen Kopfes der Löffelente beträgt, obwohl er verhältnismäßig viel weniger massig ist, ein Achtzehntel von dem eines mäßig großen Zwergwals, bei dem die Barten nur neun Zoll lang sind. Machten wir den Kopf einer Löffelente ebenso lang wie einen Zwergwalkopf, so würde die Länge der Blättchen sechs Zoll, d. h. zwei Drittel der Bartenlänge bei dieser Walart betragen. Der untere Kinnbacken der Löffelente ist mit ungefähr ebenso langen, aber feineren Blättchen ausgelegt und unterscheidet sich so deutlich von dem Unterkiefer des Wals, der keine Barten hat. Andererseits sind die äußersten Teile dieser unteren Blättchen in feine Borstenspitzen zerrieben,
so das; sie den Fischbeinplatten merkwürdig ähnlich sind. In der Gattung des Entensturmvogels die zu der getrennten Familie der Sturmvögel gehört, ist nur der obere Kinnbacken mit Blättchen ausgelegt, die gut entwickelt sind und bis unten an den Rand laufen, so daß der Schnabel dieses Vogels in dieser Hinsicht dem Munde des Wals gleicht.
Von dem hochentwickelten Schnabel der Löffelente können wir, wie ich aus einer Mitteilung und aus Exemplaren ersehen habe, die mir Herr Salvin gesandt hat, wenn wir nur die Tauglichkeit des Schnabels zum Durchsieben berücksichtigen, ohne große Lücke zu dem Schnabel der
Merganetta armata
und in gewisser Hinsicht zu dem der Brautente übergehen, bis wir zu dem Schnabel der gemeinen Ente kommen. Bei dieser sind die Blättchen viel gröber als bei der Löffelente und sitzen fest auf den Seiten des Kinnbackens. Ihre Zahl beträgt nur fünfzig auf der Seite, und sie reichen durchaus nicht über dem Rand weg. Sie sind rautenförmig und von einem härtlichen, durchscheinenden Gewebe umgeben, das wahrscheinlich zum Zerquetschen der Nahrung dient. Die Ränder des unteren Kinnbackens durchziehen zahlreiche feine Erhöhungen, die nur wenig hervorragen. Obwohl also der Schnabel für die Aufgabe des Durchsiebens lange nicht so ausgebildet ist, wie bei der Löffelente, so gebraucht ihn doch, wie jeder weiß, die gemeine Ente beständig zu diesem Zweck. Wie ich von Salvin höre, giebt es noch andere Arten, bei denen die Blättchen bedeutend weniger entwickelt sind als bei der gemeinen Ente, aber ich weiß nicht, ob sie ihren Schnabel zum Wasserdurchsieben benutzen.
Wir kommen jetzt zu einer anderen Gruppe derselben Familie. Bei der ägyptischen Fuchsgans ist der Schnabel dem der gemeinen Ente sehr ähnlich; aber die Blättchen sind weder so zahlreich, noch so getrennt voneinander, noch reichen sie so weit nach innen. Wie mir aber E. Bartlett mitgeteilt hat, »gebraucht diese Gans ihren Schnabel wie eine Ente, indem sie das Wasser aus den Ecken ausstößt.« Ihr Hauptfutter ist indessen Gras, das sie wie die gemeine Gans abrupft. Die Blättchen des oberen Kinnbackens sind bei diesem letzteren Vogel viel gröber als bei der gemeinen Ente, gehen fast ineinander über, sind in einer Anzahl von siebenundzwanzig auf jeder Seite vorhanden und endigen oben in zahnförmigen Kuppen. Auch der Gaumen ist mit harten, runden Kuppen bedeckt. Die Ränder des unteren Kinnbackens sind mit weit mehr hervorstehenden, gröberen und schärferen Zähnen ausgestattet als bei der Ente. Die gemeine Gans siebt das Wasser nicht durch, sondern gebraucht ihren Schnabel nur, um das Gras abzureißen und auszurupfen, wozu er so gut taugt, daß sie das Gras beinahe besser als irgendein anderes Tier abweiden kann. Wie ich von
Bartlett höre, giebt es auch andere Gänsearten, bei denen die Blättchen weniger entwickelt sind als bei der gemeinen Gans.
So sehen wir, daß ein Mitglied der Entenfamilie, das einen Schnabel wie die gemeine Gans besitzt, der nur zum Grasrupfen geeignet ist, oder sogar eins, dessen Schnabel noch weniger gut entwickelte Blättchen hat, durch kleine Umwandlungen in eine Art wie die ägyptische Fuchsgans, diese in eine wie die gemeine Ente und schließlich in eine wie die Löffelente verwandelt werden könnte, die mit einem beinahe ausschließlich zum Durchsieben des Wassers geeigneten Schnabel versehen ist. Denn dieser Vogel könnte kaum irgendeinen Teil seines Schnabels außer der hakigen Spitze gebrauchen, um feste Nahrung zu ergreifen oder zu zerreißen. Der Schnabel einer Gans könnte auch, wie ich hinzufügen will, durch kleine Umwandlungen in einen mit hervorstehenden, zurückgebogenen Zähnen versehenen wie den des Gänsesägers (eines Mitgliedes derselben Familie) verwandelt werden, der zu dem ganz anderen Zwecke dient, lebende Fische zu fangen.
Kehren wir zu den Walen zurück. Der
Hyperoodon bidens
entbehrt wirklicher wirksamer Zähne, aber sein Gaumen ist nach Lacepède durch kleine, ungleichmäßige, harte, hornige Erhöhungen rauh gemacht. Es liegt daher nichts Unwahrscheinliches in der Annahme, daß irgendeine frühe Walform mit ähnlichen Hornerhöhungen auf dem Gaumen versehen war, die aber etwas regelmäßiger standen und wie die Kuppen im Schnabel der Gans dem Tier beim Ergreifen und Zerreißen der Nahrung behilflich waren. Wenn dem so ist, wird man kaum leugnen können, daß die Erhöhungen durch Abänderung und Naturauslese in ebenso gut entwickelte Blättchen wie die der ägyptischen Gans hätten verwandelt werden können. Dann würden sie gebraucht worden sein, um Gegenstände zu ergreifen wie um das Wasser durchzusieben. Darauf hätten sie in Blättchen wie die der Hausente verwandelt werden können, und so fort, bis sie so gut gebaut waren, wie die der Löffelente, in welchem Falle sie ausschließlich als eine Art Sieb gedient hätten. Von dieser Stufe, auf der die Blättchen zwei Drittel der Länge der Fischbeinplatten beim Zwergwal haben würden, führen uns Abstufungen, die man in noch vorkommenden Walen beobachten kann, weiter bis zu den ungeheuren Fischbeinplatten beim grönländischen Wal. Auch ist nicht der mindeste Grund, zu bezweifeln, daß, indem die Thätigkeiten der Teile sich während des Fortschritts der Entwicklung ebenfalls langsam umwandelten, jeder Schritt auf dieser Stufenleiter für gewisse frühere Wale hätte ebenso von Nutzen sein können, wie es die Abstufungen in den Schnäbeln der verschiedenen Mitglieder der Entenfamilie sind. Wir sollten uns erinnern, daß jede Entenart einem schweren Kampf ums
Dasein ausgesetzt ist, und daß der Bau jedes Teils ihrer Gestalt ihren Lebensbedingungen gut angepaßt sein muß.
Die Pleuronektiden oder Flachfische sind wegen ihres unsymmetrischen Körpers merkwürdig. Sie liegen auf einer Seite, und zwar die größte Anzahl der Arten auf der linken, einige indessen auf der rechten, und hin und wieder kommen umgekehrte ausgewachsene Tiere vor. Die untere Seite, auf der sie liegen, gleicht auf den ersten Blick der Bauchseite eines gewöhnlichen Fisches. Sie ist von weißer Farbe und nach vielen Richtungen weniger entwickelt als die Oberseite und hat oft kleinere Seitenflossen. Aber die Augen bieten die bemerkenswerteste Eigentümlichkeit. Denn sie stehen beide in der Oberseite des Kopfes. In der ersten Jugend stehen sie jedoch einander gegenüber. Der ganze Körper ist dann symmetrisch, und beide Seiten sind gleich gefärbt. Bald aber beginnt das Auge der unteren Seite langsam um den Kopf nach der oberen Seite zu gleiten; doch es geht nicht gerade durch den Schädel, wie man früher annahm. Es liegt auf der Hand, daß, wenn das untere Auge nicht so herum wanderte, es von dem Fische in seiner gewöhnlichen Lage auf einer Seite nicht gebraucht werden könnte und außerdem in Gefahr käme, auf dem sandigen Boden abgerieben zu werden. Daß die Flachfische durch ihren flachen und unsymmetrischen Bau ihren Lebensgewohnheiten bewundernswert angepaßt sind, offenbart sich darin, daß mehrere Arten, wie Zungen, Flundern u. s. w. außerordentlich gewöhnlich sind. Die so gewonnenen Hauptvorteile scheinen in dem Schutz vor ihren Feinden und in die Leichtigkeit, ihre Nahrung auf dem Grunde zu suchen, zu bestehen. Die verschiedenen Mitglieder der Familie bieten jedoch, wie Schiödte bemerkt, »eine lange Reihe von Formen, die einen stufenweis erfolgenden Übergang darstellt vom
Hippoglossus pinguis
, der die Gestalt, in der er das Ei verläßt, nicht beträchtlich ändert, bis zu den Zungen, die gänzlich auf der einen Seite liegen«.
Mivart hat diesen Fall aufgegriffen und bemerkt, daß eine plötzliche, von selbst geschehende Umformung in der Stellung der Augen kaum begreiflich ist, worin ich ganz mit ihm übereinstimme. Er fügt dann hinzu: »Wenn der Übergang allmählich war, dann ist es in der That ganz und gar nicht klar, wie es für ein Geschöpf von Nutzen sein konnte, daß ein Auge einen geringen Bruchteil der Reise von einer Seite des Kopfes zur anderen zurücklegte. Es scheint sogar, daß eine solche beginnende Umwandlung eher schädlich hätte sein müssen.« Aber er hätte eine Antwort auf seinen Einwand in den ausgezeichneten Beobachtungen finden können, die Malm im Jahre 1867 veröffentlicht hat. Die Flachfische können, solange sie sehr jung und noch symmetrisch sind und ihre Augen auf den entgegengesetzten Seiten des Kopfes stehen, infolge
der außerordentlichen Höhe ihres Körpers, der geringen Größe ihrer Seitenflossen und des Fehlens der Schwimmblase nicht lange eine senkrechte Lage behalten. Daher werden sie bald müde und fallen auf die eine Seite auf den Grund. Während sie so ausruhen, drehen sie, wie Malm bemerkt hat, oft das untere Auge aufwärts, um über sich zu blicken. Und das thun sie so kräftig, daß das Auge hart gegen den oberen Teil der Augenhöhle gedrückt wird. Die Stirn zwischen den Augen wird daher, wie man deutlich sehen kann, zeitweise in der Breite zusammengezogen. Bei einer Gelegenheit sah Malm einen jungen Fisch das untere Auge in einen Winkel von ungefähr siebzig Grad erheben und niederschlagen.
Wir müssen bedenken, daß der Schädel in diesem frühen Alter knorpelig und biegsam ist, sodaß er der Muskelthätigkeit leicht nachgiebt. Bei den höhern Tieren gibt sogar noch nach der ersten Jugend der Schädel nach und verändert seine Gestalt, wenn infolge einer Krankheit oder eines Unfalls Haut und Muskeln beständig zusammengezogen werden. Wenn bei langohrigen Kaninchen das eine Ohr vorwärts herabhängt, so zieht sein Gewicht alle Schädelknochen auf derselben Seite nach vorn, wie ich durch eine Zeichnung verdeutlicht habe. Malm behauptet daß die eben ausgekrochenen Jungen des Barsches, Lachses und anderer symmetrischer Fische die Gewohnheit haben, gelegentlich auf der einen Seite am Grunde zu bleiben, und er hat beobachtet, daß sie dann oft ihr unteres Auge so anspannen, daß sie nach oben sehen, und ihr Schädel wird so ziemlich gebogen. Diese Fische sind jedoch bald imstande, sich in senkrechter Lage zu halten, und so wird keine bleibende Wirkung hervorgebracht. Die Flachfische andererseits bleiben infolge der wachsenden Flachheit ihres Körpers umsomehr auf einer Seite, je älter sie werden, und so wird eine bleibende Wirkung auf die Form ihres Körpers und die Stellung ihrer Augen hervorgebracht. Wenn man nach ähnlichen Fällen urteilt, würde die Neigung zur Verzerrung zweifellos durch das Grundgesetz der Vererbung vermehrt werden. Schiödte glaubt im Gegensatz zu einigen anderen Naturforschern, daß die Flachfische sogar im Keimzustand nicht ganz symmetrisch sind, und wenn dies der Fall wäre, könnten wir verstehen, wie es kommt, daß gewisse Arten in der Jugend gewöhnlich umfallen und auf der linken Seite, und andere Arten auf der rechten Seite bleiben. Malm fügt als Bestätigung der oben erwähnten Ansicht hinzu, daß der ausgewachsene
Trachypterus arcticus
, der nicht zu den Flachfischen gehört, auf dem Grunde auf der linken Seite liegt und quer durch das Wasser schwimmt. Bei diesem Fisch sollen die beiden Seiten des Kopfes etwas ungleich sein. Unser größter Fischkenner Dr. Günther schließt seinen Auszug aus Malms Abhandlung mit der Bemerkung, daß
»der Verfasser eine sehr einfache Erklärung des regelwidrigen Zustandes der Flachfische gebe«.
So sehen wir, daß die ersten Stufen des Überganges des Auges von einer Seite des Kopfes zur anderen, welche, wie Mivart meint, schädlich sein würden, der ohne Zweifel für das einzelne Tier wie für die Gattung nützlichen Gewohnheit angeschrieben werden können, sich zu bemühen, mit beiden Augen aufwärts zu blicken, während das Tier auf dem Grunde auf einer Seite liegt. Wir können den ererbten Wirkungen des Gebrauchs auch die Thatsache zuschreiben, daß der Mund bei mehreren Arten der Flachfische nach der unteren Seite gebogen ist, daß die Kieferknochen auf dieser, der augenlosen Seite des Kopfes stärker und kräftiger sind, damit, wie Dr. Traquair vermutet, die Tiere bequem auf dem Grunde ihre Nahrung suchen können. Der Nichtgebrauch wird andererseits die geringere Entwicklung der ganzen unteren Hälfte des Körpers mit Einschluß der Seitenflossen erklären, obgleich Yarrell meint, daß die verringerte Größe dieser Flossen für die Fische vorteilhaft ist, da »für ihre Wirksamkeit so viel weniger Raum ist als bei den größeren Flossen oben«. Vielleicht kann die geringere Anzahl der Zähne in den oberen Hälften der beiden Kiefer der Scholle, in denen sich vier bis sieben befinden gegen fünfundzwanzig bis dreißig in den unteren Hälften, ebenfalls durch den Nichtgebrauch erklärt werden. Aus dem farblosen Zustande der Bauchseite der meisten Fische und vieler anderer Tiere können wir mit Grund schließen, daß das Fehlen der Farbe auf der unteren Seite der Flachfische, mag es nun die rechte oder die linke sein, aus dem Ausschluß des Lichtes folgt. Aber man kann nicht annehmen, daß das eigentümlich gefleckte Aussehen der Oberseite der Seezunge, das dem sandigen Bett der See so ähnlich ist, oder das Vermögen einiger Arten, ihre Farbe in Übereinstimmung mit der umgebenden Fläche zu ändern, das kürzlich von Pouchet erwiesen worden ist, oder das Vorkommen knochiger Knötchen auf der Oberseite des Steinbutts durch die Wirkung des Lichts veranlaßt wird. Hier hat die Naturauslese wahrscheinlich mitgewirkt, indem sie sowohl die allgemeine Körpergestalt dieser Fische, wie viele andere Eigentümlichkeiten ihren Lebensgewohnheiten anpaßte. Wie ich vorher betont habe, müssen wir daran denken, daß die ererbten Wirkungen des vermehrten Gebrauchs der Körperteile und vielleicht ihres Nichtgebrauchs durch die Naturauslese eine Verstärkung erfahren werden. Denn alle in der passenden Richtung von selbst geschehenden Abänderungen werden so bewahrt werden, ebenso wie die Geschöpfe, welche die Wirkungen des vermehrten oder nützlichen Gebrauchs irgendeines Körperteils im höchsten Grade erben. Zu entscheiden, wieviel man in jedem einzelnen Fall den Wirkungen des Gebrauches und wieviel man der Naturauslese zuschreiben muß, ist unmöglich.
Noch ein Beispiel von einer Bildung könnte ich geben, die offenbar ihren Ursprung ausschließlich dem Gebrauch oder der Gewohnheit verdankt. Das Ende des Schwanzes ist bei einigen amerikanischen Affen in ein wunderbar vollkommenes Greifwerkzeug verwandelt worden und dient als fünfte Hand. Ein Beurteiler meines Buches, der in jeder Einzelheit mit Mivart übereinstimmt, bemerkt über diese Bildung: »Es ist unmöglich zu glauben, daß während einer noch so langen Reihe von Jahrhunderten die erste geringe Anfangsneigung, zu greifen, das Leben der Geschöpfe, die sie besaßen, erhalten oder ihre Aussicht, Nachkommenschaft zu bekommen und aufzuziehen, begünstigen konnte.« Aber es liegt gar keine Notwendigkeit zu solcher Annahme vor. Die Gewohnheit – und diese schließt beinahe ein, daß irgend ein kleiner oder großer Nutzen so erzielt wird – würde aller Wahrscheinlichkeit nach für die Aufgabe genügen. Brehm sah, wie die Jungen eines amerikanischen Affen, der Meerkatze, sich mit ihren Händen an die Unterseite ihrer Mutter klammerten und gleichzeitig ihre kleinen Schwänze um den ihrer Mutter hakten. Prof. Hanslow hielt einige Feldmäuse (
Mus messorius
), die keinen ausgebildeten Greifschwanz besitzen, in Gefangenschaft. Aber er beobachtete häufig, daß sie ihre Schwänze um die Zweige eines in den Käfig gestellten Busches wanden und sich so beim Klettern halfen. Einen ähnlichen Bericht habe ich von Dr. Günther erhalten, der gesehen hat, wie sich eine Maus so selbst aufhängte. Wenn die Feldmaus sich mehr an die Bäume gewöhnt hätte, würde ihr Schwanz vielleicht ein ausgebildeter Greifschwanz geworden sein, wie es bei einigen Mitgliedern derselben Ordnung der Fall ist. Warum die Meerkatze in Anbetracht ihrer Gewohnheiten in der Jugend nicht mit einem solchen ausgestattet worden ist, würde schwer sein zu sagen. Indessen ist es möglich, daß der lange Schwanz dieses Affen von größerem Nutzen für ihn ist, indem er ihn bei seinen wunderbaren Sprüngen im Gleichgewicht hält, als wenn er zum Greifwerkzeug ausgebildet worden wäre.
*
*
*
Die Brustdrüsen sind der ganzen Klasse der Säugetiere gemeinsam und für ihr Leben unentbehrlich. Sie müssen sich daher in einer weit entlegenen Zeit entwickelt haben, und wir können über die Art ihrer Entwicklung nichts Sicheres wissen. Mivart fragt: »Ist es denkbar, daß das Junge irgendeines Tieres jemals dadurch vor der Vernichtung bewahrt blieb, daß es zufällig einen Tropfen einer kaum nahrhaften Flüssigkeit aus einer übermäßig ernährten Hautdrüse seiner Mutter saugte? Und sogar, wenn das einmal geschah, welche Aussicht war für die Fortsetzung einer solchen Abänderung vorhanden?« Aber der Fall ist hier nicht richtig
dargestellt. Es wird von den meisten Anhängern der Entwicklungslehre zugegeben, daß die Säugetiere von einer Beuteltierform stammen, und wenn dem so ist, werden sich die Brustdrüsen zuerst in dem Beutel entwickelt haben. Bei dem Seepferdchen werden die Eier ausgebrütet und die Jungen eine Zeitlang in einem derartigen Beutel aufgezogen. Und der amerikanischer Naturforscher Lockwood glaubt nach dem, was er von der Entwicklung der Jungen gesehen hat, daß sie durch eine Absonderung aus den Hautdrüsen des Sacks ernährt werden. Ist es nun nicht wenigstens möglich, daß bei den früheren Vorfahren der Säugetiere, beinahe ehe sie diesen Namen verdienten, die Jungen ähnlich ernährt wurden? Und in diesem Falle würden die Geschöpfe, die eine Flüssigkeit absonderten, die irgendwie nahrhafter war, so daß sie sich der Natur der Milch näherte, in der Länge der Zeit eine größere Anzahl gut ernährter Nachkommen aufgezogen haben, als die Geschöpfe, die eine weniger nahrhafte Flüssigkeit absonderten. So würden die Hautdrüsen, die den Brustdrüsen entsprechen, verbessert oder brauchbarer gemacht worden sein. Es stimmt mit dem weit ausgedehnten Grundgesetz der Zweckbeschränkung überein, daß die Drüsen über einer gewissen Stelle des Sacks sich höher entwickelt haben würden als die übrigen, und sie würden dann eine Brust gebildet haben, aber zuerst ohne Warze, wie wir es beim Schnabeltier sehen, das in der Reihe der Säugetiere ganz unten steht. Durch welche Kraft die Drüsen über einer gewissen Stelle besser für ihre Thätigkeit eingerichtet wurden als die anderen, ob teils durch Ausgleichung des Wachstums, durch die Wirkungen des Gebrauchs oder der Naturauslese wage ich nicht zu entscheiden.
Die Entwicklung der Brustdrüsen würde ohne Nutzen gewesen sein und hätte nicht durch die Naturauslese bewirkt werden können, wenn die Jungen nicht imstande gewesen wären, die Absonderung zu benutzen. Es ist keine größere Schwierigkeit, zu verstehen, wie junge Säugetiere durch den Naturtrieb erlernt haben, die Brust zu saugen, als zu verstehen, wie unausgebrütete Küchlein gelernt haben, die Eierschale zu zerbrechen, indem sie mit ihren dem Zweck angepaßten Schnäbeln dagegen schlagen, oder wie sie gelernt haben, einige Stunden, nachdem sie die Schale verlassen haben, die Körner des Futters aufzupicken. In solchen Fällen dürfte die wahrscheinlichste Lösung die sein, daß die Gewohnheit zuerst durch die Übung in vorgerückterem Alter erworben und dann der Nachkommenschaft in einem früheren Alter übermittelt wurde. Aber das junge Känguruh soll nicht saugen, sondern nur an der Brustwarze seiner Mutter hängen, welche die Fähigkeit hat, in den Mund ihres hilflosen, halbausgebildeten Sprößlings die Milch einzuflößen. Über diesen Punkt bemerkt Mivart: »Bestände keine besondere Vorkehrung,
so müßte das Junge unfehlbar durch das Eindringen der Milch in die Luftröhre erstickt werden. Aber es besteht eine besondere Vorkehrung. Der Kehlkopf ist so verlängert, daß er bis in das Hintere Ende der Nasenhöhle aufsteigt und imstande ist, der Luft für die Lungen freien Eintritt zu gewähren, während die Milch unschädlich auf beiden Seiten des verlängerten Kehlkopfes vorbeifließt und so sicher den Schlund dahinter erreicht.« Mivart fragt dann, wie die Naturauslese bei dem ausgewachsenen Känguruh (und bei den meisten anderen Säugetieren nach der Annahme, daß sie von einer Beuteltierform abstammen) diese wenigstens vollkommen unschuldige und harmlose Bildung beseitigte. Zur Antwort kann angeführt werden, daß die Stimme, die gewiß für viele Tiere von großer Wichtigkeit ist, so lange kaum mit voller Kraft gebraucht werden konnte, als der Kehlkopf bis in die Nasenhöhle reichte. Ferner hat mich Professor Flower darauf aufmerksam gemacht, daß eine solche Bildung ein Tier beim Schlucken fester Nahrung sehr behindert hätte.
Wir wollen jetzt für kurze Zeit die niedrigeren Abteilungen des Tierreichs einer Betrachtung unterziehen. Die Stachelhäuter (Seesterne, Seeigel u. s. w.) sind mit bemerkenswerten Organen, den sogenannten Pedicellarien versehen, die gut ausgebildet aus einer dreigliedrigen Zange bestehen, d. h. aus drei gezähnten Armen, die genau zusammenpassen und an der Spitze eines biegsamen, von Muskeln bewegten Stiels angebracht sind. Diese Zangen können von irgendeinem Gegenstand fest Besitz ergreifen. Alexander Agassiz hat gesehen, wie der Seeigel Teilchen des Auswurfs von Zange zu Zange an gewissen Stellen seines Körpers herablaufen ließ, damit sie seine Schale nicht befleckten. Aber zweifellos dienen sie außer zur Entfernung aller Art Schmutz noch zu anderen Zwecken, wovon einer offenbar der der Verteidigung ist.
Mit Bezug auf diese Organe fragt Mivart, wie bei so vielen früheren Gelegenheiten: »Was würde der Nutzen der
ersten unentwickelten Anfänge
solcher Bildungen sein, und wie würden sie bei ihrem ersten Aufkommen das Leben eines einzigen Seeigels haben erhalten können?« Er fügt hinzu: »Nicht einmal die plötzliche Entwicklung der Greifthätigkeit könnte ohne den frei beweglichen Stiel nützlich gewesen sein, noch der letztere ohne die greifenden Kiefern brauchbar. Doch könnten geringe, nicht endgiltige Abänderungen die gleichzeitige Entwicklung dieser mannigfachen Aneinanderpassungen des Körperbaues nicht herbeiführen. Dies leugnen hieße nichts weniger als einen überraschenden Widersinn behaupten.« Wenn es Mivart auch widersinnig erscheinen mag, so giebt es doch ganz bestimmt bei manchen Seesternen dreigliedrige Zangen, die am Grunde unbeweglich festsitzen und doch zum
Greifen befähigt sind. Und das läßt sich verstehen, wenn sie wenigstens zum Teil als Verteidigungsmittel dienen. Agassiz, dessen großer Freundlichkeit ich viele Aufklärungen über diesen Gegenstand verdanke, teilt mir mit, daß es andere Seesterne gäbe, bei denen der dritte Arm der Zangen zu einem bloßen Beistand der beiden anderen geworden, und noch andere Gattungen, bei denen er ganz verloren sei. Beim Echioneus trägt die Schale nach Perriers Beschreibung zwei Sorten Pedicellarien, von denen die eine denen des Echinus, die andere denen des Spatangus gleicht. Solche Fälle verdienen stets unsere Aufmerksamkeit; denn sie liefern die Möglichkeit eines anscheinend plötzlichen Überganges, indem eine der beiden Formen des Organs verkümmert.
Bezüglich der Abstufungen, durch die sich diese sonderbaren Organe entwickelt haben, schließt Agassiz aus seinen eigenen und Müllers Untersuchungen, daß sie bei den Seesternen wie bei den Seeigeln zweifellos für umgemodelte Stacheln angesehen werden müssen. Das kann aus der Art ihrer Entwicklung bei dem einzelnen Tier wie aus einer langen und vollkommenen Reihe von Abstufungen von einfachen Körnchen zu gewöhnlichen Stacheln und zu vollkommenen dreigliedrigen Pedicellarien bei den verschiedenen Arten und Gattungen geschlossen werden. Die Abstufung erstreckt sich sogar auf die Art, in der die gewöhnlichen Stacheln und die Pedicellarien mit ihren kalkhaltigen tragenden Stielen mit der Schale verbunden sind. Bei gewissen Arten der Seesterne sind »gerade die Verbindungen, welche zeigen mußten, daß die Pedicellarien nur umgemodelte sich verzweigende Stacheln sind,« zu finden. So haben wir festsitzende Stacheln mit drei gleich weit voneinander entfernten, gezähnten, beweglichen Ästen, die nahe ihrem Grunde angefügt sind und weiter oben an demselben Stachel drei andere bewegliche Äste. Wenn nun die letzteren an der Spitze eines Stachels entspringen, bilden sie in der That eine rohe dreigliedrige Pedicellarie, und solche kann man mit den drei unteren Ästen zusammen an demselben Stachel sehen. In diesem Falle ist die Wesensgleichheit zwischen den Armen der Pedicellarien und den beweglichen Ästen eines Stachels unverkennbar. Es wird allgemein anerkannt, daß die gewöhnlichen Stacheln als Schutz dienen, und wenn dem so ist, kann es keinen Grund geben, zu bezweifeln, daß die mit ausgezähnten und beweglichen Armen versehenen ebenfalls diesem Zweck dienen, und sie würden demselben noch wirksamer dienen, wenn sie zusammentreffend eine Greif- oder Schnappeinrichtung bildeten. So würde jede Abstufung von einem gewöhnlichen festsitzenden Stachel bis zu einer festsitzenden Pedicellarie von Nutzen sein.
Bei gewissen Arten der Seesterne sitzen diese Organe, statt daß sie auf einer unbeweglichen Stütze befestigt oder getragen werden,
an einem biegsamen, mit Muskeln versehenen, wenn auch kurzen Stengel, und in diesem Falle dienen sie wahrscheinlich noch irgendeiner anderen Thätigkeit außer der Verteidigung. Bei den Seeigeln kann man die Stufen verfolgen, auf denen ein festsitzender Stachel an die Schale gefügt und so beweglich wird. Ich wünschte, ich hätte hier Raum, um einen ausführlicheren Auszug aus Agassiz' anregenden Beobachtungen über die Entwicklung der Pedicellarien zu geben. Alle möglichen Abstufungen kann man, wie er hinzufügt, ebenfalls zwischen den Pedicellarien der Seesterne und den Haken der Schlangensterne, einer andern Gruppe der Stachelhäuter, finden, und weiter zwischen den Pedicellarien der Seeigel und den Ankern der Seewalzen, die auch zu derselben großen Klasse gehören.
Gewisse zusammengesetzte Tiere, Pflanzentiere, wie sie bezeichnet worden sind, nämlich die Polypen, sind mit sonderbaren, Fangarme genannten Organen versehen. Diese unterscheiden sich bei den verschiedenen Arten sehr im Bau. Zu ihrer vollkommensten Ausbildung gleichen sie seltsam dem Kopf und Schnabel eines Geiers in kleinem Maßstabe, der auf einem Halse sitzt und der Bewegung fähig ist, wie es auch der untere Kiefer oder Kinnbacken ist. Bei einer von mir beobachteten Art bewegten sich die Fangarme desselben Zweiges oft gleichzeitig rückwärts und vorwärts, wobei der untere Kiefer fünf Sekunden lang beinahe im rechten Winkel offen stand. Diese Bewegung machte den ganzen Stock zittern. Wenn die Kiefer mit einer Nadel berührt werden, halten sie diese so fest, daß man den Zweig damit schütteln kann.
Mivart führt diesen Fall hauptsächlich wegen der angenommenen Schwierigkeit an, daß Organe wie die Fangarme der Polypen und die Pedicellarien der Stachelhäuter, die er als »wesentlich gleich« betrachtet, durch die Naturauslese in sehr verschiedenen Abteilungen des Tierreiches entwickelt worden seien. Aber so weit der Bau in Betracht kommt, kann ich zwischen den dreigliedrigen Pedicellarien und den Fangarmen keine Gleichheit erkennen. Die letzteren gleichen etwas genauer den Scheren der Krustentiere, und es wäre ebenso angemessen gewesen, wenn Mivart diese Ähnlichkeit oder selbst die mit dem Kopf und Schnabel eines Vogels als besondere Schwierigkeit angeführt hätte. Busk, Dr. Smitt und Dr. Nitsche, Naturforscher, die diese Gruppe sorgfältig untersucht haben, halten die Fangarme für gleichstehend mit den Zooiden und ihren Zellen, welche das Pflanzentier zusammensetzen; die bewegliche Lippe oder der Deckel der Zelle entspricht dann dem unteren und beweglichen Kinnbacken des Fangarmes. Busk weiß jedoch nichts von irgendwelchen Abstufungen, die jetzt zwischen einem Zooid und einem Fangarm bestehen. Es ist daher unmöglich zu mutmaßen, durch welche nützlichen Abstufungen der eine sich in den
anderen verwandelt haben kann; aber daraus folgt keineswegs, daß solche Abstufungen nicht bestanden haben.
Da die Scheren der Krustentiere einigermaßen den Fangarmen der Polypen gleichen, indem beide als Zangen dienen, dürfte es der Mühe wert sein, zu zeigen, daß bei den ersteren noch eine lange Reihe von nützlichen Abstufungen vorhanden ist. Auf der ersten und einfachsten Stufe legt sich der Endabschnitt eines Gliedes entweder auf die viereckige Spitze des breiten vorletzten Abschnitts oder gegen eine ganze Seite und wird so in den Stand gesetzt, einen Gegenstand festzuhalten. Aber das Glied dient noch als ein Bewegungsmittel. Wir finden auf der nächsten Stufe eine Ecke des breiten vorletzten Abschnitts ein wenig hervorragend und manchmal mit unregelmäßigen Zähnen versehen, und gegen diese legt sich der Endabschnitt herunter. Durch eine Vergrößerung dieses Vorsprungs, wobei seine Gestalt wie die des Endabschnitts ein wenig umgemodelt und verbessert wird, werden die Zangen immer mehr vervollkommnet, bis wir zuletzt ein Werkzeug haben, das so wirksam ist, wie die Scheren eines Hummers. Und alle diese Abstufungen können wirklich verfolgt werden.
Außer den Fangarmen besitzen die Polypen noch andere sonderbare Organe, die sogenannten Fühlfäden. Diese bestehen gewöhnlich aus langen, beweglichen und leicht erregten Borsten. In einer von mir untersuchten Art waren die Fühlfäden ein wenig gekrümmt und längs des äußeren Randes gezähnt. Alle an demselben Stock sitzenden bewegten sich oft gleichzeitig, so daß sie, wie lange Ruder wirkend, einen Zweig rasch quer über das Objectglas meines Mikroskops zogen. Als ein Zweig auf seine Oberfläche gelegt wurde, verwickelten sich die Fühlfäden und machten heftige Anstrengungen, sich zu befreien. Man hält sie für Verteidigungsmittel, und man kann sehen, wie Busk bemerkt, »wie sie langsam und sorgfältig über die Oberfläche des Stockes hinwischen, um etwas zu beseitigen, was den zarten Bewohnern der Zellen schädlich sein könnte, wenn sie ihre Fühlwerkzeuge hervorstrecken.« Die Fangarme dienen ebenso wie die Fühlfäden wahrscheinlich zur Verteidigung, aber sie fangen und töten auch kleine lebende Tiere, die, wie man glaubt, durch die Strömungen nachher in den Bereich der Fühlwerkzeuge der Zooiden getrieben werden. Einige Arten sind mit Fangarmen und Fühlfäden, andere nur mit Fangarmen und ein paar nur mit Fühlfäden versehen.
Man kann sich nicht leicht zwei Dinge vorstellen, deren Aussehen verschiedener ist, als das einer Borste oder eines Fühlfadens und eines vogelkopfähnlichen Fangarmes. Und doch ist ihre Bedeutung fast sicher dieselbe, und sie haben sich von einem gemeinsamen Ursprung aus entwickelt, nämlich dem Zooiden mit seiner Zelle. Daher können wir verstehen, wie es kommt, daß diese Organe,
wie mir Busk mitgeteilt hat, manchmal allmählich ineinander übergehen. So ist bei den Fangarmen mehrerer Arten
Lepralia
der bewegliche Kinnbacken so verlängert und so borstenähnlich, daß man nur aus dem Vorhandensein der oberen oder festen schnabelförmigen Spitze seine Fangarmnatur erkennen kann. Die Fühlfäden können sich unmittelbar aus den Lippen der Zellen entwickelt haben, ohne die Fangarmform als Mittelstufe angenommen zu haben. Aber dieser Übergang scheint wahrscheinlicher, da während der ersten Stufen der Umformung die anderen Teile der Zelle mit dem eingeschlossenen Zooid schwerlich auf einmal hätten verschwinden können. In vielen Fällen haben die Fühlfäden am Grunde einen ausgehöhlten Träger, der die schnabelförmige Spitze zu vertreten scheint, wenn er auch in einigen Arten ganz fehlt. Diese Ansicht von der Entwicklung der Fühlfäden verdient, wenn sie zuverlässig ist, Aufmerksamkeit. Denn nähme man an, daß alle mit Fangarmen versehenen Arten vernichtet worden wären, so würde selbst bei der lebhaftesten Einbildungskraft niemals jemand daran gedacht haben, daß die Fühlfäden ursprünglich als Teil eines Organs vorhanden gewesen sind, das einem Vogelkopf oder einer unregelmäßigen Schachtel oder Kappe glich. Es ist interessant zu sehen, daß sich von demselben Ursprung aus zwei so sehr verschiedene Organe entwickelt haben. Und da die bewegliche Lippe der Zelle dem Zooid zum Schutz dient, ist es durchaus nicht schwierig anzunehmen, daß alle Abstufungen, durch die sich die Lippe zuerst in den unteren Kiefer eines Fangarmes und dann in eine verlängerte Borste verwandelt hat, ebenso auf verschiedene Weise und unter verschiedenen Umständen zum Schutz gedient haben.
Beim Pflanzenreich weist Mivart nur auf zwei Fälle hin, nämlich auf den Bau der Blüten der Knabenkräuter und auf die Bewegungen der Kletterpflanzen. Über den ersteren sagt er: »Die Erklärung ihrer
Entstehung
wird für durchaus unzulänglich angesehen, für im höchsten Grade ungenügend zur Erklärung der ersten, unmeßbar kleinen Anfänge von Bildungen, die erst nach beträchtlicher Entwicklung Nutzen haben können.« Da ich diesen Gegenstand in einem anderen Werk ausführlich behandelt habe, will ich hier nur einige Einzelheiten über eine einzige der überraschendsten Eigentümlichkeiten der Knabenkrautblüten anführen, nämlich über ihre Staubbeutelfächer. Ein hoch entwickelter Staubbeutelfächer besteht aus einer Masse von Blütenstaubkörnern, die an einem biegsamen Stengel oder Stamm befestigt ist. Dieser wiederum hängt an einer kleinen Masse von außerordentlich zähem Stoff. Infolge dessen werden die Staubbeutelfächer durch die Kerbtiere von einer Blüte auf den Stempel einer anderen getragen. Bei einigen
Knabenkräutern ist kein Stempel für die Blütenstaubmassen vorhanden, die Körner sind vielmehr nur durch feine Fädchen verbunden. Da diese aber nicht nur bei den Knabenkräutern vorkommen, so brauchen wir sie nicht zu berücksichtigen. Doch möchte ich erwähnen, daß wir bei der untersten Pflanze in der Reihe der Knabenkräuter, dem Frauenschuh, sehen können, wie sich die Fäden wahrscheinlich zuerst entwickelt haben. Bei anderen Knabenkräutern hängen die Fäden an einem Ende der Blütenstaubmassen zusammen. Das bildet die erste oder Anfangsspur eines Stempels. Daß dies der Ursprung eines sogar beträchtlich langen und hoch entwickelten Stengels ist, dafür haben wir in den verkümmerten Blütenstaubkörnern, die sich manchmal in den mittleren festen Teilen eingebettet finden, einen sicheren Beweis.
Bezüglich der zweiten Haupteigentümlichkeit, der kleinen Masse von zähem Stoff, die an dem Ende des Stengels hängt, kann eine lange Reihe von Abstufungen einzeln aufgeführt werden, von denen jede der Pflanze unverkennbar nützt. Bei den meisten Blüten, die zu anderen Ordnungen gehören, sondert der Stempel eine geringe Menge einer zähen Masse ab. Nun sondern gewisse Knabenkräuter eine ähnliche zähe Masse ab; allein einer von den drei Stempeln bringt einen weit größeren Vorrat hervor, und dieser wird, vielleicht infolge der reichlichen Absonderung, unfruchtbar. Wenn ein Kerbtier eine Blüte dieser Art aussticht, so reibt es etwas von der zähen Masse ab und trägt so zugleich einige von den Blütenstaubkörnern fort. Von dieser einfachen Vorrichtung, die sich nur wenig von den bei einer Menge gewöhnlicher Blüten üblichen unterscheidet, giebt es endlose Abstufungen zu Arten, in denen die Blütenstaubmasse in einem sehr kurzen, freien Stengel endet, und zu andern, bei denen er mit der zähen Masse fest zusammenhängt, wobei der unfruchtbare Stempel selbst vielfach umgemodelt wird. In diesem letzteren Fall haben wir einen Staubbeutelfächer in seiner höchsten Entwicklung und Vervollkommnung. Wer die Blüten der Knabenkräuter selbst sorgfältig untersucht, wird das Vorhandensein der oben angegebenen Reihe der Abstufungen von einer Blütenstaubkörnermasse, die nur durch Fädchen miteinander verbunden ist, während der Stempel sich nur wenig von dem einer gewöhnlichen Pflanze unterscheidet, bis zu dem höchst zusammengesetzten, für das Forttragen durch Kerbtiere wunderbar geeigneten Staubbeutelfächer sicherlich nicht leugnen. Ebenso wenig wird er leugnen, daß jede Abstufung bei den einzelnen Arten überraschend genau zu dem gesamten Bau jeder Blüte paßt, der ihre Befruchtung durch verschiedene Kerbtiere begünstigt. In diesem und in den meisten anderen Fällen könnte man noch weiter zurückgehen und fragen: woher wurde der Stempel auf einer gewöhnlichen Blüte klebrig? Aber da wir die ganze Geschichte bei keiner Gruppe von Wesen erfahren
können, ist es ebenso nutzlos, solche Fragen aufzuwerfen wie hoffnungslos, Antwort darauf zu erwarten.
Wir gehen jetzt zu den Kletterpflanzen über. Von ihnen kann eine lange Liste verzeichnet werden, die bei denen beginnt, die sich einfach um einen Stützpunkt winden, bis zu denen, die ich Blattkletterer genannt habe, und denen, die mit Ranken versehen sind. Bei diesen beiden letzteren Klassen haben die Stengel die Fähigkeit sich herumzuwinden gewöhnlich, aber nicht immer verloren, obwohl sie die Fähigkeit sich zu drehen behalten, die die Ranken gleichfalls besitzen. Die Abstufungen von den Blattkletterern zu den Rankenträgern sind erstaunlich eng geschlossen, und gewisse Pflanzen können unterschiedslos zu der einen oder der anderen Klasse gerechnet werden. Aber wenn man die Reihe von den einfachen sich windenden Pflanzen zu den Blattkletterern aufwärts geht, so tritt eine wichtige Eigenschaft, die Empfindlichkeit gegen die Berührung, hinzu, die die Stengel der Blätter oder Blüten oder der Ranken, in die diese umgemodelt und verwandelt sind, veranlaßt, sich umzubiegen und den berührenden Gegenstand festzuhalten. Wer meine Ausführungen über diese Pflanzen liest, wird, denke ich, zugeben, daß all die vielen Abstufungen in der Thätigkeit und dem Bau zwischen den einfach sich windenden Pflanzen und den Rankenträgern in jedem Fall für die Art von großem Nutzen sind. Z. B. ist es für eine sich windende Pflanze offenbar ein großer Vorteil, ein Blattkletterer zu werden, und wahrscheinlich würde jede sich windende Pflanze, die langstengelige Blätter besaß, sich zu einem Blattkletterer entwickelt haben, wenn die Stengel einigermaßen genügende Empfindlichkeit gegen eine Berührung besessen hätten.
Da das Umwinden das einfachste Mittel ist, einen Stützpunkt zu erklettern, und die unterste Stufe in unserer Reihe bildet, so kann man natürlich fragen, wie Pflanzen den Anfangsgrad dieser Fähigkeit haben erwerben können, so daß sie nachher durch die Naturauslese verbessert und vermehrt würde. Die Fähigkeit des Umwindens hängt zuerst davon ab, daß der Stengel, während die Pflanze jung ist, eine außerordentliche Biegsamkeit besitzt (aber das ist ein vielen nicht kletternden Pflanzen gemeinsames Merkmal); zweitens, daß er sich beständig nach allen Richtungen der Windrose hintereinander in der gleichen Reihenfolge biegt. Durch diese Bewegung wird der Stengel nach allen Seiten gebogen und in den Stand gesetzt, sich rundherum zu bewegen. Sobald nun der untere Teil des Stengels an einen Gegenstand schlägt und gehindert wird, fährt der obere Teil fort, sich zu biegen und zu drehen, und windet sich so notwendig um den Stützpunkt herum und daran herauf. Die Drehbewegung hört nach dem ersten Wachstum eines jeden Schößlings auf. Da in vielen getrennten Pflanzenfamilien einzelne Arten und Gattungen die Fähigkeit besitzen, sich zu drehen, und so
sich windende Pflanzen geworden sind, so müssen sie sie unabhängig voneinander erworben und können sie nicht von einer gemeinsamen Urform ererbt haben. Das veranlaßte mich, vorher zu bemerken, daß man einige Neigung zu dieser Bewegung als ein auch den nicht kletternden Pflanzen gemeinsames Merkmal auffinden würde, und daß dies die Grundlage war, auf der die Naturauslese wirken und die sie verbessern konnte. Als ich diese vorläufige Bemerkung niederschrieb, war mir nur ein einziges nicht ganz passendes Beispiel bekannt; die jungen Blütenstiele der Maurandia drehen sich nämlich in geringer und unregelmäßiger Weise, wie die Stengel der sich windenden Pflanzen, ziehen aber aus dieser Gewohnheit keinen Nutzen. Bald darauf hat Fritz Müller entdeckt, daß die jungen Stengel einer Froschlöffel- und einer Flachsart sich vollständig, wenn auch unregelmäßig umdrehen. Diese beiden Pflanzen klettern aber nicht und sind im natürlichen System weit voneinander getrennt. Müller behauptet mit seiner Vermutung recht zu haben, daß diese Erscheinung noch bei einigen andern Pflanzen vorkomme. Diese geringen Bewegungen scheinen für die angeführten Pflanzen von keinem Nutzen zu sein, keinesfalls sind sie für das Klettern, womit wir hier zu thun haben, von dem geringsten Nutzen. Nichtsdestoweniger können wir sehen, daß, wenn die Stengel dieser Pflanzen biegsam gewesen wären, und sie sie unter den ihnen gegebenen Bedingungen zum Indiehöhesteigen benutzt hätten, die Gewohnheit, sich leicht und unregelmäßig zu drehen, von der Naturauslese hätte vermehrt und nutzbar gemacht werden können, bis sie in gut entwickelte, sich windende Arten verwandelt worden wären.
Bezüglich der Empfindlichkeit der Blätter und Blütenstengel und der Ranken sind fast dieselben Bemerkungen anwendbar, wie bei den Drehbewegungen der sich windenden Pflanzen. Da eine ungeheure Anzahl Arten, die zu weit getrennten Gruppen gehören, eine derartige Empfindlichkeit besitzen, so müßte man ihre Anfangsgrade bei vielen Pflanzen finden, die nicht Kletterpflanzen geworden sind. Und das ist in der That der Fall. Ich habe beobachtet, daß die jungen Blütenstiele der oben erwähnten Maurandia sich nach der Seite, die berührt wurde, ein wenig krümmten. Morren fand bei einzelnen Sauerkleearten, daß die Blätter und ihre Stengel, besonders nachdem sie der heißen Sonne ausgesetzt waren, bei sanfter wiederholter Berührung oder bei einer Erschütterung der Pflanze sich bewegten. Ich habe diese Beobachtungen bei einigen anderen Sauerkleearten mit demselben Erfolge wiederholt, bei einigen war die Bewegung deutlich, am besten sichtbar in den jungen Blättern, bei anderen äußerst schwach. Mehr Bedeutung hat die Thatsache, daß nach dem sehr gewichtigen Urteil Hofmeisters die jungen Schößlinge und Blätter aller Pflanzen sich bewegen, wenn sie geschüttelt worden sind. Bei den Kletterpflanzen sind,
wie wir wissen, die Stengel und Ranken nur während der ersten Wachstumsgrade empfindlich.
Es ist kaum möglich, daß die erwähnten geringfügigen Bewegungen, die infolge einer Berührung oder eines Stoßes bei den jungen und wachsenden Organen der Pflanze auftreten, von irgendwelcher Bedeutung für die Lebensthätigkeit sind. Aber in Pflanzen treten, als eine Wirkung mannigfacher Anreize, Bewegungskräfte auf, die für sie von offenbarer Wichtigkeit sind. So kehren sie sich z. B zur Sonne, seltener von ihr ab, so widerstreben sie der Richtung der Schwerkraft und folgen ihr in den seltneren Fällen. Wenn die Muskeln und Nerven eines Tieres durch den galvanischen Strom oder die Einführung von Strychnin gereizt werden, so kann man die darauf folgenden Bewegungen ein zufälliges Ergebnis nennen, denn die Muskeln und Nerven sind nicht für diese Reize besonders empfindlich geworden. Ebenso scheinen Pflanzen, da sie das Vermögen haben, infolge gewisser Reize sich zu bewegen, in zufälliger Weise durch eine Berührung oder einen Stoß gereizt zu werden. Man darf daher unschwer zugeben, daß bei den Blattkletterern und den Rankenträgern diese Neigung aus der Naturauslese Nutzen gezogen hat und durch sie vermehrt worden ist. Aus Gründen indessen, die ich in meiner Abhandlung angedeutet habe, wird dies wahrscheinlich nur vorgekommen sein, wenn die Fähigkeit, sich zu drehen, schon erworben war, und so sich windende Pflanzen entstanden waren.
Ich habe mich schon bemüht, zu erklären, auf welche Weise Pflanzen sich windende wurden, nämlich durch die Vermehrung einer Neigung zu leichten und unregelmäßigen Drehbewegungen, die zuerst für sie von keinem Nutzen waren. Diese Bewegung wie diejenige infolge einer Berührung oder eines Stoßes war das zufällige Ergebnis der Bewegungsfähigkeit, die für andere nützliche Zwecke gewonnen wurde. Ob die Naturauslese während der allmählichen Entwicklung der Kletterpflanzen durch die ererbten Wirkungen des Gebrauchs unterstützt worden ist, wage ich nicht zu entscheiden. Aber wir wissen, daß gewisse, in bestimmten Zeitabständen wiederkehrende Bewegungen, z. B. der sogenannte Schlaf der Pflanzen, von der Gewohnheit beherrscht wird.
*
*
*
Ich habe jetzt genug, vielleicht mehr als genug Fälle betrachtet, die ein erfahrener Naturforscher sorgfältig ausgewählt hat, um die Unfähigkeit der Naturauslese zu beweisen, die Anfangsstufen nützlicher Bildungen zu erklären. Ich hoffe, gezeigt zu haben, daß dieser Punkt keine große Schwierigkeit bietet. Es ist mir so eine günstige Gelegenheit gegeben worden, über die Abstufungen der Bildung, die oft mit einer Umwandlung der Tätigkeiten verbunden
sind, mich etwas weiter auszulassen. Dieser wichtige Gegenstand war in den früheren Ausgaben des Werks nicht ausführlich genug behandelt worden. Ich will jetzt die vorher angeführten Fälle kurz zusammenfassen.
Das erste Beispiel war die Giraffe. Hier hätte die fortgesetzte Erhaltung der Vertreter einer ausgestorbenen hochreichenden Wiederkäuerart, die die längsten Hälse, Beine u. s. w. hatten und ein wenig über der Durchschnittshöhe die Zweige abweiden konnten, und die fortgesetzte Vertilgung derer, die nicht so hoch werden konnten, zur Schaffung dieses bemerkenswerten Vierfüßers genügt. Aber auf die Dauer wird der Gebrauch der Körperteile zugleich mit der Vererbung bedeutend dazu beigetragen haben, sie einander gegenseitig anzupassen. Bei den vielen Kerbtieren, die mannigfache Gegenstände nachahmen, hat die Ansicht nichts Unwahrscheinliches, daß die zufällige Ähnlichkeit mit irgendeinem gewöhnlichen Gegenstand in jedem Fall die Grundlage für das Werk der Naturauslese war, das sich seitdem durch gelegentliche Erhaltung von geringfügigen Abänderungen vervollkommnet hat, die die Ähnlichkeit zu einer vollen Gleichheit machten. Das wird gedauert haben, solange das Kerbtier fortfuhr sich zu verändern und eine immer vollkommenere Ähnlichkeit ihm dazu verhalf, scharfsehenden Feinden zu entgehen. Bei gewissen Walarten zeigt sich eine Neigung zur Bildung unregelmäßiger kleiner Hornerhöhungen im Gaumen; und das scheint ganz dem Ziel der Naturauslese zu entsprechen, alle günstigen Abänderungen zu erhalten, bis sich die Erhöhungen zuerst in blättchenbelegte Kuppen oder Zähne wie im Schnabel einer Gans, dann in kurze Blättchen wie die der Hausente, darauf in so ausgebildete Blättchen wie die der Löffelente, schließlich in die riesigen Fischbeinplatten verwandelt haben, die sich im Munde des grönländischen Walfisches finden. Bei der Entenfamilie werden die Blättchen zuerst als Zähne, dann teils als Zähne, teils als Siebvorrichtung und zuletzt fast ausschließlich für den letzteren Zweck angewendet.
Bei solchen Bildungen, wie die eben erwähnten Hornblättchen oder das Fischbein kann, soweit wir urteilen können, die Gewohnheit oder der Gebrauch wenig oder nichts zu ihrer Entwicklung gethan haben. Andererseits kann man die Versetzung des unteren Auges eines Flachfisches an die obere Seite des Kopfes und die Bildung eines Greifschwanzes fast gänzlich dem fortgesetzten Gebrauch im Verein mit der Vererbung zuschreiben. In betreff der Brüste der höheren Tiere ist die wahrscheinlichste Annahme, daß ursprünglich die Hautdrüsen an der ganzen Oberfläche eines Beuteltier-Sackes eine nahrhafte Flüssigkeit absonderten, und daß diese Drüsen durch die Naturauslese in ihrer Thätigkeit vervollkommnet und auf einer beschränkten Stelle zusammengefaßt wurden, so daß sie eine
Brust bildeten. Zu verstehen, wie bei einigen alten Stachelhäutern die zur Verteidigung dienenden verzweigten Stacheln durch die Naturauslese zu dreigliedrigen Pedicellarien entwickelt wurden, ist nicht schwerer, als zu verstehen, wie sich durch geringe nützliche Ummodelungen des letzten und vorletzten Abschnittes eines Gliedes, das zuerst nur zur Bewegung gebraucht wurde, die Scheren der Krustentiere entwickelten. In den Fangarmen und Fühlfäden der Polypen haben wir Organe, die, dem Aussehen nach sehr verschieden, sich aus denselben Anfängen entwickelten, und bei den Fühlfäden kann man verstehen, wie die allmählichen Abstufungen von Nutzen gewesen sein können. Bei den Staubbeutelfächern der Knabenkräuter kann man verfolgen, wie die Fäden, die ursprünglich dazu dienten, die Blütenstaubkörner zu verbinden, sich zu Stengeln vereinigten, und wie eine zähe Masse, so wie sie von den Narben gewöhnlicher Blüten abgesondert wird und beinahe, aber nicht ganz demselben Zweck dient, sich an die freien Enden der Stengel hing. Alle diese Abstufungen waren für die betreffenden Pflanzen von offenbarem Nutzen. Was die Kletterpflanzen betrifft, so brauche ich nicht zu wiederholen, was ich erst eben gesagt habe.
Man hat oft gefragt, warum, wenn die Naturauslese so mächtig ist, gewisse Arten nicht diese oder jene Bildung erlangt haben, die für sie offenbar vorteilhaft gewesen wäre. Aber bei unserer Unkenntnis der vergangenen Geschichte jeder Art und der Bedingungen, die gegenwärtig ihre Zahl und Verbreitung bestimmen, ist es unvernünftig, auf solche Fragen eine genaue Antwort zu erwarten. In den meisten Fällen können nur allgemeine Gründe, in einigen wenigen freilich besondere angegeben werden. So sind viele nebeneinander hergehende Umwandlungen beinahe unentbehrlich, um eine Art neuen Lebensgewohnheiten anzupassen, und es mag oft vorgekommen sein, daß die erforderlichen Teile sich nicht in der richtigen Art oder im richtigen Grade abänderten. Sich an Zahl zu vermehren, müssen viele Arten durch zerstörende Einflüsse gehindert worden sein, die in keiner Beziehung zu gewissen Bildungen standen, von denen wir glauben, daß sie durch die Naturauslese erlangt worden sind, weil sie uns für die Art nützlich scheinen. Da in diesem Fall der Kampf ums Dasein nicht von solchen Bildungen abhing, hätten sie nicht durch die Naturauslese erworben werden können. In vielen Fällen sind verwickelte, lange anhaltende Bedingungen von oft besonderer Natur für die Entwicklung einer Bildung nötig, und die erforderlichen Bedingungen mögen selten zusammengekommen sein. Die Annahme, daß eine gegebene Bildung, die wir oft irrtümlich als für eine Art nützlich ansehen, unter allen Umständen durch die Naturauslese hätte erworben werden können, ist dem entgegengesetzt, was wir von der Art ihrer Wirksamkeit wissen. Mivart leugnet nicht, daß die Naturauslese
etwas ausgerichtet hat; aber er betrachtet es als erweislich ungenügend, um die Erscheinungen verständlich zu machen, die ich durch ihren Einfluß erkläre. Seine Hauptgründe sind jetzt dargelegt worden, die anderen sollen später betrachtet werden. Sie scheinen mir wenig von den Merkmalen eines Beweises und wenig Gewicht zu haben, wenn wir sie mit denen zu Gunsten der Macht der Naturauslese vergleichen, die von den oft einzeln angeführten anderen Einflüssen unterstützt wird. Ich fühle mich verpflichtet beizufügen, daß einige von den Thatsachen und Gründen, die ich hier benutzt habe, zu demselben Zweck in einem tüchtigen Aufsatz vorgebracht worden sind, der kürzlich in der
»Medico-chirurgical Review«
gestanden hat.
Heutzutage lassen fast alle Naturforscher die Entwicklung unter irgendeiner Form zu. Mivart nimmt an, daß die Arten sich durch eine »innerliche Kraft oder Neigung« umwandeln, von deren Wesen, wie behauptet wird, man nichts weiß. Daß die Arten eine Fähigkeit der Umwandlung haben, wird von allen Anhängern der Entwicklungslehre zugegeben, aber, wie mir scheint, ist es nicht nötig, eine innerliche Kraft außer der Neigung zu der gewöhnlichen Veränderlichkeit anzurufen, die mit Hilfe der Auslese des Menschen viele gut angepaßte Hausrassen hat entstehen lassen, und die mit Hilfe der Naturauslese schrittweise ebenso gut Naturarten oder Rassen entstehen lassen wird. Das Endergebnis wird, wie schon erklärt, gewöhnlich ein Fortschritt in der Bildung, in einigen wenigen Fällen aber auch ein Rückschritt gewesen sein.
Mivart ist ferner geneigt anzunehmen, und einige Naturforscher stimmen mit ihm überein, daß neue Arten »unvermittelt und durch plötzlich erscheinende Ummodelungen« sich offenbaren. Er vermutet z. B., daß die Verschiedenheit zwischen dem ausgestorbenen dreizehigen Hipparion und dem Pferde plötzlich entstand. Er hält es für schwer, anzunehmen, daß der Flügel eines Vogels »auf irgendeine andere Weise sich entwickelte als durch eine verhältnismäßig plötzliche Ummodelung von bezeichnender und wichtiger Art«. Und offenbar würde er dieselbe Ansicht auf die Flügel der Fledermaus und des Pterodaktylus ausdehnen. Dieser Schluß, nach dem eine große Unterbrechung und Zusammenhanglosigkeit in der Reihe vorhanden wäre, scheint mir im höchsten Grade unwahrscheinlich.
Wer an eine langsame und allmähliche Entwicklung glaubt, wird natürlich zugeben, daß artbildende Umwandlungen ebenso plötzlich und ebenso groß gewesen sein können, wie irgendeine einzelne Abänderung, die wir im Naturzustande oder sogar unter dem Einfluß der Zucht antreffen. Aber da die Arten veränderlicher sind, wenn sie gezüchtet oder angebaut werden, als unter ihren natürlichen
Bedingungen, so ist es nicht wahrscheinlich, daß im Naturzustande oft solche großen und plötzlichen Abänderungen vorgekommen sind, wie sie bekanntlich hin und wieder unter dem Einfluß der Zucht entstehen. Von diesen letzteren Abänderungen können mehrere dem Wiederaustreten verlorener Merkmale zugeschrieben werden, und die Merkmale, die so wiedererscheinen, wurden wahrscheinlich in vielen Fällen zuerst schrittweise erworben. Eine noch größere Anzahl muß zu den Ungeheuerlichkeiten gerechnet werden, z. B. sechsfingerige Menschen, Stachelschweinmenschen, Ankonaschafe, Niatarindvieh u. s. w., und da sie im Wesen sich von den natürlichen Arten sehr unterscheiden, so werfen sie auf unsern Gegenstand wenig Licht. Wenn man solche Fälle plötzlicher Abänderungen ausschließt, so würden die wenigen, welche übrig bleiben, wenn man sie im Naturzustande findet, aufs beste zweifelhafte Arten bilden, die mit ihren Elternformen nahe verwandt sind.
Meine Gründe, zu zweifeln, daß die Arten im Naturzustande sich so plötzlich umgewandelt haben, wie es die Hausrassen gelegentlich thun, und gänzlich zu bestreiten, daß sie sich auf die von Mivart angegebene wunderbare Weise umgewandelt haben, sind folgende: Nach unserer Erfahrung kommen plötzliche und stark ausgeprägte Abänderungen bei unseren Zuchterzeugnissen einzeln und in ziemlich langen Zwischenräumen vor. Wenn solche im Naturzustande vorkämen, würden sie, wie ich früher auseinandergesetzt habe, leicht durch zufällige Ursachen der Vernichtung und durch folgende Kreuzung verloren gehen. Und ebenso ist es bekanntlich bei der Zucht, wenn nicht plötzliche Abänderungen dieser Art besonders erhalten und durch die Sorgfalt des Menschen abgesondert werden. Damit daher eine neue Art in der von Mivart vorausgesetzten Weise plötzlich erscheinen könnte, ist es beinahe nötig, im Gegensatz zu allen ähnlichen Fällen anzunehmen, daß mehrere wunderbar umgewandelte Geschöpfe gleichzeitig in demselben Bezirk erscheinen. Diese Schwierigkeit wird, wie bei der unbewußten Auslese des Menschen, nach der Lehre von der stufenweis erfolgenden Entwicklung durch die Erhaltung einer großen Anzahl von Geschöpfen, die sich in einer günstigen Richtung mehr oder weniger abgeändert haben, und durch die Vernichtung einer großen Anzahl anderer vermieden, die sich in der entgegengesetzten Richtung abgeändert haben.
Daß viele Arten sich nur ganz schrittweise entwickelt haben, kann kaum bezweifelt werden. Die Arten und sogar die Gattungen vieler der großen natürlichen Familien sind so nahe miteinander verwandt, daß es bei nicht wenigen schwer ist, sie auseinanderzuhalten. Auf jedem Festlande trifft man, wenn man von Norden nach Süden, vom Tiefland zum Hochland geht, eine Schar nahe
verwandter oder einander vertretender Arten. So ist es auch auf gewissen getrennten Festländern, die, wie wir zu glauben Grund haben, früher zusammenhingen. Indem ich aber diese und die folgenden Bemerkungen mache, muß ich auf später zu erörternde Dinge hinweisen. Man betrachte die vielen um ein Festland liegenden Inseln und sehe, wie viele ihrer Bewohner nur als zweifelhafte Arten eingereiht werden können. Ebenso ist es, wenn wir auf vergangene Zeiten blicken und die eben verschwundenen Arten mit denen vergleichen, die noch innerhalb derselben Länderstrecken leben, oder wenn wir die versteinerten, in den Unterabteilungen einer Erdschicht eingebetteten Arten miteinander vergleichen. Es ist in der That offenbar, daß Mengen von Arten aufs engste mit anderen Arten verwandt sind, die noch leben oder kürzlich gelebt haben, und die Behauptung ist kaum aufrecht zu erhalten, daß solche Arten sich unvermittelt oder plötzlich entwickelt haben. Auch sollte man nicht vergessen, wenn man anstatt auf getrennte Arten auf besondere Teile verwandter Arten blickt, daß zahlreiche und wunderbar seine Abstufungen verfolgt werden können, die sehr verschiedene Bildungen miteinander verknüpfen.
Viele große Gruppen von Thatsachen sind nur nach dem Grundgesetz verständlich, daß die Arten sich in sehr kleinen Abstufungen entwickelt haben, die Thatsache z. B., daß die zu den größeren Gattungen gehörigen Arten enger miteinander verwandt sind und eine größere Anzahl Spielarten aufweisen, als die Arten in den kleineren Gattungen. Die ersteren sind auch in kleinen Gruppen versammelt, wie die Spielarten um die Arten, und sie bieten andere Ähnlichkeiten mit den Spielarten dar, wie wir im zweiten Kapitel gezeigt haben. Nach demselben Grundgesetz können wir verstehen, wie es kommt, daß Artmerkmale veränderlicher sind als Gattungsmerkmale, und daß die Teile, die in außergewöhnlichem Grade oder außerordentlicher Weise entwickelt sind, veränderlicher sind als andere Teile derselben Art. Viele ähnliche Thatsachen könnte man hinzufügen, die alle nach derselben Richtung weisen.
Obgleich sehr viele Arten fast sicher in Abstufungen hervorgebracht worden sind, die nicht größer sind als diejenigen, welche feine Spielarten trennen, so kann man doch behaupten, daß einige sich in anderer und unvermittelter Weise entwickelt haben. Doch sollte man ein solches Zugeständnis nur machen, wenn man beweiskräftige Beispiele anführen kann. Die unbestimmten und in mancher Hinsicht falschen Ähnlichkeiten, die, wie ich gezeigt habe, von Chauncey Wright zu Gunsten dieser Ansicht vorgebracht worden sind, z. B. die plötzliche Verwandlung in Krystall bei unorganischen Stoffen oder das Fallen einer geschliffenen Afterkugel
von einer Schlifffläche auf die andere, verdienen kaum Beachtung. Eine Klasse von Thatsachen, nämlich das plötzliche Auftreten neuer und andersartiger Lebensformen in den Erdschichten, unterstützt auf den ersten Blick den Glauben an eine unvermittelte Entwicklung. Aber der Wert dieser Zeugnisse hängt gänzlich von der Vollständigkeit der geologischen Urkunde ab, die sich auf weit entlegene Zeiten in der Erdgeschichte bezieht. Wenn die Sammlung lückenhaft ist, wie viele Geologen nachdrücklich behaupten, dann ist es nicht sonderbar, daß neue Arten plötzlich entwickelt zu sein scheinen.
Wenn wir nicht so wunderbare Umformungen wie die von Mivart verteidigte plötzliche Entwicklung der Flügel der Vögel oder Fledermäuse oder die plötzliche Verwandlung eines Hipparions in ein Pferd zugeben, so wirft der Glaube an unvermittelte Ummodelungen kaum Licht auf das Fehlen von Verknüpfungsgliedern bei den Bildungen unserer Erdschichten. Gegen den Glauben an solche unvermittelten Umwandlungen erhebt aber die Keimlehre starken Widerspruch. Es ist bekannt, daß man die Flügel der Vögel und Fledermäuse und die Beine der Pferde oder anderer Vierfüßler in der ersten Keimungszeit nicht unterscheiden kann, und daß sie durch unmerkbar feine Abstufungen verschiedenartig gemacht werden. Die Ähnlichkeit aller Arten im Keimzustande können, wie wir später sehen werden, dadurch erklärt werden, daß die ersten Vorfahren unserer jetzt lebenden Arten sich nach der ersten Jugend abgeändert und ihre neu erworbenen Merkmale in entsprechendem Alter auf ihre Nachkommenschaft übertragen haben. Der Keim ist so fast unbeeinflußt geblieben und dient als Urkunde des vergangenen Zustandes der Art. Daher kommt es, daß die lebenden Arten während ihrer ersten Entwicklungsstufen so oft ehemaligen und ausgestorbenen Formen derselben Klasse gleichen. Auf Grund dieser Ansicht von der Bedeutung der Ähnlichkeiten im Keimzustande, und eigentlich auf Grund jeder Ansicht ist es unglaublich, daß ein Tier so plötzliche und unvermittelte Umformungen wie die oben angegebenen durchgemacht haben und doch in seinem Keimzustande keine Spur einer plötzlichen Ummodelung zeigen sollte, da jede Einzelheit in seinem Bau durch unmerklich feine Abstufungen entwickelt ist.
Wer glaubt, daß irgendeine ehemalige Form durch eine innere Kraft oder Neigung plötzlich in eine z. B. mit Flügeln versehene umgeformt worden ist, wird fast dazu gedrängt, im Gegensatz zu allen ähnlichen Fällen anzunehmen, daß viele Geschöpfe sich gleichzeitig abgeändert haben. Es kann nicht geleugnet werden, daß solche plötzlichen und großen Umwandlungen im Bau von denen, die die meisten Arten offenbar durchgemacht haben, ganz verschieden
sind. Er wird ferner annehmen müssen, daß viele Bildungen, die allen anderen Teilen desselben Geschöpfs und den umgebenden Bedingungen aufs vorzüglichste angepaßt sind, plötzlich hervorgebracht worden sind, und er wird nicht imstande sein, den Schatten einer Erklärung für solche verwickelten und wunderbaren Aneinanderpassungen zu geben. Er wird zugeben müssen, daß diese großen und plötzlichen Umformungen keine Spur ihrer Wirkung auf den Keim zurückgelassen haben. Alles dies zugeben heißt, wie mir scheint, das Reich des Wunders betreten und das der Wissenschaft verlassen.
8. Kapitel.
Der Naturtrieb.
 
Die Naturtriebe sind mit den Gewohnheiten zu vergleichen, aber in ihrem Ursprung verschieden. Abstufung der Naturtriebe. Blattläuse und Ameisen. Veränderliche Naturtriebe. Naturtriebe der gezüchteten Tiere, ihr Ursprung. Naturtriebe des Kuckucks, des Molothrus, des Straußes und der Schmarotzerbienen. Sklavenhaltende Ameisen. Die Honigbiene, ihr Trieb, Zellen zu bauen. Umwandlungen des Naturtriebs und des Körperbaus sind nicht notwendig gleichzeitig. Schwierigkeiten der Lehre von der Naturauslese der Naturtriebe. Geschlechtlose oder unfruchtbare Kerbtiere. Zusammenfassung.
 
Viele Naturtriebe sind so wunderbar, daß ihre Entwicklung wahrscheinlich dem Leser als eine Schwierigkeit erscheint, die genügt, meine ganze Lehre über den Haufen zu werfen. Ich möchte vorausschicken, daß ich hier mit dem Ursprung der geistigen Kräfte nicht mehr zu thun habe als mit dem des Lebens selbst. Wir befassen uns nur mit der Verschiedenartigkeit des Naturtriebs und der anderen geistigen Fähigkeiten bei den Tieren derselben Klasse.
Ich will keine Begriffsbestimmung des Naturtriebs versuchen. Es würde sich leicht zeigen lassen, daß verschiedene getrennte geistige Thätigkeiten gewöhnlich unter diesem Ausdrucke zusammengefaßt werden. Aber jeder versteht, was gemeint ist, wenn man sagt, daß der Naturtrieb den Kuckuck veranlaßt, zu wandern und seine Eier in die Nester fremder Vögel zu legen. Man sagt, der Naturtrieb wirke, wenn eine Handlung, zu der uns nur die Erfahrung befähigt, von einem Tier, besonders einem sehr jungen, ohne Erfahrung, und wenn es von vielen auf dieselbe Weise ausgeübt wird, ohne daß sie wissen, zu welchem Zweck sie sie ausüben. Aber ich könnte zeigen, daß keins dieser Merkmale allgemein giltig ist. Ein kleines Maß von Urteil oder Vernunft, wie Pierre Huber es nennt, spielt oft sogar bei Tieren mit, die auf der Stufenleiter der Natur niedrig stehen.
Friedrich Cuvier und mehrere ältere Metaphysiker haben den
Naturtrieb mit der Gewohnheit verglichen. Diese Vergleichung giebt, denke ich, einen genauen Begriff von der Geistesverfassung, in der eine durch den Naturtrieb eingegebene Thätigkeit ausgeübt wird, aber nicht notwendig von ihrem Ursprung. Wie unbewußt werden viele gewohnte Handlungen vollzogen, in der That nicht selten gerade unserm bewußten Willen entgegengesetzt. Indessen können sie durch den Willen oder die Vernunft geändert werden. Die Gewohnheiten verbinden sich leicht mit anderen Gewohnheiten, mit gewissen Zeitabschnitten und Körperzuständen. Wenn sie einmal erworben sind, bleiben sie oft das ganze Leben lang bestehen. Mehrere andere Ähnlichkeiten zwischen Naturtrieben und Gewohnheiten könnten hervorgehoben werden. Wie wenn man ein wohlbekanntes Lied wiederholt, so folgt bei den Naturtrieben eine Handlung der anderen in einer Art Rhythmus. Wenn eine Person in einem Liede oder bei der Wiederholung von irgendetwas Auswendiggelerntem unterbrochen wird, muß sie gewöhnlich wieder von vorn anfangen, um den gewohnten Gedankengang wiederzufinden. Ebenso war es, wie P. Huber fand, bei einer Raupe, die ein sehr verwickeltes Gespinst webt. Denn wenn er eine Raupe, die ihr Gespinst, sagen wir, bis zu der sechsten Stufe des Baus vollendet hatte, nahm und sie in ein Gespinst setzte, das nur bis zur dritten Stufe vollendet war, so machte sie einfach die vierte, fünfte und sechste Stufe noch einmal. Wenn jedoch eine Raupe aus einem bis zur dritten Stufe vollendeten Gespinst genommen und in ein bis zur sechsten Stufe vollendetes gesetzt wurde, so daß viel von ihrer Arbeit schon für sie gethan war, so war sie weit entfernt davon, irgendeinen Nutzen daraus zu ziehen, sondern geriet in Verlegenheit und, um ihr Gespinst zu vollenden, schien sie gezwungen von der dritten Stufe zu beginnen, wo sie aufgehört hatte, und versuchte so die schon fertige Arbeit zu vollenden.
Wenn wir voraussetzen, daß irgendeine gewohnheitsmäßige Thätigkeit vererbt wird – und man kann zeigen, daß dies manchmal geschieht, – dann wird die Ähnlichkeit zwischen dem, was ursprünglich eine Gewohnheit, und dem, was ein Naturtrieb war, so groß, daß sie nicht zu unterscheiden sind. Wenn Mozart, anstatt im Alter von drei Jahren mit wunderbar geringer Übung Klavier zu spielen, überhaupt ohne irgendwelche Übung eine Melodie gespielt hätte, hätte man mit Recht sagen können, daß er es aus Naturtrieb gethan habe. Aber es würde ein ernster Irrtum sein, anzunehmen, daß die Mehrzahl durch Gewohnheit in einem Geschlecht erworben und dann durch Vererbung den folgenden Geschlechtern übermittelt worden ist. Es läßt sich deutlich zeigen, daß die wunderbarsten Naturtriebe, die wir kennen, nämlich die der Honigbiene und vieler Ameisen unmöglich durch Gewohnheit hätten erworben werden können.
Man wird allgemein zugeben, daß für die Wohlfahrt jeder Art unter ihren jetzigen Lebensbedingungen die Naturtriebe ebenso wichtig sind wie die körperlichen Bildungen. Unter umgewandelten Lebensbedingungen ist es wenigstens möglich, daß geringe Ummodelungen des Naturtriebs für eine Art nützlich wären. Und wenn man zeigen kann, daß die Naturtriebe sich auch nur ein wenig abändern, dann kann ich keine Schwierigkeit darin sehen, daß die Naturauslese Abänderungen des Naturtriebs, soweit sie nützlich sind, erhält und fortgesetzt anhäuft. So sind, wie ich glaube, die verwickeltsten und wunderbarsten Naturtriebe ursprünglich sämtlich entstanden. Wie die Ummodelungen des Körperbaus durch Gebrauch oder Gewohnheit entstehen, durch diese vermehrt und durch Nichtgebrauch vermindert werden oder verloren gehen, ebenso ist es nach meiner Meinung zweifellos mit den Naturtrieben gewesen. Aber ich glaube, daß die Wirkungen der Gewohnheit in vielen Fällen von untergeordneter Wichtigkeit sind gegenüber den Wirkungen der Naturauslese dessen, was man von selbst geschehende Abänderungen der Naturtriebe nennen kann, d. h. von Abänderungen, die von denselben unbekannten Ursachen hervorgebracht werden, die leichte Abweichungen des Körperbaus schaffen.
Es ist unmöglich, daß ein verwickelter Naturtrieb durch die Naturauslese anders als durch langsame und stufenweis erfolgende Anhäufung zahlreicher unbedeutender, aber nützlicher Abänderungen hervorgebracht wird. Daher müßten wir wie bei den körperlichen Bildungen in der Natur nicht die wirklichen Übergangsstufen, durch die jeder verwickelte Naturtrieb erworben worden ist, finden – denn diese könnte man bei jeder Art nur bei den Vorfahren in gerader Linie finden, –, aber wir müßten in den Seitenlinien irgendwelche Zeugnisse solcher Abstufungen finden oder wenigstens imstande sein zu zeigen, daß Abstufungen irgendwelcher Art möglich sind. Und das können wir sicherlich. Wenn ich in Anschlag bringe, daß die Naturtriebe der Tiere außer in Europa und Nordamerika nur wenig beobachtet worden sind, und daß kein Naturtrieb unter den ausgestorbenen Arten bekannt ist, bin ich überrascht, zu finden, wie allgemein Abstufungen, die zu den verwickeltsten Naturtrieben führen, entdeckt werden können. Umwandlungen des Naturtriebs mögen manchmal dadurch erleichtert worden sein, daß dieselbe Art in verschiedenen Lebensabschnitten oder zu verschiedenen Jahreszeiten oder unter verschiedenen Umständen verschiedene Naturtriebe hat. Und in diesem Fall könnte die Naturauslese entweder den einen oder den anderen Naturtrieb erhalten. Solche Beispiele der Verschiedenheit des Naturtriebs bei derselben Art kommen, wie ich zeigen könnte, in der Natur vor.
Nun dient, wie beim Körperbau und meiner Lehre entsprechend, der Naturtrieb jeder Art zu deren Nutzen, ist aber niemals, soweit wir
urteilen können, ausschließlich zum Besten anderer Arten hervorgebracht worden. Eins der stärksten mir bekannten Beispiele dafür, daß ein Tier eine Handlung anscheinend allein zum Besten eines andern ausübt, ist, daß die Blattläuse, wie zuerst Huber beobachtet hat, den Ameisen freiwillig ihre süße Ausscheidung überlassen. Daß sie es freiwillig thun, zeigen folgende Thatsachen. Aus einer Gruppe von ungefähr einem Dutzend Blattläusen auf einer Ampherpflanze entfernte ich alle Ameisen und verhinderte mehrere Stunden lang ihre Anwesenheit. Nach dieser Pause hielt ich es für sicher, daß die Blattläuse das Bedürfnis hätten, ihre Absonderung auszuscheiden. Ich beobachtete sie eine Zeitlang durch eine Lupe, aber keine that es. Dann kitzelte und streichelte ich sie mit einem Haar, so gut ich konnte, ebenso, wie es die Ameisen mit ihren Fühlern thun. Aber dies hatte keinen Erfolg. Darauf ließ ich sie von einer Ameise besuchen, und nach der eifrigen Art, mit der sie herumlief, schien sie sofort zu merken, was für eine reiche Herde sie entdeckt hatte. Sie begann dann mit ihren Fühlern auf dem Hinterleib erst einer Blattlaus und darauf einer anderen zu spielen, und jede erhob, sobald sie die Fühler merkte, sofort den Hinterleib und schied einen durchsichtigen Tropfen süßen Saftes aus, der von der Ameise hastig verschlungen wurde. Sogar die ganz jungen Blattläuse betrugen sich so und zeigten dadurch, daß die Handlung vom Naturtrieb eingegeben, nicht das Ergebnis der Erfahrung war. Nach den Beobachtungen Hubers ist es sicher, daß die Blattläuse den Ameisen gegenüber keine Abneigung zeigen. Wenn die letzteren nicht zur Stelle sind, sind sie schließlich gezwungen, ihre Absonderung auszuwerfen. Da aber die Absonderung äußerst klebrig ist, so ist es ohne Zweifel eine Bequemlichkeit für die Blattläuse, wenn sie fortgebracht wird. Daher scheiden sie diese wahrscheinlich nicht bloß zum Besten der Ameisen aus. Obgleich es keinen sicheren Beweis dafür giebt, daß irgendein Tier eine Thätigkeit ausschließlich zum Besten einer anderen Art ausübt, so versucht doch jedes aus den Naturtrieben der anderen Nutzen zu ziehen, ebenso wie jedes aus dem schwächeren Körperbau anderer Arten Nutzen zieht. So können wiederum gewisse Naturtriebe nicht als durchaus vollkommen betrachtet werden; da aber Einzelheiten über diese und andere ähnliche Punkte nicht unerläßlich sind, können sie hier übergangen werden.
Da für die Wirksamkeit der Naturauslese ein gewisser Grad der Abänderung der Naturtriebe im Naturzustande und die Vererbung solcher Abänderungen unerläßlich ist, so sollten so viele Beispiele als möglich gegeben werden; aber Raummangel hindert mich daran. Ich kann nur versichern, daß sich die Naturtriebe in ihrer Ausdehnung und Richtung abändern und sogar vollständig verlieren. Das ist z. B. der Fall beim Wandertrieb. Ebenso ist es bei den Vogelnestern, deren Abänderungen teils von der gewählten Stelle,
der Natur und den Witterungsverhältnissen des bewohnten Landes, oft aber von ganz unbekannten Ursachen abhängen. Audubon hat mehrere bemerkenswerte Fälle von Verschiedenheiten in den Nestern derselben Art im Norden und Süden der Vereinigten Staaten aufgeführt. Warum, so hat man gefragt, hat der Naturtrieb, wenn er veränderlich ist, der Biene nicht die »Fähigkeit gewährt, anderen Stoff zu gebrauchen, wenn das Wachs fehlt?« Aber welchen anderen natürlichen Stoff könnten die Bienen gebrauchen? Sie arbeiten, wie ich gesehen habe, mit durch Zinnober gehärtetem oder durch Fett erweichtem Wachs. Andrew Knight beobachtete, daß seine Bienen, anstatt fleißig Vorwachs zu sammeln, eine Mischung von Wachs und Terpentin benutzten, mit der er die geschälten Bäume bestrichen hatte. Ferner hat man kürzlich gezeigt, daß Bienen statt nach Blütenstaub zu suchen, gern einen ganz anderen Stoff, nämlich Hafermehl, gebrauchen. Furcht vor einem besonderen Feinde ist sicher ein Naturtrieb, wie man bei Nestlingen sehen kann, wenn er auch durch die Erfahrung und durch die Wahrnehmung der Furcht vor demselben Feinde bei anderen Tieren verstärkt wird. Die mannigfachen Tiere, die wüste Inseln bewohnen, lernen, wie ich anderswo gezeigt habe, langsam die Furcht vor dem Menschen. Selbst in England sehen wir ein Beispiel davon in der größeren Scheu aller großen Vögel im Vergleich zu unseren kleineren Vögeln; denn die größeren Vögel sind am meisten von dem Menschen verfolgt worden. Wir können die größere Scheu unserer großen Vögel mit Sicherheit dieser Ursache zuschreiben; denn auf unbewohnten Inseln sind die großen Vögel nicht furchtsamer als die kleinen. Die in England so furchtsame Elster ist in Norwegen zahm, wie es die Haubenkrähe in Ägypten ist.
Daß sich die geistigen Fähigkeiten von Tieren derselben Art, die im Naturzustände geboren sind, sehr abändern, könnte ich an vielen Thatsachen zeigen. Ich könnte auch mehrere Fälle von gelegentlichen und sonderbaren Gewohnheiten bei wildlebenden Tieren anführen, die, wenn sie für die Art vorteilhaft waren, vielleicht neue Naturtriebe durch die Naturauslese haben entstehen lassen. Aber ich bin mir wohl bewußt, daß diese allgemeinen Behauptungen ohne Anführung der einzelnen Thatsachen nur eine schwache Wirkung auf den Leser hervorbringen werden. Ich kann nur meine Versicherung wiederholen, daß ich nicht ohne zuverlässige Zeugnisse spreche.
*
*
*
Ererbte Umwandlungen der Gewohnheit oder des Naturtriebs bei gezüchteten Tieren.
Die Möglichkeit oder sogar Wahrscheinlichkeit, daß Abänderungen des Naturtriebs im Naturzustande vererbt werden, wird durch
eine kurze Betrachtung einiger Fälle bei der Zucht bestätigt werden. Wir werden so imstande sein, zu erkennen, welche Rolle Gewohnheit und die Auslese sogenannter von selbst geschehender Abänderungen bei der Ummodelung der geistigen Fähigkeiten unserer Haustiere gespielt haben. Es ist bekannt, wie sehr sich die Haustiere in ihren geistigen Eigenschaften abändern. Bei den Katzen gewöhnt sich die eine von Natur daran, Ratten zu fangen, die andere Mäuse; und diese Neigungen sind, wie man weiß, ererbt. Eine Katze brachte nach St. John immer Jagdvögel, eine andere Hasen oder Kaninchen nach Haus, und eine andere jagte auf sumpfigem Boden und fing beinahe allnächtlich Schnepfen. Es ließe sich eine Anzahl von merkwürdigen und verbürgten Beispielen dafür geben, daß mannigfaltige Schattierungen der Anlage und des Geschmacks und die sonderbarsten Kunstgriffe, die sich mit einem gewissen Geisteszustand oder gewissen Zeitabschnitten verbinden, ererbt sind. Doch wir wollen uns jetzt mit den uns vertrauten Hunderassen befassen. Man kann nicht bezweifeln, daß junge Wachtelhunde, wovon ich selbst einen überraschenden Fall gesehen habe, wenn sie zum erstenmal mithinausgenommen werden, zuweilen stehen oder sogar andere Hunde von hinten stellen; Spürhunde haben das Aufspüren, und die Schäferhunde die Neigung, um eine Schafherde herum statt auf sie zuzulaufen, sicher ererbt. Ich kann nicht einsehen, daß diese von den Jungen ohne Erfahrung und von jedem Tier beinahe in derselben Weise ausgeübten Thätigkeiten, die von jeder Rasse mit lebhafter Freude und ohne Kenntnis des Zwecks vollzogen werden – denn der junge Wachtelhund kann ebensowenig wissen, daß er steht, um seinem Herrn zu helfen, wie der Kohlweißling, warum er seine Eier auf ein Kohlblatt legt – ich kann nicht einsehen, sage ich, daß diese Thätigkeiten sich wesentlich von wahren Naturtrieben unterscheiden. Wenn wir einen jungen Wolf einer Art sehen würden, der ohne Gewöhnung, sobald er seine Beute aufgespürt hat bewegungslos wie eine Bildsäule dastände und dann in einer besonderen Gangart vorwärts schliche, und einen Wolf einer andern Art, der um ein Hirschrudel rasend herum statt darauf zu liefe und es nach einem entfernten Punkt triebe, so würden wir diese Handlungen sicher als Wirkungen des Naturtriebs bezeichnen. Die Naturtriebe der gezüchteten Tiere sind sicher weit weniger fest als die der wildlebenden, aber sie sind von einer weit weniger strengen Auslese beeinflußt und für eine unvergleichlich kürzere Zeit unter weniger feststehenden Lebensbedingungen übertragen worden.
Wie stark diese Triebe, Gewohnheiten und Anlagen der Haustiere sich vererben, und wie seltsam sie sich mischen, zeigt sich am besten, wenn verschiedene Hunderassen gekreuzt werden. So ist es bekannt, daß eine Kreuzung mit einer Bulldogge den Mut und die
Zähigkeit von Windhunden für viele Geschlechter beeinflußt, und eine Kreuzung mit einem Windhund hat einer ganzen Familie von Schäferhunden die Neigung gegeben, Hasen zu jagen. Diese Triebe der Haustiere gleichen, wenn sie so durch Kreuzung erprobt werden. den Trieben der wildlebenden Tiere, die sich in ähnlicher Weise seltsam mischen und für einen langen Zeitraum Spuren der Triebe beider Eltern zeigen. Le Roy beschreibt z. B. einen Hund, dessen Urgroßvater ein Wolf war, und dieser Hund zeigte eine Spur seiner wilden Abstammung nur noch darin, daß er, wenn er gerufen wurde, nie in gerader Linie zu seinem Herrn kam.
Von den Naturtrieben der Haustiere hat man zuweilen wie von den Tätigkeiten gesprochen, die nur aus lang fortgesetzter Zwangsgewohnheit ererbt worden sind. Aber das ist falsch. Niemand würde jemals daran gedacht haben, einem Tummler das Tummeln zu lehren oder würde es ihm wahrscheinlich haben lehren können, während junge Vögel, wie ich aus eigener Erfahrung weiß, diese Kunst verstehen, die sie von keinem anderen Vogel gesehen haben. Wir dürfen annehmen, daß irgendeine Taube eine unbedeutende Neigung zu dieser seltsamen Gewohnheit zeigte, und daß die lang fortgesetzte Auslese der besten Vögel in den folgenden Geschlechtern die Tummler zu dem gemacht hat, was sie jetzt sind. Nahe bei Glasgow giebt es, wie ich von Brent höre, Haustummler, die nicht achtzehn Zoll hoch anders als Hals über Kopf fliegen können. Man darf bezweifeln, ob irgend jemand daran gedacht hätte, einen Hund zum Stehen abzurichten, wenn nicht irgendein Tier von Natur eine Neigung nach dieser Richtung gezeigt hätte. Und das kommt bekanntlich, wie ich selbst einmal gesehen habe, gelegentlich bei dem echten Dachshund vor. Das Stehen ist nach der Meinung vieler wahrscheinlich nur das verlängerte Anhalten eines Tieres, das sich zum Sprung auf seine Beute anschickt. Wenn die erste Neigung zum Stehen einmal entwickelt ist, werden planmäßige Auslese und die ererbten Wirkungen der Zwangsabrichtung in jedem folgenden Geschlecht die Arbeit bald vollenden. Dazu kommt noch die unbewußte Auslese, da jeder Mensch, ohne die Rasse vervollkommnen zu wollen, Hunde, die am besten stehen und jagen, sich zu verschaffen sucht. Andererseits hat die Gewohnheit in manchen Fällen allein genügt. Kaum ein Tier ist schwerer zu zähmen als das Junge des wilden Kaninchens, und schwerlich ist eins zahmer als das Junge des zahmen Kaninchens. Aber man kann kaum annehmen, daß die Hauskaninchen bloß ihrer Zahmheit wegen oft ausgelesen worden sind. Daher müssen wir die Umwandlung von der äußersten Wildheit in die äußerste Zahmheit größtenteils wenigstens der Gewohnheit und der lang fortdauernden engen Gefangenschaft zuschreiben.
Im wilden Zustande vorhandene Naturtriebe gehen unter dem Einfluß der Zucht verloren. Ein bemerkenswertes Beispiel dafür sieht man bei denjenigen Geflügelrassen, die niemals »brütig« werden, d. h. niemals das Bedürfnis haben, auf ihren Eiern zu sitzen. Nur die Vertrautheit mit unseren Haustieren hindert uns zu sehen, wie weit und wie beständig sich ihre geistige Anlage umgemodelt hat. Man kann kaum bezweifeln, daß die Zuneigung zum Menschen bei dem Hunde ein Naturtrieb geworden ist. Alle Wölfe, Füchse, Schakale und die Arten der Katzengattung, wenn sie zahm gehalten werden, sind aufs äußerste darauf erpicht, Geflügel, Schafe und Ferkel anzufallen. Diese Neigung hat sich bei Hunden, die aus Gegenden wie dem Feuerland und Australien, wo die Wilden dieses Haustier nicht halten, ganz jung mitgebracht worden sind, als unausrottbar gezeigt. Wie selten brauchen wir dagegen unseren gesitteten Hunden, auch wenn sie ganz jung sind, beizubringen, daß sie das Geflügel, die Schafe und Ferkel nicht anfallen sollen. Zweifellos fallen sie sie gelegentlich an und werden dann geschlagen, und wenn sie es sich nicht abgewöhnen, werden sie getötet, so daß die Gewohnheit und ein gewisser Grad von Auslese vermittelst der Vererbung wahrscheinlich zusammengewirkt haben, um unsere Hunde zu ziehen. Andererseits haben die jungen Küchlein ganz durch die Gewohnheit die Furcht vor Hund und Katze verloren, die ursprünglich zweifellos ein Naturtrieb bei ihnen war. Denn Kapitän Hutton hat mir mitgeteilt, daß die jungen Küchlein des Urstamms, des Bankivahuhns, wenn sie auch von einer gewöhnlichen Henne ausgebrütet werden, zuerst äußerst scheu sind. Ebenso steht es mit den jungen Fasanen, die man in England von einer Henne ausbrüten läßt. Die Küchlein haben nicht alle Furcht, sondern bloß diejenige vor Hund und Katze verloren; denn wenn die Henne durch Glucksen anzeigt, daß Gefahr im Anzuge ist, so flüchten sie sich in ihre Nähe, besonders die jungen Truthähne, und verbergen sich in Gras und Dickicht rundherum. Und das thun sie offenbar zu dem ihnen vom Naturtriebe eingegebenen Zwecke, der Mutter, wie wir es bei wilden, am Boden lebenden Vögeln sehen, zu ermöglichen, fortzufliegen. Aber dieser Naturtrieb, den die Küchlein bewahrt haben, ist unter dem Einfluß der Zucht nutzlos geworden, denn die Mutterhenne hat durch Nichtgebrauch die Flugkraft beinahe verloren.
Wir können daher schließen, daß unter dem Einfluß der Zucht Naturtriebe erworben worden und andere, die die Tiere im wilden Zustande besessen haben, teils durch Gewohnheit, teils durch die vom Menschen betriebene Auslese und Anhäufung eigenartiger geistiger Gewohnheiten und Thätigkeiten verloren gegangen sind. Diese traten zuerst infolge eines Zufalls auf, wie wir es bei unserer Unkenntnis nennen mußten. In einigen Fällen hat
Zwangsgewohnheit allein genügt, um ererbte geistige Umwandlungen hervorzubringen, in andern ist sie wirkungslos geblieben und alles das Ergebnis planmäßiger wie unbewußter Auslese gewesen; aber meistens haben Gewohnheit und Auslese wahrscheinlich zusammengewirkt.
*
*
*
Besondere Naturtriebe.
Wie Naturtriebe im Naturzustande durch Auslese umgemodelt worden sind, wird man vielleicht am besten verstehen, wenn man einige Beispiele betrachtet. Ich will nur drei auswählen, nämlich den Trieb, der den Kuckuck veranlaßt, seine Eier in die Nester anderer Vögel zu legen, den Trieb gewisser Ameisen, Sklaven zu halten, und das Vermögen der Honigbiene, Zellen zu bauen. Diese beiden letzteren Triebe sind allgemein und mit Recht von den Naturforschern als die wunderbarsten unter allen angesehen worden, die uns bekannt sind.
Die Naturtriebe des Kuckucks.
Manche Naturforscher nehmen an, daß der erwähnte Trieb des Kuckucks seine eigentlichste Ursache darin hat, daß er seine Eier nicht täglich, sondern in Zwischenräumen von zwei bis drei Tagen legt. Würde er also sein eigenes Nest bauen und auf seinen eigenen Eiern sitzen, so würden die zuerst gelegten eine Zeitlang unbebrütet bleiben müssen, oder es würden Eier und junge Vögel von verschiedenem Alter in demselben Neste sein. Wäre dies der Fall, so könnte der Vorgang des Legens und Ausbrütens länger dauern, als es dienlich ist, besonders da er zu sehr früher Zeit fortzieht, und die zuerst ausgekrochenen Jungen müßten wahrscheinlich durch das Männchen allein ernährt werden. Aber der amerikanische Kuckuck ist in dieser Lage, er baut sein eigenes Nest und hat zu gleicher Zeit Eier und nacheinander ausgebrütete Junge. Man hat behauptet, wie bestritten, daß der amerikanische Kuckuck seine Eier gelegentlich in die Nester fremder Vögel legt. Aber von Dr. Merrell aus Iowa habe ich neulich gehört, er habe einmal in Illinois einen jungen Kuckuck zusammen mit einem jungen Häher im Neste eines Haubenhähers gefunden. Da beide fast ganz befiedert waren, konnte ein Zweifel an ihrer Zugehörigkeit nicht aufkommen. Ich könnte auch verschiedene Vögel anführen, von denen man weiß, daß sie ihre Eier gelegentlich in fremde Nester legen. Nehmen wir nun an, daß der einstige Vorfahr unseres europäischen Kuckucks die Gewohnheiten des amerikanischen Kuckucks hatte und gelegentlich ein Ei in ein
fremdes Nest legte. Wenn dem alten Vogel diese gelegentliche Gewohnheit entweder deswegen vorteilhaft war, weil er früher fortziehen konnte, oder aus irgendeinem anderen Grunde, oder wenn die Jungen mit Hilfe des mißleiteten Naturtriebs einer anderen Art kräftiger wurden, als wenn sie von ihrer eigenen Mutter aufgezogen worden wären, die, wie es nicht anders sein konnte, dadurch belastet war, daß sie Eier und Junge von verschiedenem Alter zu gleicher Zeit hatte, dann gewannen die alten Vögel oder die in Pflege gegebenen Jungen einen Vorteil. Und ähnliche Fälle würden uns glauben lassen, daß die so aufgezogenen Jungen die Neigung erben würden, der gelegentlichen abweichenden Gewohnheit ihrer Mutter zu folgen und ihrerseits ihre Eier in fremde Nester zu legen, und daß sie so beim Aufziehen ihrer Jungen mehr Erfolg haben würden. Durch einen fortgesetzten Vorgang dieser Art ist, glaube ich, der seltsame Naturtrieb unseres Kuckucks erzeugt worden. Kürzlich hat auch Adolf Müller mit genügender Sicherheit festgestellt, daß der Kuckuck hin und wieder seine Eier auf die bloße Erde legt, auf ihnen sitzt und seine Jungen versorgt. Dieses seltene Vorkommnis ist wahrscheinlich ein Fall von Wiederauftreten des langverlorenen ursprünglichen Naturtriebs des Nestbauens.
Man hat eingewendet, daß ich andere verwandte Triebe und Anpassungen des Körperbaus beim Kuckuck, die man als notwendig zugehörig bezeichnet hat, nicht erwähnt habe. Aber das Nachsinnen über einen Naturtrieb, der uns nur bei einer einzigen Art bekannt ist, ist in allen Fällen nutzlos; denn wir hatten bisher keine Thatsachen, die uns leiten konnten. Bis vor kurzem waren allein die Triebe des europäischen und des nicht schmarotzenden amerikanischen Kuckucks bekannt. Jetzt haben wir, dank Ramsays Beobachtungen, etwas über drei australische Arten erfahren, die ihre Eier in fremde Nester legen. Drei Hauptpunkte sind es, auf die man verweisen muß: Erstens legt der gemeine Kuckuck mit seltenen Ausnahmen nur
ein
Ei in ein Nest, so daß der große und gefräßige junge Vogel reichliche Nahrung erhält. Zweitens sind die Eier merkwürdig klein, nicht größer als die der Feldlerche, eines Vogels, der ungefähr nur ein Viertel so groß ist wie der Kuckuck. Daß die geringe Größe des Eies ein wirklicher Fall von Anpassung ist, können wir aus der Thatsache schließen, daß der nicht schmarotzende amerikanische Kuckuck Eier von richtiger Größe legt. Drittens hat der junge Kuckuck bald nach dem Auskriechen den Trieb, die Stärke und einen eigens geformten Rücken, um seine Pflegebrüder aus dem Nest zu werfen, die dann vor Kälte und Hunger umkommen. Das hat man kühn eine wohlthätige Einrichtung genannt, damit der junge Kuckuck hinreichende Nahrung erhält, und seine Pflegebrüder umkommen, ehe sie eigentlich Empfindung haben.
Wir kommen jetzt zu den australischen Arten. Obgleich diese Vögel gewöhnlich nur ein Ei in ein Nest legen, findet man nicht selten zwei und sogar drei Eier in demselben Nest. Beim Bronze-Kuckuck sind die Eier an Größe sehr verschieden, in einer Länge von acht bis zu zehn Linien. Wenn es nun für diese Art ein Vorteil gewesen wäre, noch kleinere Eier zu legen, als jetzt, um gewisse Pflegeeltern zu täuschen, oder, was wahrscheinlicher ist, um die Eier in kürzerer Zeit ausbrüten zu lassen (denn man behauptet, daß zwischen der Größe der Eier und der Brutzeit ein Verhältnis besteht), dann kann man unschwer annehmen, daß sich eine Rasse oder Art hätte bilden können, die immer kleinere Eier legte; denn diese würden sicherer ausgebrütet und die jungen Vögel eher aufgezogen worden sein. Ramsay bemerkt, daß zwei der australischen Kuckucksarten, wenn sie ihre Eier in offene Nester legen, eine entschiedene Vorliebe für solche zeigen, welche Eier enthalten, die den ihrigen an Farbe ähnlich sind. Die europäische Art zeigt offenbar einige Neigung zu einem gleichen Triebe, geht aber nicht selten davon ab, wie man daraus sieht, daß sie ihre matt- und blaßgefärbten Eier in das Nest des Zaunkönigs mit hellen grünlich-blauen Eiern legt. Hätte unser Kuckuck stets den oben erwähnten Trieb gezeigt, so würde er sicherlich zu denen hinzugefügt worden sein, die, wie man annimmt, alle zusammen erworben sein müssen. Die Eier des australischen Bronze-Kuckucks sind nach Ramsay in der Farbe außerordentlich verschieden so daß in dieser Hinsicht wie auch bei der Größe die Naturauslese jede vorteilhafte Abänderung gesichert und festgehalten haben mag.
Das Junge des europäischen Kuckucks wirft gewöhnlich in den ersten drei Tagen nach seinem Auskriechen die Jungen der Pflegeeltern aus dem Nest; und da es in diesem Alter höchst hilflos ist, so war Gould früher geneigt zu glauben, daß das Herauswerfen von den Pflegeeltern selbst geschähe. Aber er hat jetzt einen zuverlässigen Bericht über einen jungen Kuckuck erhalten, den man wirklich, während er noch blind und nicht einmal imstande war, den Kopf in die Höhe zu halten, seine Pflegebrüder herauswerfen sah. Einer von diesen wurde von dem Beobachter wieder ins Nest gesetzt und wiederum herausgeworfen. Was die Mittel betrifft, durch die dieser seltsame und hassenswerte Naturtrieb erworben wurde, so kann ich, wenn es, wie wahrscheinlich, für den jungen Kuckuck von großer Wichtigkeit wäre, nach dem Auskriechen möglichst viel Nahrung zu erhalten, keine besondere Schwierigkeit darin sehen, daß er stufenweise während aufeinanderfolgender Geschlechter das blinde Verlangen, die Stärke und den notwendigen Bau zum Hinauswerfen der Pflegebrüder erlangt hat. Denn die Jungen, bei denen solche Gewohnheiten und der Körperbau am besten entwickelt war, werden am sichersten aufgezogen worden sein. Der erste Schritt
zu der Erwerbung des ihm eigenen Naturtriebes könnte bloße unbeabsichtigte Ruhelosigkeit bei dem jungen Vogel gewesen sein, als er etwas älter und kräftiger geworden war. Die Gewohnheit hat sich später verstärkt und ist auf ein früheres Alter übertragen worden. Ich kann darin keine größere Schwierigkeit sehen als darin, daß die unausgebrüteten Jungen anderer Vögel den Naturtrieb bekommen, ihre eigenen Schalen zu durchbrechen, oder daß junge Schlangen, wie Owen bemerkt hat, im Oberkiefer einen vergänglichen Zahn bekommen, um die zähe Eierschale zu durchschneiden. Denn wenn jeder Teil bei den einzelnen Geschöpfen in jedem Alter Abänderungen unterworfen ist und das Bestreben vorhanden ist, diese Abänderungen auf das entsprechende oder ein früheres Alter zu vererben, – Sätze, die nicht bestritten werden können, – dann könnten die Triebe und der Körperbau der Jungen ebenso sicher langsam umgemodelt werden, wie die der Alten. Und beide Fälle stehen oder fallen mit der ganzen Lehre von der Naturauslese.
Einige Arten des Molothrus, einer ganz anderen amerikanischen Vogelgattung, die mit unseren Staren verwandt ist, haben Schmarotzergewohnheiten wie der Kuckuck, und die Arten zeigen eine Abstufung in der Vollkommenheit ihrer Naturtriebe, die die Aufmerksamkeit fesselt. Die Geschlechter des
Molothrus badius
leben, wie Hudson, ein ausgezeichneter Beobachter, festgestellt hat, zuweilen in Schwärmen untereinander gemischt und zuweilen paarweise. Sie bauen entweder ein eigenes Nest oder nehmen das eines anderen Vogels in Besitz, indem sie gelegentlich dessen Nestlinge herauswerfen. Ihre Eier legen sie entweder in das so erlangte Nest oder bauen, sonderbar genug, ein anderes auf dessen Spitze. Sie sitzen gewöhnlich auf ihren Eiern und ziehen ihre Jungen auf, aber, wie Hudson sagt, ist es wahrscheinlich, daß sie gelegentlich schmarotzen; denn er hat die Jungen dieser Art alten Vögeln einer anderen folgen sehen und schreien hören. Die Schmarotzergewohnheiten einer anderen Art dieser Gattung, des
Molothrus bonariensis
, sind weit höher entwickelt als die der vorigen, aber noch weit davon entfernt, vollkommen zu sein. Dieser Vogel legt, so weit bekannt ist, seine Eier stets in fremde Nester; aber bemerkenswert ist, daß mehrere zusammen zuweilen ein unregelmäßiges, unordentliches eigenes Nest an merkwürdig schlecht passenden Stellen, z. B. auf den Blättern einer großen Distel, zu bauen beginnen. Soweit Hudson aber festgestellt hat, bringen sie es nie zu Ende. Sie legen oft so viele Eier, fünfzehn bis zwanzig, in dasselbe fremde Nest, daß nur wenige oder keine ausgebrütet werden können. Sie haben ferner die eigentümliche Gewohnheit, Löcher in die Eier der eigenen Art oder die der Pflegeeltern zu picken, die sie in dem mit Beschlag belegten Neste finden. Sie werfen auch viele Eier auf die bloße Erde, und diese gehen so zu Grunde. Eine dritte Art, der
nordamerikanische
Molothrus pecoris
hat so vollkommene Naturtriebe wie der Kuckuck erworben; denn er legt niemals mehr als ein Ei in ein fremdes Nest, so daß der junge Vogel sicher aufgezogen wird. Hudson glaubt durchaus nicht an die Entwicklungslehre, aber die unvollkommenen Naturtriebe des
Molothrus bonarienis
scheinen ihn so überrascht zu haben, daß er meine Worte anführt und fragt: »Müssen wir in diesen Gewohnheiten nicht besonders geschenkte oder geschaffene Naturtriebe, sondern kleine Folgen eines allgemeinen Gesetzes der Abstufung sehen?«
Verschiedene Vögel legen, wie schon bemerkt, hin und wieder ihre Eier in die Nester anderer Vögel. Diese Gewohnheit ist bei den hühnerartigen Vögeln nicht sehr ungewöhnlich und wirft auf den eigentümlichen Naturtrieb des Straußes einiges Licht. Bei dieser Familie vereinigen sich mehrere Weibchen und legen zuerst einige Eier in ein Nest und dann in ein anderes, und diese werden von den Männchen ausgebrütet. Dieser Naturtrieb kann wahrscheinlich durch die Thatsache erklärt werden, daß die Weibchen eine große Anzahl Eier legen, aber wie der Kuckuck in Zwischenräumen von zwei oder drei Tagen. Beim amerikanischen Strauß ist jedoch wie beim
Molothrus bonarienis
der Naturtrieb noch nicht vollendet worden; denn eine erstaunliche Anzahl Eier liegen auf den Ebenen zerstreut, so daß ich an einem Tage nicht weniger als zwanzig verlorene und verdorbene Eier auflas.
Viele Bienen schmarotzen und legen ihre Eier regelmäßig in die Nester anderer Bienenarten. Dieser Fall ist bemerkenswerter als der des Kuckucks; denn bei diesen Bienen ist nicht nur der Naturtrieb, sondern auch der Körperbau nach ihren Schmarotzergewohnheiten umgemodelt worden. Denn sie besitzen nicht die Einrichtung zum Blütenstaubsammeln, die ihnen unentbehrlich wäre, wenn sie für ihre Jungen Nahrung aufspeichern müßten. Einige Arten der
Sphegidae
(wespenähnlicher Kerbtiere) leben ebenfalls als Schmarotzer, und Fabre hat kürzlich gute Gründe für die Annahme nachgewiesen, daß der
Tachytes nigra
, obwohl er sich gewöhnlich eine eigene Höhle macht und sie mit betäubter Beute für seine Jungen füllt, doch, wenn er eine schon gemachte und von einer anderen Wespe ausgestattete Höhle findet, diesen Fang benutzt und für diesen Fall Schmarotzer wird. Hier, wie bei dem Molothrus oder Kuckuck ist es, wie ich finde, nicht schwer, einzusehen, daß die Naturauslese eine gelegentliche Gewohnheit zur bleibenden macht, wenn sie für die Art von Vorteil ist, und wenn das Tier, dessen Nest und Futtervorrat sie sich verräterisch angeeignet hat, auf diese Weise nicht ausgerottet wird.
Der Naturtrieb des Sklavenhaltens.
Dieser merkwürdige Naturtrieb wurde von Pierre Huber, einem noch besserem Beobachter als selbst sein berühmter Vater, zuerst bei der rotbraunen Ameise
(Polyerges)
entdeckt. Diese Ameise ist durchaus von ihren Sklaven abhängig; ohne deren Hilfe würde die Art sicherlich in einem einzigen Jahre erloschen sein. Die Männchen und fruchtbaren Weibchen thun keine Arbeit irgend welcher Art, und die Arbeiter oder unfruchtbaren Weibchen thun, so thatkräftig und mutig sie beim Fangen der Sklaven sind, keine andere Arbeit. Sie sind unfähig, ihre eigenen Nester zu machen oder ihre eigenen Larven zu füttern. Wenn ihnen das alte Nest nicht mehr paßt und sie auswandern müssen, so sind es die Sklaven, welche die Wanderung bestimmen und thatsächlich ihre Herren in den Kiefern tragen. So durchaus hilflos sind die Herren, daß sie nichts thaten, als Huber dreißig von ihnen ohne einen Sklaven, aber mit einem reichlichen Vorrat ihrer Lieblingsnahrung einschloß und ihnen ihre eigenen Larven und Puppen beigesellte, um sie zur Arbeit anzustacheln. Sie konnten sich nicht einmal selbst ernähren, und viele kamen vor Hunger um. Huber brachte dann einen einzigen Sklaven
(Formica fusca)
hinein, und dieser machte sich sofort an die Arbeit, fütterte und rettete die Überlebenden, machte einige Zellen, versorgte die Larven und brachte alles in Ordnung. Was kann außergewöhnlicher sein als diese wohlverbürgten Thatsachen? Wenn wir nichts von einer anderen sklavenhaltenden Ameise erfahren hätten, würde es hoffnungslos gewesen sein, darüber zu grübeln, wie ein so wunderbarer Naturtrieb entstanden sein könnte.
Bei einer anderen Art, der Blutameise, entdeckte Huber ebenfalls zuerst, daß sie Sklaven hält. Man findet diese Art in den südlichen Teilen Englands, und ihre Gewohnheiten sind von F. Smith vom Britischen Museum beobachtet worden, dem ich für Mitteilungen über diesen wie andere Gegenstände sehr verpflichtet bin. Obgleich ich den Feststellungen von Huber und Smith volles Vertrauen schenkte, war ich doch, als ich dem Gegenstand näher zu treten versuchte, von Zweifel erfüllt, wie man wohl jeden entschuldigen wird, der das Vorhandensein eines außergewöhnlichen Naturtriebes, wie des Sklavenhaltens, bezweifelt. Ich werde deshalb die Beobachtungen, die ich gemacht habe, ziemlich eingehend anführen. Ich öffnete vierzehn Nester der Blutameise und fand in allen einige Sklaven. Männchen und fruchtbare Weibchen der Sklavenart
(F. fusca)
finden sich nur in ihren eigenen besonderen Gemeinwesen und sind nie in den Nestern der Blutameise beobachtet worden. Die Sklaven sind schwarz und höchstens halb so groß wie ihre roten Herren, so daß der Gegensatz im Aussehen groß ist. Wenn das Nest eine leichte Störung erfährt, kommen die Sklaven hin und wieder heraus, sind wie ihre Herren sehr aufgeregt
und verteidigen das Nest. Ist die Störung groß, und sind die Larven und Puppen einer Gefahr ausgesetzt, so arbeiten die Sklaven zusammen mit ihren Herren thatkräftig daran, sie in Sicherheit zu bringen. Es ist daher klar, daß die Sklaven sich ganz zu Haus fühlen. Während der Monate Juni und Juli beobachtete ich drei Jahre hintereinander mehrere Nester in Surrey und Sussex viele Stunden lang und sah nie einen Sklaven die Nester verlassen oder betreten. Da die Sklaven während dieser Monate an Zahl gering sind, dachte ich, sie könnten sich anders verhalten, wenn sie zahlreicher sind. Aber Smith teilt mir mit, daß er im Mai, Juni und August die Nester in Surrey und Hampshire zu verschiedenen Stunden beobachtet hat, und die Sklaven, obgleich sie im August in großen Mengen vorhanden waren, nie hat das Nest verlassen oder betreten sehen. Er betrachtet sie daher durchaus als Haussklaven. Andererseits kann man die Herren fortwährend Stoff für das Nest und allerhand Futter hereinbringen sehen. Während des Jahres 1860 traf ich jedoch im Monat Juli auf ein Gemeinwesen mit einem ungewöhnlich großen Sklavenbestand und beobachtete, wie einige Sklaven sich unter ihre das Nest verlassenden Herren mischten und denselben Weg zu einer großen schottischen Kiefer, die fünfundzwanzig Ellen entfernt war, entlang krochen, zusammen hinaufstiegen und wahrscheinlich Blatt- oder Schildläuse suchten. Nach Huber, der reichliche Gelegenheit zur Beobachtung hatte, arbeiten die Sklaven in der Schweiz beim Nesterbau gewöhnlich mit ihren Herren, und sie allein öffnen und schließen morgens und abends die Thüren, und, wie Huber ausdrücklich feststellt, ist es ihr Hauptgeschäft nach Blattläusen zu suchen. Dieser Unterschied in den alltäglichen Gewohnheiten der Herren und Sklaven in den beiden Ländern, hängt wahrscheinlich bloß davon ab, daß die Sklaven in der Schweiz in größeren Mengen gefangen werden als in England.
Eines Tages war ich so glücklich, Zeuge einer Auswanderung der Blutameise von einem Nest zu einem anderen zu sein. Es war ein höchst unterhaltendes Schauspiel zu sehen, wie die Herren ihre Sklaven sorgfältig in den Kiefern trugen, anstatt sich von ihnen tragen zu lassen, wie es bei der rotbraunen Ameise der Fall ist. Am nächsten Tag wurde meine Aufmerksamkeit durch etwa zwanzig der Sklavenhalter gefesselt, die denselben Fleck aufsuchten, wahrscheinlich nicht um Nahrung zu suchen. Sie näherten sich und wurden von einer freien Gemeinschaft der Sklavenart
(Formica fusca)
kräftig zurückgeworfen, indem manchmal drei von diesen Ameisen sich an die Beine der sklavenhaltenden Blutameisen klammerten. Die letzteren töteten ihre kleinen Gegner ruchlos und trugen ihre toten Körper als Nahrung zu ihrem Neste, das neunundzwanzig Ellen entfernt war; aber es gelang ihnen nicht Puppen
zu bekommen, um sie als Sklaven aufzuziehen. Ich grub dann ein kleines Häufchen von den Puppen der
Formica fusca
aus einem andern Nest und legte es auf einen bloßen Fleck nahe dem Kampfplatz. Sie wurden eifrig ergriffen und von den Wüterichen weggetragen, die sich vielleicht nach alledem einbildeten, daß sie in ihrem letzten Kampfe siegreich gewesen wären.
Zugleich legte ich auf denselben Fleck ein kleines Häufchen von Puppen einer anderen Art, der
Formica flava
, die mit einigen von diesen kleinen gelben Ameisen noch an den Bruchstücken der Nester hingen. Diese Art wird, wie Smith beschrieben hat, zuweilen, wenn auch selten zu Sklaven gemacht. So klein die Art auch ist, so ist sie doch sehr tapfer, und ich habe sie andere Ameisen wütend angreifen sehen. In einem Falle fand ich zu meiner Überraschung ein freies Gemeinwesen dieser Ameise unter einem Steine hinter einem Neste der sklavenhaltenden Blutameise, und als ich zufällig beide Nester gestört hatte, griffen die kleinen Ameisen ihre großen Nachbarn mit überraschendem Mute an. Nun war ich begierig festzustellen, ob die Blutameisen die Puppen der
Formica fusca
, die sie gewöhnlich zu Sklaven machen, von denen der kleinen und wilden
Formica flava
, die sie selten fangen, unterscheiden können; und offenbar thaten sie dies sofort. Denn wir haben gesehen, daß sie sich der Puppen der ersteren hastig und augenblicklich bemächtigten, während sie sehr erschraken, als sie an die Puppen, ja nur an die Erde von dem Nest der
Formica flava
kamen, und schnell wegliefen. Aber ungefähr eine Viertelstunde später, kurz nachdem die kleinen gelben Ameisen fortgekrochen waren, bekamen sie neuen Mut und trugen die Puppen fort.
Eines Abends suchte ich ein anderes Gemeinwesen der Blutameise auf und sah, wie eine Anzahl Tiere heimkam und ins Nest ging. Sie trugen tote schwarzgelbe Ameisen, woraus man sah, daß es sich nicht um eine Auswanderung handelte, und zahlreiche Puppen dieser Art. Ich entdeckte eine lange Reihe mit Beute beladener Ameisen, die ungefähr vierzig Ellen zurück bis zu einem dichten Haufen Heidekraut reichte, bei dem ich die letzte, eine Puppe tragende Blutameise auftauchen sah. Das verwüstete Nest konnte ich aber in dem dichten Heidekraut nicht finden. Das Nest muß indessen ganz in der Nähe gewesen sein, denn zwei oder drei schwarzgelbe Ameisen liefen in der größten Aufregung umher, und eine saß bewegungslos mit ihrer Puppe im Mund oben auf einem Heidekrautsproß da, ein Bild der Verzweiflung über ihr verheertes Heim.
Das sind die Thatsachen, die, wenn sie auch einer Bestätigung durch mich nicht bedurften, den wunderbaren Naturtrieb des Sklavenhaltens darthun. Sehen wir uns jetzt den Gegensatz an, der
zwischen den durch Naturtrieb eingegebenen Gewohnheiten der Blutameise und der rotbraunen Ameise des Festlandes besteht. Die letztere baut ihr eigenes Nest nicht selbst, bestimmt nicht ihre eigenen Auswanderungen, sammelt kein Futter für sich und ihre Jungen, ja kann nicht einmal sich selbst erhalten. Sie hängt durchaus von ihren zahlreichen Sklaven ab. Die Blutameise andrerseits besitzt viel weniger Sklaven, im ersten Teil des Sommers sogar eine ganz kleine Anzahl. Die Herren bestimmen, wann und wo ein neues Nest gebaut werden soll, und wenn sie auswandern, tragen die Herren die Sklaven. In der Schweiz wie in England scheinen die Sklaven ausschließlich für die Larven sorgen zu müssen und die Herren allein auf die Sklavenjagd zu gehen. In der Schweiz arbeiten die Sklaven und Herren zusammen, indem sie das Nest bauen und Stoff dazu herbeiholen. Beide Teile, hauptsächlich aber die Sklaven, versorgen und melken, wie man es nennen kann, ihre Blattläuse, und so sammeln beide Nahrung für das Gemeinwesen. In England verlassen gewöhnlich nur die Herren das Nest, um Stoff zum Nesterbau und Nahrung für sich, ihre Sklaven und Larven zu sammeln, so daß die Herren in diesem Lande von ihren Sklaven viel weniger Dienste empfangen, als in der Schweiz.
Auf welchem Wege der Naturtrieb der Blutameise entstanden ist, wage ich nicht zu mutmaßen. Aber da Ameisen, die keine Sklaven halten, wie ich gesehen habe, Puppen anderer Arten wegzutragen pflegen, wenn sie nahe bei ihren Nestern verstreut sind, so ist es möglich, daß solche ursprünglich als Nahrung eingebrachten Puppen sich entwickelten. Die so unabsichtlich aufgezogenen fremden Ameisen werden dann ihren eigenen Trieben gefolgt sein und jede Arbeit gethan haben, zu der sie imstande waren. Wenn sich ihre Gegenwart für die Art, die von ihnen Besitz ergriffen hatte, als nützlich erwies, wenn es für diese Art vorteilhafter war, Arbeiter zu fangen als sie zu erzeugen, so konnte die ursprüngliche Gewohnheit, Puppen zum Futter zu sammeln, durch die Naturauslese, zu dem ganz anderen Zweck, Sklaven aufzuziehen, verstärkt und bleibend gemacht werden. Wenn der Naturtrieb einmal erworben und wenn er auch noch nicht einmal so weit gesteigert war, wie bei unserer englischen Blutameise, die, wie wir gesehen haben, weit weniger Nutzen von ihren Sklaven hat, als dieselbe Art in der Schweiz, so konnte die Naturauslese ihn vermehren und ummodeln – immer vorausgesetzt, daß jede Ummodelung für die Art nützlich war –, bis sich eine Ameise bildete, die in so verächtlicher Abhängigkeit von ihren Sklaven lebt, wie die rotbraune.
Der Naturtrieb der Honigbiene, Zellen zu bauen.
Ich will hier nicht auf Einzelheiten dieses Gegenstandes eingehen, sondern bloß eine kurze Darstellung der Schlüsse geben, zu denen ich gelangt bin. Stumpfsinnig muß der sein, der den ausgezeichneten Bau einer Wabe, der seinem Zwecke so schön angepaßt ist, untersuchen kann, ohne in bewundernde Begeisterung zu geraten. Wir hören von Mathematikern, daß die Bienen bei ihrem Bau eine höchst schwierige Aufgabe durch die That gelöst haben, indem sie ihren Zellen bei einem möglichst geringen Verbrauch des kostbaren Wachses die geeignete Gestalt gegeben haben, eine möglichst große Menge Honig zu halten. Man hat gesagt, daß ein geschickter Arbeiter mit passenden Werkzeugen und Maßen es sehr schwer finden würde, Wachszellen von der richtigen Form zu bilden, obgleich dies von einem Bienenschwarm, der in einem dunklen Stock arbeitet, ausgeführt wird. Was für Naturtriebe man auch immer annehmen mag, zuerst erscheint es ganz unbegreiflich, wie sie all die notwendigen Winkel und Flächen machen oder selbst bemerken können, ob sie richtig gemacht sind. Aber die Schwierigkeit ist nicht annähernd so groß, wie sie zuerst erscheint. Man kann, denke ich, zeigen, daß das ganze schöne Werk aus einigen einfachen Naturtrieben sich ergiebt.
Diesem Gegenstände nachzuspüren bin ich durch Herrn Waterhouse veranlaßt worden, der gezeigt hat, daß die Form der Zelle in enger Beziehung zum Vorhandensein der Nachbarzellen stände. Die folgende Ansicht kann man vielleicht für eine bloße Ummodelung dieser Lehre betrachten. Wir wollen das große Grundgesetz der Abstufung ins Auge fassen und sehen, ob uns die Natur nicht ihre Arbeitsweise offenbart. An dem einen Ende einer kurzen Reihe finden wir die Vorrichtungen der Hummeln, die ihre alten Puppenhüllen zur Aufbewahrung von Honig benutzen und ihnen zuweilen kurze Wachsröhren anfügen und ebenso getrennte, sehr unregelmäßige runde Wachszellen herstellen. Am anderen Ende der Reihe haben wir die Zellen der Honigbiene, die in einer doppelten Schicht angeordnet sind. Eine jede Zelle ist bekanntlich ein sechsseitiger Kant. Die Grundecken seiner sechs Seiten sind so gebogen, daß sie einen umgekehrten Spitzkant von drei Rauten einschließen. Diese Rauten haben gewisse Winkel, und die drei, welche die spitzkantige Grundlage einer einzigen Zelle auf einer Seite der Wabe bilden, fügen sich in die Verbindung der Grundflächen der drei Nachbarzellen der entgegengesetzten Seite ein. In der Reihe zwischen den außerordentlich vollkommenen Zellen der Honigbiene und den einfachen der Hummel haben wie die Zelle der mexikanischen
Melipona domestica
, die Pierre Huber sorgfältig beschrieben und abgebildet hat. Die Melipona ist in ihrem Bau ein Zwischenglied zwischen der Honigbiene und der Hummel, der letzteren aber näher verwandt.
Sie bildet eine fast regelmäßige Wachsscheibe aus walzenförmigen Zellen, in denen die Jungen ausgebrütet werden, zu denen noch einige große Wachszellen hinzukommen, die den Honig aufnehmen. Diese Zellen sind fast kugelförmig, beinahe von gleicher Größe und in einer unregelmäßigen Masse zusammengehäuft. Am meisten Beachtung aber verdient, daß sie so nahe aneinander gelagert sind, daß sie bei völliger Kugelgestalt sich schneiden würden. Das ist aber nie möglich, da die Bienen ganz flache Wachswände zwischen den Kugeln, die sich schneiden möchten, ausbauen. Daher besteht jede Zelle aus einem äußeren kugelförmigen Teil und aus zwei, drei oder mehr flachen Oberflächen, je nachdem sie zwei, drei oder mehr Nachbarzellen hat. Wenn eine Zelle sich auf drei andere stützt, was, da die Kugeln beinahe von der gleichen Größe sind, sehr häufig und notwendig vorkommt, so sind die drei flachen Oberflächen zu einem Spitzkant vereinigt, und dieser Spitzkant ist, wie Huber bemerkt hat, offenbar eine rohe Nachahmung der dreiseitigen spitzkantigen Grundlage der Honigbienenzelle. Wie bei diesen, so fügen sich hier die drei ebenen Oberflächen einer jeden Zelle in den Bau der drei Nachbarzellen ein. Es ist klar, daß die Melipona durch diese Bauart Wachs und, was wichtiger ist, Arbeit spart. Denn die flachen Wände sind nicht doppelt, sondern von derselben Dicke, wie die äußeren kugelförmigen Teile, und doch bildet eine jede einen Teil von zwei Zellen.
Als ich diesen Fall überdachte, kam mir in den Sinn, daß, wenn bei der Melipona die Kugeln in einem gegebenen Abstand voneinander und in gleicher Größe hergestellt und symmetrisch in einer doppelten Schicht angeordnet worden wären, der sich ergebende Bau ebenso vollkommen wie die Wabe der Honigbiene gewesen wäre. Demgemäß schrieb ich an Professor Miller in Cambridge, und dieser Mathematiker hatte die Freundlichkeit, die folgende Berechnung, die nach seiner Mitteilung aufgestellt ist, durchzulesen, und erklärt mir, daß sie vollkommen richtig ist.
Nimmt man eine Zahl von gleichen Kugeln, deren Mittelpunkte in zwei richtungsgleichen Schichten liegen, und hat der Mittelpunkt einer jeden Kugel einen Durchmesserabstand X V 2 oder einen Durchmesser X 1,
41421
oder einen etwas geringeren Abstand von den Mittelpunkten der sechs umgebenden Kugeln derselben Schicht und der angrenzenden Kugeln der anderen richtungsgleichen Schicht, so wird, wenn man zwischen den einzelnen Kugeln der beiden Schichten Schnittflächen einschaltet, sich eine doppelte Schicht von sechsseitigen Kanten ergeben, die durch spitzkantige, aus drei Rauten gebildete Grundlagen vereinigt sind; und bei den Rauten wie den Seiten der sechsseitigen Kanten wird ein jeder Winkel genau ebenso groß sein, wie die in den Zellen der Honigbiene nach den genausten Messungen. Aber ich höre von Professor Wyman, der
zahlreiche sorgfältige Messungen vorgenommen hat, daß die Genauigkeit der Arbeit der Biene sehr übertrieben worden ist, so sehr, daß, was auch immer die Grundform der Zelle sein mag, sie selten, wenn überhaupt jemals verwirklicht wird.
Daraus können wir sicher schließen, daß, wenn wir die Naturtriebe, die die Melipona schon besitzt, und die an sich nicht sehr wunderbar sind, ein wenig ummodeln könnten, diese Biene einen ebenso wunderbar vollkommenen Ball aufführen würde, wie die Honigbiene. Wir müßten annehmen, daß die Melipona das Vermögen hat, ganz kugelförmige Zellen von gleicher Größe zu bilden. Und das würde nicht sehr erstaunlich sein, wenn wir daran denken, daß sie es ja schon bis zu einem gewissen Grade thut, und daß viele Kerbtiere vollständig walzenförmige Gänge ins Holz bohren, offenbar indem sie sich um einen festen Punkt drehen. Wir müßten annehmen, daß die Melipona alle ihre Zellen in wagerechten Schichten anordnet, wie sie es schon mit ihren walzenförmigen Zellen thut, und wir müßten schließlich annehmen, was am schwierigsten ist, daß sie einigermaßen genau beurteilen kann, in welchem Abstand von ihren Mitarbeitern sie beim Bau der Kugeln sich aufhalten muß. Aber jetzt schon kann sie die Entfernung so weit abschätzen, daß sie ihre Kreise so beschreibt, daß sie sich einigermaßen schneiden, und dann vereinigt sie die Schnittpunkte durch vollkommen flache Wände. Durch solche Ummodelungen der Naturtriebe, die an sich nicht sehr wunderbar sind, kaum wunderbarer, als die, welche einen Vogel anleiten, sein Nest zu bauen, hat, glaube ich, die Honigbiene durch die Naturauslese ihre unnachahmlichen Baumeisterkünste erworben.
Aber diese Lehre kann durch einen Versuch geprüft werden. Dem Beispiele von Tegetmeyer folgend, trennte ich zwei Waben und legte einen langen, dicken, rechtwinkligen Wachsstreifen dazwischen. Die Bienen begannen sofort kleine runde Vertiefungen darin auszuhöhlen, und als sie diese kleinen Höhlungen vertieften, machten sie sie immer weiter, bis sie sich in flache Becken verwandelten, die dem Auge vollkommen richtig als Teile einer Kugel erschienen und ungefähr vom Durchmesser einer Zelle waren. Es war höchst fesselnd zu beobachten, daß, wo auch immer mehrere Bienen diese Becken nahe bei einander auszuhöhlen begonnen hatten, sie ihre Arbeit in solcher Entfernung voneinander angefangen hatten, daß zu der Zeit, wo die Becken die oben erwähnte Weite erhalten hatten (d. h. ungefähr die Weite einer gewöhnlichen Zelle) und an Tiefe ungefähr ein Sechstel des Durchmessers der Kugel einnahmen, von der sie einen Teil bildeten, die Ränder der Becken einander schnitten. Sobald dies geschah, hörten die Bienen mit dem Aushöhlen auf und begannen auf den Schnittlinien zwischen den Becken flache Wachswände aufzubauen, so daß jeder sechsseitige
Kant auf der gekerbten Ecke eines glatten Beckens aufgebaut wurde anstatt auf den graden Ecken eines dreiseitigen Spitzkants wie bei den gewöhnlichen Zellen.
Ich stellte dann in dem Bienenstock statt eines dicken rechtwinkligen Stückes Wachs einen dünnen, schmalen, messerbreiten, mit Zinnober gefärbten Streifen auf. Die Bienen begannen sofort nahe bei einander auf beiden Seiten kleine Becken zu höhlen, in derselben Art wie vorher. Aber der Wachsstreifen war so dünn, daß die Boden der Becken, wenn sie bis zu derselben Tiefe wie bei dem vorigen Versuch ausgehöhlt worden wären, von den entgegengesetzten Seiten ineinander gebrochen wären. Die Bienen ließen das jedoch nicht zu, sondern stellten ihre Aushöhlung zur rechten Zeit ein, so daß die Becken, sobald sie ein bischen vertieft worden waren, flache Boden bekamen. Und diese flachen Boden, die ans dünnen, kleinen Platten roten Wachses, der unbenagt geblieben, gebildet waren, lagen, soweit das Auge erkennen konnte, genau in der gedachten Schnittfläche Zwischen den Becken aus den entgegengesetzten Seiten des Wachsstreifens. An einigen Stellen waren nur kleine, an anderen große Teile einer rautenförmigen Platte auf diese Weise zwischen den gegenüberliegenden Becken geblieben; aber die Arbeit war wegen des unnatürlichen Zustandes der Dinge nicht sauber ausgeführt worden. Die Bienen mußten beinahe mit derselben Schnelligkeit rund herum genagt und die Becken auf beiden Seiten des roten Wachsstreifens vertieft haben, so daß es ihnen gelungen war, flache Platten Zwischen den Becken zu lassen, indem sie in der Schnittfläche mit der Arbeit aufhörten.
Wenn man in Betracht zieht, wie biegsam dünnes Wachs ist, sehe ich keine Schwierigkeit für die Bienen, bei ihrer Arbeit auf beiden Seiten eines Wachsstreifens zu bemerken, wenn sie das Wachs zu der richtigen Stärke fortgenagt haben, und dann ihre Arbeit einzustellen. Es ist mir vorgekommen, als ob es den Bienen bei den gewöhnlichen Waben nicht immer gelingt, auf den entgegengesetzten Seiten mit genau derselben Schnelligkeit zu arbeiten. Denn ich habe halbvollendete Rauten am Grunde einer gerade begonnenen Zelle bemerkt, die auf einer Seite ein wenig vertieft waren, auf der, wie ich vermute, die Bienen zu schnell ausgehöhlt hatten, und auf der entgegengesetzten Seite gewölbt waren, wo die Bienen weniger schnell gearbeitet hatten. Bei einem gut ausgeprägten Beispiele legte ich die Wabe in den Bienenstock zurück, erlaubte den Bienen für eine kurze Zeit weiterzuarbeiten und prüfte die Zelle noch einmal. Ich fand, daß die rautenförmige Platte vollkommen vollendet und
vollkommen flach
geworden war. Bei der außerordentlichen Dünnheit der kleinen Platte war es ganz unmöglich, daß sie das durch Wegnagen der gewölbten Seite hätten bewirken können, und ich vermute, daß die Bienen in solchen
Fällen, auf entgegengesetzten Seiten stehend, das nachgiebige und warme Wachs (was sich nach meinen Versuchen leicht thun läßt) in die geeignete Zwischenebene stoßen und biegen und es so flach machen.
Aus dem Versuche mit dem zinnoberroten Wachsstreifen können wir sehen, daß, wenn die Bienen für sich eine dünne Wachswand bauen würden, sie ihre Zellen in der geeigneten Form machen könnten, indem sie in der geeigneten Entfernung voneinander stehend in derselben Schnelligkeit aushöhlen und sich bemühen, gleiche kugelförmige Höhlungen herzustellen, aber niemals zugeben, daß die Kugeln zusammenstoßen. Nun machen die Bienen, wie man es deutlich sehen kann, wenn man den Rand einer werdenden Wabe prüft, eine Umwallung oder einen Rand um die ganze Wabe und nagen diesen von entgegengesetzten Seiten weg, indem sie bei der Vertiefung jeder Zelle immer im Kreise arbeiten. Sie machen nicht die ganze dreiseitige spitzkantige Grundlage einer jeden Zelle zu gleicher Zeit, sondern nur jene eine rautenförmige Platte, welche auf dem äußeren wachsenden Rande steht, oder die beiden Platten, wie es eben kommt, und sie vollenden nie die oberen Ränder der rautenförmigen Platte, bevor die sechsseitigen Wände begonnen sind. Einige dieser Aufstellungen unterscheiden sich von denen, die der mit Recht berühmte ältere Huber gemacht hat; aber ich bin von ihrer Genauigkeit überzeugt, und würde, wenn ich Raum hätte, zeigen, daß sie mit meiner Lehre übereinstimmen.
Hubers Behauptung, daß die allererste Zelle aus einer Wachswand mit nicht ganz gleich gerichteten Seiten ausgehöhlt wird, ist, soweit ich gesehen habe, nicht genau richtig, da der erste Anfang immer ein kleiner Wachsmantel gewesen ist. Aber ich will hier nicht auf Einzelheiten eingehen. Wir sehen, eine wie wichtige Rolle das Aushöhlen beim Bau der Zellen spielt. Es würde jedoch ein großer Irrtum sein, wenn man annähme, daß die Bienen nicht eine rohe Wachswand in der richtigen Lage, d. h. in der Schnittfläche zwischen zwei anstoßenden Kugeln bauen können. Ich habe mehrere Proben, die deutlich zeigen, daß sie es können. Sogar in dem rohen Umwallungsrand oder der Wachswand um eine entstehende Wabe kann man manchmal Einbuchtungen bemerken, die in der Stellung den Ebenen der rautenförmigen Grundplatten der künftigen Zellen entsprechen. Aber die rohe Wachswand muß in jedem Fall die letzte Glättung erhalten, indem sie aus beiden Seiten reichlich weggenagt wird. Die Art, in der die Bienen bauen, ist sonderbar. Sie machen immer die erste rohe Wand zehn- bis zwanzigmal so dick, wie die außerordentlich dünne vollendete Zellenwand, die schließlich bleibt. Wir werden verstehen, wie sie arbeiten, wenn wir annehmen, daß Maurer zuerst eine breite Cementwand aufführen und dann beginnen, auf beiden Seiten nahe dem Boden gleichmäßig
fortzunehmen, bis eine glatte, sehr dünne Wand in der Mitte zurückbleibt, wobei die Maurer immer den fortgeschnittenen Cement oben aufhäufen und am oberen Rand der Wand frischen Cement hinzufügen. So werden sie eine dünne Wand bekommen, die stetig aufwärts wächst, aber immer von einer riesenhaften Mauerkrone gekrönt ist. Von allen Zellen, sowohl von den gerade angefangenen wie von den fertigen, die so durch eine starke Wachskrone gekrönt sind, können die Bienen sich versammeln und über die Wabe kriechen, ohne die Zarten sechsseitigen Wände zu verletzen. Diese Wände sind, wie Professor Miller so freundlich war für mich festzustellen, von sehr verschiedener Dicke. Nach dem Durchschnitt von zwölf Messungen, die nahe dem Rande der Wabe ausgeführt worden sind, sind sie 1/352 Zoll dick, dagegen sind die rautenförmigen Grundplatten dicker, nahezu im Verhältnis von 3:2, da sie nach einundzwanzig Messungen eine mittlere Dicke von 1/229 Zoll haben. Durch die oben erwähnte sonderbare Bauart wird der Wabe bei der alleräußersten Wachsersparnis dauernd Festigkeit gegeben.
Die Schwierigkeit, den Zellenbau zu verstehen, scheint auf den ersten Blick dadurch vergrößert zu werden, daß eine Menge von Bienen zusammen arbeiten. Nachdem eine Biene eine kurze Zeit an einer Zelle gearbeitet hat, geht sie zu einer anderen, so daß, wie Huber festgestellt hat, ungefähr zwanzig Tiere am Beginn der ersten Zelle arbeiten. Ich war imstande diese Thatsache wirklich zu zeigen, indem ich die Ränder der sechsseitigen Wände einer einzigen Zelle oder den äußersten Rand der Umwallung einer entstehenden Wabe mit einer ganz dünnen Schicht geschmolzenen roten Wachses bedeckte. Ich fand stets, daß die Farbe von den Bienen aufs feinste verbreitet war, – so zart, wie es nur ein Maler mit seinem Pinsel hätte thun können, – indem die kleinsten Teile des farbigen Wachses von der Stelle, wo es hingelegt worden war, weggenommen und in die werdenden Ränder aller Zellen umher verarbeitet worden waren. Die Arbeit des Baus scheint eine Art Rechnungsausgleich zwischen vielen Bienen zu sein, die alle vom Naturtriebe veranlaßt sich in gleiche Entfernung voneinander stellen, alle versuchen, gleiche Kugeln herzustellen und dann die Schnittflächen zwischen diesen Kugeln auszubauen, oder unbenagt zu lassen. Es wäre in der That von Wert, in schwierigen Fällen z. B. wenn zwei Teile der Wabe im Winkel zusammentreffen, aufzuzeichnen, wie oft die Bienen dieselbe Zelle niederreißen und in verschiedener Weise wieder bauen, wobei sie manchmal zu einer Form zurückkehren, die sie zuerst verworfen hatten.
Wenn die Bienen einen Platz haben, auf dem sie sich in richtigen Stellungen zum Arbeiten hinstellen können, z. B. auf einem Holzspan, der sich gerade unter der Mitte einer nach unten gehenden Wabe befindet, so daß die Wabe über der einen Oberfläche
des Spans aufgebaut werden muß, so können sie die Grundlagen der Wand eines neuen Sechsecks an die genau richtige Stelle legen, so daß es hinter den anderen fertigen Zellen hervorsteht. Es genügt, daß die Bienen in der Lage sind, in den richtigen Abständen voneinander und von den Wänden der zuletzt vollendeten Zellen sich hinzustellen. Dann können sie, indem sie gedachte Kugeln schlagen, eine Zwischenwand zwischen zwei Nachbarkugeln aufbauen. Aber soweit ich gesehen habe, nagen sie niemals Wachs weg oder geben den Winkeln einer Zelle ihre endgültige Größe, bis sie einen großen Teil von dieser Zelle wie von den Nachbarzellen gebaut haben. Diese Fähigkeit der Bienen, unter gewissen Umständen eine rohe Wand an ihren richtigen Platz zwischen zwei eben begonnenen Zellen hinzustellen, ist insofern von Wichtigkeit, als sie auf eine Thatsache Licht wirft, die auf den ersten Blick die vorige Lehre umzustürzen scheint, nämlich darauf, daß die Zellen am äußern Rande der Wespenwaben manchmal genau sechsseitig sind. Aber ich habe hier keinen Raum, mich auf den Gegenstand einzulassen. Auch scheint mir keine besondere Schwierigkeit darin vorzuliegen, daß ein einzelnes Kerbtier, wie eine Wespenkönigin, sechsseitige Zellen macht, wenn sie abwechselnd an der Innen- und Außenseite von zwei oder drei zugleich begonnenen Zellen arbeiten muß und dabei immer im richtigen Abstand von den Teilen der Zelle, die sie gerade begonnen hat, steht, Kugeln oder Walzen herstellt und Zwischenflächen aufbaut.
Da die Naturauslese nur durch die Anhäufung von unbedeutenden Ummodelungen des Baus oder des Naturtriebs wirkt, von denen jede für das Geschöpf, unter seinen Lebensbedingungen nützlich sein muß, so kann man mit Recht fragen, eine wie lange und allmähliche Aufeinanderfolge von umgemodelten Bautrieben, die alle auf den jetzigen vollkommenen Bauplan hinzielten, den Vorfahren der Honigbiene hätte von Nutzen sein können. Ich denke, die Antwort ist nicht schwer: Zellen, die wie die der Biene oder Wespe gebaut sind, gewinnen an Festigkeit und sparen dabei viel Arbeit, Raum und Baustoff. Wir wissen, daß die Bienen oft in Not sind, genügenden Nektar für die Bildung des Wachses zu bekommen, und Tegetmeyer hat mir mitgeteilt, daß durch Versuche bewiesen worden ist, daß ein Bienenstock für die Absonderung eines Pfundes Wachs zwölf bis fünfzehn Pfund trockenen Zucker verbraucht, so daß von den Bienen eines Stockes eine verschwenderische Menge flüssigen Nektars gesammelt und verbraucht werden muß, um das für den Bau ihrer Waben nötige Wachs abzusondern. Überdies müssen viele Bienen während des Vorgangs der Absonderung viele Tage lang unthätig bleiben. Ein großer Honigvorrat ist unumgänglich notwendig, um einen großen Stock während des Winters zu ernähren, und die Sicherheit des Stockes hängt bekanntlich hauptsächlich
davon ab, daß eine große Anzahl Bienen ernährt wird. Daher muß die Wachsersparnis, die durch beträchtliche Ersparung von Honig und der zum Einsammeln nötigen Zeit erzielt wird, für das Gedeihen jeder Bienenfamilie wichtig sein. Natürlich kann das Gedeihen der Art von der Anzahl ihrer Feinde oder Schmarotzer oder von ganz anderen Ursachen abhängen und so von der Menge Honig, die die Bienen sammeln können, gänzlich unabhängig sein. Aber nehmen wir an, daß dieser letztere Umstand, wie es wahrscheinlich oft geschehen ist, bestimmte, ob eine unserer Hummel verwandte Biene in irgendeinem Lande in großer Zahl leben könnte, und setzen wir ferner den Fall, daß das Gemeinwesen überwinterte und folglich einen Honigvorrat gebrauchte, so kann in diesem Fall kein Zweifel sein, daß es für unsere gedachte Hummel ein Vorteil wäre, wenn eine leichte Ummodelung ihrer Triebe sie dahin führte, ihre Wachszellen so nahe zusammen zu bauen, daß sie sich ein wenig schnitten; denn eine gemeinsame Wand auch nur zweier anstoßender Zellen würde ein wenig Arbeit und Wachs sparen. Daher würde es für unsere Hummeln ein fortgesetzter Vorteil sein, wenn sie ihre Zellen immer regelmäßiger, näher zusammen und zu einer Masse vereinigt bauten, wie die der Melipona; denn in diesem Falle würde ein großer Teil der begrenzenden Oberfläche jeder Zelle dazu dienen, die anstoßenden Zellen zu begrenzen, und viel Arbeit und Wachs würde erspart werden. Aus demselben Grunde würde es wiederum für die Melipona vorteilhaft sein, wenn sie ihre Zellen näher zusammen und in jeder Beziehung regelmäßiger als jetzt baute; denn dann würden, wie wir gesehen haben, die kugelförmigen Oberflächen ganz verschwinden und durch ebene ersetzt werden, und die Melipona würde eine so vollkommene Wabe machen, wie die Honigbiene. Über diese Stufe der Vollendung in der Baukunst könnte die Naturauslese nicht hinausführen; denn die Wabe der Honigbiene ist, soweit wir es zu erkennen vermögen, in der Ersparung von Arbeit und Wachs durchaus vollkommen.
So kann, wie ich glaube, der wunderbarste aller bekannten Naturtriebe, der der Honigbiene, dadurch erklärt werden, daß die Naturauslese zahlreiche, allmähliche, leichte Ummodelungen einfacherer Naturtriebe benutzt hat. Die Naturauslese hat die Bienen in langsamer Abstufung dazu geführt, in immer größerer Vollendung eine doppelte Schicht gleicher Kugeln in einem gegebenen Abstande voneinander auszuführen und das Wachs in den Schnittflächen aufzubauen und auszuhöhlen. Die Bienen wissen natürlich nicht mehr davon, daß sie ihre Kugeln in einem bestimmten Abstande voneinander bilden, als sie wissen, welches die verschiedenen Ecken des sechsseitigen Kants und der rautenförmigen Grundplatten sind. Die bewegende Macht für den Vorgang der Naturauslese ist die Erbauung von Zellen von der gehörigen Festigkeit und von der geeigneten
Größe und Gestalt für die Larven gewesen, und sie ist mit einer möglichst großen Ersparnis von Arbeit und Wachs ausgeführt worden. Der einzelne Schwarm, der so bei der geringsten Arbeit und der geringsten Honigverschwendung zur Wachsabsonderung die besten Zellen baute, gedieh am besten und übermittelte seine neu erworbenen Spartriebe neuen Schwärmen, die ihrerseits die beste Aussicht gehabt haben werden, im Kampf ums Dasein erfolgreich zu sein.
*
*
*
Einwände gegen die Anwendung der Lehre von der Naturauslese auf die Naturtriebe. Geschlechtlose und unfruchtbare Kerbtiere.
Gegen die oben mitgeteilte Ansicht von der Entstehung der Naturtriebe hat man eingewendet, das »die Abänderungen des Körperbaus und des Naturtriebes gleichzeitig hätten geschehen und einander hätten genau angepaßt werden müssen, da eine Ummodelung in dem einen ohne eine unmittelbar entsprechende Umwandlung in dem anderen verhängnisvoll gewesen wäre«. Das Gewicht dieses Einwandes beruht ganz und gar auf der Annahme, daß die Umwandlungen der Naturtriebe und des Körperbaus unvermittelt geschehen. Als Beispiel wollen wir die Kohlmeise (
Parus maior
) heranziehen, auf die schon in einem früheren Kapitel hingewiesen worden ist. Dieser Vogel hält oft auf einem Ast den Samen der Eibe zwischen seinen Füßen und hämmert mit seinem Schnabel darauf los, bis er zu dem Kern gelangt. Was für eine besondere Schwierigkeit würde nun vorhanden sein, wenn die Naturauslese all die geringfügigen, bei den einzelnen Vögeln vorkommenden Abänderungen der Gestalt des Schnabels erhalten würde, die diesen immer mehr befähigten, die Samenkörner zu öffnen, bis einer entstände, der hierzu ebenso tauglich wäre, wie der des Nußhackers, und wenn zu gleicher Zeit Gewohnheit, Zwang oder von selbst geschehende Abänderungen des Geschmackes den Vogel dazu brächten, immer mehr ein Körnerfresser zu werden. In diesem Fall nimmt man an, daß der Schnabel durch die Naturauslese nach der Umwandlung der Gewohnheiten oder des Geschmacks, aber in Übereinstimmung mit ihr langsam umgemodelt wird. Wenn aber die Füße der Kohlmeise sich durch die Wechselbeziehung zu dem Schnabel oder aus einer anderen unbekannten Ursache abändern und größer werden, so ist es nicht unwahrscheinlich, daß solche größeren Füße den Vogel dazu veranlassen würden, immer mehr zu klettern; bis er den merkwürdigen Klettertrieb und das Klettervermögen des Nußhackers erreichte. In diesem Falle führt, wie man voraussetzt, eine allmähliche Umwandlung des Körperbaus zu umgemodelten, vom
Naturtrieb eingegebenen Gewohnheiten. Nehmen wir noch einen Fall. Wenige Naturtriebe sind merkwürdiger als der, der die Steinschwalbe der östlichen Inseln Englands dazu führt, ihr Nest ganz aus verdicktem Speichel herzustellen. Einige Vögel bauen ihre Nester aus Schlamm, den sie vermutlich mit Speichel anfeuchten, und eine der Steinschwalben Nordamerikas macht ihr Nest, wie ich gesehen habe, aus Stöcken, die sie mit Speichel, manchmal sogar mit ganzen Schichten dieses Stoffes aneinander leimt. Ist es denn nun sehr unwahrscheinlich, daß die Naturauslese aus den einzelnen Steinschwalben, die immer mehr Speichel absonderten, zuletzt eine Art hervorgebracht hat, deren Naturtriebe sie dazu führten, andere Stoffe unbeachtet zu lassen und ihr Nest ausschließlich aus verdicktem Speichel herzustellen? Und ebenso ist es in anderen Fällen. Man muß jedoch zugeben, daß wir bei vielen Fällen keine Vermutung darüber aufstellen können, ob sich zuerst der Naturtrieb oder der Körperbau abgeändert hat.
Zweifellos könnte man viele Naturtriebe, die sich sehr schwer erklären lassen, gegen die Lehre von der Naturauslese ins Feld führen. Man kann Fälle vorbringen, bei denen sich nicht sehen läßt, wie der Naturtrieb entstanden sein mag, andere, bei denen man nichts von dem Vorhandensein von Zwischenstufen weiß. Bei einer dritten Klasse sind die Naturtriebe so unwichtig, daß schwerlich die Naturauslese auf sie eingewirkt haben kann, bei einer vierten sind die Naturtriebe bei solchen Tieren fast ganz dieselben, die auf der Stufenleiter der Natur soweit voneinander getrennt sind, daß die Gleichheit sich nicht aus der Vererbung von einem gleichen Vorfahren erklären läßt, und wir infolge dessen annehmen müssen, daß sie sie unabhängig voneinander durch die Naturauslese erworben haben. Ich will hier nicht diese einzelnen Fälle erörtern, sondern mich auf eine besondere Schwierigkeit beschränken, die mir zuerst unüberwindlich und für meine ganze Lehre in der That verhängnisvoll zu sein schien. Ich meine die Geschlechtlosen oder die unfruchtbaren Weibchen in den Gemeinwesen der Kerbtiere. Denn der Naturtrieb und der Körperbau dieser Geschlechtlosen unterscheidet sich oft sehr von denen der Männchen und der fruchtbaren Weibchen, und doch können sie, da sie unfruchtbar sind, ihre Art nicht fortpflanzen.
Der Gegenstand darf mit Recht auf eine ausführliche Erörterung Anspruch erheben, aber ich will hier nur einen einzigen Fall, den der Arbeiter oder unfruchtbaren Ameisen, behandeln. Die Entstehung der Unfruchtbarkeit bei den Arbeitern bietet eine Schwierigkeit, indessen keine größere als irgendeine andere überraschende Ummodelung des Körperbaus. Denn man kann zeigen, daß mehrere Kerbtiere und andere Gliedertiere im Naturzustände gelegentlich unfruchtbar werden. Leben nun diese Kerbtiere gesellig, und hat
das Gemeinwesen einen Nutzen davon, daß jährlich eine Anzahl Tiere geboren werden, die zum Arbeiten, aber nicht zum Zeugen fähig sind, so sehe ich keine besondere Schwierigkeit darin, daß die Naturauslese das erreicht hat. Aber diese vorläufige Schwierigkeit muß ich übergehen, die Hauptschwierigkeit liegt darin, daß sich die Arbeiter-Ameisen von den Männchen wie von den fruchtbaren Weibchen im Körperbau, z. B. durch die Gestalt der Brust, das Fehlen der Flügel und zuweilen der Augen, wie im Naturtrieb sehr unterscheiden. Soweit der Naturtrieb allein in Betracht kommt, gäbe die Honigbiene ein besseres Beispiel für eine wunderbare Verschiedenheit zwischen den Arbeitern und den voll ausgebildeten Weibchen. Wenn eine Arbeiter-Ameise oder ein anderes geschlechtloses Kerbtier ein gewöhnliches Tier geworden wäre, so hätte ich unbedenklich angenommen, daß es alle seine Merkmale langsam durch die Naturauslese d. h. dadurch erworben hat, daß einzelne Tiere mit geringfügigen nützlichen Ummodelungen geboren wurden, die die Nachkommenschaft erbte, daß diese sich wieder abänderte und wieder ausgelesen wurde, und so fort. Aber in der Arbeiter-Ameise haben wir ein Kerbtier, das sich von seinen Eltern sehr unterscheidet, jedoch ganz unfruchtbar ist, so daß es die erworbenen Ummodelungen seines Körperbaus oder seines Naturtriebes nicht auf eine Nachkommenschaft übertragen kann. Man kann mit Recht fragen, wie es möglich ist, diesen Fall mit der Lehre von der Naturauslese in Einklang zu bringen.
Wir wollen zuerst daran erinnern, daß wir sowohl bei unseren Zuchterzeugnissen wie bei den Geschöpfen im Naturzustände unzählige Beispiele von allen möglichen Verschiedenheiten einer ererbten Bildung haben, die zu einem gewissen Alter und zu einem der beiden Geschlechter in Beziehung stehen. Wir haben Verschiedenheiten, deren Vorkommen sich nicht nur auf eins der beiden Geschlechter, sondern sogar auf den kurzen Zeitabschnitt beschränkt, während dessen das Fortpflanzungssystem in Thätigkeit ist: ich erinnere an das Hochzeitsgefieder vieler Vögel und an die hakenförmigen Kiefern des männlichen Lachses. Wir haben sogar bei verschiedenen Rassen Rindvieh geringfügige Verschiedenheiten in den Hörnern, die in Beziehung stehen zu einer künstlich hervorgebrachten Unvollkommenheit des männlichen Geschlechts. Denn die Ochsen gewisser Rassen haben, im Vergleich zu der Länge der Hörner der Bullen und Kühe dieser selben Rassen, längere Hörner, als die Ochsen anderer Rassen. Deshalb kann ich darin keine große Schwierigkeit sehen, daß irgendein Merkmal zu der Unfruchtbarkeit gewisser Mitglieder von Gemeinwesen von Kerbtieren in eine Beziehung tritt. Die Schwierigkeit liegt darin, zu verstehen, wie solche in Wechselbeziehung zu einander stehenden Ummodelungen des Baus durch die Naturauslese langsam angehäuft worden sein können.
Diese Schwierigkeit scheint zwar unüberwindlich, sie verringert sich aber oder verschwindet, wie ich glaube, wenn man sich erinnert, daß die Auslese bei der Familie ebenso gut wie bei dem einzelnen Geschöpf angewandt werden und so zu dem gewünschten Ziele kommen kann. Rindviehzüchter wünschen, daß das Fleisch ordentlich mit Fett durchwachsen sei. Ein Tier mit solchem Merkmal ist geschlachtet worden, aber der Züchter ist mit Zuversicht wieder zu demselben Stamm gegangen und hat Glück gehabt. Eine solche Zuversicht kann man in das Vermögen der Auslese setzen, daß eine Rindviehrasse, die stets Ochsen mit außerordentlich langen Hörnern hervorbringt, wahrscheinlich dadurch entstehen konnte, daß man sorgfältig achtgab, welche einzelnen Bullen und Kühe bei der Paarung Ochsen mit den längsten Hörnern zeugten. Und doch würde kein Ochse jemals seine Art fortgepflanzt haben. Ich lasse ein besseres Beispiel aus der Wirklichkeit folgen. Nach M. Verlot bringen einige Spielarten der doppelten jährigen Levkoye, infolge einer langen und sorgfältigen in richtigem Grade betriebenen Auslese stets eine verhältnismäßig große Anzahl von Sämlingen hervor, die doppelte, ganz unfruchtbare Blüten tragen; aber sie bringen gleichfalls mehrere einfache fruchtbare Pflanzen hervor. Diese, die allein die Spielart fortpflanzen können, mögen mit den fruchtbaren Ameisen-Männchen und -Weibchen, die doppelten unfruchtbaren Pflanzen mit den Geschlechtlosen desselben Gemeinwesens verglichen werden. Wie bei den Spielarten der Levkoye, so ist bei den geselligen Kerbtieren die Auslese auf die Familie, nicht auf die einzelnen Vertreter angewandt worden, um ein nützliches Ziel zu erreichen. Wir können daher schließen, daß leichte Ummodelungen des Körperbaus oder des Naturtriebs, die in Beziehung zu der Unfruchtbarkeit gewisser Mitglieder des Gemeinwesens standen, sich als vorteilhaft erwiesen; infolge dessen gediehen die fruchtbaren Männchen und Weibchen und übertrugen auf ihre fruchtbare Nachkommenschaft die Neigung, unfruchtbare Mitglieder mit denselben Ummodelungen hervorzubringen. Dieser Vorgang muß sich lange Zeit hindurch wiederholt haben, bis die Verschiedenheit zwischen den fruchtbaren und unfruchtbaren Weibchen derselben Art so überraschend groß wurde, wie wir sie bei vielen geselligen Kerbtieren sehen.
Aber bis zu dem Gipfel der Schwierigkeit sind wir bis jetzt noch nicht gekommen, zu der Thatsache nämlich, daß sich die Geschlechtlosen mehrerer Ameisenarten nicht nur von den fruchtbaren Weibchen und Männchen, sondern auch untereinander, manchmal in fast unglaublichem Maße unterscheiden und auf diese Weise in zwei oder sogar drei Abteilungen zerfallen. Überdies gehen die Abteilungen gewöhnlich nicht ineinander über, sondern sind vollkommen abgegrenzt, da sie so verschieden voneinander sind, als wären
sie zwei beliebige Arten einer Gattung oder noch eher zwei Gattungen einer Familie. So giebt es in der Gattung Eciton geschlechtlose Arbeiter und Krieger mit außerordentlich verschiedenen Kiefern wie Naturtrieben, beim Cryptocerus tragen die Arbeiter-Ameisen nur einer Abteilung eine wunderbare Art Schild auf dem Kopf, dessen Nutzen ganz unbekannt ist, beim mexikanischen Myrmecocystus verlassen die Arbeiter der einen Abteilung niemals das Nest, sie werden von den Arbeitern einer anderen Abteilung gefüttert und haben einen riesig entwickelten Unterleib, der eine Art Honig absondert. Dieser vertritt die Stelle des Honigs, den für unsere europäischen Ameisen die Blattläuse absondern, die von ihnen in Gefangenschaft gehaltenen Milchkühe, wie man sie nennen könnte.
Man wird sicher glauben, daß ich von dem Grundgesetz der Naturauslese zu viel halte und ihm zu sehr vertraue, wenn ich nicht zugebe, daß solche wunderbaren und sicher festgestellten Tatsachen die Lehre mit einem Schlage vernichten. Bei dem einfachen Beispiele der geschlechtlosen Kerbtiere, die alle einer Abteilung angehören, und deren Verschiedenheit von den fruchtbaren Männchen und Weibchen nach meiner Meinung die Naturauslese herbeigeführt hat, können wir nach dem ähnlichen Fall gewöhnlicher Abänderungen schließen, daß aufeinanderfolgende, geringfügige, nützliche Ummodelungen zuerst nicht bei allen Geschlechtlosen in einem Nest, sondern nur bei einigen wenigen entstanden. Und da die Gemeinwesen erhalten blieben, deren Weibchen die meisten Geschlechtlosen mit der vorteilhaften Ummodelung hervorbrachten, so bekamen schließlich alle Geschlechtlosen diese Merkmale. Nach dieser Ansicht müßten wir gelegentlich in einem Neste geschlechtlose Kerbtiere finden, die Abstufungen im Körperbau zeigen. Und das kommt auch vor, und wenn wir bedenken, wie wenige geschlechtlose Kerbtiere außerhalb Europas genau untersucht worden sind, ist es sogar nicht selten der Fall. F. Smith hat gezeigt, daß die Geschlechtlosen mehrerer englischer Ameisen sehr verschiedene Größe und manchmal sehr verschiedene Farbe haben, und daß die letzten Formen durch Tiere, die man demselben Nest entnommen hat, aneinander gegliedert werden können. Ich selbst habe vollkommene Stufenreihen dieser Art verglichen. Es trifft sich zuweilen, daß entweder die größeren oder die kleineren Arbeiter zahlreich sind, oder daß beide, große wie kleine zahlreich sind, dagegen die mittelgroßen nur wenige Vertreter aufweisen. Die rotgelbe Ameise hat größere und kleinere, nebst einigen wenigen mittelgroßen Arbeitern. Wie Smith beobachtet hat, haben die größeren Arbeiter einfache Augen (
ocelli
), die man trotz ihrer Kleinheit deutlich unterscheiden kann, während die Augen der kleineren Arbeiter sehr unvollkommen entwickelt sind. Nachdem ich mehrere Exemplare dieser Arbeiter sorgsam zerlegt habe, kann ich versichern, daß die Augen
weit unvollkommener entwickelt sind, als sich einfach aus der verhältnismäßig geringeren Größe erklären läßt, und ich bin vollkommen überzeugt, wenn ich es auch nicht als sicher hinzustellen wage, daß bei den mittelgroßen Arbeitern der Zustand der Augen genau die Mitte hält. Wir haben also hier in demselben Neste zwei Körperformen unfruchtbarer Arbeiter, bei denen nicht nur die Größe, sondern auch die Sehwerkzeuge verschieden sind, die aber durch einige wenige Vertreter einer Zwischenform aneinander gegliedert werden. Ich möchte noch eine Abschweifung machen und Folgendes hinzufügen. Wären die kleineren Arbeiter für das Gemeinwesen am nützlichsten gewesen und die Männchen und Weibchen fortgesetzt ausgelesen worden, die immer mehr kleinere Arbeiter hervorbrachten, bis es nur solche gab, so hätten wir eine Ameisenart bekommen, deren Geschlechtlose fast denselben Zustand wie die der Myrmica hätten. Denn die Arbeiter der Myrmica haben nicht einmal die Anfänge von Augen, obwohl die Männchen und Weibchen gut entwickelte Augen haben.
Ich möchte noch einen anderen Fall anführen. So zuversichtlich erwartete ich, gelegentlich Abstufungen von wichtigen Bildungen zwischen den verschiedenen Abteilungen von Geschlechtlosen derselben Art zu finden, daß ich die mir von Smith angebotenen zahlreichen Exemplare der westafrikanischen Treiberameise (
Anomma
), die aus demselben Neste stammten, mit Vergnügen annahm. Der Leser wird sich vielleicht von der Größe der Verschiedenheit bei diesen Arbeiter-Ameisen am besten ein Bild machen können, wenn ich nicht die wirklichen Maße, sondern ein genau ausgeführtes Beispiel gebe. Die Verschiedenheit war ebenso, als wenn wir eine Anzahl Handwerker ein Haus bauen sehen, von denen ein Teil fünf Fuß vier Zoll, der andere sechszehn Fuß groß wäre. Aber wir müßten noch dazu annehmen, daß die Köpfe der größeren Handwerker nicht dreimal, sondern viermal, und die Kiefern fünfmal so groß wären wie die der kleineren Arbeiter. Überdies ist bei Arbeiter-Ameisen von verschiedener Größe die Gestalt der Kiefer, die Form und die Zahl ihrer Zähne erstaunlich verschieden. Wichtig für uns ist aber die Thatsache, daß die Arbeiter, wenn sie auch in zwei Abteilungen von verschiedener Größe geordnet werden können, unmerklich ineinander übergehen, ebenso wie es die sehr verschiedene Bildung ihrer Kiefern thut. Über diesen letzteren Punkt spreche ich aus voller Überzeugung, da Sir J. Lubbock mit der Leuchtkammer für mich Zeichnungen der von mir zerlegten Kiefer verschieden großer Arbeiter-Ameisen angefertigt hat. Bates hat in seiner fesselnden Schrift: »Betrachtungen eines Naturforschers über die Amazonen« ähnliche Fälle beschrieben.
Auf Grund dieser Thatsachen glaube ich, daß die Naturauslese, indem sie auf die fruchtbaren Ameisen oder die Eltern
einwirkte, eine Art bilden konnte, die regelmäßig Geschlechtlose hervorbrachte, die alle entweder groß waren und eine gleiche Kieferform besaßen, oder klein waren und sehr verschiedene Kiefer hatten. Schließlich, und darin besteht die Hauptschwierigkeit, könnte sie eine Anzahl Arbeiter-Ameisen von einer Größe und Bildung und zugleich eine andere von ganz anderer Größe und Bildung hervorbringen, nachdem zuerst eine Stufenreihe wie bei der Treiberameise gebildet worden war, daraus aber durch das Überleben der Eltern, welche sie erzeugten, die äußersten Formen in immer größerer Anzahl hervorgebracht worden waren, bis schließlich keine Mittelform mehr erzeugt wurde.
Das regelmäßige Auftreten zweier oder sogar dreier verschiedener weiblicher Formen bei gewissen malayischen Schmetterlingen, eine Erscheinung, die fast ebenso verwickelt ist, wie die von uns angeführte, hat Wallace, das Auftreten zweier sehr verschiedener männlicher Formen gewisser brasilischer Krustentiere Fritz Müller beinahe in derselben Weise erklärt. Aber dieser Gegenstand braucht hier nicht erörtert zu werden.
Ich habe jetzt erklärt, woher nach meiner Meinung die wunderbare Erscheinung ihren Ursprung hat, daß in demselben Nest zwei genau abgegrenzte, sehr voneinander und von der Elternform verschiedene Abteilungen unfruchtbarer Arbeiter vorhanden sind. Wir können sehen, wie nützlich ihre Erzeugung für ein geselliges Gemeinwesen von Ameisen nach demselben Grundgesetz gewesen sein mag, nach dem die Arbeitsteilung für den civilisierten Menschen von Nutzen ist. Die Ameisen arbeiten indessen mit ererbten Naturtrieben und ererbten Werkzeugen oder Geräten, während der Mensch mit erworbener Erfahrung und selbstgefertigten Werkzeugen arbeitet. Aber ich muß gestehen, daß ich bei allem meinem Glauben an die Naturauslese niemals angenommen hätte, daß dies Grundgesetz eine so bedeutende Wirkung gehabt habe, wenn mich nicht die geschlechtlosen Kerbtiere zu diesem Schluß gebracht hätten. Deshalb habe ich diesen Fall etwas länger, aber durchaus nicht eingehend genug behandelt. Erstens wollte ich die Macht der Naturauslese zeigen, und dann ist es die bei weitem ernsteste besondere Schwierigkeit, der meiner Lehre begegnet ist. Der Fall ist auch sehr belehrend, da er beweist, daß bei Tieren wie bei Pflanzen eine beliebig große Ummodelung durch die Anhäufung zahlreicher, geringfügiger, von selbst geschehender Abänderungen bewirkt werden kann, die irgendwie nützlich sind, ohne daß die Übung oder Gewohnheit ins Spiel kommt. Denn eigentümliche Gewohnheiten, die auf die Arbeiter oder unfruchtbaren Weibchen beschränkt sind, konnten, solange sie auch befolgt werden mochten, unmöglich die Männchen und fruchtbaren Weibchen beeinflussen,
die allein Nachkommen hinterlassen. Ich bin überrascht, daß bisher niemand diesen Fall der geschlechtlosen Kerbtiere als Beweis gegen die wohlbekannte Lehre von der Vererbung von Gewohnheiten angeführt hat, die Lamarck aufgestellt hat.
*
*
*
Zusammenfassung.
Ich habe mich bemüht, in diesem Kapitel in der Kürze zu zeigen, daß die geistigen Eigenschaften unserer Haustiere sich abändern, und daß die Abänderungen vererbt werden. Noch kürzer habe ich zu zeigen versucht, daß die Naturtriebe sich im Naturzustand ein wenig abändern. Niemand wird bestreiten, daß die Naturtriebe für jedes Tier von der höchsten Wichtigkeit sind. Daher liegt keine wirkliche Schwierigkeit darin, daß die Naturauslese bei der Umwandlung der Lebensbedingungen leichte Ummodelungen des Naturtriebs, die irgendwie nützlich sind, bis zu einem gewissen Grade anhäuft. In vielen Fällen haben wahrscheinlich Gewohnheit oder Gebrauch und Nichtgebrauch eine Rolle gespielt. Ich behaupte nicht, daß die in diesem Kapitel aufgeführten Thatsachen meine Lehre irgendwie bedeutend stützen; aber keiner der schwierigen Fälle stürzt sie nach meiner sorgfältigsten Überlegung um. Dagegen sind die Thatsachen, daß Naturtriebe nicht immer durchaus vollkommen, sondern Irrungen ausgesetzt sind, daß sich kein Naturtrieb aufweisen läßt, der zum Besten anderer Tiere erzeugt worden ist, wenn auch die Tiere aus den Naturtrieben der anderen Nutzen ziehen, daß der Satz: »Die Natur macht keine Sprünge,« die Grundlehre der Naturgeschichte, sich auf die Naturtriebe wie auf den Körperbau anwenden läßt und nach den vorhergehenden Ansichten leicht erklärlich, sonst aber unerklärlich ist, geeignet, die Lehre von der Naturauslese zu stärken.
Diese Lehre wird auch durch einige wenige andere Thatsachen, die sich auf den Naturtrieb beziehen, gestützt, wie durch das gewöhnliche Vorkommen eng verwandter, aber verschiedener Arten, die, wenn sie getrennte Teile der Erde bewohnen und unter sehr verschiedenen Bedingungen leben, doch oft beinahe dieselben Naturtriebe behalten. Wir können z. B. nach dem Gesetz der Vererbung verstehen, wie es kommt, daß die Drossel des tropischen Südamerikas ihr Nest mit Schlamm füttert, in derselben eigentümlichen Weise, wie es unsere englische Drossel thut, wie es kommt, daß die Hornvögel in Afrika und Indien denselben außergewöhnlichen Naturtrieb haben, eine Höhlung im Baum zu verkleben und ihre Weibchen einzukerkern, wobei sie nur ein kleines Loch lassen, durch das die Männchen sie und ihre ausgebrüteten Jungen füttern, wie
es kommt, daß die männlichen Zaunkönige (
Troglodytes
) in Nordamerika »Hahnennester« bauen, um darin sitzend zu schlafen, wie die Männchen unserer Kitty-Zaunkönige, eine Gewohnheit, die derjenigen irgend eines anderen bekannten Vogels ganz unähnlich ist. Schließlich mag es kein logischer Schluß sein, aber für meine Phantasie ist es weit befriedigender, solche Naturtriebe wie die des jungen Kuckucks, der seine Pflegebrüder aus dem Neste wirft, der sklavenhaltenden Ameisen, der Larven der Schlupfwespen, die sich von den lebenden Körpern der Raupen nähren, nicht als besonders geschenkt oder erschaffen, sondern als kleine Folgen eines allgemeinen Gesetzes anzusehen, das zum Fortschritt aller organischen Wesen führt, indem es vervielfältigt, abändert, die stärksten leben und die schwächsten sterben läßt.
9. Kapitel.
Bastardtum.
 
Unterscheidung zwischen der Unfruchtbarkeit bei den ersten Kreuzungen und bei den Bastarden. Die Unfruchtbarkeit ist im Grade verschieden, nicht allgemein, wird durch strenge Inzucht beeinflußt und durch die Zucht beseitigt. Gesetze, die die Unfruchtbarkeit der Bastarde beherrschen. Die Unfruchtbarkeit erscheint nicht als selbständige Eigenschaft, sondern begleitet andere Verschiedenheiten, die nicht von der Naturauslese angehäuft sind. Ursachen der Unfruchtbarkeit bei den ersten Kreuzungen und bei den Bastarden. Gleichheit der Wirkungen der umgewandelten Lebensbedingungen und der Kreuzungen. Zweigestaltigkeit und Dreigestaltigkeit. Die Fruchtbarkeit der gekreuzten Spielarten und ihrer Nachkommen, der Mischlinge, ist nicht allgemein. Vergleich der Bastarde und Mischlinge, abgesehen von ihrer Fruchtbarkeit. Zusammenfassung.
 
Die gewöhnlich von den Naturforschern vertretene Ansicht ist, daß Arten eigens mit Unfruchtbarkeit bei der Kreuzung ausgerüstet worden sind, um ihre Verschmelzung zu verhindern. Diese Ansicht erscheint gewiß zuerst höchst einleuchtend; denn zusammenlebende Arten hätten schwerlich auseinandergehalten werden können, wenn sie beliebiger Kreuzung fähig gewesen wären. Der Gegenstand ist in vieler Hinsicht wichtig für uns, besonders da die Unfruchtbarkeit der Arten bei der ersten Kreuzung und die ihrer Bastard-Sprößlinge, wie ich zeigen werde, nicht durch die Erhaltung allmählicher, nützlicher Grade der Unfruchtbarkeit erworben worden sein kann. Sie ist eine Begleiterscheinung der Verschiedenheiten im Fortpflanzungssystem der Elternarten.
Bei der Behandlung dieses Gegenstandes sind gewöhnlich zwei Klassen von Thatsachen miteinander vermengt worden, die in weitem Umfange von Grund aus verschieden sind, nämlich die Unfruchtbarkeit der Arten bei der ersten Kreuzung, und die Unfruchtbarkeit der von ihnen erzeugten Bastarde.
Bei reinen Arten sind natürlich die Fortpflanzungsorgane vollkommen ausgebildet, und doch erzeugen sie gekreuzt wenig oder keine Nachkommenschaft. Bei den Bastarden andrerseits, sind die Fortpflanzungsorgane zeugungsunfähig, wie man bei Pflanzen wie
bei Tieren deutlich aus dem Zustande des männlichen Teils sehen kann, obgleich die Zeugungsorgane selbst im Bau ausgebildet sind, soweit es das Mikroskop offenbart. In dem ersten Falle sind die beiden geschlechtlichen Teile, die den Keim bilden wollen, ausgebildet; im zweiten sind sie entweder überhaupt nicht oder unvollkommen entwickelt. Diese Unterscheidung ist wichtig, wenn die Ursache der beiden Fällen gemeinsamen Unfruchtbarkeit betrachtet werden soll. Man ist über die Unterscheidung wahrscheinlich deshalb leicht hinweggegangen, weil man in beiden Fällen die Unfruchtbarkeit als eine besondere Gabe ansah, die jenseit des Gebietes unserer Erkenntnis liegt.
Die Fruchtbarkeit der Spielarten, d. h. der Formen, die, wie man weiß oder glaubt, von gemeinsamen Eltern stammen, bei der Kreuzung und auch die Fruchtbarkeit ihrer Nachkommen, der Mischlinge, ist mit Rücksicht auf meine Lehre ebenso wichtig wie die Unfruchtbarkeit der Arten; denn sie scheint eine weite und deutliche Unterscheidung zwischen Spielarten und Arten zu ermöglichen.
*
*
*
Grade der Unfruchtbarkeit.
Betrachten wir zuerst die Unfruchtbarkeit der Arten, wenn sie gekreuzt werden, und ihrer Bastardsprößlinge. Es ist unmöglich, die Abhandlungen und Werke von Kölreuter und Gärtner durchzuarbeiten, jenen beiden gewissenhaften und bewundernswerten Beobachtern, die diesem Gegenstande fast ihr ganzes Leben gewidmet haben, ohne von dem allgemeinen Vorkommen eines gewissen Grades von Unfruchtbarkeit einen tiefen Eindruck zu erhalten. Kölreuter macht die Regel allgemein; aber damit zerhaut er den Knoten, denn in zehn Fällen reiht er zwei Formen, die von den meisten Schriftstellern als getrennte Arten betrachtet werden, und die er untereinander vollständig fruchtbar fand, ohne Zögern als Spielarten ein. Gärtner macht auch die Regel ebenso allgemein, und er bestreitet die völlige Fruchtbarkeit bei Kölreuters zehn Fällen. Aber in diesen und in manchen anderen Fällen muß Gärtner sorgfältig die Samenkörner zählen, um zu zeigen, daß ein gewisser Grad von Unfruchtbarkeit vorhanden ist. Er vergleicht immer die höchste Zahl der von beiden Arten bei der ersten Kreuzung hervorgebrachten Samen und die höchste von ihren Bastardsprößlingen erzeugte mit der Durchschnittszahl der von den beiden reinen Elternarten im Naturzustande erzeugten. Aber Ursachen ernsten Irrtums wirken hier mit; einer Pflanze, die Bastarde erzeugen soll, muß man vor der Befruchtung die Staubbeutel abschneiden und muß sie, was oft wichtiger ist, absondern, um zu verhindern, daß
ihr Kerbtiere Blütenstaub von anderen Pflanzen bringen. Beinahe alle Pflanzen, an denen Gärtner seine Versuche angestellt hat, wurden in Töpfen gezogen und in einer Kammer seines Hauses gehalten. Daß dies Verfahren oft der Fruchtbarkeit einer Pflanze Eintrag thut, ist nicht zu bezweifeln; denn Gärtner führt in seinem Verzeichnis ungefähr zwanzig Pflanzen auf, denen er die Staubbeutel abgeschnitten und die er mit ihrem eigenen Blütenstaub künstlich befruchtet hat, und (mit Ausschluß aller Hülsengewächse, bei denen, wie allgemein anerkannt, das Verfahren schwierig ist) wurde bei der Hälfte dieser zwanzig Pflanzen die Fruchtbarkeit einigermaßen beeinträchtigt. Da ferner Gärtner wiederholt einige Formen kreuzte, die die besten Botaniker für Spielarten ansehen, wie die gemeine rote und blaue Pimpinelle (
Anagallis arvensis
und
caerulea
), und sie durchaus unfruchtbar fand, können wir billig zweifeln, ob viele Arten bei der Kreuzung wirklich so unfruchtbar sind, wie er annimmt.
Einerseits ist es sicher, daß die Unfruchtbarkeit verschiedener gekreuzter Arten dem Grade nach so verschieden ist und sich so allmählich abstuft, und andrerseits, daß die Feuchtigkeit reiner Arten so leicht durch verschiedenartige Umstände beeinflußt wird, daß es für alle praktischen Zwecke sehr schwierig ist, zu sagen, wo die vollkommne Fruchtbarkeit endet und die Unfruchtbarkeit beginnt. Dafür ist, denke ich, kein besserer Beweis nötig, als daß die beiden erfahrensten Beobachter, die je gelebt haben, nämlich Kölreuter und Gärtner, hinsichtlich einiger der gleichen Formen zu den grade entgegengesetzten Schlüssen gelangen. Es ist auch höchst belehrend, – aber ich habe keinen Raum hier auf Einzelheiten einzugehen – den von unseren besten Botanikern vorgebrachten Beweis über die Frage, ob gewisse zweifelhafte Formen als Arten oder Spielarten eingereiht werden sollten, mit den Beweisen zu vergleichen, die von verschiedenen Bastardzüchtern oder von demselben Beobachter nach den Versuchen, die er mehrere Jahre hindurch angestellt hat, auf Grund der Fruchtbarkeit beigebracht werden. Man kann so zeigen, daß weder die Unfruchtbarkeit noch die Fruchtbarkeit eine irgendwie sichere Unterscheidung zwischen Arten und Spielarten ermöglicht. Der Beweis aus dieser Quelle schwindet mit der Abstufung und ist in demselben Grade zweifelhaft wie die Beweise auf Grund anderer Unterschiede der Körperbeschaffenheit und des Baus.
In betreff der Unfruchtbarkeit der Bastarde in den aufeinanderfolgenden Geschlechtern versichert Gärtner, obwohl er imstande war, durch sechs, sieben, in einem Falle sogar durch zehn Geschlechter Bastarde aufzuziehen und sie vor einer Kreuzung mit einer der echten Elternformen zu bewahren, doch bestimmt, daß ihre Fruchtbarkeit sich nie vermehrt, sondern gewöhnlich stark und plötzlich
abnimmt. Bei dieser Abnahme muß man zuerst beachten, daß, wenn irgendeine Abweichung im Bau oder der Körperbeschaffenheit beiden Eltern gemeinsam ist, sie oft in gesteigertem Grade auf die Nachkommenschaft übertragen wird, und bei den Bastardpflanzen sind die beiden geschlechtlichen Teile schon einigermaßen beeinflußt. Aber ich glaube, daß in beinahe allen diesen Fällen ihre Fruchtbarkeit durch eine davon unabhängige Ursache, die zu strenge Inzucht, vermindert worden ist. Ich habe so viele Versuche gemacht und so viele Thatsachen gesammelt, die einerseits zeigen, daß eine gelegentliche Kreuzung mit einem verschiedenen Einzelwesen oder einer Spielart die Kraft und Fruchtbarkeit der Nachkommenschaft steigert, und andrerseits, daß sehr strenge Inzucht ihre Kraft und Fruchtbarkeit verringert, daß ich an der Richtigkeit dieses Schlusses nicht zweifeln kann. Bastarde werden zu Versuchen selten in großer Zahl aufgezogen, und da die Elternarten oder andere verwandte Bastarde gewöhnlich in demselben Garten wachsen, so müssen während der Blütezeit die Besuche der Kerbtiere sorgfältig verhindert werden. Daher werden Bastarde, wenn sie sich selbst überlassen sind, gewöhnlich in jedem Geschlecht aus derselben Blume befruchtet werden, und das würde wahrscheinlich ihrer schon durch ihren Bastard-Ursprung verminderten Fruchtbarkeit schädlich sein. Meine Überzeugung wird durch die bemerkenswerte, von Gärtner wiederholt festgestellte Thatsache verstärkt, daß, selbst wenn die weniger fruchtbaren Bastarde mit Blütenstaub von derselben Bastardart künstlich befruchtet werden, ihre Fruchtbarkeit, ungeachtet der häufigen übeln Wirkungen des Eingriffs, manchmal entschieden zunimmt, und die Zunahme fortdauert. Nun wird, wie ich aus eigner Erfahrung weiß, bei dem Vorgang der künstlichen Befruchtung ebenso oft Blütenstaub von den Staubbeuteln einer andren Blüte wie von den Beuteln der Blüte selbst, die befruchtet werden soll, genommen, so daß eine Kreuzung zwischen zwei Blüten, wenn auch wahrscheinlich oft von derselben Pflanze, so bewirkt wird. Überdies würde, wenn verwickelte Versuche im Werden sind, ein so sorgfältiger Beobachter wie Gärtner seinen Bastarden die Staubbeutel abgeschnitten haben, und das würde in jedem Geschlecht ein Kreuzung mit Blütenstaub von einer anderen Blüte entweder derselben Pflanze oder einer anderen Pflanze derselben Bastardnatur gesichert haben. Und so kann die sonderbare Thatsache einer Vermehrung der Fruchtbarkeit bei den aufeinanderfolgenden Geschlechtern der
künstlich befruchteten
Bastarde im Gegensatz zu den sich selbst befruchtenden, wie ich glaube, dadurch erklärt werden, daß eine zu strenge Inzucht vermieden worden ist.
Wenden wir uns nun zu den Ergebnissen, die ein dritter sehr erfahrener Bastardzüchter, Sr. Ehrwürden der Pfarrer W. Herbert, erzielt hat. Er stellt die Schlußfolgerung, daß einige Bastarde
vollkommen fruchtbar sind, ebenso fruchtbar wie die reinen Elternarten mit demselben Nachdruck hin, wie Kölreuter und Gärtner die ihre, daß ein gewisser Grad von Unfruchtbarkeit zwischen getrennten Arten ein allgemeines Naturgesetz ist. Er benutzte zu seinen Versuchen zum Teil ganz dieselben Arten wie Gärtner. Die Verschiedenheit der Ergebnisse kann, denke ich, teilweise durch Herberts große Erfahrung im Gartenbau und daraus erklärt werden, daß er Treibhäuser zu seiner Verfügung hatte. Von seinen vielen wichtigen Aufstellungen will ich hier nur ein einziges Beispiel geben, daß nämlich »jede Samenknospe in einer Hülse von
Crinum capense
die von
C. revolutum
befruchtet wurde, eine Pflanze hervorbrachte, wie ich sie bei natürlicher Befruchtung nie vorkommen sah«. Hier haben wir eine vollkommene oder sogar mehr als gewöhnlich vollkommene Fruchtbarkeit bei einer ersten Kreuzung zwischen zwei getrennten Arten.
Dies führt mich zu einer eigentümlichen Thatsache, nämlich, daß einzelne Pflanzen gewisser Arten der Lobelie, der Königskerze und der Passionsblume leicht durch Blütenstaub einer anderen Art, aber nicht durch solchen derselben Pflanze befruchtet werden können, obwohl man beweisen kann, daß dieser Blütenstaub vollkommen gesund ist, indem man andere Pflanzen oder Arten damit befruchtet. Bei der Gattung Hippeastrum, bei Hohlwurz, wie Prof. Hildebrand gezeigt hat, bei verschiedenen Knabenkräutern, wie Scott und Fritz Müller gezeigt haben, haben alle einzelnen Pflanzen diese Eigentümlichkeit, so daß bei einigen Arten von gewissen unregelmäßigen Vertretern und bei anderen Arten von allen Vertretern in der That viel leichter Bastarde gezüchtet als daß sie durch Blütenstaub von derselben einzelnen Pflanze befruchtet werden können! Ich will ein Beispiel geben. Eine Zwiebel von
Hippeastrum aulicum
brachte vier Blüten hervor; drei wurden von Herbert mit ihrem eigenen Blütenstäube, die vierte wurde später mit Blütenstaub von einer zusammengesetzten Bastardart, die von drei verschiedenen Arten stammte, befruchtet. Das Ergebnis war. daß »die Fruchtknoten der drei ersten Blüten bald aufhörten zu wachsen und nach einigen Tagen ganz abstarben, während die durch den Blütenstaub des Bastards befruchtete Hülse kräftig wuchs, schnelle Fortschritte zur Reife machte und guten Samen trug, der reichlich gedieh«. Herbert stellte viele Jahre lang ähnliche Versuche stets mit dem gleichen Erfolg an. Diese Fälle können zeigen, von welchen unbedeutenden und geheimnisvollen Ursachen die geringere oder größere Fruchtbarkeit einer Art manchmal abhängt.
Die Versuche der Gartenkünstler verdienen einige Beachtung, wenn sie auch nicht mit wissenschaftlicher Genauigkeit angestellt werden. Es ist bekannt, wie verwickelt die Kreuzung zwischen den Arten der Pelargonie, der Fuchsie, der Pantoffelblume
(Calceolaria)
,
der Petunie, der Alpenrose (
Rhododendron
) u. a. gewesen ist, und doch pflanzen sich viele dieser Bastarde ungestört fort. Herbert behauptet z. B., daß ein Bastard von
Calceolaria iutegrifolia
und
plantaginea
, zwei Arten, die in ihren allgemeinen Gewohnheiten am allerunähnlichsten sind, »sich so vollkommen fortpflanzte, als ob es eine natürliche Art aus den Bergen Chiles gewesen wäre«. Ich habe mir einige Mühe gegeben, um den Grad der Fruchtbarkeit bei einigen der verwickelten Kreuzungen der Alpenrosen festzustellen, und ich bin sicher, daß viele von ihnen vollkommen fruchtbar sind. C. Noble teilt mir z. B. mit, daß er Wildlinge aufzieht, um sie von einem Bastard von
Rho. ponticum
und
catawbiense
zu veredeln, und daß dieser Bastard »so reichlichen Samen trägt, wie man sich denken kann«. Hätten richtig behandelte Bastarde in jedem folgenden Geschlecht immer an Fruchtbarkeit abgenommen, wie Gärtner annimmt, so würde die Thatsache den Gärtnern bekannt gewesen sein. Gartenkünstler ziehen große Beete desselben Bastards auf, und solche allein werden richtig behandelt, denn die Vermittlung der Kerbtiere gestattet den einzelnen Pflanzen, sich frei miteinander zu kreuzen, und so wird der schädliche Einfluß der strengen Inzucht verhindert. Jeder kann sich leicht von der Wirksamkeit der Vermittlung durch Kerbtiere überzeugen, wenn er die Blüten der unfruchtbareren Arten der Alpenrosenbastarde untersucht, die keinen Blütenstaub hervorbringen. Denn er wird auf ihren Narben reichlichen Blütenstaub finden, der von anderen Blüten hingebracht worden ist.
Bei den Tieren sind sorgfältige Versuche in weit geringerer Zahl angestellt worden, als bei den Pflanzen. Wenn man unseren systematischen Ordnungen trauen darf, d. h. wenn die Tiergattungen ebenso getrennt voneinander sind wie die Pflanzengattungen, dann können wir schließen, daß Tiere, die auf der natürlichen Stufenleiter weiter auseinanderstehen, leichter gekreuzt werden können, als es bei den Pflanzen der Fall ist. Aber die Bastarde selbst sind, denke ich, unfruchtbarer. Man sollte aber nicht vergessen, daß, da sich wenige Tiere in der Gefangenschaft ungestört fortpflanzen, wenige Versuche in richtiger Weise angestellt worden sind. Der Kanarienvogel ist z. B. mit neun verschiedenen Finkenarten gekreuzt worden; da sich aber nicht eine von diesen in der Gefangenschaft ungestört fortpflanzt, haben wir kein Recht, zu erwarten, daß die ersten Kreuzungen zwischen ihnen und dem Kanarienvogel, oder daß ihre Bastarde vollkommen fruchtbar sein sollten. Ferner kenne ich in betreff der Fruchtbarkeit in den aufeinanderfolgenden Geschlechtern der fruchtbareren Bastardtiere kaum ein Beispiel, in dem zwei Familien desselben Bastards zugleich von verschiedenen Eltern hervorgebracht sind, so daß die üblen Wirkungen der strengen Inzucht vermieden wurden. Im Gegenteil sind trotz der
beständig wiederholten Warnung eines jeden Züchters in jedem folgenden Geschlechte gewöhnlich wieder Brüder und Schwestern gekreuzt worden. Und in diesem Fall überrascht es durchaus nicht, wenn die den Bastarden innewohnende Unfruchtbarkeit gewachsen sein sollte.
Obgleich ich kaum ein durchaus gut beglaubigtes Beispiel von vollkommen fruchtbaren Bastardtieren kenne, so habe ich doch Grund zu glauben, daß die Bastarde von
Cervulus vaginalis
und
Reevesii
und von
Phasianus colchicus
mit
Phasianus torquatus
vollkommen fruchtbar sind. Quatrefages behauptet, daß die Bastarde von zwei Motten, der
Bombyx cynthia
und
arrindia
, wie man in Paris festgestellt habe, für acht Geschlechter
untereinander
fruchtbar seien. Kürzlich ist die Ansicht geäußert worden, daß so getrennte Arten wie Hase und Kaninchen, wenn man sie dazu bringen könnte, sich zu paaren, eine Nachkommenschaft hervorbringen würden, die bei einer Kreuzung mit einer der Elternarten in hohem Grade fruchtbar wäre. Die Bastarde der gemeinen und der chinesischen Gans (
Anser cygnoides
), von Arten also, die wegen ihrer großen Verschiedenheit in getrennte Gattungen eingeordnet werden, haben hierzulande sich oft mit einer der beiden reinen Elternarten und nur in einem einzigen Fall
untereinander
gepaart. Das letztere hat Herr Eyton erreicht, der zwei Bastarde derselben Eltern, aber von verschiedener Brut aufzog. Und aus diesen zwei Vögeln bekam er nicht weniger als acht Bastarde (Enkel der echten Gans) aus einem Nest. In Indien müssen diese nach einer Kreuzung erzeugten Gänse indessen viel fruchtbarer sein. Denn zwei außerordentlich sachverständige Beurteiler, Herr Blyth und Kapitän Hutton, haben mir versichert, daß ganze Herden dieser durch Kreuzung erzeugten Gänse in verschiedenen Teilen des Landes gehalten würden. Und da sie des Gewinns halber an Orten gehalten werden, an denen keine der beiden reinen Elternarten vorkommt, so müssen sie sicherlich in hohem oder unverkürztem Maße fruchtbar sein.
Bei unseren Zuchttieren sind die mannigfachen Rassen bei einer Kreuzung untereinander vollkommen fruchtbar; doch stammen sie in vielen Fällen von zwei oder mehr wilden Arten. Aus dieser Thatsache müssen wir schließen, daß entweder die ursprünglichen Elternarten zuerst vollkommen fruchtbare Bastarde hervorbrachten, oder daß die später durch die Zucht gewonnenen Bastarde ganz fruchtbar wurden. Diese letztere Möglichkeit, auf die Pallas zuerst aufmerksam gemacht hat, hat die größte Wahrscheinlichkeit für sich und kann in der That kaum bezweifelt werden. Es ist z. B. fast sicher, daß unsere Hunde von mehreren wilden Stämmen herkommen, und doch sind, vielleicht mit Ausnahme von wenigen eingeborenen südamerikanischen Haushunden, alle untereinander vollkommen fruchtbar. Aber ähnliche Fälle lassen mich sehr
bezweifeln, ob die verschiedenen ursprünglichen Arten zuerst ans freien Stücken sich gepaart und ganz fruchtbare Bastarde hervorgebracht haben. So habe ich wiederum kürzlich einen entscheidenden Beweis dafür erhalten, daß die Nachkommenschaft aus der Kreuzung von indischem Buckelrindvieh und gemeinem Rindvieh
untereinander
vollkommen fruchtbar ist. Und diese zwei Formen müssen nach Rütimeyers Beobachtungen über die bedeutenden Verschiedenheiten in ihrem Knochenbau, wie nach denen von Blyth über ihre verschiedenartigen Gewohnheiten, Stimme, Körperbildung u. s. w. für zwei wirkliche, getrennte Arten angesehen werden. Diese Bemerkungen könnte man auch auf die beiden Hauptrassen des Schweins ausdehnen. Wir müssen entweder den Glauben an die allgemeine Unfruchtbarkeit von Arten infolge der Kreuzung aufgeben oder annehmen, daß diese Unfruchtbarkeit nicht unzerstörbar ist, sondern durch die Zucht beseitigt werden kann.
Kurz, wenn man alle über die Kreuzung von Pflanzen und Tieren bekannt gewordenen Thatsachen betrachtet, kann man schließen, daß ein gewisser Grad von Unfruchtbarkeit bei den ersten Kreuzungen wie bei den Bastarden ein höchst gewöhnliches Ergebnis ist, aber nach dem gegenwärtigen Stande unseres Wissens nicht als durchaus allgemein angesehen werden darf.
*
*
*
Die Gesetze, welche die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Bastarde bestimmen
Wir wollen jetzt etwas näher auf die Gesetze eingehen, die die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Bastarde bestimmen. Wir werden hauptsächlich darauf unser Augenmerk zu richten haben, ob sich aus diesen Gesetzen ergiebt, daß die Arten zu dem besonderen Zweck diese Eigenschaft erhalten haben, daß eine Kreuzung, Vermischung und außerordentliche Verwirrung vermieden werde. Die folgenden Schlüsse sind hauptsächlich aus Gärtners bewundernswertem Werk über die Entstehung der Bastarde bei den Pflanzen gezogen. Ich habe mir viele Mühe gegeben, festzustellen, wie weit sie auch für die Tiere gelten, und im Hinblick auf unsere geringe Kenntnis der Bastardtiere bin ich überrascht gewesen zu finden, in wie großem Umfang dieselben Regeln für die beiden Reiche Anwendung finden.
Es ist schon bemerkt worden, daß bei den ersten Kreuzungen wie bei den Bastarden ein stufenweis erfolgendes Aufsteigen der Fruchtbarkeit vom vollständigen Mangel bis zur vollständigen Entwicklung vorkommt. Es ist überraschend, auf wie vielen eigentümlichen Wegen sich diese Abstufung zeigen kann; doch können wir hier nur
eine ganz dürftige Skizze der Thatsachen geben. Wenn der Blütenstand von einer Pflanze einer Familie auf den Stempel einer Pflanze einer anderen Familie kommt, so übt er keinen größeren Einfluß als eben so viel unorganischer Staub. Wir sehen also an dem einen Ende ein vollkommenes Fehlen der Fruchtbarkeit. Dann läßt der Blütenstaub verschiedener Arten, der auf die Stempel irgendeiner Art derselben Gattung übertragen wird, eine vollkommene Abstufung in der Zahl der hervorgebrachten Samenkörner erkennen, bis wir schließlich zu einer beinahe oder sogar ganz vollkommenen Fruchtbarkeit gelangen; ja in gewissen regelwidrigen Fällen tritt eine größere Fruchtbarkeit ein, als wenn die Pflanze durch ihren eigenen Blütenstaub befruchtet wird. So giebt es unter den Bastarden einige, die sogar mit dem Blütenstaube der echten Elternart niemals ein einziges fruchtbares Samenkorn hervorgebracht haben und wahrscheinlich auch niemals hervorbringen werden. Doch kann man bei einigen von diesen Fällen eine erste Spur von Fruchtbarkeit darin entdecken, daß der Blütenstaub einer der reinen Elternarten die Blüte des Bastards früher verwelken läßt, als es sonst geschehen wäre. Denn das frühe Verwelken der Blüte ist ein wohlbekanntes Zeichen beginnender Befruchtung. Auf dem Wege von diesem äußersten Grade der Unfruchtbarkeit aus kommen wir zu sich selbst befruchtenden Bastarden, die eine immer größere Anzahl von Samenkörnern hervorbringen, und gelangen endlich zu der vollkommenen Fruchtbarkeit.
Bastarde, die man aus zwei Arten gezogen hat, die sich sehr schwer kreuzen lassen und selten Nachkommenschaft hervorbringen, sind gewöhnlich sehr unfruchtbar. Aber die Schwierigkeit, die erste Kreuzung zu veranlassen, und die Unfruchtbarkeit der so erzeugten Bastarde, zwei Erscheinungen, die gewöhnlich miteinander vermischt werden, laufen durchaus nicht immer nebeneinander her. Es giebt viele Fälle, in denen zwei reine Arten, z. B. der Königskerzen-Gattung, mit ungewöhnlicher Leichtigkeit vereinigt werden können und einen zahlreichen Bastardnachwuchs hervorbringen, und doch sind diese Bastarde merkwürdig unfruchtbar. Auf der anderen Seite giebt es Arten, bei denen eine Kreuzung nur sehr selten und sehr schwer möglich ist, die am Ende hervorgebrachten Bastarde aber sehr fruchtbar sind. Sogar bei einer und derselben Gattung, z. B. der Nelke, kommen diese beiden entgegengesetzten Fälle vor.
Die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzungen wie der Bastarde wird leichter als die der reinen Arten durch ungünstige Bedingungen beeinflußt. Doch ist auch bei den ersten Kreuzungen die Veränderlichkeit der Fruchtbarkeit angeboren, und sie ist nicht immer in demselben Grade vorhanden, wenn dieselben zwei Arten unter denselben Umständen gekreuzt worden sind. Das hängt zum Teil
von der Beschaffenheit der Vertreter der Art ab, die gerade für den Versuch ausgewählt worden sind. Dasselbe ist bei den Bastarden der Fall. Denn man hat gefunden, daß der Grad der Fruchtbarkeit bei den einzelnen Pflanzen, die von Samen aus denselben Kapseln aufgezogen und denselben Bedingungen ausgesetzt worden sind, sehr verschieden ist.
Unter systematischer Verwandtschaft versteht man die allgemeine Ähnlichkeit der Arten in Körperbau und Beschaffenheit. Nun wird die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der aus ihnen hervorgehenden Bastarde in hohem Grade durch ihre systematische Verwandtschaft bestimmt. Das geht klar daraus hervor, daß zwischen Arten, die von den Systembildnern in verschiedene Familien eingeordnet sind, niemals Bastarde aufgezogen worden sind, und daß andererseits sehr nahe verwandte Arten sich leicht paaren. Aber systematische Verwandtschaft und Leichtigkeit der Kreuzung entsprechen sich durchaus nicht genau. Man könnte eine große Menge von Fällen anführen, in denen sehr nah verwandte Arten sich nicht oder nur äußerst schwer und andererseits sehr getrennte Arten mit der größten Leichtigkeit paaren. In einer Familie kann es eine Gattung geben, z. B. die der Nelke, in der viele Arten aufs leichteste gekreuzt werden können, und eine zweite Gattung, z. B. die des Leimkrautes, in der man mit der größten Ausdauer sich umsonst bemüht hat, zwischen ganz nahe verwandten Arten einen einzigen Bastard hervorzubringen. Sogar innerhalb einer Gattung trifft man die gleiche Verschiedenheit; die vielen Arten des Tabaks (
Nicotiana
) z. B. sind beinahe in höherem Grade gekreuzt worden, als die Arten irgendeiner anderen Gattung. Aber Gärtner hat gefunden, daß die
Nicotiana acuminata
, die keine besonders getrennte Art ist, der natürlichen Befruchtung, sowie der künstlichen durch nicht weniger als acht andere Tabakarten hartnäckig widerstanden hat. Man könnte noch viele ähnliche Thatsachen anführen.
Niemand ist imstande gewesen, herauszufinden, wie beschaffen oder wie groß die Verschiedenheit in irgendeinem erkennbaren Merkmal sein muß, um die Kreuzung zweier Arten verhindern zu können. Man kann zeigen, daß Pflanzen, deren Gewohnheit und allgemeines Aussehen sehr weit voneinander abweicht, und die stark ausgeprägte Verschiedenheiten in jedem Teil der Blüte, sogar im Blütenstaub, in der Frucht und den Samenlappen besitzen, gekreuzt werden können. Jährige und dauernde Pflanzen, nicht ausdauernde und immergrüne Bäume, Pflanzen, die verschiedene Stellen bewohnen und für äußerst verschiedene Himmelsstriche geeignet sind, können oft leicht gekreuzt werden.
Unter wechselseitiger Kreuzung zwischen zwei Arten verstehe ich den Fall, daß z. B. zuerst eine Eselin mit einem Hengst und dann
eine Stute mit einem Esel gekreuzt worden ist. Man kann dann sagen, daß die beiden Arten wechselseitig gekreuzt worden sind. In der Leichtigkeit, wechselseitige Kreuzungen herbeizuführen, giebt es die denkbar größte Verschiedenheit. Solche Fälle sind sehr wichtig, denn sie beweisen, daß die Fähigkeit der Kreuzung bei zwei beliebigen Arten oft von ihrer systematischen Verwandtschaft ganz unabhängig ist, d. h. von einer Verschiedenheit ihres Körperbaus und ihrer inneren Bildung außer ihres Fortpflanzungssystems. Die Verschiedenartigkeit des Ergebnisses bei wechselseitigen Kreuzungen zwischen denselben zwei Arten war seit langem von Kölreuter beobachtet worden. Z. B. kann die
Mirabilis jalapa
durch den Blütenstaub der
Mirabilis longiflora
leicht befruchtet werden, und die so entstehenden Bastarde sind leidlich fruchtbar. Dagegen versuchte Kölreuter acht Jahre hintereinander mehr als zweihundertmal umgekehrt die
Mirabilis longiflora
mit dem Blütenstaub der
Mirabilis jalapana
zu befruchten, und hatte einen vollständigen Mißerfolg. Noch mehrere andere ebenso überraschende Fälle könnte man anführen. Thuret hat dieselbe Thatsache an gewissen Seegräsern (
Fuci
) beobachtet. Überdies hat Gärtner gefunden, daß eine geringere Verschiedenheit in der Leichtigkeit, wechselseitig gekreuzt werden zu können, ganz allgemein vorkommt. Er hat sie sogar an nahe verwandten Formen, z. B. der Sommerlevkoy und der unbehaarten Levkoy, beobachtet, die viele Botaniker nur für Spielarten ansehen. Es ist auch eine bemerkenswerte Thatsache, daß Bastarde aus wechselseitigen Kreuzungen, aber natürlich von ganz denselben zwei Arten, wenn die eine Art zuerst als Vater und dann als Mutter benutzt worden ist, sich in äußeren Merkmalen zwar selten, dagegen in der Fruchtbarkeit gewöhnlich in geringem, gelegentlich sogar in hohem Grade unterscheiden.
Noch mehrere andere besondere Gesetze könnten nach Gärtner aufgestellt werden; z. B. haben manche Arten ein bemerkenswertes Vermögen, sich mit anderen Arten zu kreuzen, andere von derselben Gattung haben ein bemerkenswertes Vermögen, ihr Ebenbild ihrem Bastardnachwuchs aufzuprägen. Aber diese beiden Vermögen treffen durchaus nicht notwendig zusammen. Es giebt Bastarde, die, anstatt ein Gepräge zu tragen, das zwischen dem ihrer Eltern in der Mitte liegt, immer genau dem Vater oder der Mutter gleichen. Obgleich solche Bastarde einer ihrer reinen Elternarten äußerlich so ähnlich sind, sind sie mit seltenen Ausnahmen äußerst unfruchtbar. Unter Bastarden wiederum, die gewöhnlich im Körperbau zwischen ihren Eltern stehen, werden manchmal eine Ausnahme bildende und regelwidrige Geschöpfe geboren, die einer ihrer reinen Elternarten genau gleichen. Diese Bastarde sind beinahe immer durchaus unfruchtbar, selbst wenn die übrigen aus den Samen derselben Kapsel gezogenen Bastarde einen beträchtlichen Grad von
Fruchtbarkeit haben. Diese Thatsachen zeigen, daß die Fruchtbarkeit eines Bastards von der äußeren Ähnlichkeit mit einer seiner reinen Elternarten völlig unabhängig sein kann.
Wenn man die eben angeführten verschiedenen Regeln durchgeht, welche die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Bastarde bestimmen, so sieht man, daß bei der Vereinigung von Formen, die als wirkliche und getrennte Arten betrachtet werden müssen, ihre Fruchtbarkeit sich von Null bis zu vollkommener Fruchtbarkeit abstuft, die unter gewissen Bedingungen sogar bis zum Übermaß geht; daß ihre Fruchtbarkeit, abgesehen davon, daß sie gegen günstige und ungünstige Bedingungen höchst empfindlich ist, eine angeborene Veränderlichkeit besitzt, daß sie bei der ersten Kreuzung und bei den aus dieser hervorgegangenen Bastarden dem Grade nach keineswegs immer dieselbe ist; daß die Fruchtbarkeit der Bastarde zu dem Grade der äußeren Ähnlichkeit mit einer der Elternarten nicht in Beziehung steht, und daß schließlich die Leichtigkeit, eine erste Kreuzung zwischen zwei beliebigen Arten zu bewirken, nicht immer durch ihre systematische Verwandtschaft oder den Grad der Ähnlichkeit zwischen ihnen bestimmt wird. Diese letztere Feststellung wird durch die Verschiedenheit in dem Ergebnis wechselseitiger Kreuzungen zwischen denselben beiden Arten klar erwiesen; denn, je nachdem die eine oder die andere Art als Vater oder Mutter gebraucht wird, tritt gewöhnlich eine gewisse, gelegentlich die allergrößte Verschiedenheit in der Leichtigkeit, eine Vereinigung herbeizuführen, auf. Ferner unterscheiden sich die aus wechselseitigen Kreuzungen hervorgehenden Bastarde oft in der Fruchtbarkeit.
Deuten nun diese verwickelten und eigentümlichen Regeln an, daß Arten einfach zu dem Zwecke mit Unfruchtbarkeit ausgestattet worden sind, um in der Natur ihre Verschmelzung zu verhindern? Ich denke nicht. Denn warum sollte bei der Kreuzung verschiedener Arten die Unfruchtbarkeit dem Grade nach so außerordentlich verschieden sein, während, wie wir annehmen müssen, die Verhinderung der Vermischung bei allen gleich wichtig sein würde? Warum sollte die Veränderlichkeit des Grades der Unfruchtbarkeit den Vertretern derselben Art angeboren sein? Warum sollten einige Arten sich mit Leichtigkeit kreuzen und doch sehr unfruchtbare Bastarde hervorbringen, und andere Arten sich nur äußerst schwer kreuzen und doch ganz fruchtbare Bastarde hervorbringen? Warum sollte in den Ergebnissen einer wechselseitigen Kreuzung zwischen denselben beiden Arten oft ein so großer Unterschied sein? Warum, kann man sogar fragen, ist die Erzeugung von Bastarden gestattet worden? Den Arten, das besondere Vermögen gewähren, Bastarde hervorzubringen, und dann ihre fernere Fortpflanzung durch verschiedene Grade der Unfruchtbarkeit hemmen, die mit der
Leichtigkeit der ersten Vereinigung ihrer Eltern nicht in inniger Beziehung stehen, scheint eine seltsame Einrichtung.
Die vorbemerkten Regeln und Thatsachen scheinen mir andererseits deutlich darzuthun, daß die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen, wie der Bastarde einfach von unbekannten Verschiedenheiten ihres Fortpflanzungssystems begleitet und von ihnen abhängig ist. Die Verschiedenheiten sind von so besonderer und begrenzter Art, daß bei wechselseitigen Kreuzungen zwischen denselben beiden Arten der männliche geschlechtliche Teil der einen oft ungehindert auf den weiblichen geschlechtlichen Teil der anderen wirken wird, aber nicht umgekehrt. Es wird ratsam sein, durch ein Beispiel etwas ausführlicher zu erklären, was ich damit meine, daß die Unfruchtbarkeit andere Verschiedenheiten begleitet und nicht eine eigens verliehene Eigenschaft ist. Da die Fähigkeit einer Pflanze, auf eine andere gepfropft zu werden, im Naturzustande für ihre Wohlfahrt ohne Bedeutung ist, so wird vermutlich niemand voraussetzen, daß diese Fähigkeit eine zu
einem besonderen Zwecke
verliehene Eigenschaft ist, sondern zugeben, daß sie die Unterschiede in den Wachstumsgesetzen der beiden Pflanzen begleitet. Bisweilen können wir den Grund, warum ein Pfropfreis von einem Baum auf einem anderen nicht anwächst, in den Unterschieden der Schnelligkeit ihres Wachstums, der Härte ihres Holzes, der Zeit des Aufsteigens oder der Art ihres Saftes u. s. f. erkennen; aber in einer Menge von Fällen können wir keinen Grund irgendwelcher Art bezeichnen. Große Verschiedenheit in der Größe zweier Pflanzen, holzige oder krautige, immergrüne oder nicht dauernde Beschaffenheit und Anpassung an sehr verschiedene Himmelsstriche verhindern nicht immer das Zusammenwachsen. Wie bei der Züchtung der Bastarde, so wird beim Pfropfen die Fähigkeit durch die systematische Verwandtschaft beschränkt, denn niemand ist imstande gewesen von einem Baum auf einen andern zu pfropfen, der zu einer ganz anderen Familie gehörte. Andererseits können nahe verwandte Arten und Spielarten derselben Art gewöhnlich, aber nicht immer leicht voneinander gepfropft werden. Aber diese Fähigkeit wird wie bei der Züchtung der Bastarde keineswegs unumschränkt von der systematischen Verwandtschaft bestimmt. Obgleich viele verschiedene Gattungen derselben Familie aufeinander gepfropft worden sind, vereinigen sich in anderen Fällen Arten derselben Gattung nicht miteinander. Die Birne kann weit leichter auf die Quitte gepfropft werden, die als eine verschiedene Gattung eingereiht wird, als auf den Apfel, der ein Mitglied derselben Gattung ist. Sogar verschiedene Spielarten der Birne gedeihen mehr oder weniger leicht auf der Quitte, ebenso verschiedene Spielarten der Aprikose und des Pfirsichs auf verschiedenen Spielarten der Pflaumen.
Wie Gärtner fand, daß bisweilen eine angeborene Verschiedenheit
in der Kreuzung bei den verschiedenen
Einzelwesen
derselben zwei Arten vorkommt, so glaubt Sageret, daß dies bei verschiedenen Einzelwesen derselben zwei Arten beim Pfropfen der Fall ist. Wie bei wechselseitigen Kreuzungen die Leichtigkeit in der Herstellung einer Vereinigung oft sehr verschieden ist, ebenso ist es bisweilen beim Pfropfen. Die gemeine Stachelbeere kann z. B. nicht auf die Johannisbeere gepfropft werden, während die Johannisbeere, wenn auch schwer, auf der Stachelbeere fortkommt.
Wir haben gesehen, daß die Unfruchtbarkeit von Bastarden, deren Fortpflanzungswerkzeuge unvollkommen ausgebildet sind, nicht mit der Schwierigkeit verwechselt werden darf, zwei reine Arten zu paaren, deren Fortpflanzungswerkzeuge vollkommen ausgebildet sind; doch laufen diese beiden Klassen von Fällen häufig nebeneinander her. Etwas Ähnliches kommt beim Pfropfen vor. Denn Thonin fand, daß drei Arten der Robinie, welche auf ihren eigenen Wurzeln reichlich Samen trugen und ohne große Schwierigkeit auf eine vierte Art gepfropft werden konnten, durch dieses Pfropfen unfruchtbar wurden. Andererseits brachten gewisse Ebereschenarten, wenn sie auf andere Arten gepfropft wurden, doppelt so viel Früchte, als wenn sie auf ihren eigenen Wurzeln wuchsen. Diese letztere Thatsache erinnert uns an die außergewöhnlichen Fälle des Hippeastrum und der Passionsblume, die viel reichlicher Samen trugen, wenn sie mit den Blütenstaub einer anderen Art, als wenn sie mit dem derselben Pflanze befruchtet werden.
So sehen wir, daß, obgleich zwischen der bloßen Einfügung des Pfropfreises in den Wildling und der Vereinigung des männlichen und weiblichen Teils bei der Zeugung eine klare und große Verschiedenheit besteht, doch eine oberflächliche Ähnlichkeit in den Ergebnissen des Pfropfens und des Kreuzens verschiedener Arten vorhanden ist. Und da wir die sonderbaren und verwickelten Gesetze, welche die Leichtigkeit, mit der Bäume aufeinandergepfropft werden können, bestimmen, als Begleiterscheinungen der unbekannten Unterschiede ihres Wachstumssystems ansehen müssen, so glaube ich, daß die noch verwickelteren Gesetze, welche die Leichtigkeit der ersten Kreuzungen bestimmen, Begleiterscheinungen der unbekannten Unterschiede in ihrem Fortpflanzungssystem sind. Diese Verschiedenheiten in beiden Fällen folgen, wie man erwarten konnte, bis zu einem gewissen Grade der systematischen Verwandtschaft. Durch diese Bezeichnung hat man versucht, jede Art der Ähnlichkeit und Unähnlichkeit zwischen organischen Wesen auszudrücken. Die Thatsachen scheinen keineswegs dafür zu sprechen, daß die größere oder geringere Schwierigkeit des Pfropfens wie des Kreuzens verschiedener Arten eine besondere Naturgabe ist, obgleich beim Kreuzen die Schwierigkeit für die Dauer und Beständigkeit der artbildenden Formen ebenso wichtig, wie beim Pfropfen für ihre Wohlfahrt unwichtig ist.
*
*
*
Entstehung und Ursachen der Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Bastarde
Früher erschien es mir wie anderen wahrscheinlich, daß die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Bastarde langsam durch die Naturauslese leicht verminderter Grade der Fruchtbarkeit hätte erworben werden können, die, wie jede andere Abänderung bei gewissen Vertretern einer Spielart, die mit denen einer anderen Spielart gekreuzt wurden, von selbst erschienen. Denn wenn zwei Spielarten oder beginnende Arten an der Vermischung gehindert werden könnten, so würde es für sie nach demselben Grundsatz sichtlich vorteilhaft sein, nach dem der Mensch, wenn er zu gleicher Zeit zwei Spielarten ausliest, sie notwendigerweise getrennt halten sollte. Erstens möge bemerkt werden, daß Arten, die verschiedene Gegenden bewohnen, bei der Kreuzung oft unfruchtbar sind. Nun würde es für solche getrennten Arten offenbar keinen Vorteil gehabt haben, wenn sie sich gegenseitig unfruchtbar gemacht hätten. Folglich konnte dies nicht die Wirkung der Naturauslese sein. Aber man kann vielleicht schließen, daß, wenn eine Art mit einer einheimischen unfruchtbar wurde, die Unfruchtbarkeit mit anderen Arten als notwendig dazu gehörig folgen würde. Zweitens ist es der Lehre von der Naturauslese beinahe ebenso entgegengesetzt, wie der der Einzelschöpfung, daß bei wechselseitigen Kreuzungen der männliche Teil einer Form durchaus unfähig werden sollte, eine zweite Form zu befruchten, während zu gleicher Zeit der männliche Teil dieser zweiten Form fähig ist, ungehindert die erste Form zu befruchten. Denn dieser eigentümliche Zustand des Fortpflanzungssystems hätte schwerlich für eine der beiden Arten vorteilhaft sein können.
Wenn man erwägt, daß wahrscheinlich die Naturauslese dazu beigetragen hat, Arten gegenseitig unfruchtbar zu machen, wird man finden, daß die Hauptschwierigkeit durch das Vorhandensein vieler sich abstufender Grade von einer etwas verringerten Fruchtbarkeit bis zu gänzlicher Unfruchtbarkeit verursacht wird. Man kann zugeben, daß es für eine beginnende Art von Nutzen sein würde, bei einer Kreuzung mit ihrer Elternform oder mit irgendeiner anderen Spielart etwas unfruchtbar zu werden; denn in diesem Falle würde ein geringerer verschlechterter Bastardnachwuchs hervorgebracht werden, der sich mit der neuen entstehenden Art vermischen könnte. Wer sich aber die Mühe macht, die Abstufungen zu überdenken, durch die dieser erste Grad von Unfruchtbarkeit vermittelst der Naturauslese bis zu der Höhe sich gesteigert haben könnte, die bei so vielen Arten gewöhnlich, und bei denen, die verschiedenen Gattungen und Familien angehören, ganz allgemein ist, wird den Gegenstand außerordentlich verwickelt finden. Nach reiflicher Überlegung bin ich zu dem Schluß gekommen, daß hier nicht eine
Wirkung der Naturauslese vorliegt. Nehmen wir an, daß zwei beliebige Arten wenige und unfruchtbare Nachkommen hervorbringen. Was könnte hier nun das Überleben der Sprößlinge begünstigen, die die gegenseitige Unfruchtbarkeit zufällig in einem etwas höheren Grade besitzen und auf dem Wege zur vollkommenen Unfruchtbarkeit einen kleinen Schritt vorwärts gemacht haben? Ein derartiger Fortschritt müßte doch, wenn die Naturauslese hier wirkte, unaufhörlich bei vielen Arten hervortreten, denn eine Menge sind gegenseitig ganz unfruchtbar. Bei den unfruchtbaren geschlechtlosen Kerbtieren haben wir einen Grund, anzunehmen, daß Ummodelungen in ihrem Körperbau und ihrer Unfruchtbarkeit durch die Naturauslese langsam angehäuft worden sind, da das Gemeinwesen, zu dem sie gehörten, über andere Gemeinwesen derselben Art mittelbar daraus einen Vorteil errang. Wenn dagegen ein einzelnes Tier, das nicht zu einer Wirtschafts-Gemeinschaft gehört, durch die Kreuzung mit irgendeiner anderen Spielart etwas an Fruchtbarkeit verlöre, so würde es weder selbst Vorteil davon haben, noch mittelbar den anderen Geschöpfen derselben Spielart zu einem solchen verhelfen, indem es etwa zu ihrer Erhaltung beitrüge.
Aber es würde überflüssig sein, diese Frage im einzelnen zu erörtern; denn bei den Pflanzen haben wir einen bündigen Beweis dafür, daß die Unfruchtbarkeit gekreuzter Arten die Folge eines Grundgesetzes sein muß, das von der Naturauslese ganz unabhängig ist. Gärtner wie Kölreuter haben bewiesen, daß man in artenreichen Gattungen eine Reihenfolge von Arten bilden kann, die nach der Kreuzung immer weniger Samen liefern, bis zu solchen herab, die kein einziges Samenkorn hervorbringen, aber doch durch den Blütenstaub gewisser anderer Arten beeinflußt werden. Der Keim schwillt nämlich. Es ist hier offenbar unmöglich, die unfruchtbaren Vertreter der Art, die schon aufgehört haben, Samen zu liefern, auszulesen. Daher kann diese Höhe der Unfruchtbarkeit, bei der nur noch der Keim beeinflußt wird, nicht durch Auslese erreicht worden sein. Und aus den Gesetzen, die die mannigfachen, im Tier- und Pflanzenreich so gleichförmigen Grade der Unfruchtbarkeit bestimmen, können wir schließen, daß die Ursache, welche es auch immer sein mag, in allen Fällen dieselbe oder fast dieselbe ist.
Wir wollen uns jetzt das wahrscheinliche Wesen der Verschiedenheiten zwischen den Arten, die zur Unfruchtbarkeit bei den ersten Kreuzungen und den Bastarden führt, etwas genauer ansehen. Bei den ersten Kreuzungen hängt die größere oder geringere Schwierigkeit, eine Vereinigung zu bewirken und einen Nachwuchs zu erhalten, offenbar von mehreren verschiedenen Gründen ab. Für den männlichen Teil liegt manchmal eine physische Unmöglichkeit vor, die Samenknospe zu erreichen, wie es bei einer Pflanze der Fall
sein würde, die einen zu langen Stempel hat, so daß die Blütenstaubröhren den Fruchtknoten nicht erreichen. Es ist auch beobachtet worden, daß, wenn der Blütenstaub einer Art auf den Stempel einer entfernt verwandten Art kommt, die Blütenstaubröhren, obwohl sie sich ausstrecken, doch die Oberfläche des Stempels nicht durchdringen. Ferner ist es möglich, daß der männliche Teil den weiblichen zwar erreicht, aber unfähig ist, die Entwicklung eines Keims herbeizuführen, wie es bei einigen von Thurets Versuchen mit den Seegräsern der Fall gewesen zu sein scheint. Diese Thatsachen kann man ebensowenig, wie die Erscheinung erklären, daß gewisse Bäume nicht auf andere gepfropft werden können. Schließlich kommt es auch vor, daß ein Keim zwar entwickelt werden kann, aber frühzeitig eingeht. Dieser letzteren Möglichkeit hat man nicht genügende Aufmerksamkeit zugewandt; ich glaube indessen nach Beobachtungen, die mir Hewitt mitgeteilt hat, der eine große Übung darin besitzt, Bastarde aus einer Kreuzung von Hühnern und Fasanen zu erzielen, daß das frühe Absterben des Keims eine sehr häufige Ursache der Unfruchtbarkeit in den ersten Kreuzungen ist. Salter hat neulich die Ergebnisse einer Untersuchung von etwa 500 Eiern veröffentlicht, die von verschiedenen Kreuzungen dreier Hühnerarten mit ihren Bastarden herstammten. Die Mehrzahl dieser Eier war befruchtet, und in der Mehrzahl der befruchteten Eier hatten sich die Keime teilweis entwickelt und waren dann abgestorben, oder sie waren fast reif geworden, aber die jungen Küchlein hatten die Schale nicht durchbrechen können. Von den Küchlein, die auskrochen, starben mehr als vier Fünftel in einigen Tagen oder höchstens Wochen, »ohne irgendeine erkennbare Ursache, offenbar aus bloßem Mangel an Lebenskraft«, so daß aus den 500 Eiern nur zwölf Küchlein großgezogen wurden. Bei Pflanzen gehen Bastardkeime wahrscheinlich oft ebenso ein. Wenigstens ist bekannt, daß Bastarde, die aus weit getrennten Arten aufgezogen werden, zuweilen schwach und zwerghaft sind und früh eingehen, eine Thatsache, die Max Wichura kürzlich durch überraschende Beispiele an Bastardweiden dargethan hat. Es dürfte hier erwähnenswert sein, daß in manchen Fällen ungeschlechtlicher Zeugung die Keime in den Eiern von Seidenmotten, die nicht befruchtet worden sind, die ersten Entwickelungszustände durchmachen und dann absterben wie die durch eine Kreuzung zwischen verschiedenen Arten hervorgebrachten Keime. Bevor ich mit diesen Thatsachen bekannt war, wollte ich an das häufige frühe Eingehen von Bastardkeimen nicht glauben. Denn gewöhnlich sind Bastarde, wenn sie einmal geboren sind, gesund und leben lange, wie wir am gemeinen Maulesel sehen. Indessen sind die Umstände für die Bastarde vor der Geburt andere als nach der Geburt. Denn wenn sie in demselben Lande geboren sind und leben, in dem ihre beiden Eltern leben,
so sind ihre Lebensbedingungen gewöhnlich günstig. Aber ein Bastard teilt nur zur Hälfte die Natur und innere Beschaffenheit seiner Mutter. Er kann daher vor seiner Geburt, solange er im Mutterleib oder in dem von der Mutter hervorgebrachten Ei oder Samen ernährt wird, einigermaßen ungünstigen Bedingungen ausgesetzt sein und infolge dessen Gefahr laufen, frühzeitig einzugehen, besonders da sehr junge Wesen gegen schädliche und ihrer Natur nicht entsprechende Lebensbedingungen im höchsten Grade empfindlich sind. Nach allem aber ist es wahrscheinlicher, daß die Ursache irgendeine Unvollkommenheit bei dem ursprünglichen Vorgang der Befruchtung ist. die eine unvollkommene Entwickelung des Keims verursacht, als daß man sie in den Bedingungen zu suchen hätte, denen der Keim nachher ausgesetzt ist.
Bei der Unfruchtbarkeit der Bastarde, deren Geschlechtsteile unvollkommen entwickelt sind, haben wir es mit einer etwas anderen Erscheinung zu thun. Ich habe mehr als einmal auf eine große Anzahl Thatsachen hingewiesen, die darthun, daß, wenn Tiere und Pflanzen aus den ihnen von der Natur gegebenen Verhältnissen gerissen werden, ihr Fortpflanzungssystem von ernsten Störungen im höchsten Grade bedroht ist. Das ist das eigentliche große Hindernis für die Tierzucht. Zwischen der auf diese Weise verursachten Unfruchtbarkeit und der der Bastarde giebt es viel Übereinstimmendes. In beiden Fällen ist die Unfruchtbarkeit vom allgemeinen Wohlbefinden unabhängig und wird oft von einem Übermaß von Größe oder von großer Üppigkeit begleitet. In beiden Fällen kommt die Unfruchtbarkeit in mannigfachen Abstufungen vor, und in beiden ist ihr das männliche Geschlecht am leichtesten ausgesetzt. Doch wird das weibliche manchmal in höherem Grade als das männliche davon betroffen. In beiden hängt diese Neigung bis zu einem gewissen Grade mit der systematischen Verwandtschaft zusammen, denn ganze Gruppen von Tieren und Pflanzen werden durch die gleichen unnatürlichen Verhältnisse zeugungsunfähig, und ganze Gruppen von Arten haben die Neigung, unfruchtbare Bastarde hervorzubringen. Andrerseits wird zuweilen eine Art in einer Gruppe große Umwandlungen der Verhältnisse aushalten, ohne daß die Fruchtbarkeit vermindert wird, und gewisse Arten in einer Gruppe werden ungewöhnlich fruchtbare Bastarde hervorbringen. Keiner kann sagen, bevor er es versucht hat, ob irgendein besonderes Tier sich in der Gefangenschaft fortpflanzen, oder ob irgendeine ausländische Pflanze, wenn sie angebaut wird, reichlich Samen hervorbringen wird; ebensowenig kann er vorher sagen, ob zwei beliebige Arten einer Gattung mehr oder weniger unfruchtbare Bastarde hervorbringen werden. Schließlich sind organische Wesen, die während mehrerer Geschlechter unter Verhältnissen gelebt haben, die ihrer Natur nicht entsprechen, im höchsten
Maße der Abänderung ausgesetzt, was Wohl zum Teil daher kommt, daß ihr Fortpflanzungssystem besonders beeinflußt worden ist, wenn auch in geringerem Grade, als wenn Unfruchtbarkeit folgt. So ist es bei den Bastarden; denn ihre Nachkommenschaft in mehreren Geschlechtern ist im höchsten Grade der Abänderung unterworfen, wie jeder, der Versuche anstellt, weiß.
So sehen wir, daß, wenn organische Wesen in neue und ihrer Natur widersprechende Verhältnisse gebracht und wenn durch die naturwidrige Kreuzung zweier Arten Bastarde hervorgebracht werden, das Fortpflanzungssystem unabhängig von dem allgemeinen Wohlbefinden in sehr ähnlicher Weise beeinflußt wird. In dem einen Falle sind die Lebensbedingungen gestört worden, wenn auch oft in so geringem Grade, daß wir es nicht abschätzen können. In dem anderen Falle, bei den Bastarden, sind die äußeren Bedingungen dieselben geblieben, aber die innere Bildung ist dadurch gestört worden, daß der Bau und die Beschaffenheit zweier verschiedener Wesen natürlich mit Einschluß des Fortpflanzungssystems in eins verschmolzen worden ist. Denn es ist kaum möglich, daß zwei Bildungen in eine verschmolzen sein sollten, ohne daß irgendeine Störung in der Entwicklung oder den regelmäßig wiederkehrenden Verrichtungen oder den gegenseitigen Beziehungen der verschiedenen Teile und Organe zu einander oder zu den Lebensbedingungen daraus hervorgeht. Wenn Bastarde imstande sind, sich untereinander fortzupflanzen, so übermitteln sie ihrer Nachkommenschaft von Geschlecht zu Geschlecht dieselbe zusammengesetzte Bildung, und wir brauchen daher nicht überrascht zu sein, daß ihre Unfruchtbarkeit, obgleich sie bis zu einem gewissen Grade veränderlich ist, sich nicht vermindert. Sie hat sogar die Neigung, zu wachsen, da dies, wie vorher erklärt, gewöhnlich das Ergebnis einer zu strengen Inzucht ist. Die dargelegte Ansicht, daß die Unfruchtbarkeit der Bastarde durch die Verschmelzung zweier Körperbildungen veranlaßt worden ist, hat Max Wichura mit Nachdruck verteidigt.
Es muß indessen zugegeben werden, daß wir nach der dargelegten oder irgendeiner anderen Ansicht verschiedene Thatsachen, die sich auf die Unfruchtbarkeit der Bastarde beziehen, nicht verstehen können. Dazu gehört z. B. die ungleichmäßige Fruchtbarkeit der aus wechselseitigen Krenzungen stammenden Bastarde oder die gesteigerte Unfruchtbarkeit bei denen, die gelegentlich und ausnahmsweise einem der reinen Elternpaare außergewöhnlich ähnlich sind. Auch behaupte ich nicht, daß die vorausgehenden Bemerkungen auf den Grund der Sache gehen; es ist nicht erklärt worden, warum eine Lebensform, die unter Bedingungen kommt, die ihrer Natur widersprechen, unfruchtbar wird. Einzig und allein habe ich zu zeigen versucht, daß in zwei in gewissen Beziehungen verwandten Fällen Unfruchtbarkeit das gewöhnliche Ergebnis ist; in
dem einen wird es dadurch verursacht, daß die Lebensbedingungen gestört worden sind, in dem anderen dadurch, daß die innere Bildung gestört worden ist, indem zwei in eine verschmolzen sind.
Eine ähnliche Gleichläufigkeit gilt bei einer verwandten, wenn auch ganz anderen Klasse von Thatsachen. Es ist ein alter und beinahe allgemeiner Glaube, der sich auf eine beträchtliche Menge von Beweisen durch den Augenschein gründet, die ich anderswo angeführt habe, daß leichte Umwandlungen in den Lebensbedingungen für alle lebenden Wesen wohlthätig sind. Darnach handeln, wie wir sehen, Pächter und Gärtner, indem sie für die Saat, die Knollen u. s. w. häufig Boden und Klima wechseln und dabei manchmal zu einem früheren zurückkehren. Während der Genesung der Tiere bringt beinahe jede Umwandlung ihrer Lebensgewohnheiten großen Nutzen. Dann lehrt der klarste Augenschein, daß bei Pflanzen, wie bei Tieren eine Kreuzung von Vertretern derselben Art, die sich bis zu einem gewissen Grade voneinander unterscheiden, der Nachkommenschaft Kraft und Fruchtbarkeit verleiht, und daß eine während mehrerer Geschlechter fortgesetzte strenge Inzucht unter den nächsten Verwandten, wenn diese unter denselben Lebensbedingungen gehalten werden, fast immer zu verminderter Größe, zu Schwäche oder Unfruchtbarkeit führt.
Es scheint daher, daß einerseits geringfügige Umwandlungen in den Lebensbedingungen allen organischen Wesen wohlthun, und daß andrerseits schwache Kreuzungen, d. h. Kreuzungen zwischen den Männchen und Weibchen derselben Art, die unbedeutend von einander abweichenden Bedingungen unterworfen worden sind oder sich ein wenig abgeändert haben, der Nachkommenschaft Kraft und Fruchtbarkeit geben. Wie wir aber gesehen haben, werden organische Wesen, die im Naturzustande lange an gewisse gleichförmige Bedingungen gewöhnt waren, wenn sie in der Gefangenschaft einer bedeutenden Umwandlung derselben unterworfen werden, sehr häufig mehr oder weniger unfruchtbar; wir wissen auch, daß eine Kreuzung zwischen zwei Formen, die bis zu einer Gattungsverschiedenheit auseinandergegangen sind, Bastarde hervorbringt, die fast immer einigermaßen unfruchtbar sind. Ich bin vollständig überzeugt, daß diese doppelte Gleichheit keineswegs ein Zufall oder eine Täuschung ist. Wer fähig ist, zu erklären, warum der Elefant und eine Menge anderer Tiere, wenn sie in ihrem Heimatslande nur teilweise in Gefangenschaft gehalten werden, zur Fortpflanzung unfähig sind, wird imstande sein, die Grundursache der allgemeinen Unfruchtbarkeit der Bastarde zu erklären. Er wird zugleich imstande sein zu erklären, wie es kommt, daß die Rassen einiger unserer gezüchteten Tiere, die oft neuen und ungleichförmigen Bedingungen unterworfen worden, zusammen ganz fruchtbar sind, obgleich sie von verschiedenen Arten stammen, die wahrscheinlich unfruchtbar gewesen wären, wenn sie sich ursprünglich
gekreuzt hätten. Die oben erwähnten beiden gleichlaufenden Reihen von Thatsachen scheinen durch irgendein gemeinsames, aber unbekanntes Band verknüpft zu sein, das eine wesentliche Beziehung zu dem Grundgesetz des Lebens hat. Dieses Gesetz bestimmt nach Herbert Spencer, daß das Leben von einer unaufhörlichen Wirkung und Rückwirkung mannigfacher Kräfte abhängt oder darin besteht. Diese Kräfte streben in der ganzen Natur immer nach dem Gleichgewicht, und wenn dieses Streben durch irgendeine Umwandlung ein wenig gestört wird, gewinnen die Lebenskräfte an Macht.
*
*
*
Wechselseitige Zweigestaltigkeit und Dreigestaltigkeit.
Dieser Gegenstand kann hier kurz behandelt werden, und man wird finden, daß er einiges Licht auf das Bastardtum wirft. Mehrere zu verschiedenen Ordnungen gehörende Pflanzen weisen zwei Formen auf, die in ungefähr gleicher Anzahl vorhanden sind und sich außer in ihren Fortpflanzungsorganen in keiner Hinsicht voneinander unterscheiden. Die eine Form hat einen langen Stempel und kurze Staubgefäße, die andere einen kurzen Stempel und lange Staubgefäße, und beide haben verschieden große Blütenstaubkörner. Bei den dreigestaltigen Pflanzen giebt es drei Formen, die ebenfalls in der Länge ihrer Stempel und Staubgefäße, in der Größe und Farbe der Blütenstaubkörner und in einigen anderen Beziehungen voneinander abweichen, und da jede der drei Formen zwei Sorten Staubgefäße hat, so besitzen die drei Formen zusammen sechs Sorten Staubgefäße und drei Arten Stempel. Diese Organe stehen in der Länge in solchem Verhältnisse zu einander, daß die Hälfte der Staubgefäße in zwei der Formen mit der Narbe der dritten Form auf derselben Höhe steht. Nun habe ich gezeigt, und andere Beobachter haben das Ergebnis bestätigt, daß, um bei diesen Pflanzen volle Fruchtbarkeit zu erlangen, die Narbe der einen Form notwendig mit Blütenstaub befruchtet werden muß, der von den Staubgefäßen von entsprechender Höhe in einer anderen Form genommen wird, so daß bei zweigestaltigen Arten zwei Verbindungen, die rechtmäßig genannt werden können, völlig fruchtbar, und zwei, die unrechtmäßig genannt werden können, mehr oder weniger unfruchtbar sind. Bei den dreigestaltigen Arten sind sechs Verbindungen rechtmäßig oder völlig fruchtbar und zwölf unrechtmäßig oder mehr oder weniger unfruchtbar.
Die Unfruchtbarkeit, die man bei mannigfachen zweigestaltigen und dreigestaltigen Pflanzen beobachten kann, wenn sie unrechtmäßig d. h. mit Blütenstaub von Staubgefäßen, die in der Höhe dem Stempel nicht entsprechen, befruchtet worden sind, unterscheidet
sich sehr im Grade und geht bis zu unbedingter und völliger Unfruchtbarkeit, gerade in derselben Weise, wie es bei der Kreuzung verschiedener Arten geschieht. Wie in dem letzteren Falle der Grad der Unfruchtbarkeit in hohem Grade davon abhängt, ob die Lebensbedingungen mehr oder weniger günstig sind, ebenso ist es, wie ich gefunden habe, bei den unrechtmäßigen Verbindungen. Es ist wohl bekannt, daß, wenn Blütenstaub einer anderen Art auf die Narbe einer Blüte und nachher, sogar nach einem beträchtlichen Zwischenraum ihr eigener Blütenstaub auf dieselbe Narbe gebracht wird, seine Wirkung so stark überlegen ist, daß sie gewöhnlich die des fremden Blütenstaubes vernichtet. Ebenso ist es mit dem Blütenstaub mehrerer Formen derselben Art; denn der rechtmäßige Blütenstaub ist dem unrechtmäßigen stark überlegen, wenn beide auf dieselbe Narbe gebracht werden. Ich stellte das fest, indem ich mehrere Blüten zuerst unrechtmäßig und vierundzwanzig Stunden später rechtmäßig mit Blütenstaub befruchtete, der von einer besonders gefärbten Spielart genommen war, und alle Sämlinge waren gleich gefärbt. Dies zeigt, daß der rechtmäßige Blütenstaub, wenn er auch vierundzwanzig Stunden später angewendet worden war, den vorher angewendeten unrechtmäßigen Blütenstaub völlig zerstört oder seine Wirkung verhindert hatte. Wie bei wechselseitigen Kreuzungen zwischen denselben beiden Arten das Ergebnis zuweilen sehr verschieden ist, so ist es auch bei dreigestaltigen Pflanzen der Fall. So wurde z. B. von
Lythrum salicaria
die Form mit mittlerem Griffel aufs leichteste unrechtmäßig durch Blütenstaub aus den längeren Staubgefäßen der kurzgriffligen Form befruchtet und brachte viele Samenkörner hervor, aber die letztere brachte nach Befruchtung mit Blütenstaub aus den längeren Staubgefäßen der Form mit mittlerem Griffel kein einziges Samenkorn.
In allen diesen Punkten sowie in anderen, die sich noch anführen ließen, verhalten sich die verschiedenen Formen derselben zweifellosen Art nach einer unrechtmäßigen Vereinigung genau ebenso, wie zwei getrennte Arten nach der Kreuzung. Dies veranlaßt mich, viele, aus unrechtmäßigen Vereinigungen gezogene Schößlinge vier Jahre lang sorgfältig zu beobachten. Das Hauptergebnis ist, daß diese unrechtmäßigen Pflanzen, wie sie heißen mögen, nicht völlig fruchtbar sind. Es ist möglich, aus zweigestaltigen Pflanzen lang- und kurzgrifflige unrechtmäßige Pflanzen und aus dreigestaltigen alle drei unrechtmäßigen Formen zu ziehen. Diese können dann passend in rechtmäßiger Weise vereinigt werden. Wenn dies geschehen ist, so liegt augenscheinlich kein Grund vor, daß sie nicht ebenso viel Samen hervorbringen sollten, wie ihre Elternarten nach rechtmäßiger Befruchtung thaten. Aber das ist nicht der Fall. Sie sind alle in mannigfacher Abstufung unfruchtbar, ja bei manchen erreicht die Unfruchtbarkeit einen so hohen Grad
und ist so wenig zu beseitigen, daß sie während vier Reifezeiten nicht ein einziges Samenkorn, ja sogar keine Samenkapsel hervorbrachten. Die Unfruchtbarkeit dieser unrechtmäßigen Pflanzen nach ihrer rechtmäßigen Vereinigung untereinander kann genau mit der der
untereinander
gekreuzten Bastarde verglichen werden. Wenn andererseits ein Bastard mit einer der reinen Elternarten gekreuzt wird, so vermindert sich die Unfruchtbarkeit gewöhnlich sehr, und das Gleiche ist der Fall, wenn eine unrechtmäßige Pflanze mit einer rechtmäßigen befruchtet wird. Ebenso wie nicht immer die Unfruchtbarkeit der Bastarde neben der Schwierigkeit, die beiden Elternarten zum erstenmal zu kreuzen, einhergeht, so war die Unfruchtbarkeit gewisser unrechtmäßiger Pflanzen ungewöhnlich groß, während die Unfruchtbarkeit bei der Vereinigung, aus der sie stammten, durchaus nicht groß war. Wie Bastarden, die aus derselben Samenkapsel gezogen werden, ein veränderlicher Grad von Unfruchtbarkeit angeboren ist, so ist es deutlich bei den unrechtmäßigen Pflanzen. Schließlich bringen viele Bastarde eine große Fülle langandauernder Blüten hervor, während andere unfruchtbarere Bastarde nur wenige Blüten bekommen, die schwach, elend und zwerghaft sind. Genau dasselbe kommt bei dem unrechtmäßigen Nachwuchs verschiedener zwei- und dreigestaltiger Pflanzen vor.
Kurz es herrscht die größte Gleichheit in Wesen und Verhalten zwischen den unrechtmäßigen Pflanzen und den Bastarden. Man darf ohne Übertreibung behaupten, daß unrechtmäßige Pflanzen Bastarde sind, die innerhalb des Umfangs einer Art durch die ungeeignete Vereinigung gewisser Formen hervorgebracht worden sind, während die gewöhnlichen Bastarde durch eine ungeeignete Vereinigung zwischen sogenannten getrennten Arten hervorgebracht werden. Wir haben auch schon gesehen, daß in allen Punkten zwischen den ersten unrechtmäßigen Vereinigungen und den ersten Kreuzungen getrennter Arten die größte Ähnlichkeit vorhanden ist. Das wird vielleicht durch ein Beispiel noch deutlicher werden. Nehmen wir an, daß ein Botaniker zwei wohl ausgeprägte Spielarten der langgriffligen Form des
Lythrum salicaria
fand, – denn solche kommen vor – und daß er sie dazu ausersah, durch Kreuzung zu untersuchen, ob sie zu verschiedenen Arten gehörten. Er würde finden, daß sie nur ein Fünftel der richtigen Anzahl Samenkörner hervorbringen, und daß sie in allen anderen oben einzeln angeführten Punkten sich verhalten, als wenn sie zwei getrennte Arten wären. Um aber Sicherheit zu erlangen, würde er aus seinem Samen, der, wie er annimmt, das Merkmal des Bastardtums trägt, Pflanzen ziehen und finden, daß die Sämlinge elend, zwerghaft und äußerst unfruchtbar sind, und daß sie sich in jeder anderen Hinsicht wie gewöhnliche Bastarde verhalten. Er dürfte dann behaupten, im Einklang mit der allgemeinen Ansicht thatsächlich
bewiesen zu haben, daß seine zwei Spielarten wirkliche und so getrennte Arten sind, wie irgendwelche auf der Welt. Aber er hätte sich vollkommen getäuscht.
Die über zweigestaltige und dreigestaltige Pflanzen angeführten Thatsachen sind erstens deshalb wichtig, weil sie uns zeigen, daß die physiologische Probe verringerter Fruchtbarkeit bei den ersten Kreuzungen wie bei den Bastarden kein genügendes Kennzeichen für die Artunterscheidung ist, zweitens, weil wir schließen können, daß es irgendein unbekanntes Band giebt, das die Unfruchtbarkeit der unrechtmäßigen Verbindungen mit der ihrer unrechtmäßigen Nachkommenschaft verknüpft, und wir werden dazu geführt, dieselbe Ansicht auf die ersten Kreuzungen und die Bastarde auszudehnen. Drittens finden wir – und das scheint mir von besonderer Wichtigkeit –, daß zwei oder drei Formen derselben Art vorhanden sein können, die sich in keiner Beziehung unterscheiden, weder im Körperbau noch in ihrer auf äußere Bedingungen bezüglichen Beschaffenheit, und doch unfruchtbar sind, wenn sie in gewisser Weise vereinigt werden. Denn wir müssen uns erinnern, daß es die Vereinigung der Geschlechtsteile von Einzelwesen derselben Form ist, z. B. der beiden langgriffligen Formen, die zur Unfruchtbarkeit führt, während die Vereinigung der Geschlechtsteile, die zwei verschiedenen Formen eigen sind, fruchtbar ist. Daher erscheint der Fall auf den ersten Blick genau als das Gegenteil von dem, was in gewöhnlichen Vereinigungen der Vertreter derselben Art und bei Kreuzungen zwischen getrennten Arten geschieht. Jedoch ist es zweifelhaft, ob es wirklich so ist; aber ich will mich über diesen dunkeln Gegenstand nicht weiter auslassen.
Wir können jedoch ans der Betrachtung der zweigestaltigen und dreigestaltigen Pflanzen als wahrscheinlich ableiten, daß die Unfruchtbarkeit verschiedener gekreuzter Arten und ihrer Bastardnachkommenschaft ausschließlich von der Natur ihrer Geschlechtsteile und nicht von irgendeiner Verschiedenheit in ihrem Körperbau und ihrer allgemeinen Beschaffenheit abhängt. Wir werden zu demselben Schluß auch durch die Betrachtung der wechselseitigen Kreuzungen geführt, bei denen der männliche Teil der einen Art nicht oder nur mit großer Schwierigkeit mit dem weiblichen Teil einer zweiten Art vereinigt werden kann, während die umgekehrte Kreuzung ohne jede Mühe geschieht. Gärtner, der eine ausgezeichnete Beobachtungsgabe besaß, kam ebenfalls zu dem Schluß, daß die Unfruchtbarkeit der Arten nach der Kreuzung einzig und allein durch die Verschiedenheiten ihres Fortpflanzungssystems bewirkt wird.
*
*
*
Die Fruchtbarkeit der gekreuzten Spielarten und ihrer Nachkommen, der Mischlinge, ist nicht allgemein.
Als ein überwältigender Beweis, daß irgendein wesentlicher Unterschied zwischen Arten und Spielarten vorhanden sein muß, kann hervorgehoben werden, daß sich die letzteren, wie sehr sie sich auch dem äußerem Anschein nach voneinander unterscheiden mögen, mit vollendeter Leichtigkeit kreuzen und eine vollkommen fruchtbare Nachkommenschaft hervorbringen. Mit einigen Ausnahmen, die sogleich angeführt werden sollen, gebe ich vollständig zu, daß das die Regel ist. Aber der Gegenstand bietet viele Schwierigkeiten dar. Denn wenn unter den im Naturzustande erzeugten Spielarten zwei bis jetzt als Spielarten bekannte Formen bei der Kreuzung einigermaßen unfruchtbar gefunden werden, werden sie von den meisten Naturforschern plötzlich als Arten angesetzt. Gärtner sagt z. B., daß die blaue und die rote Pimpinelle, die von den meisten Botanikern für Spielarten angesehen werden, bei der Kreuzung ganz unfruchtbar sind, und reiht sie folglich als unzweifelhafte Arten ein. Wenn wir uns bei der Beweisführung so im Kreise bewegen, wird die Fruchtbarkeit aller im Naturzustande hervorgebrachten Spielarten sicherlich zugegeben werden müssen.
Wenden wir uns zu den Spielarten, die sicher oder angeblich unter dem Einfluß der Zucht erzeugt worden sind, so werden wir wiederum in Zweifel verwickelt. Denn wenn z. B. behauptet wird, daß gewisse in Südamerika heimische Haushunde sich nicht leicht mit europäischen Hunden paaren, so ist die Erklärung, die jedem einfallen wird, und die wahrscheinlich richtig ist, daß sie von ursprünglich verschiedenen Arten abstammen. Nichtsdestoweniger ist die vollendete Fruchtbarkeit so vieler Hausrassen, die sich äußerlich weit voneinander unterscheiden, z. B. derer der Taube oder des Kohls, eine bemerkenswerte Thatsache, besonders, wenn wir berücksichtigen, wie viele Arten es giebt, die, obgleich einander äußerst ähnlich, bei der Kreuzung völlig unfruchtbar sind. Einige Betrachtungen machen indessen die Fruchtbarkeit der Hausspielarten weniger merkwürdig. Erstens kann man bemerken, daß die Größe des äußeren Unterschiedes zwischen zwei Arten kein sicherer Führer für den Grad ihrer gegenseitigen Unfruchtbarkeit ist, so daß ähnliche Verschiedenheiten auch bei den Spielarten kein sicherer Führer sein würden. Es ist gewiß, daß bei den Arten die Ursache ausschließlich in Verschiedenheiten ihrer geschlechtlichen Beschaffenheit liegt. Nun haben die sich abändernden Bedingungen, denen die gezüchteten Tiere und die angebauten Pflanzen ausgesetzt worden sind, so wenig die Neigung, das Fortpflanzungssystem in einer Weise umzumodeln, die zu gegenseitiger Unfruchtbarkeit führt, daß wir gute Gründe haben, die gerade entgegengesetzte
Lehre von Pallas zuzulassen, daß nämlich solche Bedingungen gewöhnlich diese Neigung aufheben, so daß die gezüchteten Nachkommen der Arten, die im Naturzustande bei der Kreuzung wahrscheinlich einigermaßen unfruchtbar gewesen sein würden, vollständig fruchtbar werden. Der Anbau der Pflanzen ist so weit entfernt davon, eine Neigung zur Unfruchtbarkeit zwischen verschiedenen Arten zu geben, daß in mehreren schon angeführten gut verbürgten Fällen gewisse Pflanzen in entgegengesetzter Weise beeinflußt worden sind; denn sie sind zur Selbstbefruchtung unfähig geworden, während sie noch die Fähigkeit behalten haben, andere Arten zu befruchten und von ihnen befruchtet zu werden. Wenn Pallas' Lehre von der Aufhebung der Unfruchtbarkeit durch lange fortgesetzte Züchtung angenommen wird, und sie kann kaum verworfen werden, wird es im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß ähnliche Bedingungen, lange fortgesetzt, diese Neigung herbeiführen sollten, wenn auch in gewissen Fällen bei Arten, die eine eigentümliche Körperbeschaffenheit haben, auf diese Weise hin und wieder Unfruchtbarkeit verursacht sein könnte. So können wir, glaube ich, verstehen, warum bei gezüchteten Tieren keine gegenseitig unfruchtbaren Spielarten hervorgebracht worden, und warum bei Pflanzen nur wenige solcher Fälle, die sogleich angeführt werden sollen, beobachtet worden sind.
Die eigentliche Schwierigkeit des vorliegenden Gegenstandes liegt, wie mir scheint, nicht in der Frage, warum die Hausspielarten nicht gegenseitig unfruchtbar geworden sind, sondern in der anderen, warum das so allgemein bei Naturspielarten geschehen ist, sobald sie in hinreichendem Grade umgemodelt worden sind, um den Rang von Arten einzunehmen. Wir sind weit entfernt davon, die Ursache genau zu kennen; und das ist auch nicht überraschend, da wir in betreff der regelmäßigen und regelwidrigen Thätigkeit des Fortpflanzungssystems höchst unwissend sind. Aber wir wissen, daß die Arten infolge ihres Kampfes ums Dasein mit zahlreichen Mitbewerbern während langer Zeiträume gleichförmigeren Bedingungen ausgesetzt gewesen sind als die Hausspielarten; und das kann Wohl für das Ergebnis einen großen Unterschied ausmachen. Denn wir wissen, wie häufig wilde Tiere und Pflanzen, die aus ihren natürlichen Verhältnissen herausgenommen und der Gefangenschaft unterworfen worden sind, unfruchtbar werden. Die Fortpflanzungsthätigkeiten von organischen Wesen, die immer unter natürlichen Bedingungen gelebt haben, würden wahrscheinlich für den Einfluß einer unnatürlichen Kreuzung gleichfalls äußerst empfindlich sein. Dagegen dürften Zuchterzeugnisse, die, wie schon die einfache Thatsache ihrer Züchtung zeigt, ursprünglich gegen die Umwandlungen in ihren Lebensbedingungen nicht sehr empfindlich waren und jetzt ohne eine Verminderung der Fruchtbarkeit im allgemeinen wiederholte
Umwandlungen der Bedingungen aushalten können, voraussichtlich Spielarten hervorbringen, bei denen die Gefahr einer ungünstigen Beeinflussung ihrer Zeugungskraft durch Kreuzung mit Spielarten, die ebenso entstanden sind, nicht groß ist.
Ich habe bisher so gesprochen, als wenn die Spielarten derselben Art bei ihrer Kreuzung stets fruchtbar wären. Man kann sich indessen dem augenscheinlichen Vorhandensein eines gewissen Maßes von Unfruchtbarkeit bei den wenigen folgenden Fällen, die ich kurz behandeln will, nicht verschließen. Der augenscheinliche Beweis ist wenigstens ebenso gut wie der, nach dem wir an die Unfruchtbarkeit einer Menge von Arten glauben. Der Beweis stammt auch von Gewährsmännern aus verschiedenen Lagern, die in allen anderen Fällen Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit als sichere Kennzeichen des Artunterschiedes betrachten. Gärtner hielt mehrere Jahre hindurch eine Zwergart von Mais mit gelben Samenkörnern und eine große Spielart mit roten Samen, die nahe bei einander in seinem Garten wuchsen. Und obgleich diese Pflanzen getrennte Geschlechter haben, kreuzten sie sich niemals von selbst. Er befruchtete dann dreizehn Blüten der einen Sorte mit dem Blütenstaub der anderen; aber nur ein einziger Kolben brachte Samen hervor und auch nur fünf Körner. Der Eingriff konnte in diesem Fall nicht geschadet haben, da die Pflanzen getrennte Geschlechter haben. Niemand hat, glaube ich, angenommen, daß diese Maisspielarten verschiedene Arten sind, und es ist wichtig zu beachten, daß die so gezogenen Bastardpflanzen selbst vollkommen fruchtbar waren, so daß selbst Gärtner nicht wagte, die beiden Spielarten als der Art nach verschieden anzusehen.
Girou de Buzareingues kreuzte drei Spielarten von Kürbis, der gleich dem Mais getrennte Geschlechter hat, und versichert, daß ihre gegenseitige Befruchtung um so weniger leicht ist, je größer ihre Verschiedenheiten sind. Wie weit man sich auf diese Versuche verlassen kann, weiß ich nicht, aber die zu den Versuchen benutzten Formen werden von Sageret, der seine Einteilung hauptsächlich aus die Probe der Unfruchtbarkeit gründet, als Spielarten angesetzt, und Naudin ist zu demselben Schluß gekommen.
Der folgende Fall ist weit bemerkenswerter und scheint auf den ersten Blick unglaublich; aber er ist das Ergebnis einer erstaunlichen Anzahl von Versuchen, die viele Jahre lang von einem so guten Beobachter und so zweifelsüchtigem Gewährsmann wie Gärtner mit neun Arten der Königskerze gemacht worden sind. Bei der Kreuzung bringen die gelben und weißen Spielarten nämlich weniger Samen hervor als die gleichgefärbten Spielarten derselben Art. Außerdem versichert Gärtner, daß, wenn gelbe und weiße Spielarten einer Art mit gelben und weißen Spielarten einer
getrennten
Art gekreuzt
werden, durch die Kreuzungen zwischen den gleichgefärbten Blüten mehr Samen hervorgebracht wird als bei den verschieden gefärbten. Scott hat gleichfalls Versuche mit Arten und Spielarten der Königskerze angestellt, und, obgleich er nicht imstande ist, Gärtners Ergebnisse bei der Kreuzung der getrennten Arten zu bestätigen, findet er, daß die ungleich gefärbten Spielarten derselben Art weniger Samen tragen, im Verhältnis von 86:100, als die gleich gefärbten Spielarten. Jedoch unterscheiden sich diese Spielarten in keiner Beziehung außer in der Farbe ihrer Blüten, und bisweilen kann eine Spielart aus dem Samen einer anderen gezogen werden.
Kölreuter, dessen Genauigkeit von jedem folgenden Beobachter bestätigt worden ist, hat die merkwürdige Thatsache bewiesen, daß eine besondere Spielart des gemeinen Tabaks fruchtbarer war als die anderen Spielarten, wenn sie mit einer weit getrennten Art gekreuzt wurde. Er benutzte zu seinen Versuchen fünf Formen, die gewöhnlich als Spielarten angesehen werden, und die er durch die schwerste Probe, die wechselseitigen Kreuzungen, prüfte, und er fand ihre Nachkommenschaft, die Mischlinge, vollkommen fruchtbar. Wenn aber eine dieser fünf Spielarten entweder als Vater oder als Mutter gebraucht und mit der
Nicotiana glutinosa
gekreuzt wurde, brachte sie immer Bastarde hervor, die nicht so unfruchtbar waren als diejenigen, welche von den vier andern Spielarten bei ihrer Kreuzung mit
Nicotiana glutinosa
erzeugt wurden. Daher muß das Fortpflanzungssystem dieser einen Spielart in irgendeiner Weise und irgendeinem Grade umgemodelt worden sein.
Nach diesen Thatsachen kann die Ansicht nicht länger aufrecht erhalten werden, daß die Spielarten bei der Kreuzung stets ganz fruchtbar sind. Weil es sehr schwer ist, die Unfruchtbarkeit der Spielarten im Naturzustande festzustellen – denn eine vermeintliche Spielart würde, wenn sie sich in gewissem Grade unfruchtbar erweisen würde, beinahe allgemein zur Art erhoben werden – und weil der Mensch nur auf äußerliche Merkmale bei seinen Hausspielarten achtet, und weil solche Spielarten nicht lange Zeiträume hindurch gleichförmigen Lebensbedingungen ausgesetzt worden sind, aus diesen verschiedenen Erwägungen können wir schließen, daß die Fruchtbarkeit bei der Kreuzung keinen Gradunterschied zwischen Spielarten und Arten ausmacht. Allgemeine Unfruchtbarkeit gekreuzter Arten kann man sicherlich nicht als eine besondere Erwerbung oder eine Naturgabe betrachten, sondern als eine Begleiterscheinung von Umwandlungen unbekannter Art in ihren Geschlechtsteilen.
*
*
*
Vergleich der Bastarde und Mischlinge, abgesehen von ihrer Fruchtbarkeit.
Abgesehen von der Frage der Fruchtbarkeit kann die Nachkommenschaft der Arten und der Spielarten in mehreren anderen Beziehungen verglichen werden. Gärtner, dessen lebhafter Wunsch es war, zwischen Arten und Spielarten eine bestimmte Grenze zu ziehen, konnte sehr wenige, und wir mir scheint, ganz unwichtige Unterschiede zwischen den sogenannten Bastardnachkommen der Arten und den sogenannten Mischlingsnachkommen der Spielarten finden. Andrerseits stimmen sie in vielen wichtigen Beziehungen aufs genauste überein.
Ich werde diesen Gegenstand hier äußerst kurz erörtern. Der wichtigste Unterschied ist, daß die Mischlinge in dem ersten Geschlecht veränderlicher sind als die Bastarde. Aber Gärtner giebt zu, daß Bastarde von lange angebauten Arten oft im ersten Geschlecht veränderlich sind, und ich habe selbst auffallende Beispiele dieser Thatsache gesehen. Gärtner giebt ferner zu, daß Bastarde zwischen sehr nahe verwandten Arten veränderlicher sind als die von sehr getrennten Arten, und dies zeigt, daß der Unterschied im Grade der Veränderlichkeit allmählich verschwindet. Wenn die Mischlinge und die fruchtbareren Bastarde in mehreren Geschlechtern fortgepflanzt werden, so ist bekannt, daß in beiden Fällen eine außerordentlich große Veränderlichkeit bei der Nachkommenschaft auftritt. Aber ich könnte einige Beispiele von Bastarden wie von Mischlingen geben, die lange ein gleichförmiges Gepräge behalten. Jedoch ist die Veränderlichkeit bei den aufeinanderfolgenden Geschlechtern der Mischlinge vielleicht größer als bei den Bastarden.
Diese größere Veränderlichkeit bei den Mischlingen scheint durchaus nicht überraschend. Denn die Elternformen der Mischlinge sind Spielarten, und zwar meist Hausspielarten, da mit wilden Spielarten nur wenige Versuche angestellt worden sind. Demnach ist bei ihnen eine neue Veränderlichkeit vorhanden gewesen, die oft fortgedauert und die aus der Kreuzung sich ergebende verstärkt haben wird. Die geringfügige Veränderlichkeit der Bastarde im ersten Geschlecht, im Gegensatz zu der in den folgenden Geschlechtern, ist eine merkwürdige Thatsache und verdient Beachtung. Denn sie hat Einfluß auf die Ansicht, die ich über eine der Ursachen der gewöhnlichen Veränderlichkeit geäußert habe, daß nämlich das Fortpflanzungssystem, da es gegen eine Umwandlung der Lebensbedingungen äußerst empfindlich ist, in diesem Fall seine eigentliche Aufgabe, Nachkommen hervorzubringen, die in jeder Hinsicht der Elternform ganz gleich sind, nicht erfüllen kann. Nun kommen, wenn man von langangebauten Arten absieht, Bastarde im ersten Geschlecht von Arten her, deren Fortpflanzungssystem aus
keine Weise beeinflußt worden ist, und sie sind nicht veränderlich. Aber das Fortpflanzungssystem der Bastarde selbst wird ernstlich beeinflußt, und ihre Nachkommenschaft ist in hohem Grade veränderlich.
Doch kehren wir zur Vergleichung der Mischlinge und Bastarde zurück. Gärtner stellt den Satz auf, daß Mischlinge eher als Bastarde in den Fall kommen, das Gepräge einer der Elternformen wieder anzunehmen; wenn dies aber der Fall ist, so ist es nur eine Verschiedenheit im Grade. Überdies sagt Gärtner ausdrücklich, daß die genannte Erscheinung bei Bastarden von lang angebauten Arten weit leichter als bei denen von Arten im Naturzustande auftritt. Das erklärt wahrscheinlich auch die eigentümliche Verschiedenheit der Ergebnisse verschiedener Beobachter. So zweifelt Max Wichura, ob Bastarde jemals das Gepräge der Elternformen wieder annehmen; zu seinen Versuchen benützte er unangebaute Weidenarten. Naudin dagegen betont mit den stärksten Ausdrücken die fast allgemeine Neigung der Bastarde, das elterliche Gepräge wieder anzunehmen; er benutzte zu seinen Versuchen hauptsächlich angebaute Pflanzen. Gärtner stellt ferner den Satz auf, daß zwei beliebige, untereinander noch so eng verwandte Arten bei einer Kreuzung mit einer dritten Art Bastarde hervorbringen, die sehr verschieden voneinander sind, während zwei sehr getrennte Spielarten einer Art bei der Kreuzung mit einer anderen Art nicht sehr verschiedene Bastarde hervorbringen. Aber dieser Schluß beruht, soweit ich feststellen kann, auf einem einzigen Versuch und scheint den Ergebnissen verschiedener von Kölreuter angestellter Versuche gerade entgegengesetzt zu sein.
Das sind allein die unwichtigen Verschiedenheiten zwischen Bastard- und Mischlingspflanzen, die Gärtner hervorzuheben in der Lage ist. Andrerseits folgen nach ihm die Mischlinge und die Bastarde, besonders die von nahe verwandten Arten hervorgebrachten, in dem Grade und der Art der Ähnlichkeit mit ihren Eltern gleichen Gesetzen. Wenn zwei Arten gekreuzt werden, so hat zuweilen vorwiegend die eine das Vermögen, dem Bastard ihr Abbild aufzudrücken. Ebenso, glaube ich, steht es bei den Spielarten von Pflanzen, und bei den Tieren hat sicher oft die eine Spielart dies Vermögen vor der anderen voraus. Bastardpflanzen, die aus wechselseitiger Kreuzung stammen, sind gewöhnlich einander sehr ähnlich, und ebenso steht es mit Mischlingspflanzen aus wechselseitiger Kreuzung. Bastarde und Mischlinge können, wenn sie in aufeinanderfolgenden Geschlechtern wiederholt mit der einen Elternart gekreuzt werden, in die eine reine Elternform wiederzurückverwandelt werden.
Diese verschiedenen Bemerkungen lassen sich offenbar auch auf die Tiere anwenden. Aber der Gegenstand wird dabei teils wegen
des Vorhandenseins untergeordneter Geschlechtsmerkmale sehr verwickelt, hauptsächlich aber deswegen, weil bei der Kreuzung einer Art mit einer anderen wie einer Spielart mit einer anderen die Ähnlichkeit sich in dem einen Geschlecht stärker als in dem andern fortzupflanzen pflegt. Z. B. glaube ich, daß die Schriftsteller recht haben, welche dem Esel ein überwiegendes Vermögen dem Pferde gegenüber zuschreiben, so daß der Maulesel wie das Maultier dem Esel mehr als dem Pferde gleichen, daß aber dies überwiegende Vermögen stärker beim männlichen als beim weiblichen Esel vorhanden ist, so daß der Maulesel, der Nachkomme vom Eselhengst und einer Pferdestute, dem Esel ähnlicher ist als das Maultier, der Nachkomme einer Eselstute und eines Pferdehengstes.
Manche Schriftsteller haben vielen Wert auf die angebliche Thatsache gelegt, daß nur bei den Mischlingen die Merkmale der Nachkommen nicht die Mittelstufen hielten, sondern daß sie der einen von den beiden Elternarten genau gleichen. Aber dies kommt auch zuweilen bei den Bastarden vor, wenn auch, wie ich zugebe, weniger häufig als bei den Mischlingen. Wenn man auf die Fälle blickt, die ich von durch Kreuzung erzeugten Tieren gesammelt habe, die der einen Elternart sehr ähnlich sind, so scheinen die Ähnlichkeiten hauptsächlich auf die beinahe ungeheuerlichen und plötzlich hervorgetretenen Merkmale in ihrer Natur beschränkt, wie Albinismus, Melanismus, Fehlen des Schwanzes oder der Hörner oder überzählige Finger und Zehen, beziehen sich aber nicht auf Merkmale, die langsam durch Auslese erworben worden sind. Eine Neigung, plötzlich wieder das genaue Gepräge der einen Elternart anzunehmen, würde auch viel wahrscheinlicher bei Mischlingen vorkommen, die von oft plötzlich erzeugten und im Gepräge halb ungeheuerlichen Spielarten, als bei Bastarden, die von langsam und natürlich erzeugten Arten herstammen. Im ganzen stimme ich vollständig mit Dr. Prosper Lucas überein, der, nachdem er eine ungeheure Menge auf Tiere bezüglicher Thatsachen gesichtet hat, zu dem Schluß kommt, daß die Gesetze der Ähnlichkeit zwischen Kind und Eltern dieselben bleiben, ob sich nun die Eltern wenig oder viel voneinander unterscheiden, d. h. ob eine Verbindung von Geschöpfen derselben Spielart oder verschiedener Spielarten oder getrennter Arten stattfindet.
Abgesehen von der Frage der Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit scheint in allen anderen Beziehungen zwischen der Nachkommenschaft der gekreuzten Arten und der gekreuzten Spielarten eine allgemeine und große Ähnlichkeit zu herrschen. Wenn wir die Arten als besonders für sich erschaffen und die Spielarten als Erzeugnisse von in zweiter Linie stehenden Gesetzen ansehen, würde diese
Ähnlichkeit eine erstaunliche Thatsache sein. Dagegen stimmt sie vollkommen zu der Ansicht, daß es keinen wesentlichen Unterschied zwischen Arten und Spielarten giebt.
*
*
*
Zusammenfassung.
Die ersten Kreuzungen zwischen Formen, die hinreichend verschieden sind, um als Arten eingereiht zu werden, und ihre Bastarde sind gewöhnlich, aber nicht allgemein, unfruchtbar. Die Unfruchtbarkeit hat die verschiedensten Grade und ist oft so gering, daß Naturforscher auf Grund der sorgfältigsten Versuche zu gerade entgegengesetzten Schlüssen gekommen sind, wenn sie die Formen nach dieser Probe einreihen wollten. Die Veränderlichkeit der Unfruchtbarkeit ist den einzelnen Geschöpfen derselben Art angeboren, und die Unfruchtbarkeit ist für die Wirkung günstiger und ungünstiger Bedingungen im höchsten Grade empfänglich. Der Grad der Unfruchtbarkeit folgt nicht streng der systematischen Verwandtschaft, sondern wird von mehreren eigentümlichen und verwickelten Gesetzen beherrscht. Er ist in wechselseitigen Kreuzungen zwischen denselben beiden Arten gewöhnlich verschieden und bisweilen sehr verschieden. Die Unfruchtbarkeit ist dem Grade nach bei einer ersten Kreuzung und den aus dieser hervorgegangenen Bastarden nicht immer gleich.
In derselben Weise wie beim Pfropfen der Bäume die Fähigkeit einer Art oder Spielart, auf der andern einzuwachsen, eine Begleiterscheinung von gewöhnlich unbekannten Verschiedenheiten ihres Wachstumssystems ist, so ist bei der Kreuzung die größere oder geringere Leichtigkeit einer Art, sich mit einer anderen zu vereinigen, eine Begleiterscheinung unbekannter Verschiedenheiten in ihrem Fortpflanzungssystem. Es ist nicht mehr Grund vorhanden, anzunehmen, daß die Arten eigens mit mannigfachen Graden der Unfruchtbarkeit ausgestattet sind, um ihre Kreuzung und Vermischung in der Natur zu verhindern, als anzunehmen, daß die Bäume eigens mit mannigfachen, ungefähr ähnlichen Graden der Schwierigkeit, aufeinandergepfropft zu werden, ausgestattet sind, um zu verhindern, daß sich nicht alle in unsern Wäldern aufeinanderpfropfen.
Die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und ihrer Bastardnachkommenschaft ist nicht durch die Naturauslese erworben worden. Bei den ersten Kreuzungen scheint sie von verschiedenen Umständen abzuhängen, in einigen Fällen hauptsächlich vom frühen Absterben des Keims. Bei den Bastarden hängt sie offenbar von ihrer ganzen inneren Bildung ab, die durch ihre Zusammensetzung aus zwei verschiedenen Formen gestört worden ist, da die Unfruchtbarkeit derjenigen
nahe verwandt ist, die so häufig reine Arten betrifft, wenn sie neuen und ihrer Natur widersprechenden Lebensbedingungen ausgesetzt werden. Wer diese letzteren Fälle erklären wird, wird auch imstande sein, die Unfruchtbarkeit der Bastarde zu erklären. Diese Ansicht wird durch eine Gleichheit anderer Art kräftig unterstützt, nämlich daß erstens geringfügige Umwandlungen in den Lebensbedingungen die Stärke und Fruchtbarkeit aller organischen Wesen steigern, und zweitens, daß die Kreuzung von Formen, die etwas abweichenden Lebensbedingungen ausgesetzt worden sind oder sich abgeändert haben, die Größe, Stärke und Fruchtbarkeit ihrer Nachkommen begünstigt. Die Thatsachen, die über die Unfruchtbarkeit der unrechtmäßigen Vereinigungen zweigestaltiger und dreigestaltiger Pflanzen und ihrer unrechtmäßigen Nachkommen mitgeteilt worden sind, machen es vielleicht wahrscheinlich, daß irgendein unbekanntes Band in allen Fällen den Grad der Fruchtbarkeit der ersten Verbindungen mit dem ihrer Nachkommenschaft verknüpft. Die Erwägung dieser Thatsachen bei der Zweigestaltigkeit sowohl wie der Ergebnisse der wechselseitigen Kreuzungen führt offenbar zu dem Schluß, daß die Grundursache der Unfruchtbarkeit gekreuzter Arten auf Verschiedenheiten in ihren geschlechtlichen Teilen beschränkt ist. Warum aber bei den getrennten Arten die Geschlechtsteile so allgemein mehr oder weniger umgemodelt worden sind, daß es zu ihrer gegenseitigen Unfruchtbarkeit führt, wissen wir nicht. Aber es scheint in naher Beziehung zu dem Umstande zu stehen, daß die Arten lange Zeiträume hindurch beinahe gleichförmigen Lebensbedingungen ausgesetzt gewesen sind.
Es kann nicht überraschen, daß die Schwierigkeit, zwei beliebige Arten zu kreuzen, und die Unfruchtbarkeit ihrer Bastardnachkommen einander in den meisten Fällen entspricht, sogar wenn sie aus verschiedenen Ursachen hervorgehen. Denn beide hängen von der Größe des Unterschiedes zwischen den gekreuzten Arten ab. Auch kann es nicht überraschen, daß die Leichtigkeit, eine erste Kreuzung zu bewirken, und die Fruchtbarkeit der so hervorgebrachten Bastarde sowie die Fähigkeit, sich aufeinander pfropfen zu lassen – obgleich diese letztere Fähigkeit augenscheinlich von ganz anderen Umständen abhängt –, alle bis zu einem gewissen Grade neben der systematischen Verwandtschaft der dem Versuch unterworfenen Formen einherlaufen. Denn die systematische Verwandtschaft begreift alle Arten von Ähnlichkeit in sich.
Die ersten Kreuzungen zwischen Formen, die als Spielarten bekannt oder hinreichend ähnlich sind, um als solche betrachtet zu werden, und ihre Mischlingsnachkommenschaft sind sehr allgemein, aber nicht, wie so oft behauptet wird, stets fruchtbar. Auch ist diese beinahe durchgängige Fruchtbarkeit nicht überraschend, wenn
wir uns erinnern, wie leicht wir in betreff der Spielarten im Naturzustande einen Beweis im Kreise führen, daß die Mehrzahl der Spielarten unter dem Einfluß der Zucht durch die Auslese bloß äußerlicher Verschiedenheiten hervorgebracht, und daß sie nicht lange gleichförmigen Lebensbedingungen ausgesetzt gewesen sind. Besonders sollte man daran denken, daß lang fortgesetzte Zucht darnach strebt, die Unfruchtbarkeit zu beseitigen, und es daher wenig wahrscheinlich ist, daß sie dieselbe Eigenschaft herbeiführt. Abgesehen von der Frage der Fruchtbarkeit ist in allen anderen Beziehungen die größte allgemeine Ähnlichkeit zwischen Bastarden und Mischlingen vorhanden, in ihrer Veränderlichkeit, in ihrem Vermögen, einander durch wiederholte Kreuzungen aufzusaugen, und in ihrer Ererbung der Merkmale von beiden Elternformen. Schließlich scheinen mir dann, obgleich wir die genaue Ursache der Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der Bastarde ebenso wenig kennen, wie wir wissen, warum Tiere und Pflanzen, die aus ihren natürlichen Bedingungen gerissen worden sind, unfruchtbar werden, doch die in diesem Kapitel gegebenen Thatsachen der Annahme nicht zu widersprechen, daß die Arten ursprünglich als Spielarten vorhanden waren.
10. Kapitel.
Unvollständigkeit der geologischen Urkunde.
 
Über das jetzige Fehlen von Zwischenspielarten. Über das Wesen der erloschenen Zwischenspielarten und über ihre Zahl. Über den Verlauf der Zeit, auf den man aus der Größe der Entblößung und der Ablagerung schließt. Über den Verlauf der Zeit nach Jahren. Über die Ärmlichkeit unserer paläontologischen Sammlungen. Über die Zeitabstände zwischen der Bildung zweier Erdschichten. Über die Entblößung der Granitflächen. Über das Fehlen von Zwischenspielarten bei jeder Schicht. Über das plötzliche Erscheinen von Gruppen von Arten. Über ihr plötzliches Erscheinen in den untersten bekannten Versteinerungen enthaltenden Lagen. Alter der bewohnbaren Erde.
 
Im sechsten Kapitel habe ich die Haupteinwände aufgezählt, die mit Recht gegen die in diesem Bande aufgestellten Ansichten geltend gemacht werden könnten. Die meisten von ihnen sind bereits erörtert worden. Einer, nämlich, daß die artbildenden Formen voneinander getrennt und nicht durch zahllose Übergangsglieder mit einander verknüpft sind, ist eine sehr in die Augen fallende Schwierigkeit. Ich habe Gründe angeführt, warum solche Glieder heutzutage gewöhnlich unter den Umständen, die ihrem Vorhandensein anscheinend am günstigsten sind, nämlich in ausgedehnten und zusammenhängenden Länderstrecken mit sich abstufenden natürlichen Bedingungen nicht vorkommen. Ich habe mich bemüht, zu zeigen, daß das Leben jeder Art in wichtigerer Weise von dem Vorhandensein anderer schon ausgebildeter organischer Formen abhängt als vom Klima, und daß daher die wirklich entscheidenden Lebensbedingungen sich nicht ganz unmerklich abstufen wie Hitze oder Feuchtigkeit. Ferner habe ich mich bemüht, zu zeigen, daß Zwischenspielarten, weil sie eine geringe Anzahl Vertreter besitzen, als die Formen, die sie verknüpfen, gewöhnlich im Verlaufe fernerer Ummodelung und Veredelung aus dem Felde geschlagen und vernichtet werden. Die Hauptursache jedoch, warum nicht überall in der ganzen Natur jetzt zahllose Zwischenglieder vorkommen, hängt gerade von dem Vorgang der Naturauslese ab, durch den neue Spielarten fortwährend die Stellen ihrer Elternform einnehmen und sie verdrängen.
Aber gerade in dem Verhältnis, wie dieser Vorgang der Vernichtung auf eine ungeheure Stufenleiter gewirkt hat, müßte die Zahl der Zwischenspielarten, die früher vorhanden waren, wirklich ungeheuer sein. Warum ist dann nicht jede Erdschicht und jede Lage voll von solchen Zwischengliedern? Sicherlich offenbart die Geologie nirgends eine so feine abgestufte organische Reihe, und das ist vielleicht der klarste und ernsteste Einwand, der gegen die Lehre geltend gemacht werden kann. Die Erklärung liegt, wie ich glaube, in der außerordentlichen Unvollständigkeit der geologischen Urkunde.
Erstens sollte man immer daran denken, welche Art Zwischenformen nach der Lehre früher gelebt haben müssen. Wenn ich zwei beliebige Arten betrachte, kann ich es kaum vermeiden, mir Formen auszumalen, die
genau
die Zwischenstufe zwischen ihnen bilden. Aber das ist eine ganz falsche Ansicht. Wir sollten immer nach Formen suchen, die eine Zwischenstufe zwischen jeder Art und einer gemeinsamen, aber unbekannten Urform bilden würden. Und die Urform wird gewöhnlich in einigen Beziehungen von allen ihren umgemodelten Nachkommen sich unterschieden haben. Ich will ein einfaches Beispiel geben. Die Pfautaube und die Kropftaube stammen beide von der Felsentaube. Wenn wir alle Zwischenspielarten besäßen, die jemals vorhanden waren, würden wir eine äußerst gedrängte Reihe zwischen beiden und der Felsentaube haben, aber wir würden keine Spielarten besitzen, die genau zwischen der Pfautaube und der Kropftaube in der Mitte ständen, keine, die z. B. einen etwas verbreiterten Schwanz und einen etwas vergrößerten Kropf, die kennzeichnenden Züge dieser beiden Rassen, verbänden. Überdies sind diese beiden Rassen so sehr umgemodelt, daß, wenn wir keine geschichtlichen oder mittelbaren, ihren Ursprung betreffenden Zeugnisse hätten, es nicht möglich gewesen wäre, durch eine bloße Begleichung ihres Baus mit dem der Felsentaube,
Columba livia
, zu bestimmen, ob sie von dieser Art oder von irgendeiner anderen verwandten Form, wie der Blocktaube,
Columba oenas
, stammten.
So haben wir bei den natürlichen Arten, wenn wir auf sehr verschiedene Formen, wie z. B. das Pferd und den Tapir blicken, keinen Grund, anzunehmen, daß Mittelglieder grade zwischen ihnen vorhanden waren, sondern zwischen jedem von ihnen und einer unbekannten gemeinsamen Elternform. Die gemeinsame Elternform wird in ihrer ganzen inneren Bildung viel allgemeine Ähnlichkeit mit dem Tapir und dem Pferd gehabt haben, aber in einigen Einzelheiten des Körperbaus mag sie sich beträchtlich von beiden unterschieden haben, vielleicht sogar mehr, als sie sich voneinander unterscheiden. Daher würden wir in allen solchen Fällen nicht imstande sein, die Elternform von zwei oder mehr Arten zu erkennen, sogar
wenn wir den Bau derselben genau mit dem ihrer umgemodelten Nachkommen vergleichen, wenn wir nicht zugleich eine nahezu vollkommene Kette der Zwischenglieder hätten.
Gerade nach unserer Lehre wäre es möglich, daß von zwei lebenden Formen die eine von der anderen, z. B. ein Pferd von einem Tapir, abstammt, und in diesem Fall werden genaue Zwischenglieder zwischen ihnen vorhanden gewesen sein. Ein solcher Fall würde aber voraussetzen, daß die eine Form eine lange Zeit hindurch unverändert geblieben wäre, während ihre Nachkommen eine sehr beträchtliche Umwandlung durchgemacht hätten. Das Grundgesetz des Wettbewerbs zwischen Lebensform und Lebensform, zwischen Kind und Eltern wird das zu einem sehr seltenen Ereignisse machen. Denn die neuen und vervollkommneten Lebensformen streben in allen Fällen darnach, die alten und unvollkommenen Formen zu verdrängen.
Nach der Lehre von der Naturauslese sind alle lebenden Arten mit den Elternarten jeder Gattung durch Merkmale verknüpft gewesen, deren Unterschiede nicht größer waren, als wir sie heutzutage zwischen den wilden und den Hausspielarten derselben Arten sehen. Und diese jetzt im allgemeinen erloschenen Elternarten sind ihrerseits mit älteren Formen in ähnlicher Weise verknüpft gewesen, und so weiter nach rückwärts immer auf den gemeinsamen Vorfahren jeder großen Klasse zulaufend. So muß die Anzahl der Zwischen- und Übergangsglieder zwischen allen lebenden und erloschenen Arten größer gewesen sein, als wir uns vorstellen können. Aber wenn diese Lehre richtig ist, haben solche sicherlich auf der Erde gelebt.
*
*
*
Über den Verlauf der Zeit, auf den man nach der Größe der Ablagerung und der Ausdehnung der Entblößung schließen kann.
Abgesehen davon, daß wir keine versteinerten Überreste solcher unendlich zahlreichen Verbindungsglieder finden, kann eingewendet werden, daß die Zeit für eine solche Höhe der organischen Umwandlung nicht genügt haben kann, da alle Umwandlungen langsam bewirkt worden sind. Es ist für mich kaum möglich, den Leser, der nicht selber Geolog ist, an die Thatsachen zu erinnern, die unseren Geist zu einem schwachen Verständnis des Zeitverlaufs führt. Wer Sir Charles Lyells großes Werk über die »Grundzüge der Geologie« lesen kann, das, wie der zukünftige Geschichtsschreiber anerkennen wird, eine Umwälzung in der Naturwissenschaft hervorgebracht hat, und doch nicht zugiebt, wie ungeheuer die vergangenen Zeiträume gewesen sind, kann diesen Band auf der Stelle zuklappen. Nicht
daß es genügt, die »Grundzüge der Geologie« durchzuarbeiten oder Einzelabhandlungen von verschiedenen Verfassern über einzelne Erdschichten zu lesen und zu sehen, wie ein jeder versucht von der Dauer einer jeden Erdschicht, ja einer jeden Lage eine unvollkommene Vorstellung zu geben. Eine Vorstellung von der Zeit, die verflossen ist, gewinnen wir am besten, wenn wir die wirkenden Kräfte an der Arbeit kennen lernen und erfahren, wie tief die Oberfläche des Landes entblößt ist, und wie viele Niederschlagsmassen sich abgelagert haben. Wie Lyell richtig bemerkt hat, ist die Ausdehnung und Mächtigkeit unserer geschichteten Gebirgsmassen das Ergebnis und das Maß der Entblößung, die die Erdrinde anderswo erfahren hat. Daher sollte man die großen Massen der übereinandergehäuften Lagen untersuchen und auf die Bäche, die Schlamm mit sich führen, und die Wogen, die die Seeklippen benagen, achten, um die Dauer der vergangenen Zeit ein wenig zu begreifen, deren Denkmäler wir rings um uns sehen.
Man sollte an einer aus leidlich harten Felsen gebildeten Küste entlang wandern und den Vorgang der Abnagung beobachten. Die Fluten erreichen in den meisten Fällen die Klippen nur zweimal des Tages für kurze Zeit, und die Wogen fressen sich in sie nur hinein, wenn sie Sand und Geschiebe mit sich führen. Denn wir haben sichere Beweise, daß reines Wasser nichts zur Abnutzung der Felsen vermag. Zuletzt wird die Grundlage der Klippe untergraben; große Bruchstücke fallen herab, und wenn diese fest geblieben sind, müssen sie atomweise abgetragen werden, bis sie, nachdem sie an Größe vermindert worden, von den Wogen herumgerollt werden können. Dann werden sie schneller in Geschiebe, Sand oder Lehm zermahlen. Aber wie oft sehen wir am Grunde zurücktretender Klippen entlang gerundete Blöcke, die ganz dicht mit Seeerzeugnissen bewachsen sind und zeigen, wie wenig sie abgerieben, und wie selten sie umhergerollt werden. Folgen wir ferner einige Meilen weit einer Reihe felsiger Klippen, die abgenagt werden, so finden wir, daß nur hier und da, eine kurze Strecke entlang oder um ein Vorgebirge herum, die Klippen augenblicklich leiden. Das Aussehen der Oberfläche und der Pflanzenwuchs Zeigen, daß an anderen Stellen Jahre vergangen sind, seit das Wasser die Grundlage bespült hat.
Indes haben wir kürzlich aus den Beobachtungen von Ramsay, der der Vorläufer vieler ausgezeichneter Beobachter wie Jukes, Geikie, Croll und anderer war, gelernt, daß die Abnagung durch die Luft einen viel wichtigeren Einfluß ausübt als die Thätigkeit des Wassers an der Küste oder die Macht der Wogen. Die ganze Oberfläche des Landes ist der chemischen Wirkung der Luft und des Regenwassers mit seiner aufgelösten Kohlensäure und in kälteren
Ländern dem Frost ausgesetzt. Die verwitterten Stoffe werden bei heftigem Regen und, mehr als man annehmen sollte, besonders in dürren Gegenden, durch den Wind sogar sanfte Abhänge herabgetragen. Sie werden dann durch Ströme und Flüsse mitgenommen, die bei schnellem Laufe ihr Bett vertiefen und die Bruchstücke zerreiben. An einem regnerischen Tage sehen wir sogar in einem Lande mit sanft wellenförmigen Erhebungen die Wirkungen der Abnagung durch die Luft in den schlammigen Rinnen, die jeden Abhang hinabfließen. Ramsay und Whitaker haben gezeigt – und diese Beobachtung ist höchst auffallend –, daß die großen Hügelzüge des Wealden-Bezirks und die, welche sich über England ausdehnen, und die früher als alte Seeküsten betrachtet wurden, nicht so gebildet worden sein können, denn jede Reihe ist aus ein und derselben Schicht gebildet, während unsere Seeklippen überall aus dem Durchschnitt verschiedener Schichten bestehen. Da dies der Fall ist, müssen wir zugeben, daß die Hügelzüge ihre Entstehung hauptsächlich dem Umstande verdanken, daß die Felsen, aus denen sie bestehen, besser der Entblößung durch die Luft widerstanden haben, als die umgebende Fläche. Folglich ist diese Fläche allmählich erniedrigt worden, während die Linien des härteren Felsens blieben und hervortraten. Nichts verschafft dem Geiste einen mächtigeren Eindruck von der nach unseren Zeitbegriffen ungeheuren Dauer der Zeit, als die so gewonnene Überzeugung, daß Wirkungen der Luft, die offenbar so geringe Macht haben und so langsam zu arbeiten scheinen, so große Ergebnisse hervorgebracht haben.
Wenn man so einen Eindruck von der Langsamkeit erhalten hat, mit der das Land durch die Wirkung der Luft und des Wassers abgenagt wird, so ist es, um die vergangene Zeitdauer richtig zu schätzen, nützlich, einerseits die Felsmassen, die über ausgedehnte Länderstrecken fortgeschafft worden sind und andererseits die Mächtigkeit unserer Sedimentärschichten zu betrachten. Ich erinnere mich, daß ich sehr betroffen gewesen bin, als ich vulkanische Inseln sah, die durch die Wogen abgenagt und rund herum in ein- oder zweitausend Fuß hohe senkrechte Klippen geschnitten worden sind; denn die infolge ihres früheren flüssigen Zustandes sanfte Abdachung der Lavaströme zeigte auf einen Blick, wie weit die harten felsigen Klippen sich früher ins offne Meer erstreckt hatten. Dieselbe Geschichte erzählen noch deutlicher die Rücken, jene großen Spalten, an denen entlang die Lager an der einen Seite tausende von Fuß emporgehoben oder an der andern Seite ebenso tief herabgesunken sind. Denn seit sich die Rinde spaltete, und es macht keinen großen Unterschied, ob die Erhebung plötzlich oder, wie die meisten Geologen jetzt glauben, langsam und durch viele Stöße bewirkt wurde, ist die Oberfläche des Landes so vollständig geebnet
worden, daß äußerlich keine Spur dieser ungeheuern Verschiebung sichtbar ist. Der Craven-Rücken z. B. erstreckt sich über 30 Meilen weit und in dieser Länge wechselt die Längsverschiebung der Lagen von 600 bis 3000 Fuß. Professor Namsay hat einen Bericht über einen Absturz von 2300 Fuß in Anglesea veröffentlicht, und er teilt mir mit, daß er völlig überzeugt ist, daß in Merionethshire einer von 12 000 Fuß vorhanden ist. Doch ist in diesen Fällen auf der Oberfläche des Landes nichts zu sehen, was diese wunderbaren Bewegungen anzeigte. Die Felsenmassen auf beiden Seiten der Spalte sind glatt weggefegt worden.
Andererseits sind die Haufen von geschichteten Lagen in allen Teilen der Welt wunderbar mächtig. In den Kordilleren schätzte ich eine Conglomeratmasse auf 10 000 Fuß; und obwohl die Conglomerate wahrscheinlich schneller aufgehäuft worden sind, als die feineren geschichteten Gesteine, so zeigen sie doch, da sie aus abgeriebenen gerundeten Geschieben bestehen, von denen jeder den Stempel der Zeit trägt, wie langsam die Masse auf einander gehäuft sein muß. Professor Ramsay hat mir in den meisten Fällen nach wirklicher Messung die größte Mächtigkeit der aufeinanderfolgenden Schichten in verschiedenen Teilen Großbritanniens angegeben, und das Ergebnis ist folgendes:
Paläozoische Lagen, die keine vulkanischen Lager einschließen
57,154 Fuß
Secundäre Lagen
13,190 Fuß
Tertiäre Lagen
2,240 Fuß
Das macht 72,584 Fuß, d. h. beinahe 13¾ englische Meilen zusammen aus. Einige von den Schichten, die in England durch dünne Lager vertreten sind, sind auf dem Festlande tausende Fuß mächtig. Überdies haben wir nach der Meinung der meisten Geologen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Schichten leere Zeiträume von ungeheurer Länge. So giebt die hohe Masse der geschichteten Felsen in England nur eine unzulängliche Vorstellung von der Zeit, die während ihrer Aufhäufung verflossen ist. Die Betrachtung dieser verschiedenartigen Thatsachen macht auf den Geist fast denselben Eindruck, wie das vergebliche Bemühen mit dem Gedanken der Ewigkeit zu ringen.
Nichtsdestoweniger ist dieser Eindruck teilweise falsch. Croll bemerkt in einer anziehenden Abhandlung, daß wir uns nicht irren, »wenn wir uns einen zu großen Begriff von der Länge der geologischen Zeiträume« bilden, sondern wenn wir sie nach Jahren schätzen. Wenn die Geologen, auf große und verwickelte Erscheinungen und dann auf die Figuren, die mehrere Millionen Jahre darstellen, blicken, so bringen die beiden eine vollständig verschiedene Wirkung auf den Geist hervor, und die Figuren werden sofort als zu klein bezeichnet. In betreff der Abnagung durch die Luft zeigt Croll, indem er die bekannte Menge des von gewissen
Flüssen jährlich herabgeführten Niederschlags im Verhältnis zu ihren Stromgebieten berechnet, daß 1600 Fuß festen Felsens, der stufenweise verwittert, so von der mittleren Ebene des ganzen Gebietes im Verlaufe von sechs Millionen Jahren fortgeschafft werden würden. Dies scheint ein erstaunliches Ergebnis, und einige Erwägungen führen zu der Vermutung, daß es zu groß sein mag. Aber selbst wenn man die Hälfte oder ein Viertel nimmt, ist es noch sehr überraschend. Jedoch wissen wenige von uns, was eine Million wirklich bedeutet. Croll giebt folgende Beleuchtung. Man nehme einen schmalen, 83 Fuß 4 Zoll langen Papierstreifen, und lege ihn an der Wand einer langen Halle entlang. Dann bezeichne man an einem Ende ein Zehntelzoll. Dieser Zehntelzoll wird hundert Jahre darstellen und der ganze Streifen eine Million. Aber man erinnere sich in Bezug auf den Gegenstand dieses Werks. Was hundert Jahre bedeuten, wie sie durch ein ganz unbedeutendes Maß in einer Halle von den obenerwähnten Abmessungen dargestellt sind. Mehrere hervorragende Züchter haben während ihrer Lebenszeit einige der höheren Tiere, die ihre Art viel langsamer fortpflanzen als die meisten niederen Tiere, so bedeutend umgemodelt, daß, was sie gebildet haben, wohl verdient, eine neue Unterrasse genannt zu werden. Wenige Menschen haben mit der gehörigen Sorgfalt mehr als ein halbes Jahrhundert auf denselben Zug geachtet, so daß hundert Jahre das Werk zweier aufeinanderfolgender Züchter in sich schließt. Es ist nicht anzunehmen, daß im Naturzustande sich die Arten jemals so schnell umwandeln wie die Haustiere unter der Führung der planmäßigen Auslese. Es würde in jeder Hinsicht richtiger sein, einen Vergleich mit den Wirkungen anzustellen, die aus der unbewußten Auslese folgen, d. h. aus der Erhaltung der nützlichsten und schönsten Tiere ohne die Absicht, die Rasse umzumodeln. Aber durch diesen Vorgang der unbewußten Auslese sind mannigfache Rassen im Verlauf von zwei oder drei Jahrhunderten merklich umgewandelt worden.
Die Arten wandeln sich jedoch wahrscheinlich viel langsamer um, und innerhalb desselben Landes wandeln sich nur wenige zu gleicher Zeit um. Diese Langsamkeit folgt daraus, daß alle Bewohner desselben Landes schon so gut zu einander passen, daß neue Plätze im Haushalt der Natur erst nach langen Zwischenräumen vorkommen infolge des Auftretens natürlicher Veränderungen irgendwelcher Art oder durch die Einwanderung neuer Formen. Überdies würden Abänderungen oder Verschiedenheiten der Einzelwesen von der rechten Art, durch die einige Bewohner ihren neuen Plätzen unter den veränderten Bedingungen besser angepaßt werden könnten, nicht immer auf einmal vorkommen. Leider haben wir kein Mittel, um nach dem Maßstab der Jahre
zu bestimmen, ein wie langer Zeitraum dazu gehört, eine Art umzumodeln. Aber wir müssen zum Gegenstand der Zeit zurückkehren.
*
*
*
Über die Armseligkeit unserer paläontologischen Sammlungen.
Besuchen wir unsere reichsten geologischen Museen! Was für eine ärmliche Ausstellung bekommen wir zu sehen! Daß unsere Sammlungen unvollständig sind, giebt jeder zu. Man sollte nie die Äußerung des ausgezeichneten Paläontologen Edward Forbes vergessen, daß sehr viele versteinerte Arten nach einem einzigen und oft zerbrochenen Fundstück oder nach einigen Stücken, die auf demselben Fleck gesammelt worden, bekannt und genannt sind. Nur ein kleiner Teil der Erdoberfläche ist geologisch erforscht worden, und kein Teil mit genügender Sorgfalt, wie die wichtigen Entdeckungen beweisen, die jedes Jahr in Europa gemacht werden. Kein ganz weiches Lebewesen kann erhalten worden sein. Schalen und Knochen zerfallen und verschwinden, wenn sie auf dem Boden der See zurückbleiben, wo sich kein Niederschlag anhäuft. Wir bilden uns wahrscheinlich ein ganz irrige Ansicht, wenn wir annehmen, daß beinahe im ganzen Bett der See dieser Niederschlag mit genügender Schnelligkeit abgelagert wird, um versteinerte Überreste einzubetten und zu erhalten. In einem verhältnismäßig ungeheuer großen Teil des Weltmeers spricht die helle blaue Farbe des Wassers für seine Reinheit. Die vielen verzeichneten Fälle, daß eine Schicht nach einem ungeheuren Zeitraum durch eine andere und spätere Schicht gleichmäßig bedeckt worden ist, ohne daß die unterliegende Schicht in dem Zwischenraum irgendwelchen Schaden erlitten hat, scheinen nur nach der Ansicht erklärlich, daß der Boden der See nicht selten Jahrhunderte hindurch in unverändertem Zustand liegt. Die in Sand und Kies eingebetteten Überreste werden, wenn die Schichten in die Höhe gehoben werden, gewöhnlich durch das Einsickern des mit Kohlensäure gesättigten Regenwassers aufgelöst werden. Einige der vielen Tierarten, die am Strand zwischen den Grenzen des hohen und niedrigen Wasserstandes leben, scheinen selten erhalten zu werden. Z. B. bekleiden die verschiedenen Arten der Chthamalina, einer Unterfamilie der sitzenden Rankenfüßer, die Felsen in der ganzen Welt in unendlicher Zahl. Sie sind mit Ausnahme einer einzigen Mittelmeerart, die das tiefe Wasser bewohnt, alle durchaus Küstentiere. Und diese ist in Sicilien versteinert gefunden worden. Uns ist bekannt, daß die Gattung Chthalamus während der Kreidezeit lebte. Schließlich sind viele große Ablagerungen, die zu ihrer Aufhäufung eine ungeheuer lange Zeit erforderten, ganz frei von organischen Resten,
ohne daß wir imstande sind, irgendeinen Grund dafür anzugeben. Eins der auffallendsten Beispiele ist das der Flyshschicht, die aus Schiefer und Sandstein besteht, mehrere tausend, stellenweise sogar sechstausend Fuß mächtig ist und sich wenigstens dreihundert Meilen lang von Wien nach der Schweiz erstreckt. Und obgleich diese große Masse sorgfältig durchforscht worden ist, sind keine Versteinerungen, außer ewigen Pflanzenüberresten gefunden worden.
In betreff der Landerzeugnisse, die während der Secundär- und paläozoischen Zeiten lebten, ist es überflüssig festzustellen, daß unsere Zeugnisse äußerst lückenhaft sind. Z. B. kannte man bis vor kurzem nicht eine Landschnecke, die zu einer dieser ungeheuren Zeiten gehörte, mit Ausnahme einer von Sir C. Lyell und Dr. Dawson in den Kohlenlagern Nordamerikas entdeckten Art. Aber jetzt sind Landschnecken im Lias gefunden worden. In Bezug auf Überreste von Säugetieren wird ein Blick auf die in Lyells Handbuch veröffentlichte geschichtliche Tafel die Wahrheit, wie zufällig und selten ihre Erhaltung ist, weit besser zum Bewußtsein bringen, als Seiten mit Einzelheiten. Auch ist ihre Seltenheit nicht überraschend, wenn wir uns erinnern, ein wie großer Teil der Knochen von Säugetieren der Tertiärzeit entweder in Höhlen oder in Süßwasser-Ablagerungen entdeckt worden ist, und daß nicht eine Höhle oder eine wirkliche Süßwasser-Schicht bekannt ist, die in das Alter unserer sekundären oder paläozoischen Schichten gehört.
Aber die Unvollständigkeit der geologischen Urkunde schreibt sich in hohem Grade von einer anderen Ursache her, die wichtiger ist als die vorhergehenden, nämlich davon, daß die verschiedenen Schichten durch weite Zeiträume voneinander getrennt sind. Diese Lehre ist von vielen Geologen und Paläontologen, die wie E. Forbes die Umwandlung der Arten vollständig leugnen, mit Nachdruck verteidigt worden. Wenn wir die in geschriebenen Werken aufgezeichneten Schichten betrachten oder wenn wir ihnen in der Natur folgen, ist es schwer die Annahme zu vermeiden, daß sie dicht aufeinander folgen. Aber aus Sir R. Murchisons großem Werk über Rußland wissen wir z. B., was für weite Lücken es in jenem Lande zwischen den übereinandergelegenen Schichten giebt. Ebenso ist es in Nordamerika und in vielen anderen Teilen der Welt. Der kundigste Geologe würde, wenn seine Aufmerksamkeit ausschließlich auf diese großen Gebiete beschränkt worden wäre, niemals geahnt haben, daß während der Zeiten, die in seinem Heimatlande leer und öde waren, große Niederschlagsmassen, die neue und eigentümliche Lebensformen mit sich führten, anderswo aufgehäuft worden waren. Und wenn in jedem getrennten Gebiet schwerlich ein Begriff von der Länge der Zeit sich bilden kann, die zwischen
zwei aufeinanderfolgenden Schichten verflossen ist, so können wir schließen, daß dies nirgends festgestellt werden konnte. Die häufigen und großen Veränderungen in der Gesteinszusammensetzung der aufeinanderfolgenden Schichten, die gewöhnlich große Umwandlungen in der Beschaffenheit der umgebenden Länder, von denen der Niederschlag herkam, voraussetzen, stimmen mit der Annahme ungeheurer Zeiträume überein, die von einer Schicht bis zur anderen verflossen sind.
Wir können, denke ich, einsehen, warum die Erdbildungsschichten jeder Gegend beinahe stets unterbrochen, d. h. nicht dicht aufeinander gefolgt sind. Als ich viele hundert Meilen der südamerikanischen Küsten untersuchte, die sich in der Neuzeit der Erde mehrere hundert Fuß gehoben haben, überraschte mich kaum irgendeine Thatsache mehr, als das Fehlen irgendwelcher neuen Ablagerungen, die hinreichend ausgedehnt wären, um selbst eine kurze Erdschichtzeit zu überdauern. Die ganze Westküste entlang, die von einer eigentümlichen Seetierwelt bewohnt ist, sind die Tertiärschichten so ärmlich entwickelt, daß wahrscheinlich keine Kunde von mehreren aufeinanderfolgenden und eigentümlichen Seetierwelten bis in ein fernes Jahrhundert erhalten werden wird. Eine geringe Überlegung wird erklären, warum man an der sich erhebenden Küste von Südamerika keine ausgedehnten Schichten mit neuen oder Tertiärüberresten irgendwo finden kann, obgleich nach der ungeheuern Abnagung der Küstenfelsen und den schlammigen Strömen, die ins Meer münden, Jahrhunderte hindurch die Menge von Niederschlag groß gewesen sein muß. Die Erklärung ist zweifellos die, daß die Ablagerungen an der Küste und unter der Küste fortwährend weggewaschen werden, sobald sie durch die langsame und allmähliche Steigung des Landes der zerreibenden Wirkung der Brandung ausgesetzt werden.
Wir können, denke ich, schließen, daß der Niederschlag in äußerst mächtigen, festen oder ausgedehnten Massen angehäuft werden muß, um der unaufhörlichen Wirkung der Wellen zu widerstehen, als er zuerst erhoben wurde und während der aufeinanderfolgenden Schwankungen der Oberfläche sowohl als der folgenden Abnutzung durch die Luft. Solche mächtigen und ausgedehnten Niederschlagsanhäufungen können sich auf zweierlei Weise gebildet haben, entweder in großen Tiefen der See, in welchem Falle der Grund nicht von so vielen und abgeänderten Lebensformen bewohnt werden wird, wie die seichteren Stellen der See. Und die Masse wird bei der Erhebung nur unvollständig Kunde von den Lebensformen geben, die während der Zeit ihrer Anhäufung in der Nachbarschaft lebten. Oder ein Niederschlag in einiger Mächtigkeit und Ausdehnung kann an einer seichten Meeresstelle angehäuft worden, wenn der Boden fortfährt langsam
zu sinken. In diesem letzteren Falle wird, solange die Schnelligkeit des Sinkens und die Menge des Niederschlags einander nahezu die Wage halten, die See seicht und für viele und abgeänderte Formen günstig bleiben; und so kann sich eine Schicht, die reich an Versteinerungen ist, bilden, die bei der Erhebung mächtig genug ist. um einem großem Maße von Entblößung zu widerstehen.
Ich bin überzeugt, daß beinahe alle unsere alten Schichten, die in dem größeren Teil ihrer Mächtigkeit
reich an Versteinerungen
sind, sich so während des Sinkens gebildet haben. Seitdem ich im Jahre 1845 meine Ansichten über den Gegenstand veröffentlicht habe, habe ich die Fortschritte der Geologie beobachtet und bin überrascht gewesen zu bemerken, wie ein Schriftsteller nach dem anderen bei der Behandlung dieser oder jener großen Schicht zu dem Schluß gekommen ist, daß sie während des Sinkens aufgehäuft worden sei. Ich kann hinzufügen, daß die einzige alte Tertiärschicht an der Westküste Südamerikas, die massig genug ist, einer solchen Abnagung zu widerstehen, wie sie sie bis jetzt erlitten hat, die aber schwerlich bis zu einer fernen Erdbildungszeit dauern wird, während einer niederwärts gehenden Schwankung der Oberfläche abgelagert wurde und so eine beträchtliche Mächtigkeit gewann.
Alle geologischen Thatsachen verkünden uns deutlich, daß jedes Gebiet zahlreiche langsame Schwankungen der Oberfläche durchgemacht hat, und diese Schwankungen haben offenbar weite Räume beeinflußt. Folglich werden sich die Schichten, die reich an Versteinerungen und ausgedehnt genug waren, um der folgenden Abnutzung zu widerstehen, während der Zeiten des Sinkens über weiten Räumen gebildet haben; aber nur, wo die Menge des Niederschlags genügend war, um die See flach zu erhalten und die Überreste einzubetten und zu bewahren, bevor sie Zeit hatten, zu zerfallen. Andrerseits können, solange das Bett der See stehen blieb,
mächtige
Ablagerungen sich in den flachen Gegenden nicht angehäuft haben, welche für das Leben am günstigsten sind. Noch weniger kann dies während der abwechselnden Zeiten der Erhebung geschehen sein, oder, um genauer zu sprechen, die Schichten, welche damals angehäuft wurden, werden gewöhnlich dadurch zerstört worden sein, daß sie emporgehoben und in den Spielraum der Brandung gebracht wurden.
Diese Bemerkungen beziehen sich hauptsächlich auf die Ablagerungen an und unter der Küste. Bei einer ausgedehnten und flachen See, so wie die in einem großen Teil des malayischen Inselmeers, wo die Tiefe von dreißig oder vierzig bis sechzig Faden wechselt, könnte eine weitausgedehnte Schicht während einer Zeit der Erhebung gebildet werden, und doch während ihrer langsamen
Erhebung nicht allzu sehr von der Entblößung leiden. Aber die Mächtigkeit der Schicht könnte nicht groß sein; denn infolge der aufwärtsgehenden Bewegung würde sie geringer sein als die Tiefe, in der sie gebildet worden ist. Auch würde die Ablagerung nicht sehr fest noch durch überliegende Schichten bedeckt sein, so daß sie Gefahr laufen würde, durch die Wirkung der Luft und der See während der folgenden Schwankungen der Oberfläche weggenagt zu werden. Jedoch hat Hopkins angeführt, daß, wenn ein Teil des Gebietes nach dem Aufsteigen und ehe er abgenutzt wurde, sank, die während der aufsteigenden Bewegung gebildete, wenn auch nicht mächtige, Ablagerung nachher durch frische Anhäufungen geschützt und so für eine lange Zeit erhalten werden könnte.
Hopkins äußert auch die Ansicht, daß geschichtete Lagen von beträchtlicher wagerechter Ausdehnung selten vollständig zerstört worden sind. Aber alle Geologen, mit Ausnahme der wenigen, die glauben, daß unsere gegenwärtigen metamorphischen Schiefer und Plutonischen Felsen einst den Urkern des Erdballs bildeten, werden zugeben, daß diese letzteren Felsen in ungeheurem Grade ihrer Bedeckung beraubt worden sind. Denn es ist kaum möglich, daß solche Felsen, während sie unbedeckt waren, feste und krystallinische Formen angenommen haben. Wenn aber die verwandelnde Wirkung in großen Tiefen des Weltmeers geschah, so mag der frühere schützende Mantel des Felsens nicht sehr dick gewesen sein. Wenn man dann zugiebt, daß Gneiß, Glimmerschiefer, Granit, Diorit u. s. w. einst notwendiger Weise bedeckt waren, wie können wir die nackten und ausgedehnten Gebiete solcher Felsen in vielen Teilen der Welt erklären, außer mit der Annahme, daß sie später vollständig von allen übergelagerten Schichten entblößt wurden? Daß solche ausgedehnten Gebiete vorhanden sind, kann nicht bezweifelt werden. Die Granitgegend von Parime wird von Humboldt als wenigstens neunzehnmal so groß wie die Schweiz beschrieben. Südlich vom Amazonenstrom schildert Boué ein Gebiet, das aus den Felsen derselben Art wie die von Spanien, Frankreich, Italien, einem Teile von Deutschland und den britischen Inseln zusammengesetzt ist. Diese Gegend ist noch nicht sorgfältig erforscht worden, aber nach dem übereinstimmenden Zeugnis der Reisenden ist das Granitgebiet sehr groß. So giebt von Eschwege eine im einzelnen ausgeführte Schilderung eines Teils dieser Felsen, die sich von Rio de Janeiro aus in einer geraden Linie 260 geographische Meilen ins Land erstrecken, und ich reiste 150 Meilen in anderer Richtung und sah nichts als Granitfelsen. Ich untersuchte zahlreiche Proben, die ich an der ganzen 1100 geographische Meilen, langen Küste von Rio de Janeiro bis zur Mündung des La Plata sammelte, und sie gehörten alle zu dieser Klasse. Im Innern, am ganzen Nordufer des La Plata sah
ich neben neueren Tertiärschichten nur eine kleine Stelle geringfügig umgewandelten Felsens, der allein einen Teil der ursprünglichen Bedeckung der Granitreihe gebildet haben könnte. Indem ich mich zu einer wohlbekannten Gegend, nämlich zu den Vereinigten Staaten und Kanada wandte, wie sie Professor H. D. Roger in seiner schönen Karte zeigt, schätzte ich die Gebiete ab, indem ich sie ausschnitt und das Papier wog, und ich finde, daß die metamorphischen (die »halbmetamorphischen« ausgeschlossen) und Granitfelsen die ganzen neueren paläozoischen Schichten im Verhältnis von 19 zu 12,5 an Menge übertreffen. In vielen Gegenden würde man die metamorphischen und Granitfelsen viel weiter ausgedehnt finden, als sie zu sein scheinen, wenn alle geschichteten Lagen entfernt würden, die ungleichmäßig auf ihnen liegen und die keinen Teil des ursprünglichen Mantels, unter dem sie krystallisierten, gebildet haben können. Es ist daher wahrscheinlich, daß in einigen Teilen der Welt ganze Schichten weggespült worden sind, ohne irgend welche Trümmer zurückzulassen.
Eine Bemerkung ist hier noch der Erwähnung wert. Während der Zeiten der Erhebung wird das Gebiet des Landes und der anstoßenden seichten Teile der See sich vergrößert, und es werden sich oft neue Wohnplätze gebildet haben, da, wie vorher erklärt, alle Umstände für die Bildung neuer Spielarten und Arten günstig waren. Aber während solcher Zeiten wird in der geologischen Urkunde gewöhnlich eine Lücke sein. Andrerseits wird während des Sinkens das bewohnte Gebiet und die Zahl der Bewohner abnehmen (ausgenommen auf den Küsten eines Festlandes, das eben erst in eine Inselgruppe zerspalten worden ist). Folglich werden sich während des Sinkens, obgleich viele Wesen vernichtet werden, wenig neue Spielarten oder Arten bilden, und gerade während dieser Zeiten des Sinkens sind die Ablagerungen aufgehäuft worden, die am reichsten an Versteinerungen sind.
*
*
*
Über das Fehlen zahlreicher Zwischenspielarten in jeder einzelnen Schicht.
Nach diesen verschiedenen Erwägungen kann man nicht zweifeln, daß die geologische Urkunde, als Ganzes betrachtet, äußerst unvollständig ist. Wenn wir aber unsere Aufmerksamkeit auf eine einzelne Schicht beschränken, so ist es noch schwerer verständlich, warum wir darin nicht dicht aufeinanderfolgende abgestufte Spielarten zwischen den verwandten Arten finden, die an ihrem Beginn und ihrem Ende lebten. Mehrere Fälle sind verzeichnet, in denen dieselben Arten in den oberen und niederen Teilen
derselben Schicht verschiedene Spielarten aufweisen. So giebt Trautschold eine Anzahl von Beispielen bei Ammoniten, und Hilgendorf hat den höchst sonderbaren Fall beschrieben, daß zehn abgestufte Formen von
Planorbis multiformis
in den aufeinanderfolgenden Lagen einer Süßwasserschicht in der Schweiz vorkommen. Obgleich zur Ablagerung einer jeden Schicht unbestreitbar eine ungeheure Anzahl Jahre erforderlich war, können verschiedene Gründe dafür angegeben werden, daß nicht jede gewöhnlich eine abgestufte Reihe von Zwischengliedern der Arten einschließt, die an ihrem Beginn und Ende lebten. Aber den folgenden Erwägungen kann ich nicht das ihnen entsprechende Gewicht zuweisen.
Obgleich jede Schicht wohl einen sehr langen Zeitverlauf bezeichnet, ist jede wahrscheinlich kurz im Vergleich mit dem Zeitraum, der erforderlich ist, um die eine Art in eine andere umzuwandeln. Ich weiß sehr wohl, daß zwei Paläontologen, deren Meinungen große Achtung verdienen, nämlich Bronn und Woodward, zu dem Schluß gelangt sind, daß die Durchschnittsdauer jeder Schicht zwei- oder dreimal so lang ist, wie die Durchschnittsdauer der artbildenden Formen. Aber unübersteigliche Schwierigkeiten hindern uns, wie mir scheint, zu irgendeinem richtigen Schluß in dieser Hinsicht zu kommen. Wenn wir eine Art zuerst in der Mitte einer Schicht erscheinen sehen, würde es außerordentlich voreilig sein, daraus zu schließen, daß sie nirgend sonst früher vorgekommen ist. Ebenso würde es, wenn wir eine Art verschwinden sehen, ehe die letzten Lager abgelagert sind, sehr voreilig sein, anzunehmen, daß sie damals erlosch. Wir vergessen, wie klein im Vergleich mit der übrigen Welt das Ländergebiet Europas ist; auch sind die verschiedenen Stufen derselben Schicht durch ganz Europa nicht mit vollkommner Genauigkeit in Wechselbeziehung gebracht worden.
Wir können sicher schließen, daß die Seetiere aller Arten infolge von Klima- und andern Wandlungen häufig gewandert sind, und wenn wir eine Art zuerst in irgendeiner Schicht erscheinen sehen, so ist sie wahrscheinlich damals erst in jenes Gebiet eingewandert. Es ist z. B. wohlbekannt, daß mehrere Arten in den paläozoischen Lagern von Nordamerika etwas früher als in den europäischen austreten, da offenbar zu ihrer Wanderung aus den amerikanischen in die europäischen Meere Zeit nötig war. Bei einer Untersuchung der letzten Ablagerungen in mannigfachen Teilen der Welt ist überall bemerkt worden, daß einige wenige noch vorhandene Arten in der Ablagerung gewöhnlich, aber in dem unmittelbar umgebenden Meer ausgestorben sind, oder, daß umgekehrt einige in dem benachbarten Meere jetzt in reicher Fülle vorhanden sind, dagegen in dieser besondern Ablagerung selten oder gar nicht vorkommen. Es ist sehr lehrreich, die festgestellte Höhe der Auswanderung der Einwohner in Europa während der Eiszeit,
die nur einen Teil einer ganzen Erdschichtzeit ausmacht, und ebenso die Wandlungen der Erdoberfläche, die außerordentliche Wandlung des Klimas und den großen Zeitraum, die in dieser selben Eiszeit inbegriffen sind, in Betracht zu ziehen. Doch dürfte man bezweifeln, ob in irgendeinem Teil der Welt geschichtete Ablagerungen,
die versteinerte Überreste enthalten
, sich innerhalb derselben Fläche während dieser ganzen Zeit aufgehäuft haben. Es ist z. B. nicht wahrscheinlich, daß sich während der ganzen Eiszeit nahe der Mündung des Mississippi Niederschlag bis zu der Tiefe abgelagert hatte, in der Seetiere am besten fortkommen können. Denn wir wissen, daß große Umwandlungen des Landes in anderen Teilen Amerikas während dieses Zeitraums vorgekommen sind. Wenn solche Lager, da sie nahe der Mündung des Mississippi während irgendeines Abschnitts der Eiszeit im seichten Meerwasser abgelagert wurden, sich gehoben haben werden, werden gemäß den Wanderungen der Art und den Wandlungen des Landes die organischen Überreste wahrscheinlich in verschieden tiefer Lage zuerst auftreten wie auch verschwinden. Und in einer fernen Zukunft würde ein Geologe, der diese Lager untersuchte, sich versucht fühlen, zu schließen, daß die durchschnittliche Lebensdauer der Versteinerungen geringer gewesen ist als die Dauer der Eiszeit, während sie in Wirklichkeit weit größer gewesen ist, da sie vor der Eiszeit beginnt und sich bis auf den heutigen Tag erstreckt.
Um eine vollkommene Stufenreihe zwischen zwei Formen in den oberen und unteren Teilen derselben Schicht enthalten zu können, muß sich die Ablagerung hintereinander während eines Zeitraums aufgehäuft haben, dessen Länge für den langen Vorgang der Ummodelung ausreichte. Daher muß die Ablagerung sehr mächtig sein, und die Arten, die eine Umwandlung durchmachen, müssen die ganze Zeit hindurch in demselben Bezirk gelebt haben. Eine mächtige Schicht, die in ihrer ganzen Mächtigkeit Versteinerungen enthält, kann sich aber, wie wir gesehen haben, nur während einer Zeit des Sinkens aufhäufen. Und um die Tiefe annähernd gleich zu erhalten, was nötig ist, damit dieselben Seetierarten in demselben Raum leben können, muß die Zufuhr von Niederschlag dem Sinken ungefähr die Wage halten. Aber dieselbe sinkende Bewegung wird das Streben zeigen, die Landfläche, von der der Niederschlag kommt, unter Wasser zu setzen und so die Zufuhr zu vermindern, während die niedergehende Bewegung anhält. Dieser fast genaue Ausgleich zwischen der Zufuhr des Niederschlags und dem Maße des Sinkens ist in der That wahrscheinlich ein seltener Zufall. Denn mehr als ein Paläontologe hat beobachtet, daß sehr mächtige Ablagerungen gewöhnlich an organischen Überresten arm sind außer nahe an ihren oberen oder unteren Grenzen.
Es scheint, daß jede getrennte Schicht, wie die ganze Masse
der Schichten in einem Lande gewöhnlich in ihrer Aufhäufung unterbrochen worden ist. Wenn wir, wie es so oft der Fall ist, eine Schicht sehen, die aus sehr verschiedenen Gesteinsmischungen besteht, so können wir mit Recht vermuten, daß der Vorgang der Ablagerung mehr oder weniger unterbrochen worden ist. Auch wird die genaueste Besichtigung einer Schicht uns keine Vorstellung von der Länge der Zeit geben, die zu ihrer Ablagerung gehört hat. Man könnte viele Beispiele von Lagen geben, die, nur einige Fuß mächtig, Schichten darstellen, die anderswo tausende Fuß Mächtigkeit haben, und die einen ungeheuren Zeitraum zu ihrer Aufhäufung erfordert haben müssen. Doch würde keiner, der diese Thatsache nicht kannte, den ungeheuren Zeitverlauf geahnt haben, den die dünnere Schicht darstellt. Man könnte viele Beispiele dafür geben, daß die unteren Lagen einer Schicht in die Höhe gehoben, entblößt, versenkt und dann durch die oberen Lagen derselben Schicht wieder bedeckt worden sind, Thatsachen, die zeigen, was für weite, doch leicht zu übersehende Zwischenräume bei ihrer Aufhäufung vorgekommen sind. In anderen Fällen haben wir in großen versteinerten Bäumen, die noch aufrecht standen, wie sie wuchsen, den klarsten Beweis für viele lange Zwischenräume und veränderte Höhenlagen während des Vorgangs der Ablagerung, die man nicht vermutet hätte, wenn die Bäume nicht erhalten gewesen wären. So fanden Sir C. Lyell und Dr. Dawson in Neuschottland 1400 Fuß mächtige kohlehaltige Lager, mit alten von Wurzeln durchzogenen Bodenschichten, eine über dem andern in nicht weniger als achtundsechzig verschiedenen Höhenlagen. Wenn daher dieselbe Art auf dem Grunde, in der Mitte und oben in einer Schicht vorkommt, so liegt die Wahrscheinlichkeit vor, daß sie nicht während der ganzen Ablagerungszeit auf demselben Fleck gelebt hat, sondern während derselben Erdschichtzeit vielleicht vielmals verschwunden und wiedererschienen ist. Wenn sie folglich während der Ablagerung einer geologischen Schicht ein beträchtliches Maß von Ummodelung durchzumachen hatte, so würde ein Durchschnitt nicht alle die feinen Zwischenstufen, die nach unserer Lehre bestanden haben müssen, sondern plötzliche, wenn auch geringfügige Umwandlungen der Form aufweisen.
Es ist überaus wichtig, sich zu erinnern, daß die Naturforscher keine goldene Regel haben, durch die sie Arten und Spielarten unterscheiden. Sie gestatten jeder Art ein wenig Veränderlichkeit, aber wenn sie auf ein etwas größeres Maß von Verschiedenheit zwischen zwei Formen treffen, so setzen sie beide als Arten an, wenn sie nicht imstande sind, sie durch die engsten Zwischenstufen miteinander zu verknüpfen. Und das können wir aus den eben angeführten Gründen selten durch einen geologischen Durchschnitt zu verwirklichen hoffen. Nehmen wir an, daß
B
und
C
zwei Arten
seien, und eine dritte
A
in einem älteren und unterliegenden Lager gefunden würde, so würde
A
, wenn es selbst genau zwischen
B
und
C
die Mitte hielte, einfach als eine dritte und besondere Art angesetzt werden, wenn es nicht zugleich durch Zwischenspielarten eng mit einer oder beiden Formen verknüpft werden könnte. Auch sollte man nicht vergessen, daß, wie vorher erklärt,
A
die wirkliche Urform von
B
und
C
sein könnte und doch nicht notwendig in allen Beziehungen genau die Mitte zwischen ihnen zu halten brauchte. So könnten wir die Elternarten und ihre verschiedenen umgemodelten Nachkommen aus den oberen und unteren Lagern derselben Schicht erhalten, und wenn wir nicht zahlreiche Übergangsstufen erhielten, so würden wir ihre Blutsverwandtschaft nicht erkennen und sie folglich als getrennte Arten ansetzen.
Es ist bekannt, auf was für außerordentlich geringe Unterschiede viele Paläontologen ihre Arten gegründet haben, und sie thun dies um so leichter, wenn die Fundstücke aus verschiedenen Unterabteilungen derselben Schicht kommen. Einige erfahrene Muschelforscher setzen jetzt die sehr feinen Arten D'Orbignys u. a. in die Reihe der Spielarten herab, und nach dieser Ansicht finden wir derartige Zeugnisse von Umwandlung, wie wir sie nach unserer Lehre finden sollten. Blicken wir dagegen auf die späteren Tertiärablagerungen, die viele Muscheln enthalten, die von der Mehrheit der Naturforscher mit den lebenden Arten für gleich gehalten werden. Aber einige hervorragende Naturforscher wie Agassiz und Pictet behaupten, daß alle diese Tertiärarten der Art nach von den unsern verschieden sind, obgleich sie zugeben, daß der Unterschied sehr unbedeutend ist. So haben wir hier, wenn wir nicht glauben, daß diese hervorragenden Naturforscher durch ihre Einbildungskraft verführt worden sind, und daß diese späten Tertiärarten wirklich keinen Unterschied irgendwelcher Art von ihren lebenden Vertretern ausweisen, oder wenn wir nicht im Gegensatz zu dem Urteil der meisten Naturforscher zugeben, daß diese Tertiärarten von den neuen wirklich verschieden sind, einen augenscheinlichen Beweis von dem häufigen Vorkommen geringer Ummodelungen der erforderlichen Art. Wenn wir auf noch weitere Zeiträume, nämlich auf die verschiedenen, aber aufeinanderfolgenden Stufen derselben großen Schicht blicken, so finden wir, daß die eingebetteten Versteinerungen, obgleich sie ganz allgemein als artverschieden angesetzt werden, doch weit enger miteinander verwandt sind, als die in weiter getrennten Schichten gefundenen Arten, so daß wir hier wieder den zweifellosen Beweis der Umwandlung in der von unserer Lehre erforderten Richtung haben. Aber zu diesem letzteren Gegenstande werde ich im folgenden Kapitel zurückkehren.
Bei Tieren und Pflanzen, die sich schnell vermehren und nicht viel wandern, haben wir, wie wir früher gesehen haben, Grund
zu der Vermutung, daß ihre Spielarten gewöhnlich zuerst örtlich sind, und daß solche Ortspielarten sich nicht eher weit verbreiten und ihre Elternformen verdrängen, als bis sie umgemodelt und in beträchtlichem Grade vervollkommnet worden sind. Nach dieser Meinung ist die Aussicht, in einer Schicht irgendeines Landes alle frühen Übergangsstufen zwischen zwei beliebigen Formen zu entdecken, gering; denn die aufeinanderfolgenden Umwandlungen sollen örtlich oder auf irgendeinen Fleck beschränkt gewesen sein. Die meisten Seetiere haben eine weite Verbreitung, und wir haben gesehen, daß bei den Pflanzen diejenigen, welche die weiteste Verbreitung haben, am häufigsten Spielarten aufweisen, so daß es bei Weichtieren und andern Seetieren wahrscheinlich ist, daß diejenigen, die die weiteste Verbreitung hatten, die die Grenzen der bekannten geologischen Schichten in Europa weit überschritt, am häufigsten zuerst Ortspielarten und schließlich neue Arten haben entstehen lassen, und dies würde wieder, die Aussicht sehr verringern, daß wir imstande sein werden, die Übergangsstufen in irgendeiner geologischen Schicht zu verfolge».
Noch wichtiger ist eine Erwägung, die zu demselben Ergebnis führt, und die Dr. Falconer kürzlich hervorgehoben hat, daß nämlich die Zeit, während der eine jede Art eine Ummodelung erfuhr, so lang sie auch nach Jahren gemessen sein mag, wahrscheinlich im Vergleich zu der kurz ist, während der sie ohne Umwandlung verharrte.
Es sollte nicht vergessen werden, daß heutzutage bei vollkommenen Proben für die Untersuchung zwei Formen selten durch Zwischenspielarten verknüpft und so als zu derselben Art gehörig erwiesen werden, bis viele Proben von vielen Stellen gesammelt sind. Und bei versteinerten Arten kann das selten geschehen. Wir werden vielleicht am besten bemerken, wie unwahrscheinlich es ist, daß wir imstande sein sollten, die Arten durch zahlreiche, feine versteinerte Zwischenglieder zu verknüpfen, indem wir uns fragen, ob z. B. Geologen zu irgendeiner künftigen Zeit imstande sein werden, zu entscheiden, ob unsere verschiedenen Rindvieh-, Schaf-, Pferde- und Hunderassen von einem einzigen oder von mehreren ursprünglichen Stämmen herkommen, oder ferner ob gewisse, die Küsten von Nordamerika bewohnende Seemuscheln, die von einigen Muschelforschern als Arten, die von ihren europäischen Vertretern verschieden sind, von andern als bloße Spielarten angesehen werden, wirkliche Spielarten oder, wie man es nennt, der Art nach verschieden sind. Das könnte der künftige Geologe nur ausführen, wenn er zahlreiche Zwischenstufen in versteinertem Zustande entdeckte. und ein solcher Erfolg ist im höchsten Grade unwahrscheinlich.
Von Schriftstellern, die an die Unveränderlichkeit der Arten glauben, ist wieder und wieder behauptet worden, daß die Geologie
keine verbindenden Formen liefert. Diese Behauptung ist. wie wir im nächsten Kapitel sehen werden, sicherlich irrig. Wie Sir J. Lubbock bemerkt hat, »ist jede Art ein Verbindungsglied zwischen zwei verwandten Formen«. Wenn wir eine Gattung nehmen, die ungefähr zwanzig jetzt lebende und erloschene Arten hat, und vier Fünftel davon zerstören, so zweifelt niemand, daß die übrig bleibenden viel entfernter voneinander stehen werden. Wenn zufällig die letzten Formen der Gattung so zerstört worden sind, so wird die Gattung selbst entfernter von anderen verwandten Gattungen stehen. Was die geologische Forschung nicht offenbart hat, ist das frühere Vorhandensein unendlich zahlreicher Abstufungen, die so fein wie die bestehenden Spielarten beinahe alle lebenden und erloschenen Arten miteinander verknüpfen. Aber das hätte man nicht erwarten sollen. Und doch ist dieser Umstand zu wiederholten Malen als ein höchst ernsthafter Einwand gegen meine Ansichten ins Feld geführt worden.
Es dürfte der Mühe wert sein, die vorangehenden Bemerkungen über die Unvollständigkeit der geologischen Urkunde unter einem angenommenen Beispiel zusammenzufassen. Das malayische Inselmeer hat ungefähr die Größe Europas vom Nordkap bis zum Mittelländischen Meer und von Großbritannien bis Rußland. Es gleicht daher allen geologischen Schichten, die mit einiger Genauigkeit geprüft worden sind, ausgenommen die der Vereinigten Staaten von Amerika. Ich stimme völlig mit Godwin-Austen darin überein, daß der gegenwärtige Zustand des malayischen Inselmeers mit seinen zahlreichen großen, durch weite und seichte Seestrecken getrennten Inseln wahrscheinlich den frühern Zustand Europas, während der Aufhäufung der meisten unserer Schichten, darstellt. Das malayische Inselmeer ist eine der Gegenden, die an organischen Wesen am reichsten sind. Doch wenn alle Arten gesammelt werden sollten, die jemals dort gelebt haben, wie unvollkommen würden sie die Naturgeschichte der Welt darstellen!
Aber wir haben alle Ursache zu glauben, daß die Landerzeugnisse des Inselmeers äußerst unvollkommen in den Schichten erhalten werden würden, die sich, wie wir voraussetzen, dort aufhäufen. Nicht viele von den nur am Ufer oder von den auf nackten unterseeischen Felsen lebenden Tieren würden eingebettet werden, und die in Kies oder Sand eingebetteten würden nicht bis zu einer fernen Zeit dauern. Wo der Niederschlag sich auf dem Boden nicht oder nicht in genügendem Maße anhäufte, um organische Körper vor dem Zerfall zu schützen, könnten keine Überreste erhalten werden.
Schichten, die reich an Versteinerungen vieler Arten und von genügender Mächtigkeit sind, um bis zu einem Jahrhundert zu dauern, das so fern von uns in der Zukunft liegt wie die Sekundärschichten
in der Vergangenheit, würden in dem Inselmeer gewöhnlich nur während der Zeiten des Sinkens gebildet werden. Diese Zeiten würden durch ungeheure Zeiträume voneinander getrennt sein, während das Gebiet entweder stehen bleiben oder sich erheben würde. Während der Erhebung würden die Versteinerungen führenden Schichten an den steileren Ufern beinahe, sobald sie aufgehäuft wären, durch die ungeheure Brandung zerstört werden, wie wir es jetzt an den Küsten von Südamerika sehen. Durch die ganzen ausgedehnten und seichten Seestrecken innerhalb des Inselmeers könnten sogar geschichtete Lagen von großer Mächtigkeit kaum während der Zeiten der Erhebung aufgehäuft oder durch darauffolgende Ablagerungen gedeckt oder beschützt werden, so daß sie gute Aussicht hätten, bis zu einer sehr fernen Zukunft zu dauern. Während der Zeit des Sinkens würde wahrscheinlich viel Leben vernichtet werden, während der Zeiten der Erhebung würde es viel Abänderung geben, aber der geologische Bericht würde dann weniger vollständig sein.
Man kann zweifeln, ob die Dauer irgendeiner großen Zeit des Sinkens in dem ganzen Inselmeer oder einem Teile zusammen mit einer gleichzeitigen Aufhäufung von Niederschlag die Durchschnittsdauer derselben artbildenden Formen
übersteigen
würde. Und dies Zusammentreffen ist unerläßlich für die Erhaltung aller Übergangsstufen zwischen zwei oder mehr Arten. Wenn solche Abstufungen nicht alle vollständig erhalten würden, würden Übergangsspielarten bloß als ebensoviel neue, obgleich nahe verwandte Arten erscheinen. Es ist auch wahrscheinlich, daß jede große Zeit des Sinkens durch Schwankungen der Höhenlage unterbrochen werden würde, und daß geringe Klimaveränderungen während solcher langen Zeiträume eintreten würden; und in diesen Fällen würden die Bewohner des Inselmeers auswandern, und keine zusammenhängende Urkunde über ihre Umwandlungen könnte sich in irgendeiner Schicht erhalten.
Sehr viele der Seebewohner des Inselmeers verbreiten sich nun tausende von Meilen jenseits seiner Grenzen, und ähnliche Fälle führen deutlich zu der Annahme, daß es hauptsächlich diese sich weit verbreitenden Arten, wenn auch nur einige von ihnen sein würden, die am häufigsten neue Spielarten hervorbrächten. Und die Spielarten würden zuerst örtlich oder auf den Platz beschränkt sein, aber wenn sie irgendeinen entschiedenen Vorzug besäßen oder wenn sie ferner umgemodelt und vervollkommnet würden. würden sie sich langsam verbreiten und ihre Elternformen verdrängen. Wenn solche Spielarten in ihre alte Heimat zurückkehrten, würden sie in einem beinahe gleichförmigen, wenn auch vielleicht äußerst geringem Grade von ihrem früheren Zustande abweichen. Da sie in nur wenig verschiedenen Unterstufen derselben
Schicht eingebettet gefunden werden würden, würden sie nach den von vielen Paläontologen befolgten Grundsätzen als neue und getrennte Arten angesetzt werden.
Wenn in diesen Bemerkungen etwas Wahres ist, haben wir kein Recht, zu erwarten, daß sich in unseren Erdbildungsschichten eine unendliche Reihe jener seinen Übergangsformen finde, die nach unserer Lehre alle vergangenen und gegenwärtigen Arten derselben Gruppe zu einer langen und sich verzweigenden Lebenskette verbunden haben. Wir sollten nur nach einigen Gliedern suchen, und solche werden wir sicherlich finden, von denen einige ferner, andere näher miteinander verwandt sind. Und diese Glieder würden, sie seien einander noch so nahe, wenn man sie in verschiedenen Stufen derselben Schicht fände, von vielen Paläontologen als getrennte Arten angesetzt werden. Aber ich behaupte nicht, daß ich jemals geahnt haben würde, wie armselig die Urkunde in den best erhaltenen geologischen Durchschnitten ist, hätte nicht das Fehlen zahlloser Verbindungsglieder zwischen den Arten, die am Beginn und am Ende jeder Schicht lebten, meine Lehre so hart bedrängt.
*
*
*
Über das plötzliche Erscheinen ganzer Gruppen verwandter Arten.
Die unvermittelte Weise, in der ganze Gruppen von Arten plötzlich in gewissen Schichten erscheinen, ist von verschiedenen Paläontologen, z. B. Agassiz, Pietet und Sedgwick, als ein Einwand hervorgehoben worden, der für den Glauben an die Umformung der Arten verhängnisvoll wäre. Wenn wirklich zahlreiche Arten, die zu denselben Gattungen oder Familien gehören, auf einmal entstanden wären, so wäre die Thatsache für die Lehre von der Entwicklung durch die Naturauslese verhängnisvoll. Denn die durch diese bewirkte Entwicklung einer Gruppe von Formen, die alle von einer Urform herstammen, muß ein äußerst langsamer Vorgang gewesen sein, und die Urformen müssen lange vor der umgemodelten Nachkommenschaft gelebt haben. Aber wir überschätzen fortgesetzt die Vollständigkeit der geologischen Urkunde und schließen irrtümlich, daß gewisse Gattungen oder Familien, weil sie unter einer gewissen Stufe nicht gefunden worden sind, vor dieser nicht vorhanden waren. In allen Fällen kann man sich auf den paläontologischen Beweis, der sich auf Vorhandenes stützt, unbedingt verlassen, der auf dem Fehlen aufgebaute ist, wie die Erfahrung so oft gezeigt hat, wertlos. Wir vergessen beständig, wie groß die Welt im Vergleich zu dem Gebiet ist, in dem unsere Erdschichten sorgfältig untersucht worden sind; wir vergessen, daß Gruppen von Arten lange irgendwo anders gelebt und
sich langsam vervielfacht haben können, bevor sie in die alten Inselmeere Europas und der Vereinigten Staaten einwanderten. Wir bringen die Zeitabstände nicht genügend in Anschlag, die zwischen unseren aufeinanderfolgenden Schichten vergangen sind, die in vielen Fällen vielleicht länger als die zur Aufhäufung einer jeden Schicht erforderliche Zeit waren. Diese Abstände werden die Zeit zur Vervielfachung der Arten aus einer Elternform gegeben haben, und in der folgenden Schicht werden solche Gruppen oder Arten wie plötzlich erschaffen auftreten.
Ich könnte hier an eine früher gemachte Bemerkung erinnern, daß nämlich eine lange Reihe von Zeitaltern nötig sein dürfte, um eine Lebensform an irgendeine neue und eigentümliche Lebensart, z. B. das Fliegen durch die Luft, zu gewöhnen, und daß infolge dessen die Übergangsformen oft lange auf eine Gegend beschränkt bleiben würden, daß aber, wenn die Gewöhnung einmal erreicht worden ist und ein paar Arten auf diese Weise vor anderen Lebensformen einen großen Vorteil erlangt haben, eine verhältnismäßig kurze Zeit zur Hervorbringung verschiedenartiger Formen genügen würde, die sich rasch und weit über die ganze Welt verbreiten würden. Professor Pietet kann in seiner ausgezeichneten Besprechung meines Werkes, in der er sich über die ersten Übergangsstufen ausspricht und die Vögel als Beispiel heranzieht, nicht einsehen, wie die allmählichen Ummodelungen der Vorderglieder einer gedachten Urform von irgendwelchem Nutzen gewesen sein könnten. Aber haben z. B. die Pinguine der südlichen Weltmeere nicht Vorderglieder, die genau die Mittelstufe einnehmen, daß sie weder ›richtige Arme noch richtige Flügel sind‹? Und doch behaupten diese Vögel im Kampf ums Dasein siegreich ihren Platz; denn sie sind in ungeheurer Anzahl und in vielen Arten vorhanden. Ich nehme nicht an, daß wir hier die wirklichen Übergangsstufen sehen, die die Flügel der Vögel durchgemacht haben; aber was für eine besondere Schwierigkeit macht es, zu glauben, daß es für die umgemodelten Nachkommen des Pinguins von Nutzen sein könnte, zuerst die Fähigkeit zu erhalten, längs der Oberfläche der See wie die dickköpfige Ente hinzuflattern und schließlich sich zu erheben und durch die Luft zu gleiten?
Ich will jetzt einige Beispiele geben, die die vorhergehenden Bemerkungen erläutern und uns zeigen sollen, wie leicht wir zu der irrigen Annahme kommen können, daß ganze Gruppen von Arten plötzlich hervorgebracht worden sind. Sogar in einem so kurzen Zwischenraum wie der zwischen den beiden Ausgaben von Pictets großem Werk über Paläontologie, die in den Jahren 1844 bis 1846 und 1853–57 erschienen sind, sind die Schlüsse über das erste Erscheinen und Verschwinden mehrerer Säugetiergruppen beträchtlich geändert worden, und eine dritte Ausgabe würde noch
weitere Änderungen erfordern. Ich möchte an die wohlbekannte Thatsache erinnern, daß man in geologischen Abhandlungen, die vor wenigen Jahren veröffentlicht worden sind, immer davon sprach, daß die Säugetiere bei Beginn der Tertiärreihe unvermittelt erschienen seien, und nun gehört eine der Anhäufungen, die, wie man weiß, am reichsten an versteinerten Säugetieren ist, zu der Sekundärreihe, und in dem neuen roten Sandstein beinahe zu Beginn dieser großen Reihe sind echte Säugetiere entdeckt worden. Cuvier pflegte nachdrücklich geltend zu machen, daß kein Affe in irgendeinem Tertiärlager vorkäme; aber jetzt sind erloschene Arten in Indien, Südamerika und Europa entdeckt worden, die bis zur Miocänstufe zurückreichen. Wer hätte, wenn nicht durch einen seltenen Zufall in dem neuen roten Sandstein der Vereinigten Staaten Fußstapfen erhalten worden wären, anzunehmen gewagt, daß nicht weniger als mindestens dreißig verschiedene vogelähnliche Tiere, darunter einige von riesenhafter Größe, während dieser Zeit lebten. Nicht ein Bruchstück eines Knochens ist in diesen Lagen entdeckt worden. Nicht lange vorher behaupteten Paläontologen, daß die ganze Vogelklasse während der Eocänzeit plötzlich ins Dasein getreten sei; aber jetzt wissen wir nach dem Zeugnis von Professor Owen, daß während der Ablagerung des oberen grünen Sandsteins sicher ein Vogel gelebt hat. Vor noch kürzerer Zeit ist in dem oolithischen Schiefer bei Solenhofen der Archäopteryx entdeckt worden, jener seltsame Vogel mit einem langen eidechsenähnlichen Schwanz, der an jedem Gelenk ein Paar Federn trägt, und mit Flügeln, die mit zwei freien Klauen versehen sind. Kaum irgendeine neuere Entdeckung Zeigt zwingender als diese, wie wenig wir bis jetzt von den früheren Bewohnern der Welt wissen.
Ich möchte ein anderes Beispiel geben, das, weil es unter meinen eigenen Augen sich ereignet hat, großen Eindruck auf mich gemacht bat. In einer Abhandlung über versteinerte festsitzende Rankenfüßer erklärte ich, daß ich aus der großen Anzahl lebender und erloschener Tertiärarten, aus der außerordentlichen Menge von Vertretern bei vielen Arten, die in der ganzen Welt von den Eismeergegenden bis zum Äquator verschiedene Tiefen von den oberen Flutgrenzen bis zu fünfzig Faden hinab bewohnen, aus der vollkommenen Art, in der die Fundstücke aus den ältesten Tertiärlagen erhalten sind, aus der Leichtigkeit, mit der sogar ein Bruchstück einer Schale erkannt werden kann, den Schluß zöge, daß wenn festsitzende Rankenfüßer während der Sekundärzeiten gelebt hätten, sie gewiß erhalten und entdeckt worden wären. Da nicht eine Art in den Lagern dieses Zeitalters entdeckt worden ist, so schloß ich daraus, daß sich diese große Gruppe bei Beginn der Tertiärreihe plötzlich entwickelt hätte. Das versetzte mich in heftige Unruhe, da es, wie ich damals glaubte, das plötzliche Erscheinen einer großen
Artengruppe um ein Beispiel vermehrte. Aber mein Werk war kaum erschienen, als der erfahrene Paläontologe Bosquel mir die Zeichnung eines vollständigen unverkennbaren Exemplars eines festsitzenden Rankenfüßers sandte, den er selbst in Belgien dem Kreidegebirge entnommen hatte. Und als sollte dieser Fall so auffallend als möglich gemacht werden, war dieser Rankenfüßer ein Chthalamus, der Vertreter einer sehr gewöhnlichen, großen und überall vorhandenen Gattung, von der bis jetzt nicht einmal in einem Tertiärlager irgendeine Art gefunden worden ist. Vor noch kürzerer Zeit ist eine Pyrgoma, ein Mitglied einer getrennten Unterfamilie der festsitzenden Rankenfüßer von Woodward in der oberen Kreide entdeckt worden, so daß wir jetzt reichliche Beweise von dem Vorhandensein dieser Tiergruppen während der Sekundärzeit haben.
Das Beispiel eines anscheinend plötzlichen Erscheinens einer ganzen Gruppe von Arten, das die Paläontologen am häufigsten hervorheben, ist das der Knochenfische, die nach Agassiz früh in der Kreidezeit auftreten. Diese Gruppe schließt die große Mehrheit der lebenden Arten ein. Aber von gewissen Jura- und Triasformen giebt man jetzt gewöhnlich zu, daß sie Knochenfische sind, und sogar einige paläozoische Formen sind von einem hervorragenden Gelehrten dieser Klasse zugezählt worden. Wenn die Knochenfische wirklich bei Beginn der Kreideschicht plötzlich auf der nördlichen Halbkugel erschienen wären, so würde die Thatsache sehr bemerkenswert gewesen sein. Aber sie würde keine unübersteigliche Schwierigkeit gebildet haben, wenn man nicht ebenfalls hätte zeigen können, daß in demselben Zeitraum die Arten in anderen Teilen der Welt sich plötzlich und gleichzeitig entwickelten. Es ist fast überflüssig zu bemerken, daß kaum irgendwelche versteinerte Fische südlich vom Äquator bekannt sind, und wenn man Pictets Paläontologie durchläuft, wird man sehen, daß aus mehreren Schichten in Europa sehr wenige Arten bekannt sind. Einige wenige Fischfamilien haben jetzt eine beschränkte Ausbreitung; die Knochenfische könnten früher eine gleich beschränkte Verbreitung gehabt haben, und sich, nachdem sie sich in irgendeinem Meer reichlich entwickelt hatten, weit verbreitet haben. Auch haben wir kein Recht, anzunehmen, daß die Weltmeere immer von Süden nach Norden so offen gewesen sind, wie jetzt. Selbst heutzutage würden, wenn das malayische Inselmeer in Land verwandelt würde, die tropischen Teile des indischen Weltmeers ein großes und vollkommen umschlossenes Becken bilden, in dem eine große Gruppe Seetiere sich vervielfältigen könnte. Hier würden sie eingeschlossen bleiben, bis einige Arten einem kühleren Klima angepaßt und imstande wären, die südlichen Vorgebirge von Afrika oder Australien zu umschiffen und so andere und entfernte Meere zu erreichen.
Nach diesen Betrachtungen, nach unserer Unkenntnis der geologischen
Verhältnisse anderer Länder jenseit der Grenzen Europas und der Vereinigten Staaten und nach der Umwälzung in unseren paläontologischen Kenntnissen, die durch die Entdeckungen der letzten zwölf Jahre bewirkt worden ist, scheint es mir ungefähr ebenso voreilig zu sein, über die Aufeinanderfolge der organischen Wesen in der ganzen Welt Lehrsätze aufzustellen, wie es sein würde, wenn ein Naturforscher für fünf Minuten an einer unfruchtbaren Stelle Australiens landen und dann die Anzahl und Verbreitung der Erzeugnisse besprechen würde.
*
*
*
Über das plötzliche Erscheinen von Gruppen verwandter Arten in den untersten bekannten Versteinerungen führenden Lagern.
Eine andere, verwandte Schwierigkeit ist viel ernster. Ich weise darauf hin, wie die zu den Hauptabteilungen des Tierreichs gehörenden Arten plötzlich in den untersten bekannten Versteinerungen enthaltenden Gebirgen erscheinen. Die meisten der Gründe, die mich überzeugt haben, daß alle bestehenden Arten derselben Gruppe von einer einzigen Urform herstammen, lassen sich mit demselben Nachdruck auf die frühesten bekannten Arten anwenden. Man kann z. B. nicht bezweifeln, daß alle kambrischen und silurischen Trilobiten von einem einzigen Krustentiere herstammen, das lange vor dem kambrischen Zeitalter gelebt haben muß und wahrscheinlich von jedem bekannten Tiere sehr abwich. Einige der ältesten Tiere, wie der Nautilus, die Lingula u. s. w. unterscheiden sich nicht sehr von den lebenden Arten, und man kann nach unserer Lehre nicht annehmen, daß diese alten Arten die Urformen aller der Arten waren, die zu denselben Gruppen gehören, die in der Folge erschiennen sind; denn sie bilden in ihrem Gepräge durchaus keine Mittelstufen.
Wenn also die Lehre richtig ist, so ist es unbestreitbar, daß, ehe das unterste kambrische Lager sich aufschichtete, lange Zeiträume verstrichen, eben solange oder wahrscheinlich längere, als der ganze Zwischenraum von dem kambrischen Zeitalter bis zum heutigen Tage, und daß während dieser ungeheuren Zeiträume die Welt von lebenden Geschöpfen wimmelte. Hier treffen wir auf einen erschreckenden Einwand; denn es scheint zweifelhaft, ob die Zeit, seit die Erde in einen für das Wohnen lebender Wesen geeigneten Zustand kam, dazu ausreichte. Sir W. Thompson kommt zu dem Schluß, daß das Festwerden der Erdrinde kaum vor weniger als 20 oder mehr als 400 Millionen Jahren, wahrscheinlich aber vor nicht weniger als 98 oder mehr als 200 Millionen Jahren eingetreten sein kann. Diese sehr weiten Grenzen zeigen, wie zweifelhaft die
Feststellungen sind, und anderes muß später mit in diese Frage hineingezogen werden. Croll schätzt, daß ungefähr sechzig Millionen Jahre seit dem kambrischen Zeitalter verflossen sind, aber dies scheint, wenn man nach dem kleinen Maß organischer Umwandlung seit dem Beginn der Eiszeit urteilt, eine sehr kurze Zeit für die vielen und großen Umwandlungen des Lebens, die sicher seit der kambrischen Schicht vorgekommen sind, und die vorhergehenden 140 Millionen Jahre können schwerlich für die Entwicklung der abgeänderten Lebensformen, die schon während des kambrischen Zeitalters vorhanden waren, als ausreichend betrachtet werden. Jedoch ist es, wie Sir William Thompson betont, wahrscheinlich, daß die Welt in einer sehr frühen Zeit schnelleren und heftigeren Umwandlungen ihrer natürlichen Bedingungen unterworfen war, als sie jetzt vorkommen, und solche Umwandlungen würden entsprechend schnelle Umwandlungen in den damals vorhandenen Lebensformen bewirkt haben.
Auf die Frage, warum wir nicht an Versteinerungen reiche Ablagerungen aus jenen angeblichen ersten Zeitaltern vor dem kambrischen System finden, kann ich keine befriedigende Antwort geben. Einige hervorragende Geologen, an ihrer Spitze Sir R. Murchison, waren bis vor kurzem überzeugt, daß wir in den organischen Überresten des untersten silurischen Lagers das erste Aufdämmern des Lebens vor Augen hätten. Andere sehr sachverständige Beurteiler, wie Lyell und E. Forbes, haben diesen Schluß bestritten. Wir sollten nicht vergessen, daß nur ein kleiner Teil der Welt genau bekannt ist. Vor nicht langer Zeit fügte Barrande eine andere, tiefere Stufe hinzu, die neue und eigentümliche Arten unter dem silurischen System in reicher Fülle enthielt, und jetzt hat Hicks noch tiefer unten, in der kambrischen Unterschicht in Südwales, Lagen gefunden, die an Trilobiten reich sind und mannigfache Weichtiere und Ringelwürmer enthalten. Das Vorhandensein von phosphorhaltigen Nieren und Bimssteinmassen, sogar in einigen der untersten azoischen Felsen zeigt wahrscheinlich Leben in diesen Zeiträumen an, und das Auftreten des Eozoons in der laurentianischen Schicht von Kanada wird allgemein zugegeben. In Kanada giebt es drei große Reihen von Lagern unter dem silurischen System, und in der untersten von ihnen wird das Eozoon gefunden. Sir W. Logan behauptet, daß ihre »Gesamtmächtigkeit möglicherweise die aller folgenden Felsen vom Grunde der paläozoischen Reihe bis zur Gegenwart weit übertrifft. Wir werden auf diese Weise bis zu einem so entfernten Zeitalter zurückgeführt, daß das Auftreten der sogenannten Ursprungstierwelt (Barrande's) als ein verhältnismäßig neues Ereignis betrachtet werden kann«. Das Eozoon gehört zu den Tierklassen, die auf der niedrigsten Bildungsstufe stehen, aber in seiner eigenen Klasse nimmt es einen hohen Rang ein; es war
in zahllosen Mengen vorhanden und machte, wie Dr. Dawson vermerkt hat, sicherlich auf andere kleine Lebewesen Jagd, die in großen Massen vorhanden gewesen sein müssen. So haben sich die Worte, die ich im Jahre 1859 über das Vorhandensein lebender Wesen lange vor dem kambrischen Zeitalter geschrieben habe, und die fast genau mit denen übereinstimmen, die seitdem Sir W. Logan geäußert hat, als richtig bewährt. Nichtsdestoweniger ist die Schwierigkeit sehr groß, einen stichhaltigen Grund dafür anzuführen, daß unter dem kambrischen System große Aufschichtungen von Lagern fehlen, die reich an Versteinerungen find. Es scheint nicht wahrscheinlich, daß die ältesten Lager durch Entblößung ganz weggewaschen, oder daß ihre Versteinerungen durch die Wirksamkeit der Verwandlung vollkommen beseitigt worden sind. Denn wenn dies der Fall gewesen wäre, hätten wir nur geringe Überreste der ihnen im Alter folgenden Schichten gefunden, und diese würden stets einen zum Teil verwandelten Zustand gehabt haben. Aber die Schilderungen, die wir von den silurischen Ablagerungen in ungeheuren Länderstrecken Rußlands und Nordamerikas besitzen, unterstützen die Ansicht nicht, daß je älter eine Schicht ist, es um so stetiger zutrifft, daß sie äußerster Entblößung und Verwandlung ausgesetzt gewesen ist.
Der Fall muß für jetzt unerklärt bleiben und kann mit Recht als ein gewichtiger Grund gegen die hier aufgestellten Ansichten ins Feld geführt werden. Um zu zeigen, daß er später auf irgendeine Weise erklärt werden dürfte, will ich die folgende Vermutung vorbringen. Aus der Natur der organischen Überreste in den einzelnen Schichten Europas und der Vereinigten Staaten, die nicht große Tiefen bewohnt zu haben scheinen, und aus dem Maße des die Schichten zusammensetzenden Niederschlags, dessen Mächtigkeit Meilen beträgt, können wir schließen, daß von Anfang bis zu Ende große Inseln oder Landstriche, aus denen der Niederschlag herkam, in der Nachbarschaft der jetzt vorhandenen Erdteile Europa und Nordamerika bestanden. Dieselbe Ansicht haben seitdem Agassiz u. a. verfochten. Aber wir wissen nicht, in welchem Zustande sich die Dinge in den Zeiten zwischen den einzelnen aufeinanderfolgenden Schichten befunden haben, ob Europa und die Vereinigten Staaten während dieser Zwischenzeiten trockenes Land, eine unterseeische Fläche nahe dem Land, auf der kein Niederschlag abgelagert wurde, oder das Bett eines offnen und unergründlichen Meeres bildeten.
Blicken wir auf die jetzt vorhandenen Weltmeere, deren Fläche dreimal so groß ist wie die des Landes! Sie sind von vielen Inseln bedeckt. Aber kaum eine wirkliche Weltmeerinsel außer Neu-Seeland, wenn wir dies so nennen dürfen, liefert, soweit man bisher weiß, auch nur einen Überrest einer paläozoischen oder Sekundärschicht. Daraus können wir vielleicht schließen, daß während
des paläozoischen und des Sekundärzeitalters weder Festländer noch festländische Inseln da vorhanden waren, wo sich jetzt unsere Weltmeere erstrecken. Denn wären sie vorhanden gewesen, so würden sich höchst wahrscheinlich paläozoische und sekundäre Schichten aus dem Niederschlag angehäuft haben, der aus ihrer Abnutzung herkam, und diese würden durch die Schwankungen der Höhenlage, die während dieser ungeheuren Zeiträume eingetreten sein müssen, wenigstens teilweise emporgehoben worden sein. Können wir aus dieser Thatsache etwas schließen, so ist es, daß, wo unsere Weltmeere sich jetzt erstrecken, seit der fernsten Zeit, von der wir eine Urkunde besitzen, sich Weltmeere erstreckt haben, und daß, wo jetzt Festländer vorhanden sind, seit dem kambrischen Zeitalter weite Landstriche vorhanden gewesen sind, die Zweifellos großen Schwankungen der Höhenlage ausgesetzt waren. Die farbige Karte, die meinem Werk über die Korallenriffe beigegeben ist, führte mich zu dem Schluß, daß die großen Weltmeere zum größten Teil beständig sinkende Flächen seien, die großen Inselmeere Flächen, deren Höhenlage beständig schwankt, die Festländer dagegen solche, die aufsteigen. Aber wir haben kein Recht, anzunehmen, daß dies seit Beginn der Welt stets gleich geblieben ist. Unsere Festländer scheinen sich gebildet zu haben, als, während vieler Schwankungen der Höhenlage, die steigende Kraft im Übergewicht war. Aber könnten nicht die Flächen, in denen eine Bewegung das Übergewicht hatte, im Laufe der Jahrhunderte gewechselt haben? Zu einer Zeit lange vor dem kambrischen Zeitalter können Festländer bestanden haben, wo sich jetzt Weltmeere ausdehnen, und befahrbare, offene Weltmeere können da gewesen sein, wo jetzt Festländer sich befinden. Auch dürften wir kein Recht haben, anzunehmen, daß, wenn z. B. das Bett des Stillen Weltmeeres sich jetzt in ein Festland verwandeln würde, wir dort erkennbare Niederschlagsschichten finden würden, die älter als die kambrischen Lager wären, vorausgesetzt selbst, daß solche früher abgelagert waren. Denn es wäre wohl möglich, daß Lager, die dem Mittelpunkte der Erde einige Meilen näher gekommen und durch das ungeheure Gewicht des darauf lastenden Wassers zusammen gepreßt waren, weit mehr unter der verwandelnden Thätigkeit litten als Lager, die der Oberfläche stets näher blieben. Die ungeheuren Strecken nackter verwandelter Felsen in einigen Teilen der Welt, z. B. in Südamerika, die unter großem Druck erhitzt worden sein müssen, schienen mir immer eine besondere Erklärung zu verlangen, und wir können vielleicht glauben, daß wir in diesen langen Strecken die vielen dem kambrischen Zeitalter weit vorausliegenden Schichten in vollständig verwandelten und entblößtem Zustande vor uns haben.
Wir haben in diesem Kapitel erörtert, daß, wenn wir in unseren Erdbildungsschichten auch viele Verbindungsglieder zwischen
den jetzigen und den früheren Arten finden, wir doch nicht die zahllosen Übergangsformen finden, die sie alle miteinander verknüpfen, daß einzelne Gruppen von Arten plötzlich in unseren europäischen Schichten zuerst auftreten, und daß, soweit wir bis jetzt wissen, Versteinerungen führende Schichten unter den kambrischen Lagern ganz fehlen. Alle diese Schwierigkeiten sind zweifellos von sehr ernster Art. Wir sehen dies daraus, daß die hervorragendsten Paläontologen, Cuvier, Agassiz, Barrande, Pietet, Falconer, E. Fordes u. a., und alle unsere großen Geologen, wie Lyell, Murchison, Sedgewick u. a., einmütig, oft lebhaft die Unveränderlichkeit der Arten verteidigt haben. Doch unterstützt ein Mann von der Bedeutung wie Sir Charles Lyell jetzt die andere Seite, und die meisten Geologen und Paläontologen sind in ihrer früheren Ansicht sehr erschüttert. Wer glaubt, daß die geologischen Urkunde einigermaßen vollständig ist, wird zweifellos die Lehre kurzerhand verwerfen. Ich meinerseits erblicke in der geologischen Urkunde nach Lyells Bild eine Weltgeschichte, die unvollständig gehalten und in wechselnder Mundart geschrieben ist. Von dieser Geschichte besitzen wir bloß den letzten Band, der sich auf zwei oder drei Länder beschränkt. Von diesem Band ist uns hier und da ein kurzes Kapitel erhalten, und von jeder Seite sind nur hier und da einige Zeilen übrig. Jedes Wort der sich langsam ändernden Sprache, die in den aufeinanderfolgenden Kapiteln mehr oder weniger verschieden ist, kann die Lebensformen darstellen, die in unseren aufeinanderfolgenden Schichten eingebettet sind und die den falschen Schein erwecken, als seien sie unvermittelt eingeführt worden. Nach dieser Ansicht verringern sich die oben erörterten Schwierigkeiten sehr oder verschwinden sogar ganz.
11. Kapitel.
Über die Aufeinanderfolge der organischen Wesen in den Erdschichten.
 
Über das langsame und aufeinanderfolgende Erscheinen neuer Arten. Über das verschiedene Maß der Umwandlung bei ihnen. Einmal untergegangene Arten erscheinen nicht wieder. Gruppen von Arten folgen in ihrem Erscheinen und Verschwinden denselben allgemeinen Gesetzen, wie eine einzelne Art. Über das Aussterben der Arten. Über gleichzeitige Umwandlungen der Lebensformen in der ganzen Welt. Über die Verwandtschaft erloschener Arten zu einander und zu lebenden Arten. Über den Entwicklungsstand alter Formen. Über die Aufeinanderfolge derselben Formen in denselben Länderstrecken. Zusammenfassung dieses und des vorigen Kapitels.
 
Wir wollen jetzt untersuchen, ob sich die einzelnen Thatsachen und Gesetze bezüglich der Aufeinanderfolge der organischen Wesen in den Erdschichten am besten mit der gewöhnlichen Ansicht von der Unveränderlichkeit der Arten oder mit der von ihrer langsamen und allmählichen Ummodelung vermittelst der Abänderung und der Naturauslese vertragen.
Auf dem Lande wie im Wasser sind neue Arten sehr langsam, eine nach der anderen erschienen. Lyell hat gezeigt, daß es kaum möglich ist, sich dem Augenschein zu verschließen, den in diesem Fall die einzelnen Tertiärabteilungen liefern, und jedes Jahr sucht die Lücken zwischen den Abteilungen auszufüllen und das Verhältnis zwischen den verschwundenen und den vorhandenen Formen mehr abzustufen. In einigen der neuesten Lager, die indessen nach Jahren gemessen zweifellos sehr alt sind, sind nur eine oder zwei Arten erloschen, und nur eine oder zwei sind neu, da sie sich dort zum erstenmal entweder örtlich oder, soweit bekannt, auf der Oberfläche der Erde gezeigt haben. Die sekundären Schichten sind mehr durchbrochen, aber, wie Bronn bemerkt hat, ist weder das Erscheinen noch das Verschwinden der vielen in jeder Schicht eingebetteten Arten gleichzeitig gewesen.
Arten, die zu verschiedenen Gattungen und Klassen gehören, haben sich nicht mit derselben Schnelligkeit oder in demselben Grade umgewandelt. In den älteren Tertiärlagern kann man einige noch lebende Muscheln inmitten einer Menge erloschener Formen finden. Falconer hat ein auffallendes Beispiel einer ähnlichen Thatsache angeführt; denn eine noch vorhandene Krokodilart findet sich in den unteren Ablagerungen des Himalayas vereint mit vielen untergegangenen Säugetieren und Kriechtieren. Die silurische Lingula weicht nur wenig von den lebenden Arten dieser Gattung ab, während sich die meisten silurischen Weichtiere und alle Krustentiere sehr umgewandelt haben. Die Landerzeugnisse scheinen sich rascher als die Erzeugnisse der See umgewandelt zu haben, wovon in der Schweiz ein auffälliges Beispiel beobachtet worden ist. Man hat Grund, anzunehmen, daß Lebensformen, die auf der Stufenleiter der Natur hoch stehen, sich rascher als niedrige umwandeln, wenn auch Ausnahmen von dieser Regel vorkommen. Das Maß der organischen Umwandlung ist, wie Pictet bemerkt hat, nicht das gleiche in jeder folgenden sogenannten Schicht. Wenn wir jedoch einige außer den nächst benachbarten Schichten miteinander vergleichen, werden wir finden, daß alle Arten irgendwelche Umwandlung erfahren haben. Wenn eine Art einmal von dem Angesicht der Erde verschwunden ist. so haben wir keinen Grund, anzunehmen, daß genau dieselbe Form jemals wieder erscheint. Die stärkste Ausnahme, die von dieser letzteren Regel scheinbar vorkommt, sind Barrandes sogenannte »Kolonieen«, die für einen Zeitraum sich inmitten einer älteren Schicht eindrängen und es der vorlebenden Tierwelt ermöglichen, wiederzuerscheinen. Indessen scheint Lyells Erklärung, daß hier ein Fall von vorübergehender Einwanderung aus einem entfernten Ländergebiet vorliege, zu genügen.
Diese verschiedenen Thatsachen stimmen mit unserer Lehre gut überein. Diese enthält kein festes Entwickelungsgesetz, das alle Bewohner einer Fläche veranlaßt, unvermittelt oder gleichzeitig oder in gleichem Grade sich umzuwandeln. Der Vorgang der Ummodelung muß langsam sein und wird gewöhnlich nur einige Arten zu gleicher Zeit betreffen, denn die Veränderlichkeit jeder Art ist unabhängig von der aller anderen. Ob solche Abänderungen oder Verschiedenheiten der Einzelwesen, die entstehen mögen, durch die Naturauslese in größerem oder geringerem Grade angehäuft werden und so ein größeres oder geringeres Maß bleibender Ummodelung herbeiführen, wird von vielen verwickelten Zufälligkeiten abhängen, davon, daß die Abänderungen nützlich sind, von der Freiheit der Kreuzung, von den sich langsam umwandelnden natürlichen Bedingungen des Landes, von der Einwanderung neuer Ansiedler und von der Natur der anderen Bewohner, mit denen die sich abändernden Arten in Wettbewerb treten. Daher ist es
durchaus nicht überraschend, wenn eine Art viel länger als die anderen genau dieselbe Form behält, oder, wenn sie sich in geringerem Grade umwandelt. Ähnliche Beziehungen finden wir zwischen den Bewohnern verschiedener Länder. Z. B. unterscheiden sich jetzt die Landschnecken und Käfer auf Madeira beträchtlich von ihren nächsten Verwandten auf dem europäischen Festlande, während die Seeschnecken und Vögel unverändert geblieben sind. Wir können vielleicht den anscheinend schnelleren Schritt der Umwandlung bei den Landerzeugnissen und den höher organisierten Geschöpfen im Vergleich mit den Meererzeugnissen und den niedrig organisierten Geschöpfen aus den verwickelteren Beziehungen höherstehender Wesen zu ihren organischen und unorganischen Lebensbedingungen begreifen, die in einem früheren Kapitel auseinandergesetzt worden sind. Wenn viele der Bewohner eines Gebiets umgemodelt und vervollkommnet worden sind, so würde, wie wir aus dem Grundgesetz des Wettbewerbs und aus den überaus wichtigen Beziehungen von Lebensform zu Lebensform bei dem Kampfe ums Dasein verstehen können, eine Form, die nicht einigermaßen umgemodelt und vervollkommnet würde, von Ausrottung bedroht sein. Daraus erkennen wir, warum alle Arten in derselben Gegend schließlich umgemodelt werden, wenn wir nur genügend lange Zeiträume betrachten; denn sonst würden sie aussterben.
Bei Mitgliedern derselben Klasse kann das Durchschnittsmaß der Umwandlung während langer und gleicher Zeiträume vielleicht nahezu gleich sein. Da aber die Anhäufung dauernder Schichten, die reich an Versteinerungen sind, davon abhängt, daß große Niederschlagsmassen auf sinkenden Gebieten abgelagert werden, so sind unsere Schichten beinahe notwendig in weiten und unregelmäßig unterbrochenen Zwischenräumen abgelagert worden. Folglich ist das Maß organischer Umwandlung, das die in aufeinanderfolgenden Schichten eingebetteten Versteinerungen zeigen, nicht gleich. Nach dieser Ansicht bezeichnet jede Schicht nicht einen neuen und vollständigen Schöpfungsakt, sondern nur einen gelegentlichen, fast aufs Geratewohl herausgegriffenen Auftritt in einem stets langsam wechselnden Drama.
Wir können völlig begreifen, warum eine einmal verschwundene Art nie wiedererscheinen wird, selbst wenn genau dieselben organischen und unorganischen Lebensbedingungen wiederkehren würden. Denn obgleich die Nachkommenschaft einer Art dazu angepaßt werden könnte, (und zweifellos ist das in zahlreichen Fällen geschehen) den Platz einer anderen im Haushalt der Natur auszufüllen und sie so zu verdrängen, so würden doch die beiden Formen, die alte und die neue, nicht genau die nämlichen sein. Denn beide würden fast sicher von ihren verschiedenen Urformen verschiedene Merkmale erben, und Lebensformen, die schon voneinander
abweichen, würden sich in verschiedener Weise abändern. Es ist z. B. möglich, daß, wenn alle unsere Pfautauben vernichtet würden, die Züchter eine neue Rasse ziehen könnten, die von der jetzigen kaum zu unterscheiden wäre. Wenn aber die Ur-Felsentaube ebenfalls vernichtet wäre, und wir haben guten Grund zu der Annahme, daß im Naturzustande die Elternformen gewöhnlich durch ihre vervollkommnete Nachkommenschaft verdrängt und vernichtet werden, so ist es unglaublich, daß eine der jetzigen Rasse gleiche Pfautaube aus einer anderen Taubenart oder selbst aus einer gut bestimmten Rasse der Haustaube gezüchtet werden könnte. Denn die aufeinanderfolgenden Abänderungen würden, das ist beinahe sicher, bis zu einem gewissen Grade verschieden sein, und die neugebildete Spielart würde von ihrer Urform wahrscheinlich einige kennzeichnende Verschiedenheiten erben.
Gruppen von Arten, d. h. Gattungen und Familien folgen in ihrem Erscheinen und Verschwinden denselben allgemeinen Regeln wie die einzelnen Arten, verändern sich mehr oder weniger schnell und in größerem oder geringerem Grade. Eine Gruppe, die einmal verschwunden ist, erscheint nie wieder, d. h. ihr Leben ist, solange es dauert, zusammenhängend. Ich weiß wohl, daß es einige offenbare Ausnahmen von dieser Regel giebt, aber die Ausnahmen sind erstaunlich gering, so gering, daß Fordes, Pictet und Woodward, obgleich sie alle solchen Ansichten, wie ich sie verteidige, feindlich gegenüberstehen, die Richtigkeit der Regel zugeben. Diese stimmt genau mit der Lehre überein; denn wie lange eine Gruppe auch dauern mag, ihre Arten stammen umgemodelt voneinander und alle von einer gemeinsamen Urform. Bei der Gattung Lingula z. B. müssen die Arten, die nach und nach in allen Zeitaltern erschienen sind, von den untersten silurischen Lagern bis auf den heutigen Tag durch eine ununterbrochene Reihe von Geschlechtern verknüpft sein.
Wir haben in dem vorigen Kapitel gesehen, daß ganze Gruppen von Arten sich bisweilen ganz unvermittelt entwickelt zu haben scheinen, und ich habe versucht eine Erklärung dieser Thatsache zu geben, die, wenn sie richtig wäre, für meine Ansichten verhängnisvoll sein würde. Aber solche Fälle sind sicher Ausnahmen; die allgemeine Regel ist ein stufenweis erfolgendes Wachsen an Zahl, bis die Gruppe ihren Höhepunkt erreicht, und dann früher oder später eine stufenweis erfolgende Verminderung. Wenn die Anzahl der in einer Gattung enthaltenen Arten, oder die Anzahl der Gattungen in einer Familie durch eine senkrechte Linie von wechselnder Stärke dargestellt wird, die durch die aufeinanderfolgenden Erdschichten, in denen man die Arten findet, aufsteigt, so wird die Linie bisweilen fälschlich an ihrem unterem Ende nicht in einer scharfen Spitze, sondern unvermittelt zu beginnen scheinen. Sie verdickt
sich dann nach oben, indem sie oft eine Strecke lang dieselbe Dicke beibehält, und wird in den oberen Lagen dünner, um die Abnahme und das schließliche Erlöschen der Arten anzudeuten. Diese allmähliche Zunahme bei den Arten einer Gruppe stimmt genau mit der Lehre überein; denn die Arten derselben Gattung und die Gattungen derselben Familie können nur langsam und allmählich zunehmen. Der Vorgang der Ummodelung und die Erzeugung einer Anzahl verwandter Formen geht notwendig langsam und stufenweise vor sich, indem die eine Art zuerst zwei oder drei Spielarten hervorbringt, und diese sich langsam in Arten verwandeln, die ihrerseits mit gleich langsamen Schritten andere Spielarten und Arten erzeugen. So geht es weiter, wie bei der Verzweigung eines großen Baumes aus einem einzigen Stamm, bis die Gruppe groß wird.
*
*
*
Über das Erlöschen der Arten.
Wir haben bis jetzt nur beiläufig über das Verschwinden der Arten oder Gruppen von Arten gesprochen. Nach der Lehre von der Naturauslese ist das Erlöschen alter Formen und die Erzeugung neuer und vervollkommneter eng miteinander verknüpft. Die alte Ansicht, daß alle Erdbewohner durch Umwälzungen in den aufeinanderfolgenden Zeitaltern weggefegt worden sind, ist ganz allgemein aufgegeben worden, selbst von Geologen wie Elias de Beaumont, Murchison, Barraude u. a., deren allgemeine Ansichten sie naturgemäß zu diesem Schluß führen würden. Im Gegenteil haben wir nach der Durchforschung der Tertiärschichten guten Grund, anzunehmen, daß Arten und Gruppen von Arten allmählich nach einander erst von einem, dann von einem andern Fleck und schließlich aus der ganzen Welt verschwinden. In einigen Fällen jedoch, wie beim Zerreißen einer Landenge und dem darauf folgenden Einbruch einer Menge neuer Bewohner in ein angrenzendes Meer oder beim schließlichen Versinken einer Insel, kann der Vorgang des Erlöschens schnell gewesen sein. Sowohl einzelne Arten wie ganze Gruppen von Arten erhalten sich sehr ungleiche Zeitabschnitte hindurch, einige Gruppen haben, wie wir gesehen, von dem ersten bekannten Aufdämmern des Lebens bis zum heutigen Tage gedauert, einige sind vor dem Schluß der paläozoischen Zeit verschwunden. Kein festes Gesetz scheint die Länge der Zeitdauer einer einzelnen Art oder einer einzelnen Gattung zu bestimmen. Wir haben Grund, anzunehmen, daß das Erlöschen einer ganzen Gruppe von Arten gewöhnlich ein langsamerer Vorgang ist als ihre Entstehung. Wenn ihr Erscheinen und Verschwinden wie vorher durch eine senkrechte Linie von wechselnder
Stärke dargestellt wird, so findet man, daß die Linie sich an ihrem oberen Ende, das den Fortschritt der Vernichtung darstellt, allmählicher zuspitzt als an ihrem unteren Ende, das das erste Erscheinen und die frühe Vermehrung der Art andeutet. In einigen Fällen ist jedoch die Vernichtung ganzer Gruppen, wie bei den Ammoniten, gegen das Ende des Sekundärzeitalters erstaunlich plötzlich gewesen.
Das Erlöschen der Arten ist in das beweisloseste Geheimnis gehüllt. Einige Verfasser haben sogar angenommen, daß ebenso wie das einzelne Geschöpf eine bestimmte Lebenszeit hat, die Art eine bestimmte Dauer habe. Niemand kann mehr als ich über das Erlöschen der Arten verwundert gewesen sein. Als ich in La Plata den Zahn eines Pferdes zusammen mit den Überresten des Mastodons, Megatheriums, Toxodons und anderer ausgestorbener Ungeheuer, die alle mit noch vorhandenen Muscheln zu einer sehr frühen Erdbildungszeit lebten, eingebettet fand, war ich von Erstaunen erfüllt. Denn da das Pferd seit seiner Einführung in Südamerika durch die Spanier, im ganzen Lande verwildert ist und sich in einem unvergleichlichen Maße vermehrt hat, so fragte ich mich, wieso das frühere Pferd unter offenbar so günstigen Lebensbedingungen sobald vertilgt werden konnte. Aber mein Erstaunen war grundlos. Professor Owen bemerkte bald, daß der Zahn trotz einer großer Ähnlichkeit mit dem des heutigen Pferdes einer erloschenen Art angehörte. Wäre diese Pferdeart noch vorhanden, aber einigermaßen selten, so würde kein Naturforscher über ihre Seltenheit im mindesten erstaunt gewesen sein, denn Seltenheit ist die Eigenschaft einer ungeheuren Zahl von Arten aller Klassen in allen Ländern. Wenn wir uns fragen, warum diese oder jene Art selten ist, so lautet die Antwort, daß in ihren Lebensbedingungen irgendetwas Ungünstiges vorhanden ist. Was aber dies Etwas ist, können wir kaum jemals sagen. Bei der Annahme, daß das vorweltliche Pferd als seltene Art noch vorhanden ist, könnten wir nach dem ähnlichen Fall bei anderen Säugetieren, sogar bei dem langsam sich vermehrenden Elefanten, und nach der Geschichte der Eingewöhnung des Zuchtpferdes in Südamerika als sicher annehmen, daß es unter günstigeren Lebensbedingungen in sehr wenig Jahren das ganze Festland angefüllt haben würde. Es wäre uns indessen unmöglich gewesen, anzugeben, welche ungünstigen Bedingungen seine Vermehrung verhindert haben, ob es eine oder verschiedene Zufälligkeiten waren, in welchem Lebensabschnitt des Pferdes und in welchem Grade sie einzeln wirken. Wenn die Bedingungen stetig, indessen langsam, sich verschlechtert hätten, so würden wir die Thatsache sicher nicht bemerkt haben, jedoch wäre die vorweltliche Pferdeart jedenfalls immer seltener geworden und schließlich erloschen, und ihr
Platz wäre durch irgendeinen erfolgreicheren Mitbewerber in Besitz genommen worden.
Es ist eine höchst schwierige Aufgabe, immer daran zu denken, daß die Vermehrung eines jeden Geschöpfes beständig durch unbemerkte feindliche Kräfte gehindert wird, und daß dieselben unbemerkten Kräfte hinlänglich genügen, Seltenheit und zuletzt das Erlöschen zu verursachen. So wenig hat man diesen Gegenstand verstanden, daß ich zu wiederholten Malen Äußerungen des Erstaunens darüber gehört habe, daß so große Ungeheuer wie das Mastodon und die älteren Dinosaurier vertilgt worden sind, als wenn die bloße Körperstärke im Kampf ums Dasein den Sieg verliehe. Bloße Größe würde vielmehr, wie Owen bemerkt hat, infolge des größeren Bedarfs an Nahrung in manchen Fällen eine schnellere Vernichtung verursachen. Bevor die Menschen Indien und Afrika bewohnten, muß irgendein Grund die fortgesetzte Vermehrung der jetzigen Elefantenart verhindert haben. Der sehr sachkundige Dr. Falconer nimmt an, daß hauptsächlich Kerbtiere, die den Elefanten in Indien unaufhörlich quälen und matt machen, seine Vermehrung hindern. Und dasselbe nimmt Bruca vom afrikanischen Elefanten in Abessinien an. Es ist sicher, daß Kerbtiere und blutsaugende Fledermäuse das Leben der größeren eingeführten Vierfüßler in verschiedenen Teilen Südamerikas beeinflussen.
Wir sehen in vielen Fällen in den jüngeren Tertiärschichten, daß dem Erlöschen Seltenheit vorausgeht, und wir wissen, daß bei den Tieren, die durch die Wirksamkeit des Menschen entweder an gewissen Orten oder überhaupt vernichtet worden sind, der Vorgang sich in derselben Steigerung abgespielt hat. Ich könnte hier wiederholen, was ich im Jahre 1845 ausgesprochen habe: Zuzugeben, daß die Arten gewöhnlich selten werden, bevor sie aussterben, über die Seltenheit einer Art keine Überraschung zu empfinden und sich doch sehr zu wundern, wenn die Art zu bestehen aufhört, ist ganz dasselbe, wie zuzugeben, daß bei dem einzelnen Wesen dem Tode Krankheit vorauszugehen pflegt, über die Krankheit keine Überraschung zu empfinden, aber wenn der kranke Mensch stirbt, sich zu verwundern und den Verdacht zu hegen, daß er infolge einer Gewaltthat gestorben sei.
Die Lehre von der Naturauslese ist auf die Annahme gegründet, daß jede neue Spielart und schließlich jede neue Art dadurch hervorgebracht wird und sich erhält, daß sie vor denen, mit welchen sie in Wettbewerb kommt, irgendeinen Vorteil voraus hat. Das sich daraus ergebende Erlöschen der weniger begünstigten Formen folgt fast unvermeidlich. Ebenso steht es mit unseren Zuchterzeugnissen. Wenn eine neue und geringfügig veredelte Spielart entstanden ist, so verdrängt sie zuerst die weniger veredelten Spielarten in ihrer Nachbarschaft. Ist sie sehr veredelt
worden, so wird sie sich nach allen Richtungen hin verbreiten, wie unser kurzgehörntes Rindvieh, und den Platz anderer Rassen in anderen Ländern einnehmen. So hängt das Erscheinen von neuen und das Verschwinden von alten Formen, sowohl von natürlich wie von künstlich hervorgebrachten, miteinander zusammen. In gedeihenden Gruppen wird die Zahl von neuen artbildenden Formen, die in einer gegebenen Zeit hervorgebracht worden sind, in manchen Zeitläufen wahrscheinlich größer gewesen sein als die Zahl der alten artbildenden Formen, die vernichtet worden sind. Aber wir wissen, daß Arten wenigstens der späteren Erdbildungszeitalter sich nicht unermeßlich vermehrt haben, so daß wir im Hinblick ans die späteren Zeiten glauben können, daß die Hervorbringung neuer Formen, das Erlöschen ungefähr derselben Zahl alter veranlaßt hat.
Der Wettbewerb wird, wie früher erklärt und durch Beispiele erhellt worden ist, zwischen den Formen am heftigsten sein, die einander in jeder Hinsicht am ähnlichsten sind. Daher werden die vervollkommneten und umgemodelten Nachkommen einer Art gewöhnlich die Vernichtung der Elternart herbeiführen, und wenn aus irgendeiner Art sich viele neue Formen entwickelt haben, so werden die nächsten Verwandten der Art, d. h. die Arten derselben Gattung am meisten von Vernichtung bedroht sein. So wird, wie ich glaube, eine Anzahl neuer Arten, die von einer Art stammt, d. h. eine neue Gattung, eine alte Gattung, die zu derselben Familie gehört, verdrängen. Aber es muß oft vorgekommen sein, daß eine neue, zu irgendeiner Gruppe gehörige Art von dem Platz Besitz ergriffen, der von irgendeiner, zu einer getrennten Gruppe gehörigen Art eingenommen war, und so ihre Vernichtung herbeigeführt hat. Wenn sich aus dem erfolgreichen Eindringling viele verwandte Formen entwickeln, so werden viele ihre Plätze abzutreten haben, und es werden gewöhnlich die verwandten Formen sein, die infolge irgendeiner gemeinsamen ererbten Schwäche leiden. Aber ob es Arten seien, die zu derselben oder einer anderen Klasse gehören, die den anderen umgemodelten und vervollkommneten Arten ihre Plätze eingeräumt haben, einige der Dulder mögen oft für lange Zeit erhalten worden sein, weil sie für eine eigentümliche Lebensart tauglich waren oder eine entfernte und abgesonderte Stelle bewohnten, wo sie einem heftigen Wettbewerb entgingen. So haben sich z. B. einige Arten Trigonia, einer großen Muschelgattung der Sekundärschichten, in den australischen Meeren erhalten, und einige Mitglieder der großen und beinahe erloschenen Gruppe der Ganoidenfische bewohnen noch unsere süßen Gewässer. Daher ist das völlige Erlöschen einer Gruppe, wie wir gesehen haben, gewöhnlich ein langsamerer Vorgang als ihr Entstehen.
Bezüglich der anscheinend plötzlichen Vernichtung ganzer Familien oder Ordnungen, wie der Trilobiten am Schluß des paläozoischen und der Ammoniten am Schluß des Sekundärzeitalters, müssen wir uns dessen erinnern, was schon über die wahrscheinlich weiten Zeitabstände zwischen unseren aufeinanderfolgenden Schichten gesagt ist. Und in diesen Zeitabständen mag eine langsame Vernichtung in großem Umfange stattgefunden haben. Wenn ferner viele Arten einer neuen Gruppe durch plötzliche Einwanderung oder durch ungewöhnlich schnelle Entwicklung von einem Gebiet Besitz ergriffen haben, werden viele der älteren Arten entsprechend schnell vernichtet worden sein, und die Formen, die so ihre Plätze abtreten, werden gewöhnlich untereinander verwandt sein, denn sie werden an derselben gemeinsamen Schwäche teilhaben.
So stimmt, wie mir scheint, die Weise, in der einzelne Arten und ganze Gruppen von Arten erlöschen, ganz zu der Lehre von der Naturauslese. Wir brauchen uns über das Erlöschen nicht zu wundern. Wundern dagegen sollten wir uns über unsere Anmaßung, wenn wir uns einen Augenblick einbilden, wir verständen die vielen verwickelten Zufälligkeiten, von denen das Dasein einer jeden Art abhängt. Wenn wir für einen Augenblick vergessen, daß eine jede Art das Streben hat, sich in ungewöhnlichem Grade zu vermehren, daß aber irgendein Hindernis immer thätig, aber selten für uns erkennbar ist, so hüllt sich für uns der ganze Haushalt der Natur in Dunkel. Wenn wir jemals genau erklären können, warum diese Art mehr Vertreter als jene hat, warum diese und nicht eine andere Art in einem gegebenen Lande eingewöhnt werden kann, dann, aber auch erst dann können wir mit Recht überrascht sein, das Erlöschen einer besonderen Art oder einer Gruppe von Arten nicht erklären zu können.
*
*
*
Über die fast gleichzeitige Umwandlung der Lebensformen in der ganzen Welt.
Kaum eine paläontologische Entdeckung ist überraschender als die Thatsache, daß die Lebensformen sich fast gleichzeitig in der ganzen Welt umwandeln. So kann man unsere europäische Kreideschicht in vielen entfernten Gebieten, unter den verschiedensten Himmelsstrichen finden, wo nicht ein Bruchstück mineralischer Kreide selbst gefunden werden kann, nämlich in Nordamerika, in Südamerika am Äquator, in Feuerland, am Vorgebirge der guten Hoffnung und auf der ostindischen Halbinsel. Denn an diesen verschiedenen Punkten zeigen die organischen Überreste in gewissen Lagern eine unverkennbare Ähnlichkeit mit denen der Kreide. Nicht daß wir dieselben Arten antreffen, denn in einigen Fällen
ist nicht eine Art genau die gleiche, aber sie gehören zu denselben Familien, Gattungen, Abteilungen von Gattungen und haben zuweilen in so geringfügigen Punkten wie der bloßen Ausgestaltung der Oberfläche das gleiche Gepräge. Überdies kommen andere Formen, die sich nicht in der Kreideschicht Europas finden, aber in den Schichten darüber und darunter auftreten, in der gleichen Ordnung in diesen weitgetrennten Punkten der Welt vor. In den verschiedenen aufeinanderfolgenden paläozoischen Schichten Rußlands, Westeuropas und Nordamerikas ist von verschiedenen Schriftstellern eine ähnliche Gleichläufigkeit in den Lebensformen beobachtet worden; ebenso steht es nach Lyell mit den europäischen und nordamerikanischen Tertiärablagerungen. Auch wenn die wenigen versteinerten Arten, die der Alten und der Neuen Welt gemeinsam sind, ganz unberücksichtigt blieben, so würde die allgemeine Gleichläufigkeit in den aufeinanderfolgenden Lebensformen, in den paläozoischen und Tertiärstufen noch deutlich sein, und die einzelnen Schichten könnten leicht verglichen werden.
Diese Bemerkungen beziehen sich indessen nur auf die Seebewohner der Welt. Wir haben nicht genügende Zeugnisse, um beurteilen zu können, ob die Umwandlung der Erzeugnisse des Landes und des Süßwassers an weit entfernten Punkten ebenso nebeneinander herläuft. Wir dürfen bezweifeln, daß sie sich so umgewandelt haben. Wenn das Megatherium, der Mylodon, die Macrauchenia und der Toxodon ohne eine Angabe der Schicht, in der sie gefunden worden sind, aus La Plata nach Europa gebracht worden wären, so hätte niemand vermutet, daß sie mit den Seeweichtieren, deren Arten alle noch fortbestehen, zugleich auf der Erde bestanden haben. Aber da diese regelwidrigen Ungeheuer zugleich mit dem Mastodon und dem Pferde da waren, so könnte man wenigstens geschlossen haben, daß sie während einer der letzten Tertiärstufen gelebt haben.
Wenn gesagt worden ist, daß die Lebensformen in den Meeren sich gleichzeitig in der ganzen Welt umgewandelt haben, so darf nicht angenommen werden, daß mit diesem Ausdruck dasselbe Jahr oder dasselbe Jahrhundert gemeint oder daß er auch nur in ganz strengem geologischen Sinn gebraucht ist. Vergleicht man nämlich die jetzt in Europa lebenden Seetiere und alle, die dort zur Pleistozänzeit, einem nach Jahren gemessen sehr entfernten, die ganze Eiszeit einschließenden Zeitalter, gelebt haben, mit den jetzt in Südamerika oder Australien vorhandenen, so könnte auch der kundigste Naturforscher schwerlich sagen, ob die gegenwärtigen Bewohner Europas oder die der Pleistozänzeit denen der südlichen Halbkugel am meisten gleichen. So behaupten wieder einige sehr sachkundige Beobachter, daß die heutigen Erzeugnisse der Vereinigten Staaten den während gewisser später Tertiärstufen lebenden
näher verwandt sind, als den jetzigen Bewohnern Europas, Und wenn dem so ist, so ist es klar, daß Versteinerungen führende Lager, die jetzt an den Küsten Nordamerikas abgelagert werden, leicht mit etwas älteren europäischen Lagern zusammengeordnet werden dürften. Nichtsdestoweniger kann man, im Hinblick auf eine weit entfernte Zukunft, kaum zweifeln, daß alle neueren Seeschichten, nämlich die Oberpliozän-, die Pleistozän- und die ganz neuen Lagen von Europa, Nord- und Südamerika und Australien mit Recht als im geologischen Sinne gleichzeitig angesetzt werden würden, weil sie einigermaßen verwandte versteinerte Überreste enthalten und keine Formen einschließen, die nur in den älteren darunterliegenden Ablagerungen gefunden werden.
Die Thatsache, daß die Lebensformen in weit entfernten Teilen der Welt, in dem oben angegebenem weiteren Sinne des Wortes, gleichzeitig sich umwandeln, hat die ausgezeichneten Beobachter de Verneuil und d'Archiac im höchsten Grade überrascht. Nachdem sie auf die Gleichläufigkeit der paläozoischen Lebensformen in verschiedenen Teilen Europas hingewiesen haben, fügen sie hinzu: »Wenn wir erstaunt über diese seltsame Anordnung unsere Aufmerksamkeit Nordamerika zuwenden und hier eine Reihe ähnlicher Erscheinungen entdecken, so werden wir es für sicher halten, daß alle diese Ummodelungen von Arten, ihr Erlöschen und die Einführung neuer nicht die Folge bloßer Umwandlungen in den Meeresströmungen oder anderer mehr oder weniger örtlich und zeitlich begrenzter Ursachen sein können, sondern von allgemeinen Gesetzen abhängen, die das ganze Tierreich beherrschen. Barrande hat mit großem Nachdruck Bemerkungen gemacht, die genau auf dasselbe hinauslaufen. In der That ist die Annahme ganz hinfällig, daß Umwandlungen der Strömungen, des Klimas und anderer natürlicher Bedingungen die Ursache dieser großen Veränderungen der Lebensformen in der ganzen Welt unter den verschiedensten Himmelsstrichen sind. Wir müssen, wie Barrande bemerkt hat, nach einem besonderen Gesetze suchen. Wir werden das deutlicher sehen, wenn wir von der gegenwärtigen Verteilung der organischen Wesen sprechen und finden, wie schwach die Beziehung zwischen den natürlichen Bedingungen der verschiedenen Länder und der Natur ihrer Bewohner ist.
Die große Thatsache der gleichläufigen Aufeinanderfolge der Lebensformen in der ganzen Welt ist erklärlich nach der Lehre von der Naturauslese. Neue Arten werden daher gebildet, daß sie irgendwelchen Vorteil vor älteren Formen haben, und die Formen, die schon herrschen oder irgendwelchen Vorteil vor den anderen Formen in ihren Heimatlande haben, bringen die größte Anzahl neuer Spielarten oder beginnender Arten hervor. Wir haben hierfür einen augenscheinlichen Beweis darin, daß die
Pflanzen, die vorherrschen, d. h. am gewöhnlichsten und am weitesten verbreitet sind, die größte Anzahl neuer Spielarten hervorbringen. Es ist auch natürlich, daß die herrschenden, sich abändernden und weitverbreiteten Arten, die bis zu einem gewissen Grade schon Einfälle in die Gebiete anderer Arten gemacht haben, die sein werden, die die besten Aussichten haben, sich noch weiter zu verbreiten und in neuen Ländern andere neue Spielarten und Arten zu erzeugen. Die Verbreitung wird oft sehr langsam vor sich gegangen sein, da sie von Veränderungen des Klimas und des Bodens, von seltsamen Zufällen und von der allmählichen Gewöhnung neuer Arten an das verschiedene Klima, das sie vielleicht zu durchwandern haben, abhängt. Aber im Laufe der Zeit wird es den herrschenden Formen gewöhnlich gelingen, sich zu verbreiten, und sie werden schließlich vorwiegen. Es ist wahrscheinlich, daß die Verbreitung bei den Landbewohnern der getrennten Festländer langsamer sein wird als bei den Seebewohnern des zusammenhängenden Meeres. Wir konnten daher erwarten, eine weniger strenge Gleichläufigkeit in der Aufeinanderfolge der Landerzeugnisse als bei denen des Meeres zu finden, wie es auch wirklich der Fall ist.
So stimmt, wie mir scheint, die gleichläufige und, in weiterem Sinne verstanden, gleichzeitige Aufeinanderfolge derselben Lebensformen in der ganzen Welt gut zu dem Grundgesetz, daß neue Arten gebildet worden sind, indem sich die herrschenden Arten weit verbreiteten und abänderten. Die neuen so hervorgebrachten Formen sind selbst herrschend, weil sie irgendeinen Vorteil vor ihren schon herrschenden Eltern wie vor andern Arten voraus hatten, und verbreiten sich wiederum, ändern sich ab und bringen neue Formen hervor. Die alten Formen, die unterlegen sind und ihre Plätze den neuen siegreichen Formen einräumen, gehören gewöhnlich zu untereinander verwandten Gruppen, die irgendeine gemeinsame Schwäche erben. Daher verschwinden, wie neue und vervollkommnete Gruppen sich in der Welt verbreiten, alte Gruppen aus der Welt, und die Aufeinanderfolge der Formen strebt überall darnach, beide in ihrem ersten Erscheinen und schließlichen Verschwinden in Übereinstimmung zu setzen.
Es lohnt sich noch eine weitere Bemerkung zu äußern, die in Verbindung mit diesem Gegenstand steht. Ich habe meine Gründe für die Annahme angeführt, daß die meisten unserer großen, an Versteinerungen reichen Schichten während Zeiten des Sinkens abgelagert wurden, und daß leere Zwischenräume von ungeheurer Dauer, soweit es sich um Versteinerungen handelt, während der Zeiten vorkamen, in denen das Bett der See stehen blieb oder sich hob, und ebenfalls, in denen der Niederschlag nicht schnell genug nach unten getrieben wurde, um organische Überreste einzubetten und zu erhalten. Ich nehme an, daß während dieser langen und leeren
Zwischenräume
die
Bewohner eines jeden Gebietes ein beträchtliches Maß von Ummodelung und Vernichtung erfuhren, und daß viele aus anderen Teilen der Welt einwanderten. Da wir Grund haben, anzunehmen, daß große Flächen durch dieselbe Bewegung betroffen wurden, ist es wahrscheinlich, daß genau gleichzeitige Schichten oft über sehr weiten Räumen in demselben Teile der Welt angehäuft worden sind. Aber wir sind weit entfernt davon, schließen zu dürfen, daß dies stets der Fall gewesen ist, und daß große Gebiete stets von denselben Bewegungen beeinflußt worden sind. Wenn zwei Schichten in beinahe, aber nicht genau derselben Zeit in zwei Gebieten abgelagert worden sind, würden wir aus den in den vorhergehenden Absätzen erklärten Gründen in beiden dieselbe allgemeine Aufeinanderfolge der Lebensformen finden. Aber die Arten werden einander nicht genau entsprechen, denn in der einen Gegend wird für die Ummodelung, das Erlöschen und die Einwanderung ein wenig mehr Zeit gewesen sein als in der anderen.
Ich vermute, daß Fälle dieser Art in Europa vorkommen. Prestwich vermag in seinen bewundernswerten Abhandlungen über die Eozänablagerungen Englands und Frankreichs zwischen der Aufeinanderfolge der Stufen in den beiden Ländern im allgemeinen einen genauen Vergleich zu ziehen. Aber wenn er gewisse Stufen in England mit denen in Frankreich vergleicht, so findet er zwar in beiden eine seltsame Übereinstimmung in der Anzahl der Arten, die zu denselben Gattungen gehören, aber die Arten selbst unterscheiden sich in einer Weise, die in Anbetracht der Nähe der beiden Gebiete sehr schwer zu erklären ist, wenn man nicht wirklich annimmt, daß eine Landenge zwei Meere trennte, die durch Verschiedene, aber gleichzeitige Tierwelten bewohnt wurden. Lyell hat bei einigen der späteren Tertiärschichten gleiche Beobachtungen angestellt, Barrande zeigt auch, daß eine auffallende allgemeine Gleichheit in den aufeinanderfolgenden silurischen Schichten Böhmens und Skandinaviens vorhanden ist. Nichtsdestoweniger findet er ein überraschendes Maß von Verschiedenheit in den Arten. Wenn die verschiedenen Schichten in diesen Gegenden sich nicht während genau derselben Zeiten abgelagert haben, – eine Schicht in einer Region entspricht oft einem leeren Zwischenraum in einer anderen – und wenn in beiden Gegenden die Umwandlung der Arten während der Aufhäufung der verschiedenen Schichten und während der langen dazwischenliegenden Zeiträume langsam weiter gegangen ist, so könnten in Übereinstimmung mit der allgemeinen Aufeinanderfolge der Lebensformen die einzelnen Schichten in den beiden Gegenden in gleicher Reihe geordnet sein und die Reihe würde fälschlich genau gleichläufig erscheinen. Nichtsdestoweniger würden die Arten in den einander scheinbar entsprechenden Stufen der beiden Gebiete nicht ganz dieselben sein.
*
*
*
Über die Verwandtschaft der erloschenen Arten miteinander und mit den lebenden Formen.
Blicken wir auf die gegenseitige Verwandtschaft zwischen den erloschenen und lebenden Arten. Alle gliedern sich in drei große Klassen, und diese Thatsache wird durch das Grundgesetz der Abstammung sofort erklärt. Je älter irgendeine Form ist, je mehr unterscheidet sie sich nach einer allgemeinen Regel von lebenden Formen. Aber wie Buckland schon vor langer Zeit bemerkt hat, können alle erloschenen Arten entweder in noch vorhandene Gruppen eingereiht oder zwischen sie eingeschoben werden. Daß die erloschenen Lebensformen die Zwischenräume zwischen den vorhandenen Arten, Familien und Ordnungen ausfüllen helfen, ist sicher richtig. Aber da diese Feststellung oft unbekannt war oder sogar geleugnet wurde, dürfte es am Platz sein, einige Bemerkungen über diesen Gegenstand zu machen und einige Beispiele zu geben. Wenn wir unsere Aufmerksamkeit entweder auf die lebenden oder auf die erloschenen Arten derselben Klasse beschränken, ist die Reihe weit weniger vollständig, als wenn wir beide zu einem allgemeinen System vereinigen. In Professor Owens Schriften finden wir fortwährend den Ausdruck ›verallgemeinerte Formen‹ auf ausgestorbene Tiere angewendet, und in denen von Agassiz den Ausdruck ›prophetische oder synthetische Typen‹, und diese Ausdrücke bedeuten, daß solche Formen in der That Zwischen- oder Verbindungsglieder sind. Gaudry, ein anderer ausgezeichneter Paläontologe, hat in der eindrucksvollsten Weise gezeigt, daß viele von den versteinerten Säugetieren, die er in Attika entdeckt hat, die Scheidewände zwischen bestehenden Arten einreißen. Cuvier setzte die Wiederkäuer und die Dickhäuter als zwei der getrenntesten Ordnungen der Säugetiere an, aber es sind so viel versteinerte Verbindungsglieder ausgegraben worden, daß Owen die ganze Einteilung ändern mußte und gewisse Dickhäuter mit den Wiederkäuern in dieselbe Unterordnung gesetzt hat. Durch Abstufungen füllt er zum Beispiel den anscheinend weiten Raum zwischen dem Schwein und dem Kamel aus. Die Huftiere werden jetzt in die gradhufigen und ungradhufigen Abteilungen gesondert. Aber die Macrauchenia von Südamerika verbindet diese großen Abteilungen gewissermaßen. Niemand wird leugnen, daß der Hipparion zwischen dem lebenden Pferd und gewissen älteren Huftierformen in der Mitte steht. Was für ein prächtiges Verbindungsglied in der Kette der Säugetiere ist das Typotherium aus Südamerika, wie es der von Professor Gervais gegebene Name verrät, das nicht in einer bestehenden Ordnung untergebracht werden kann. Die Sirenen bilden eine ganz getrennte Gruppe der Säugetiere, und eine der merkwürdigsten Eigentümlichkeiten
bei dem noch lebenden Dugong und dem Lamantin ist das völlige Fehlen der hinteren Glieder, von denen nicht einmal eine Andeutung übrig geblieben ist. Aber das ausgestorbene Halitherium hatte nach Professor Flower ein verknöchertes Schenkelbein, »das in eine gut ausgeprägte Pfanne im Becken paßte,« und es nähert sich so den gewöhnlichen Huftieren, denen die Sirenen in anderer Hinsicht verwandt sind. Die Wale sind von allen anderen Säugetieren sehr verschieden, aber der tertiäre Zeuglodon und Squalodon, die von einigen Naturforschern in eine Ordnung für sich gebracht worden sind, sind, wie Professor Huxley meint, unzweifelhaft Wale »und bilden den Übergang zu den fleischfressenden Seetieren«.
Sogar der weite Zwischenraum zwischen den Vögeln und Kriechtieren ist, wie der eben angeführte Naturforscher gezeigt hat, in der unerwartetsten Weise überbrückt worden einerseits durch den Strauß und den ausgestorbenen Archäopteryx und andrerseits durch den Kompsognathus, einen der Dinosaurier, jener Gruppe, die die riesigsten aller Landkriechtiere einschließt. In betreff der wirbellosen Tiere versichert Barrande, der erste Kenner aus diesem Gebiet, daß er täglich erfahre, daß, wenn auch paläozoische Tiere sicherlich in die bestehenden Gruppen eingereiht werden können, doch in jener alten Zeit die Gruppen nicht so scharf voneinander getrennt waren, wie sie es jetzt sind.
Einige Schriftsteller haben Einwendungen dagegen erhoben, daß erloschene Arten oder Gruppen von Arten als Zwischenstufen zwischen zwei lebenden Arten oder Gruppen von Arten angesehen werden. Wenn man mit diesem Ausdruck meint, daß eine ausgestorbene Form in allen ihren Merkmalen zwischen zwei lebenden Formen oder Gruppen genau die Mitte hält, so ist der Einwand wahrscheinlich berechtigt. Aber bei einer natürlichen Einteilung stehen viele versteinerte Arten sicher zwischen lebenden Arten, und ewige erloschene Gattungen zwischen lebenden Gattungen, sogar zwischen Gattungen, die zu verschiedenen Familien gehören. Der gewöhnliche Fall, besonders bei sehr auseinanderstehenden Gruppen, z. B. Fischen und Kriechtieren, scheint zu sein, daß, angenommen, sie seien heutzutage durch ungefähr zwanzig Merkmale unterschieden, die alten Mitglieder durch eine etwas geringere Anzahl von Merkmalen getrennt sind, sodaß die beiden Gruppen früher einander etwas näher standen, als sie es jetzt thun.
Es ist ein allgemeiner Glaube, daß eine Form, je älter sie ist, um so mehr durch einige ihrer Merkmale Gruppen verbinden wird, die jetzt weit voneinander getrennt sind. Diese Bemerkung muß ohne Zweifel auf die Gruppen beschränkt werden, die im Laufe der Erdbildungszeilen eine große Umwandlung erfahren haben. Es würde schwer sein, die Richtigkeit des Satzes zu beweisen,
da sogar in und wieder ein lebendes Tier entdeckt wird, das wie der Schuppenmolch durch seine Ähnlichkeit auf sehr verschiedene Gruppen hinweist. Wenn wir jedoch die älteren Kriechtiere und Lurche, die älteren Fische, die älteren Kopffüßer und die Säugetiere der Eozänzeit mit den neueren Mitgliedern derselben Klassen vergleichen, müssen wir zugeben, daß in der Bemerkung etwas Wahres liegt.
Wir wollen sehen, wie weit diese verschiedenen Thatsachen und Schlüsse mit der Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung übereinstimmen. Da der Gegenstand etwas verwickelt ist, muß ich den Leser bitten, zu der Zeichnung im vierten Kapitel zurückzukehren. Wir nehmen an, daß die mit Zahlen versehenen Buchstaben in Schrägschrift Gattungen und die von ihnen sich abzweigenden Linien die Arten in jeder Gattung darstellen. Die Zeichnung ist viel zu einfach, da zu wenig Gattungen und zu wenig Arten gegeben sind. Aber das ist für uns ohne Bedeutung. Die wagerechten Linien mögen die aufeinanderfolgenden Erdbildungsschichten darstellen, und alle Formen unter der obersten Linie mögen als erloschen gelten. Die drei lebenden Gattungen
a
14
, q
14
, p
14
werden eine kleine Familie,
b
14
und
f
14
eine nahe verwandte Familie oder Unterfamilie, und
o
14
, i
14
, m
14
eine dritte Familie bilden. Diese drei Familien werden zusammen mit den vielen erloschenen Gattungen auf den verschiedenen Linien der Geschlechtsreihe, die aus der Elternform
A
sich abgezweigt haben, eine Ordnung bilden, denn alle werden von ihrer alten Urform etwas Gemeinsames geerbt haben. Nach dem Grundgesetz von der fortdauernden Neigung zum Auseinandergehen der Merkmale, die früher durch diese Zeichnung erläutert wurde, wird jede Form, je neuer sie ist, gewöhnlich umsomehr von ihrer alten Urform abweichen. Daher können wir die Regel verstehen, daß die ältesten Versteinerungen sich am meisten von den lebenden Formen unterscheiden. Wir dürfen jedoch nicht annehmen, daß das Auseinandergehen der Merkmale ein notwendiger Zubehör ist; es hängt allein davon ab, ob die Nachkommen einer Art so in den Stand gesetzt werden, viele und verschiedene Plätze im Naturhaushalt in Besitz zu nehmen. Daher ist es sehr wohl möglich, daß, wie wir bei einigen silurischen Formen gesehen haben, eine Art sich mit Rücksicht auf ihre geringfügig veränderten Lebensbedingungen fortdauernd leicht ummodeln und doch durch einen ungeheuren Zeitraum dieselben allgemeinen Merkmale behalten könnte. Dies wird in der Zeichnung durch den Buchstaben
F
14
dargestellt.
Alle die vielen erloschenen und neuen Formen, die von
A
abstammen, machen, wie vorher bemerkt, eine Ordnung aus. Und diese Ordnung ist durch die fortgesetzten Wirkungen der Vernichtung und des Auseinandergehens der Merkmale in verschiedene
Unterfamilien und Familien geteilt worden, von denen einige, wie man annimmt, in verschiedenen Zeiten untergegangen sind, und einige bis auf den heutigen Tag gedauert haben.
Ein Blick auf die Zeichnung lehrt uns, daß, wenn viele der erloschenen Formen, die in den aufeinanderfolgenden Schichten eingebettet sein sollen, an verschiedenen Stellen weit unten in der Reihe entdeckt würden, der Abstand der drei noch bestehenden Familien auf der obersten Linie sich dadurch sehr verringern würde. Wenn z. B. die Gattungen a
1
, a
5
, a
10
, f
8
, m
3
, m
6
, m
9
ausgegraben würden, so würden diese drei Familien so eng miteinander verbunden sein, daß sie zu einer großen Familie vereinigt werden müßten, fast in derselben Weise, wie es mit den Wiederkäuern und gewissen Dickhäutern geschehen ist. Derjenige, welcher dagegen Einwendungen machte, daß man die erloschenen Arten als Mittelstufen betrachte, die die lebenden Gattungen der drei Familien so verknüpfen, würde jedoch teilweise recht haben; denn man kann sie nicht genau Mittelstufen nennen, sondern sie fügen sich nur auf einem langen Umweg durch viele weit getrennte Formen in die Reihe ein. Wenn viele ausgestorbene Formen über einer der mittleren wagerechten Linien oder Erdschichten, z. B. über Nr. VI, aber nicht unter dieser Linie zu entdecken wären, so würden nur zwei von den Familien, die linker Hand a
14
u. s. w. und b
14
u. s. w;, in eine vereinigt werden müssen, und es würden zwei Familien übrig bleiben, die weniger von einander getrennt sein würden, als sie es vor der Entdeckung der Versteinerungen waren. Wenn man ferner annähme, daß sich die drei aus den acht Gattungen a
14
bis m
14
gebildeten Familien auf der obersten Linie durch ein halbes Dutzend wichtiger Merkmale von einander unterschieden, dann würden die Familien, die in dem mit VI bezeichneten Zeitalter vorhanden waren, sich sicherlich durch eine geringere Anzahl von Merkmalen voneinander unterschieden haben, da sie auf dieser frühen Stufe der Geschlechtsreihe in geringerem Grade von ihren gemeinsamen Vorfahren sich entfernt hätten. So kommt es, daß alte und erloschene Gattungen in ihren Merkmalen zwischen ihren umgemodelten Nachkommen oder zwischen ihren Seitenverwandten oft in höherem oder geringerem Grade in der Mitte stehen.
In der Natur wird der Vorgang weit verwickelter sein, als er auf der Zeichnung dargestellt ist; denn die Gruppen werden zahlreicher, ihre Dauer außerordentlich verschieden und der Grad ihrer Ummodelung mannigfach gewesen sein. Da wir nur den letzten Band der Urkunde der Erdbildung und zwar in sehr zerrissenem Zustande besitzen, so dürfen wir nur in seltenen Fällen erwarten, weite Zwischenräume im natürlichen System ausfüllen und so getrennte Familien oder Ordnungen vereinigen zu können. Nur
zu der Erwartung sind wir berechtigt, daß diejenigen Gruppen, die in bekannten Erdbildungszeiten ein großes Maß von Ummodelung erfahren haben, in älteren Schichten einander etwas näher stehen werden, sodaß die älteren Mitglieder sich in einigen ihrer Merkmale weniger voneinander unterscheiden würden, als es die jetzt vorhandenen Mitglieder derselben Gruppen thun. Und das ist nach dem übereinstimmenden Zeugnis unserer besten Paläontologen häufig der Fall.
So werden nach der Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung die Hauptthatsachen der gegenseitigen Verwandtschaft erloschener Lebensformen miteinander und mit den lebenden Formen befriedigend erklärt, während sie nach jeder anderen Ansicht vollständig unerklärlich blieben.
Nach derselben Lehre wird augenscheinlich die Tierwelt während irgendeines großen Zeitalters in der Geschichte der Erde in ihrem allgemeinen Gepräge zwischen der vorangegangenen und der folgenden die Mitte halten. So sind die Arten, die auf der sechsten großen Stufe der Geschlechtsreihe unserer Zeichnung lebten, die umgemodelten Nachkommen derer, die auf der fünften lebten, und die Eltern derer, die auf der siebenten noch mehr umgemodelt wurden. Es ist daher kaum anders möglich, als daß sie in ihrem Gepräge zwischen den Lebensformen darüber und darunter fast die Mitte hielten. Wir müssen indessen das gänzliche Erlöschen mancher vorhergehenden Formen, die Einwanderung neuer Formen aus anderen Gegenden und das beträchtliche Maß von Ummodelung während langer und leerer Zwischenräume zwischen den aufeinanderfolgenden Schichten in Anschlag bringen. Demnach trägt die Tierwelt jeder Erdbildungsschicht zweifellos ein Gepräge, das zwischen dem der vorhergehenden und folgenden Tierwelt in der Mitte steht. Ich brauche nur das eine Beispiel zu geben, daß bei der ersten Entdeckung des devonischen Systems die Paläontologen sofort erkannten, daß die Versteinerungen dieses Systems ein Gepräge haben, das ihnen eine mittlere Stellung zwischen denen des überliegenden kohlehaltigen und des unterliegenden filurischen Systems anweist. Aber es steht nicht jede Tierwelt genau in der Mitte, da zwischen den aufeinanderfolgenden Schichten ungleiche Zeiträume verflossen sind.
Daß gewisse Gattungen Ausnahmen von der Regel aufweisen, ist kein wirklicher Einwand gegen die Richtigkeit der Feststellung, nach der die Tierwelt jedes Zeitabschnitts als ein Ganzes in ihrem Gepräge zwischen den vorhergehenden und folgenden fast in der Mitte steht. So stimmen z. B. die Arten des Mastodons und des Elefanten, die Dr. Falconer erstens nach ihren gegenseitigen Verwandtschaften und zweitens nach der Zeit ihres Vorkommens in zwei Reihen geordnet hat, in der Anordnung nicht überein.
Die Arten mit den außergewöhnlichsten Merkmalen sind nicht die ältesten oder neusten; auch sind die mit mittleren Merkmalen nicht die mittleren an Alter. Nehmen wir aber in diesen und anderen ähnlichen Fällen für einen Augenblick an, daß der Bericht über das erste Erscheinen und Verschwinden der Arten vollständig wäre, was er nicht im entferntesten ist, so haben wir keinen Grund zu der Annahme, daß nacheinander erzeugte Formen gleich lange Zeitabschnitte dauern müssen. Eine sehr alte Form kann hie und da viel länger gedauert haben, als eine irgendwo anders hervorgebrachte spätere, besonders bei den Landerzeugnissen, die getrennte Bezirke bewohnen. Wenn man kleine Dinge mit großen vergleichen darf, so würde, wenn man alle lebenden und erloschenen Arten der Haustaube nach der Verwandtschaft reihenweis ordnete, diese Anordnung nicht genau mit der nach ihrer Entstehungszeit und noch weniger mit der nach ihrem Erlöschen übereinstimmen. Denn die Ur-Felsentaube lebt noch, und viele Spielarten zwischen der Felsentaube und der Brieftaube sind ausgestorben, und die Brieftauben, bei denen das wichtigste Merkmal der Länge des Schnabels bis aufs äußerste ausgebildet ist, entstanden schon früher als die kurzschnäbligen Tümmler, die in dieser Hinsicht am entgegengesetzten Ende der Reihe stehen.
Eng verknüpft mit der Feststellung, daß die organischen Überreste aus einer mittleren Schicht einigermaßen ein mittleres Gepräge tragen, ist die Thatsache, die von allen Paläontologen hervorgehoben wird, daß Versteinerungen aus zwei aufeinanderfolgenden Schichten weit enger miteinander verwandt sind als die aus zwei entfernten Schichten. Pictet führt als wohlbekanntes Beispiel die allgemeine Ähnlichkeit an, die zwischen den organischen Überresten aus den verschiedenen Stufen der Kreideschicht besteht, obgleich die Arten in jeder Stufe verschieden sind. Diese Thatsache allein scheint durch ihre Allgemeinheit Professor Pictet in seinem Glauben an die Unveränderlichkeit der Arten erschüttert zu haben. Wer mit der Verteilung der lebenden Arten über die Erdkugel bekannt ist, wird nicht versuchen, die große Ähnlichkeit getrennter Arten in dicht aufeinanderfolgenden Schichten dadurch zu erklären, daß die natürlichen Bedingungen der alten Gebiete fast dieselben geblieben seien. Man bedenke, daß die Lebensformen, wenigstens die im Meere wohnenden, sich in der ganzen Welt, daher also unter den verschiedensten Himmelsstrichen und Bedingungen, beinahe gleichzeitig umgewandelt haben. Man erwäge die ungeheuren Veränderungen des Klimas während der Pleistocänzeit, welche die ganze Eiszeit einschließt, und beachte, wie wenig die artbildenden Formen der Seebewohner beeinflußt worden sind.
Auf Grund der Lehre von der Abstammung ist die volle Bedeutung der Thatsache klar, daß die versteinerten Überreste aus
eng aufeinanderfolgenden Schichten nahe verwandt sind, wenn sie auch als verschiedene Arten angesetzt werden. Da die Aufhäufung einer jeden Schicht oft unterbrochen worden ist, und da lange leere Zwischenräume zwischen aufeinanderfolgenden Schichten vorgekommen sind, sollten wir, wie ich im letzten Kapitel zu zeigen versucht habe, nicht erwarten, in irgendeiner oder in zwei beliebigen Schichten alle die Zwischenspielarten zwischen den Arten zu finden, welche zu Beginn und Ende dieser Zeiträume erschienen. Aber wir müßten nach Zwischenräumen, die nach Jahren gemessen sehr, geologisch gemessen nur mäßig lang sind, nahe verwandte Formen oder, wie sie von einigen Schriftstellern genannt worden sind, einander vertretende Arten finden. Und das ist auch sicher der Fall. Kurz wir finden den Beweis der langsamen und kaum merklichen Veränderungen der artbildenden Formen, den wir ein Recht haben, zu erwarten.
*
*
*
Über den Entwicklungsstand der alten Formen im Vergleich mit den lebenden.
Wir haben im vierten Kapitel gesehen, daß der Grad der Trennung und Zweckbeschränkung der Körperteile bei den organischen Wesen, wenn sie zur Reife gebracht sind, der beste Maßstab für den Grad ihrer Vollkommenheit oder ihres Wertes ist, der bis jetzt gefunden worden ist. Wir haben auch gesehen, daß, da die Zweckbeschränkung der Körperteile ein Vorteil für jedes Wesen ist, die Naturauslese streben wird, die innere Bildung jedes Wesens immer mehr zu gliedern und zu vervollkommnen und in diesem Sinne höher zu gestalten; nicht daß sie nicht viele Geschöpfe mit einfachem und unvollkommenem Körperbau, der für einfache Lebensbedingungen paßt, bestehen lassen und in einigen Fällen die innere Bildung sogar herabsetzen und vereinfachen und doch solche erniedrigten Wesen ihren neuen Lebenswegen besser anpassen wird. Anders und gewöhnlicher werden neue Arten ihren Vorgängern überlegen. Denn sie müssen in dem Kampf ums Dasein alle älteren Formen aus dem Felde schlagen, mit denen sie in engen Wettbewerb kommen. Wir können daher schließen, daß, wenn die Weltbewohner des Eozäns unter einem fast gleichen Klima mit den jetzt lebenden Bewohnern in Wettbewerb gebracht werden könnten, die früheren durch die späteren aus dem Felde geschlagen und vernichtet würden, ebenso wie es die Formen der Sekundärzeit von denen des Eozäns und die paläozoischen Formen von denen der Sekundärzeit wurden. Daher müßten vor allem nach dem Beweis, den der Sieg im Kampf ums Dasein gewährt, als auch nach der Zweckbeschränkung
der Organe die neuen Formen gemäß der Lehre von der Naturauslese höher als die alten stehen. Ist dies der Fall? Die große Mehrheit der Paläontologen würde die Frage bejahen, und diese Antwort scheint, wenn der Beweis auch schwierig ist, als richtig angenommen werden zu müssen.
Gegen diesen Schluß will der Einwand nicht viel besagen, daß gewisse Armfüßer seit einer äußerst weit zurückliegenden Erdbildungszeit sich nur geringfügig umgemodelt haben, und das gewisse Land- und Süßwasserweichtiere seit der Zeit, in der sie, soviel bekannt, zum erstenmal erschienen, fast gleich geblieben sind. Es ist keine unüberwindliche Schwierigkeit, daß die Gittertierchen sogar der laurentianischen Zeit in ihrer inneren Bildung keinen Fortschritt gemacht haben, wie Dr. Carpenter hervorgehoben hat. Denn einige Lebensformen mußten einfachen Lebensbedingungen angepaßt bleiben, und konnten zu diesem Zwecke sich irgendwelche besser eignen, als diese Urtiere mit ihrer niedrigen inneren Bildung? Solche Einwände, wie die eben angeführten, würden für meine Ansicht verhängnisvoll sein, wenn sie den Fortschritt in der inneren Bildung als ein notwendiges Zubehör hinstellten. Sie würden auch verhängnisvoll sein, wenn man z. B. beweisen könnte, daß die Gittertierchen erst während der laurentianischen Zeit oder die Armfüßer während der kambrischen Schicht entstanden sind. Denn dann hätte die Zeit zur Entwicklung dieser Lebensformen bis zu dem Standpunkt, den sie damals erreicht hatten, nicht genügt. Wenn sie einmal bis zu einem gegebenen Punkt fortschritten, so ist nach der Lehre von der Naturauslese ihr weiterer dauernder Fortschritt nicht nötig, sie werden sich nur, während jedes folgenden Jahrhunderts mit Rücksicht auf geringfügige Umwandlungen in ihren Bedingungen etwas umgemodelt haben, um ihre Plätze behaupten zu können. Die vorhergehenden Einwände drehen sich um die Frage, ob wir wirklich wissen, wie alt die Welt ist, und in welchem Zeitalter die mannigfachen Lebensformen zum erstenmal erschienen. Und das dürfte bestritten werden.
Die Frage, ob die Organisation im ganzen Fortschritte gemacht hat, ist in vieler Hinsicht äußerst heikel. Die geologische Urkunde, die zu allen Zeiten unvollständig ist, reicht nicht weit genug zurück, um mit unverkennbarer Deutlichkeit zu zeigen, daß, soweit man die Geschichte der Welt kennt, die Organisation große Fortschritte gemacht hat. Sogar heutzutage sind die Naturforscher in betreff der Mitglieder einer Klasse nicht einig, welche Formen als die höchsten anzusetzen seien. So sehen einige die Haie, weil sie sich in einigen wichtigen Punkten ihres Körperbaus den Kriechtieren nähern, für die höchsten Fische an, andern gelten die Knochenfische dafür. Die Schmelzschupper stehen zwischen den Haien
und den Knochenfischen in der Mitte, die Zahl der letzteren überwiegt heutzutage bei weitem, aber früher lebten nur die Haie und die Schmelzschupper. In diesem Falle wird also je nach dem Maßstab, den man anlegt, gesagt werden, die Fische haben in ihrer inneren Bildung Fortschritte oder Rückschritte gemacht. Der Versuch, die Mitglieder getrennter Abteilungen nach der Höhenstufe zu vergleichen, erscheint hoffnungslos. Wer will entscheiden, ob der Tintenfisch auf höherer Stufe steht, als die Biene, jenes Kerbtier, ›dessen innere Bildung‹, wie der große von Baer glaubte, ›in der That, wenn auch nach einem andern Gepräge höher als die eines Fisches ist‹. In dem verwickelten Kampfe ums Dasein kann es sehr wohl vorkommen, daß Krustentiere, die in ihrer eigenen Klasse nicht sehr hoch stehen, die höchsten Weichtiere, die Kopffüßer, aus dem Felde schlagen, und solche Krustentiere würden, auch wenn sie nicht hoch entwickelt sind, in der Reihe der wirbellosen Tiere sehr hoch stehen, wenn man nach der allerentscheidendsten Probe, dem Gesetze des Kampfes, urteilen würde. Abgesehen von diesen Schwierigkeiten, die mit der Entscheidung der Frage verknüpft sind, welche Formen den größten Fortschritt in ihrer inneren Bildung gemacht haben, müßten wir nicht bloß die höchsten Mitglieder einer Klasse in zwei beliebigen Zeiträumen vergleichen – obgleich das unzweifelhaft bei einer Abschätzung notwendig und vielleicht am wichtigsten ist –, sondern wir sollten alle Mitglieder, die hohen und die niedrigen vergleichen, die in zwei Zeiträumen vorhanden sind. In einem frühen Zeitalter waren die höchsten und niedrigsten Vertreter der Weichtierklasse, nämlich die Kopffüßer und die Armfüßer, in Unzahl vorhanden. Heutzutage sind beide Gruppen sehr vermindert, während andere, die der Bildung nach zwischen ihnen stehen, sich sehr vermehrt haben. Daher behaupten einige Naturforscher, daß die Weichtiere früher höher entwickelt waren als jetzt. Aber ein stärkerer Grund kann für die Gegenseite geltend gemacht werden, indem man die ungeheure Verminderung der Armfüßer und die Thatsache in Betracht zieht, daß unsere jetzt lebenden Kopffüßer, obgleich gering an Zahl, höher entwickelt sind, als die alten Vertreter der Gruppe. Wir müßten auch die bezüglichen Verhältniszahlen der hohen und niedrigen Klassen aus zwei beliebigen Zeiträumen in der ganzen Welt vergleichen. Wenn z. B. heutzutage fünfzigtausend Arten Wirbeltiere leben, und wenn wir wüßten, daß in irgendeiner früheren Zeit nur zehntausend Arten lebten, so müßten wir dieses Wachsen der Zahl in der höchsten Klasse, das eine vielfache Verdrängung der niedrigeren Formen bedeutet, als einen entschiedenen Fortschritt in der Organisation der Welt ansehen. So finden wir, wie hoffnungslos das Unternehmen ist, unter so außerordentlich verwickelten Beziehungen den Stand der Organisation der unvollkommen bekannten Tierwelten in aufeinanderfolgenden
Zeiträumen mit vollkommener Gerechtigkeit miteinander zu vergleichen.
Ein Blick auf gewisse lebende Tier- und Pflanzenwelten wird uns diese Schwierigkeit richtiger schätzen lehren. Nach der außergewöhnlichen Weise, in der sich die europäischen Erzeugnisse kürzlich über Neu-Seeland verbreitet und von Plätzen Besitz ergriffen haben, die vorher von den eingeborenen eingenommen wurden, müssen wir annehmen, daß, wenn alle Tiere und Pflanzen Großbritanniens in Neu-Seeland sich selbst überlassen würden, eine Menge der britischen Formen im Laufe der Zeit sich dort völlig eingewöhnen und viele der eingeborenen vernichten würden. Andererseits können wir nach der Thatsache, daß kaum ein einziger Bewohner der südlichen Halbkugel in irgendeinem Teile Europas verwildert ist, wohl bezweifeln, ob, wenn alle Erzeugnisse Neu-Seelands in Großbritannien sich selbst überlassen würden, eine irgendwie beträchtliche Anzahl imstande sein würde, von Plätzen Besitz zu ergreifen, die jetzt von unseren eingeborenen Pflanzen und Tieren eingenommen werden. Unter diesem Gesichtspunkt stehen die Erzeugnisse Großbritanniens viel höher auf der Stufenleiter als die Neu-Seelands. Dennoch hätte der kundigste Naturforscher nach einer Prüfung der Arten der beiden Länder dieses Ergebnis nicht vorhersehen können.
Agassiz und mehrere andere höchst sachverständige Beurteiler betonen, daß die einstigen Tiere bis zu einem gewissen Grade den Keimen der neuen, zu denselben Klassen gehörenden Tiere gleichen, und daß die geologische Aufeinanderfolge erloschener Formen mit der Keimentwicklung der lebenden Formen beinahe gleich verläuft. Diese Ansicht stimmt ausgezeichnet gut mit unserer Lehre überein. In einem späteren Kapitel werde ich zu zeigen versuchen, daß das ausgewachsene Geschöpf sich infolge der in späterem Alter auftretenden und im entsprechenden Alter vererbten Abänderungen von seinem Keim unterscheidet. Dieser Vorgang vermehrt, während er den Keim beinahe unverändert läßt, im Laufe der aufeinanderfolgenden Geschlechter fort und fort die Verschiedenheit der ausgewachsenen Geschöpfe. So wird der Keim gewissermaßen zu einem von der Natur erhaltenen Bilde des früheren und weniger umgemodelten Zustandes der Art. Diese Ansicht mag richtig sein, und wird doch vielleicht nie bewiesen werden können. Da z. B. die ältesten bekannten Säugetiere, Kriechtiere und Fische genau zu ihren eigenen Klassen gehören, wenn auch einige dieser alten Formen etwas weniger voneinander verschieden sind als die Mitglieder, die heutzutage dieselben Gruppen am ausgeprägtesten vertreten, würde es vergeblich sein, nach Tieren zu suchen, die das dem Keim der Wirbeltiere gemeinsame Gepräge haben, bis Lagen, die reich an Versteinerungen sind, weit unter den untersten kambrischen
Lagern entdeckt werden. Zu dieser Entdeckung ist aber geringe Aussicht vorhanden.
*
*
*
Über die Aufeinanderfolge derselben Formen in denselben Gebieten während der späteren Tertiärzeiten.
Vor vielen Jahren hat Clift gezeigt, daß die versteinerten Säugetiere aus den australischen Höhlen mit den lebenden Beuteltieren dieses Erdteils nahe verwandt sind. In Südamerika ist sogar für ein ungeübtes Auge eine gleiche Verwandtschaft bei den riesenhaften Panzerstücken sichtbar, die in verschiedenen Teilen von La Plata gefunden werden und denen des Gürteltieres ähnlich sind. Professor Owen hat in der eindringlichsten Weise gezeigt, daß die meisten der versteinerten Säugetiere, die dort in solchen Mengen eingebettet sind, mit südamerikanischen Formen Verwandtschaft haben. Diese Verwandtschaft ist sogar noch deutlicher in der wunderbaren Sammlung vorweltlicher Knochen erkennbar, die Lund und Clausen aus den brasilischen Höhlen zusammengebracht haben. Diese Thatsachen machten einen so großen Eindruck auf mich, daß ich in den Jahren 1839 und 1845 mit besonderem Nachdruck auf das »Gesetz von der Aufeinanderfolge der Formen« und auf »diese wunderbare Verwandtschaft zwischen den Toten und den Lebenden in demselben Erdteil« hinwies. Professor Owen hat nachher dieselbe Verallgemeinerung auf die Säugetiere der alten Welt ausgedehnt. Wir sehen dasselbe Gesetz in dieses Verfassers Wiederherstellungen der ausgestorbenen riesenhaften Vögel von Neu-Seeland. Wir sehen es auch an den Vögeln der brasilischen Höhlen. Woodward hat gezeigt, daß dasselbe Gesetz sich bei den Seemuscheln als wahr erweist, aber bei der weiten Verbreitung der meisten Weichtiere kommt es bei ihnen nicht recht zum Ausdruck. Man könnte andere Fälle hinzufügen, wie die Verwandtschaft zwischen den ausgestorbenen und lebenden Landschnecken Madeiras und den Brackwassermuscheln des Kaspischen Meeres.
Was bedeutet nun dieses merkwürdige Gesetz der Aufeinanderfolge derselben Formen innerhalb derselben Gebiete? Es würde kühn sein, nach einer Vergleichung des jetzigen Klimas Australiens und unter derselben Breite liegender Teile Südamerikas zu versuchen, auf der einen Seite aus den unähnlichen natürlichen Bedingungen die Unähnlichkeit der Bewohner der beiden Erdteile, und auf der andern Seite aus der Ähnlichkeit der Bedingungen die Gleichheit derselben Formen in beiden Erdteilen während der späteren Tertiärzeiten zu erklären. Auch kann nicht behauptet werden, daß es ein unveränderliches Gesetz ist, daß die
Beuteltiere hauptsächlich oder ausschließlich in Australien, oder daß die Fehlzähner und andere amerikanische Formen nur in Südamerika hervorgebracht werden sollten. Denn wir wissen, daß Europa in alten Zeiten von zahlreichen Beuteltieren bevölkert war, und ich habe in den oben erwähnten Veröffentlichungen gezeigt, daß in Amerika das Gesetz der Verteilung der Landsäugetiere früher anders war, als es jetzt ist. Nordamerika teilte früher in hohem Grade das gegenwärtige Gepräge der südlichen Hälfte des Erdteils, und die südliche Hälfte war früher enger als jetzt mit der nördlichen verwandt. Ebenso wissen wir aus Falconers und Cautleys Entdeckungen, daß früher die Säugetiere Nordindiens enger mit denen Afrikas verwandt waren, als es heute der Fall ist. Ähnliche Thatsachen könnten in Bezug auf die Verteilung der Seetiere angeführt werden.
Durch die Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung wird das große Gesetz der lange andauernden, aber nicht unveränderlichen Aufeinanderfolge derselben Formen in denselben Gebieten auf einmal klar. Denn die Bewohner jedes Teils der Erde werden augenscheinlich darnach streben, in diesem Teil für den nächstfolgenden Zeitraum eng verwandte, wenn auch einigermaßen umgemodelte Nachkommen zu hinterlassen. Wenn die Bewohner eines Erdteils sich früher sehr von denen eines anderen unterschieden, so werden sich ihre umgemodelten Nachkommen nahezu in derselben Weise und demselben Grade unterscheiden. Aber nach sehr langen Zeiträumen und großen Bodenveränderungen, die viel Aus- und Einwanderung gestatten, werden die schwächeren Formen den herrschenden das Feld räumen, und in der Verteilung der organischen Wesen wird nichts Unveränderliches sein.
Spöttisch könnte man fragen, ob ich annehme, daß das Megatherium und andere verwandte riesige Ungeheuer, die früher in Südamerika lebten, das Faultier, das Gürteltier und den Ameisenbären als ihre entarteten Nachkommen hinterlassen haben. Das kann nicht einen Augenblick zugegeben werden. Diese riesigen Tiere sind gänzlich vernichtet worden und haben keine Nachkommenschaft hinterlassen. Aber in den brasilischen Höhlen giebt es viele ausgestorbene Arten, die in ihrer Größe und in allen anderen Merkmalen mit den in Südamerika noch lebenden Arten nahe verwandt sind, und manche von diesen Versteinerungen können in der That die Urformen der lebenden Arten gewesen sein. Es darf nicht vergessen werden, daß nach unserer Lehre alle Arten derselben Gattung die Nachkommen einer beliebigen Art sind. Wenn daher sechs Gattungen mit je acht Arten in einer Erdschicht gefunden werden und in einer folgenden Schicht sechs andere verwandte oder vertretende Gattungen mit je der gleichen Zahl von
Arten vorhanden sind, so können wir schließen, daß gewöhnlich nur eine Art von jeder der älteren Gattungen umgemodelte Nachkommen hinterlassen hat, die die neuen verschiedene Arten enthaltenden Gattungen bilden, während die anderen sieben Arten ausgestorben sind und keine Nachkommenschaft hinterlassen haben. Oder, und dieser Fall wird weit gewöhnlicher sein, zwei oder drei Arten in nur zwei oder drei von den sechs älteren Gattungen werden die neuen Gattungen hervorbringen, während die anderen Arten und die andern älteren Gattungen ganz ausgestorben sein werden. In nicht gedeihenden Ordnungen, deren Gattungen und Arten an Zahl abnehmen, wie bei den Fehlzähnern von Südamerika, werden noch weniger Gattungen und Arten umgemodelte leibliche Nachkommen hinterlassen.
*
*
*
Zusammenfassung dieses und des vorigen Kapitels.
Ich habe zu zeigen versucht, daß die geologische Urkunde außerordentlich unvollkommen ist, daß nur ein kleiner Teil der Erdkugel geologisch mit Sorgfalt erforscht worden ist, daß nur gewisse Klassen organischer Wesen sich im versteinerten Zustande in reichlicher Anzahl erhalten haben, daß die Anzahl der Fundstücke wie der Arten, die in unseren Museen bewahrt werden, durchaus nichtig ist im Vergleich mit der Anzahl der Geschlechter, die während einer einzigen Schicht dahingegangen sein müssen. Ferner müssen, da für die Aufhäufung von Ablagerungen, die an vielfachen versteinerten Arten reich und mächtig genug sind, um die künftige Abspülung zu überdauern, das Sinken beinahe notwendig war, zwischen den meisten unserer aufeinanderfolgender Schichten große Zeiträume verstrichen sein. Während der Zeit des Sinkens sind wahrscheinlich mehr Arten erloschen, während der der Erhebung hat eine größere Abänderung stattgefunden, und die Urkunde wird am wenigsten vollständig geführt worden sein. Jede einzelne Schicht ist nicht in einem Zuge abgelagert worden, die Dauer jeder Schicht ist wahrscheinlich kurz im Vergleich mit der Durchschnittsdauer der artbildenden Formen. Die Einwanderung hat bei dem ersten Erscheinen neuer Formen in irgendeinem Gebiet und in irgendeiner Schicht eine wichtige Rolle gespielt. Die sich weitverbreitenden Arten sind diejenigen, die sich am häufigsten abgeändert und neue Arten hervorgebracht haben. Die Spielarten sind zuerst örtlich gewesen und schließlich sind, obgleich jede Art durch zahlreiche Übergangsstufen gegangen sein muß, die Zeiten, während welcher sie die Ummodelungen erlitten, wahrscheinlich, so viele und so lang sie auch, nach Jahren gemessen, sind, kurz im Vergleich
mit den Zeiten, während welcher jede in unverändertem Zustande blieb. In ihrer Gesamtheit werden diese Ursachen in hohem Maße erklären, warum, wenn wir auch viele Verbindungsglieder finden, wir nicht unendliche Spielarten finden, die alle ausgestorbenen und lebenden Formen durch die feinsten Abstufungen verbinden. Man sollte sich auch beständig erinnern, daß eine verbindende Spielart zwischen zwei Formen, die vielleicht gefunden würde, wenn nicht die ganze Kette hergestellt werden könnte, als eine neue und getrennte Art angesetzt werden würde. Denn es läßt sich nicht behaupten, daß wir irgendein sicheres Kennzeichen haben, durch das Arten und Spielarten unterschieden werden können.
Wer diese Ansicht von der Unvollständigkeit der geologischen Urkunde verwirft, wird mit Recht die ganze Lehre verwerfen. Denn er wird vergeblich fragen, wo die zahllosen Übergangsglieder sind, die früher die nahe verwandten oder einander vertretenden Arten verbunden haben müssen, die in den aufeinanderfolgenden Stufen derselben großen Schicht gefunden werden. Er wird nicht an die unendlichen Zeiträume glauben, die zwischen unseren aufeinanderfolgenden Schichten verstrichen sein müssen. Er wird übersehen, eine wie wichtige Rolle die Einwanderung gespielt hat, wenn man die Schichten eines großen Gebietes wie Europas in Betracht zieht. Er mag mit Nachdruck das anscheinend, aber oft nur anscheinend plötzliche Erscheinen ganzer Gruppen von Arten hervorheben. Er kann fragen, wo die Überreste jener unendlich zahlreichen Lebensformen sind, die lange, ehe das kambrische System abgelagert wurde, gelebt haben müssen. Wir wissen jetzt, daß damals wenigstens ein Tier lebte, aber ich kann diese letzte Frage nur beantworten, wenn ich voraussetze, daß, wo unsere Weltmeere sich heute ausbreiten, sie sich seit einem ungeheuren Zeitraum ausgebreitet haben, und wo unsere schwankenden Festländer jetzt stehen, sie seit dem Beginn des kambrischen Systems gestanden haben. Aber lange vor jener Zeit muß die Welt einen ganz anderen Anblick dargeboten haben, und die älteren Festländer, die aus älteren Schichten als den uns bekannten gebildet waren, bestehen jetzt nur als Überreste in verwandeltem Zustande oder liegen noch unter dem Weltmeere begraben.
Wenn wir diese Schwierigkeiten übergehen, so stimmen die anderen großen leitenden Thatsachen in der Paläontologie vorzüglich zu der Lehre, daß die Geschlechtsreihe sich vermittels der Abänderung und der Naturauslese ummodele. Wir können so verstehen, wie es kommt, daß neue Arten langsam und nach und nach auftreten, daß Arten von verschiedenen Klassen sich nicht notwendig gleichzeitig oder mit derselben Schnelligkeit oder in demselben Grade umwandeln, und doch am Ende alle ein gewisses Maß von Ummodelung durchmachen. Die Vernichtung alter Formen ist die fast
unvermeidliche Folge der Erzeugung neuer. Wir können begreifen, warum eine einmal verschwundene Art niemals wiedererscheint. Gruppen von Arten wachsen langsam an Zahl und dauern ungleich lange; denn der Vorgang der Ummodelung ist notwendig langsam und hängt von vielen verwickelten Zufälligkeiten ab. Die herrschenden Arten, die zu großen und herrschenden Gruppen gehören, streben darnach, viele umgemodelte Nachkommen zu hinterlassen, die neue Untergruppen und Gruppen bilden. Wenn diese gebildet sind, werden die Arten der weniger starken Gruppen, da sie ihre Schwäche von einer gemeinsamen Urform geerbt haben, sich zusammen zum Untergange neigen und keine umgemodelte Nachkommenschaft auf dem Antlitz der Erde hinterlassen. Aber das vollständige Erlöschen einer ganzen Gruppe von Arten ist zuweilen durch das Überleben einiger weniger Nachkommen verlangsamt worden, die an geschützten und abgesonderten Stellen ihr Leben fristeten. Wenn eine Gruppe einmal ganz verschwunden ist, so erscheint sie nicht wieder, denn die Verbindung des Geschlechts ist zerrissen.
Wir können begreifen, woher es kommt, daß herrschende Formen, die sich weit verbreiten und die größte Zahl von Spielarten hervorbringen, darnach streben, die Welt mit verwandten, aber umgemodelten Nachkommen zu bevölkern. Und dies wird ihnen gewöhnlich glücken, indem sie die Gruppen, die ihnen im Kampf ums Dasein unterliegen, von ihren Plätzen verdrängen. Daher hat es, nachdem lange Zeiträume verflossen sind, den Anschein, als ob sich die Erzeugnisse der Welt gleichzeitig umgewandelt haben.
Wir können begreifen, woher es kommt, daß alle Lebensformen, die einstigen wie die neuen, zusammen einige große Klassen ausmachen. Aus dem fortgesetzten Streben, in den Merkmalen voneinander abzuweichen, können wir begreifen, warum eine Form, je älter sie ist, sich um desto mehr von den jetzt lebenden unterscheidet, warum alte und ausgestorbene Formen oft die Lücken zwischen lebenden Formen ausfüllen und zwei Gruppen, die vorher als getrennt angesetzt waren, zuweilen zu einer verknüpfen, meistens sie aber nur einander ein wenig näher bringen. Je älter eine Form ist, um so häufiger steht sie einigermaßen in der Mitte zwischen jetzt getrennten Gruppen. Denn je älter eine Form ist, um so näher verwandt und folglich um so ähnlicher wird sie der gemeinsamen Urform der Gruppen sein, die seitdem weit auseinandergegangen sind. Erloschene Formen bilden selten die genaue Mittelstufe zwischen bestehenden Formen, sondern nur durch einen langen Umweg durch andere ausgestorbene verschiedenartige Formen hindurch nehmen sie eine Zwischenstellung ein. Wir können deutlich erkennen, warum die organischen Überreste der dicht aufeinanderfolgenden Schichten nahe verwandt sind; denn sie sind durch das
Geschlecht miteinander verknüpft. Wir können deutlich erkennen, warum die Überreste einer Mittelschicht ein mittleres Gepräge besitzen.
Die Bewohner der Welt in jeder der aufeinanderfolgenden Zeiträume ihrer Geschichte haben im Streit ums Leben ihre Vorgänger aus dem Felde geschlagen und stehen, nach diesem Maßstab gemessen, höher auf der Stufenleiter, und ihr Körperbau ist gewöhnlich mehr gegliedert. Das mag die gewöhnliche, von vielen Paläontologen verteidigte Ansicht erklären, daß die Organisation im ganzen einen Fortschritt gemacht hat. Ausgestorbene und einstige Tiere gleichen in gewissem Grade den Keimen neuerer Tiere, die zu derselben Klasse gehören, und diese wunderbare Thatsache erhält eine einfache, zu unseren Ansichten stimmende Erklärung. Die Aufeinanderfolge derselben Formen des Körperbaus in denselben Gebieten während der späteren Erdbildungszeiten hört auf, geheimnisvoll zu sein, und ist nach dem Grundgesetz der Vererbung verständlich.
Wenn dann die geologische Urkunde so unvollständig ist, wie viele glauben – und eine viel größere Vollständigkeit dürfte sich nicht beweisen lassen, – so verlieren die Haupteinwände gegen die Lehre von der Naturauslese sehr an Bedeutung oder verschwinden ganz. Andererseits sprechen, wie mir scheint, alle Hauptgesetze der Paläontologie es deutlich aus, daß die Arten durch regelmäßige Zeugung hervorgebracht worden sind, indem alle Formen durch neue und vervollkommnete Lebensformen verdrängt worden sind, die infolge des Abänderns und des Überlebens der Tauglichsten entstanden.
12. Kapitel.
Die Verteilung der organischen Wesen auf der Erdoberfläche.
 
Die jetzige Verteilung kann nicht durch die Verschiedenheiten der natürlichen Bedingungen erklärt werden. Die Wichtigkeit der Schranken. Die Ähnlichkeit der Erzeugnisse eines Festlandes. Mittelpunkte der Schöpfung. Die Möglichkeit der Zerstreuung durch Umwandlungen des Klimas und der Höhenlage, sowie durch gelegentliche Mittel. Die Zerstreuung während der Eiszeit. Abwechselnde Eiszeiten im Norden und Süden
 
Wenn wir die Verteilung der organischen Wesen auf der Oberfläche der Erdkugel betrachten, so überrascht uns zuerst die wichtige Thatsache, daß weder die Gleichheit noch die Ungleichheit der Bewohner verschiedener Gegenden aus den Klima- und anderen Naturverhältnissen vollständig erklärt werden kann. Seit kurzem ist fast jeder Schriftsteller, der diesen Gegenstand bearbeitet hat, zu diesem Schluß gekommen. Amerika könnte beinahe allein seine Richtigkeit beweisen. Denn wenn wir die in der kalten und nördlichen gemäßigten Zone liegenden Teile ausschließen, so stimmen alle Verfasser darin überein, daß eine der Grundabteilungen für die Verteilung auf der Erdoberfläche die Scheidung in Neue und Alte Welt ist. Wenn wir jedoch durch den ungeheuren amerikanischen Erdteil von der Mitte der Vereinigten Staaten bis zum äußersten südlichen Punkt reisen, treffen wir auf die verschiedenartigsten Verhältnisse, auf feuchte Bezirke, trockene Einöden, hohe Gebirge, grasbewachsene Ebenen, Wälder, Sümpfe, Seen und große Flüsse unter fast jedem Wärmegrade. Es giebt in der Alten Welt kaum ein Klima oder ein natürliches Verhältnis, das nicht in der Neuen sein Ebenbild fände, wenigstens so weit es dieselben Arten im allgemeinen verlangen. Zweifellos könnten in der Alten Welt kleine Flächen genannt werden, die heißer sind, als irgendwelche in der Neuen; aber diese werden nicht von einer Tierwelt bewohnt, die sich von der der umgebenden Gebiete unterscheidet. Denn man kann nur selten eine Gruppe von Lebensformen
finden, die auf ein kleines Gebiet beschränkt ist, dessen Bedingungen nur in geringem Grade eigenartig sind. Wie weit sind trotz dieser allgemeinen Gleichläufigkeit der Verhältnisse der Alten und der Neuen Welt ihre lebenden Erzeugnisse voneinander verschieden!
Wenn wir auf der südlichen Halbkugel weite Länderstriche zwischen dem 25. und 35. Breitengrade in Australien, Südafrika und Südwestamerika vergleichen, so finden wir Teile, die in allen Verhältnissen außerordentlich ähnlich sind, und doch könnten wir nicht drei ungleichere Tier- und Pflanzenwelten angeben. Oder wir könnten die Erzeugnisse Südamerikas südlich vom 35. Grade mit denen nördlich vom 25. vergleichen, die also durch einen Raum von zehn Breitegraden getrennt und ziemlich verschiedenen Bedingungen ausgesetzt sind. Diese sind trotzdem unvergleichlich näher miteinander verwandt als mit den Erzeugnissen Australiens oder Afrikas, die fast unter gleichem Klima leben. Ähnliche Thatsachen könnte man von den Meerbewohnern anführen.
Zweitens überrascht uns in unserer Gesamtübersicht die wichtige Thatsache, daß Schranken irgendwelcher Art oder Behinderungen der freien Einwanderung in einer engen und wichtigen Beziehung zu den Verschiedenheiten zwischen den Erzeugnissen verschiedener Gegenden stehen. Wir sehen dies an der großen Verschiedenheit bei fast allen Landerzeugnissen der Alten und Neuen Welt, mit Ausnahme der nördlichen Teile, wo das Land fest zusammenstößt und wo, bei einem ganz geringen Unterschied des Klimas die Formen aus der nördlichen gemäßigten Zone ungehindert eingewandert sein dürften wie jetzt die Erzeugnisse der kalten Zone. Wir sehen die gleiche Thatsache an der großen Verschiedenheit zwischen den unter gleicher geographischer Breite lebenden Bewohnern Australiens, Afrikas und Südamerikas. Denn diese Länder sind beinahe so sehr wie möglich voneinander getrennt. Auch sehen wir auf jedem Festland dieselbe Thatsache; denn auf den entgegengesetzten Seiten hoher und fortlaufender Gebirgszüge, großer Wüsten und selbst breiter Flüsse finden wir verschiedene Erzeugnisse, wenn auch, da die Gebirgsketten, Wüsten u. s. w nicht so unwegsam sind und vermutlich nicht so lange bestehen wie die Weltmeere, die Erdteile trennen, die Verschiedenheiten dem Grade nach weit geringer sind als die, welche die getrennten Erdteile kennzeichnen.
Auf dem Meere finden wir dasselbe Gesetz. Die Meerbewohner der Ost- und Westküste Südamerikas sind sehr verschieden, nur äußerst wenige Schnecken, Krustentiere oder Stachelhäuter finden sich unter beiden gemeinsam. Doch hat Dr. Günther kürzlich gezeigt, daß unter hundert Fischen auf den verschiedenen Seiten der Landenge von Panama ungefähr dreißig gleich sind, und
diese Thatsache hat die Naturforscher zu der Ansicht geführt, daß die Landenge früher einen Durchgang hatte. Westwärts von den Küsten Amerikas dehnt sich das Weltmeer eine weite Strecke offen aus und zeigt nicht eine Insel, die Auswanderern einen Rastplatz gewährte. Hier haben wir eine Schranke anderer Art, und sobald diese hinter uns liegt, treffen wir auf den östlichen Inseln des Stillen Weltmeers auf eine andre, ganz verschiedene Tierwelt. So dehnen sich nördlich und südlich drei Seetierwelten in gleichlaufenden Linien und in geringer Entfernung voneinander unter entsprechendem Klima aus; da sie aber durch unüberschreitbare Schranken des Landes oder der offenen See voneinander getrennt sind, so sind sie fast ganz verschieden. Wenn wir andererseits von den östlichen Inseln der tropischen Teile des Stillen Weltmeers noch weiter nach Westen gehen, so treffen wir auf keine unüberschreitbaren Schranken und finden zahllose Inseln als Rastplätze oder zusammenhängende Küsten, bis wir nach einer Wanderung über die eine Halbkugel zu den Küsten Afrikas kommen. Und auf diesem ganzen weiten Raum treffen wir keine genau abgegrenzten und getrennten Seetierwelten. Obwohl so wenige Seetiere den obengenannten drei benachbarten Tierwelten Ost- und Westamerikas und der östlichen Inseln des Stillen Weltmeers gemeinsam sind, so sind doch viele Fische vom Stillen bis zum Indischen Weltmeere verbreitet, und viele Weichtiere sind den östlichen Inseln des Stillen Weltmeers und den Ostküsten Afrikas unter fast genau entgegengesetzten Längegraden gemeinsam.
Eine dritte wichtige Erscheinung, die zum Teil mit der vorigen Feststellung zusammenfällt, ist die Verwandtschaft der Erzeugnisse eines Festlandes oder Meeres, auch wenn die Arten selbst an verschiedenen Punkten und Stellen getrennt sind. Dies Gesetz ist so allgemein giltig wie möglich, und jedes Festland bietet zahllose Beispiele. Nichtsdestoweniger sind die Naturforscher bei einer Wanderung z. B. von Norden nach Süden stets sehr über die Erscheinung verwundert, wie der Reihe nach Gruppen von Wesen, die artmäßig verschieden, wenn auch nahe verwandt sind, einander vertreten. Sie erfahren etwas von eng verwandten, aber getrennten Vogelarten, verzeichnen ganz ähnliche und sehen ihre ähnlich gebauten, aber nicht ganz gleichen Nester mit fast gleich gefärbten Eiern. Die Ebenen nahe der Magellanstraße werden von einer Art des Nandu, des amerikanischen Straußes, und nördlich davon die Ebenen von La Plata durch eine andere Art derselben Gattung bewohnt, nicht aber von einem echten Strauß oder dem Emu, wie die, welche in Afrika und Australien unter denselben Breitegraden leben. Auf den Ebenen von La Plata sehen wir auch den Aguti und den Bizkacha, zwei Tiere, die fast dieselben Gewohnheiten wie unsere Hasen und Kaninchen haben und zu derselben
Ordnung der Nagetiere gehören, in ihrem Körperbau aber deutlich ein amerikanisches Gepräge zeigen. Wir steigen auf die hohen Gipfel der Cordilleren und finden eine alpine Bizkachaart, wir blicken auf die Gewässer und finden nicht den Biber oder die Bisamratte, sondern den Koypu und den Kapybara, Nagetiere von südamerikanischem Gepräge. Zahllose andere Beispiele könnte man anführen. Die Bewohner der Inseln an der amerikanischen Küste sind, wie sehr diese in ihrer Schichtung verschieden sein mögen, wesentlich amerikanisch, wenn sie auch allen eigentümlichen Arten angehören mögen. Wir können rückwärts auf vergangene Zeiten blicken, wie im vorigen Kapitel gezeigt worden ist, und finden, daß damals auf dem amerikanischen Festlande wie in den amerikanischen Gewässern die amerikanischen Formen vorherrschten. Wir erkennen aus diesen Thatsachen, daß ein verborgenes Band durch Zeit und Raum sich unabhängig von den natürlichen Bedingungen über dieselben Land- und Wasserflächen spannt, und die Sinne des Naturforschers müßten verschlossen sein, den es nicht drängte, nach der Art dieses Bandes zu forschen.
Dieses Band ist einfach die Vererbung, jene Ursache, die, soweit unser tatsächliches Wissen reicht, Lebensformen hervorbringt, die einander ganz oder, wie wir bei den Spielarten sehen, fast ganz gleichen. Die Unähnlichkeit der Bewohner verschiedener Gegenden kann der Ummodelung durch Abänderung und Naturauslese und wahrscheinlich in untergeordnetem Maße dem endgiltigen Einflüsse der verschiedenen natürlichen Bedingungen zugeschrieben werden. Die Grade von Unähnlichkeit werden erstens von dem Umstande, ob die Einwanderung kräftigerer Lebensformen aus einer Gegend in eine andere zu mehr oder weniger entlegenen Zeiträumen mehr oder weniger wirksam verhindert worden ist, zweitens von der Natur und der Zahl der früheren Einwanderer, drittens von der Wirksamkeit der Bewohner aufeinander bei der Erhaltung verschiedener Ummodelungen abhängen. Denn die Beziehung von einer Lebensform zur anderen im Kampf ums Dasein ist, wie ich schon oft bemerkt habe, die allerwichtigste. So spielen die Schranken durch die Verhinderung der Einwanderung eine sehr wichtige Rolle, wie es die Zeit für den langsamen Vorgang der Ummodelung durch die Naturauslese thut. Weit verbreitete, an Vertretern überreiche Arten, die schon über andere Mitbewerber in ihrer weitausgedehnten Heimat den Sieg davongetragen haben, werden die beste Aussicht haben, bei ihrer Verbreitung nach neuen Ländern neue Plätze zu erobern. In ihrer neuen Heimat werden sie neuen Bedingungen ausgesetzt sein und häufig eine weitere Ummodelung und Vervollkommnung durchmachen. So werden sie noch weiter siegreich werden und Gruppen von umgemodelten Nachkommen hervorbringen. Nach diesem Grundgesetze der Vererbung
vereint mit der Ummodelung können wir verstehen, woher es kommt, daß Abteilungen von Gattungen, ganze Gattungen und sogar Familien auf gewisse Gebiete beschränkt sind, ein Fall, der ebenso gewöhnlich wie bekannt ist.
Wie im letzten Kapitel bemerkt worden ist, giebt es keinen Beweis dafür, daß ein Gesetz notwendiger Entwicklung herrscht. Da die Veränderlichkeit jeder Art eine unabhängige Eigenheit ist und von der Naturauslese nur so weit benutzt wird, wie es für jedes einzelne Geschöpf bei seinem verwickelten Kampfe ums Dasein von Nutzen ist, so wird das Maß von Ummodelung in den verschiedenen Arten nicht gleich groß sein. Wenn eine Anzahl von Arten, nachdem sie lange in ihrer alten Heimat miteinander in Wettbewerb gestanden haben, zusammen in ein neues und nachher abgesondertes Land wanderten, so würden sie der Ummodelung wenig ausgesetzt sein. Denn weder die Wanderung noch die Absonderung übt auf sie eine Wirkung aus. Diese Grundgesetze spielen nur dadurch eine Rolle, daß sie Lebensformen in neue Beziehungen zu einander und in geringerem Maße zu den umgebenden natürlichen Bedingungen bringen. Wie wir im letzten Kapitel gesehen haben, daß einige Formen seit einer ungeheuer entlegenen Zeit der Erdbildung fast dasselbe Gepräge behalten haben, so sind gewisse Arten über weite Räume gewandert und haben sich nicht sehr oder überhaupt garnicht umgemodelt.
Nach diesen Ansichten ist es klar, daß die einzelnen Arten einer Gattung, obwohl sie die getrenntesten Teile der Welt bewohnen, ursprünglich aus einer Quelle hervorgegangen sein müssen, da sie von einer Urform abstammen. Bei den Arten, die während der gesamten Erdbildungszeiten nur eine geringe Ummodelung durchgemacht haben, ist es nicht schwer zu glauben, daß sie aus derselben Gegend fortgewandert sind. Denn während der unübersehbaren Wandlungen der Erdoberfläche und des Klimas, die seit alten Zeiten eingetreten sind, ist ein großes Maß von Wanderung möglich. Aber in vielen anderen Fällen, in denen wir Grund zu der Annahme haben, daß die Arten einer Gattung in verhältnismäßig neuen Zeiten hervorgebracht worden sind, ist die Schwierigkeit in diesem Punkte groß. Es ist auch klar, daß die einzelnen Vertreter derselben Art, wenn sie jetzt auch weit getrennte und abgesonderte Gegenden bewohnen, von einem Fleck, an dem ihre Eltern zuerst hervorgebracht wurden, ausgegangen sein müssen. Denn, wie erklärt worden ist, läßt sich nicht denken, daß genau gleichartige Geschöpfe von Eltern hervorgebracht sein sollten, die artmäßig verschieden waren.
*
*
*
Einzelne Mittelpunkte der angeblichen Schöpfung.
So kommen wir zu der von den Naturforschern weitläufig erörterten Frage, ob Arten an einer oder an mehreren Punkten auf der Erdoberfläche erschaffen worden seien. Zweifellos läßt sich in vielen Fällen äußerst schwer begreifen, wie eine Art von irgendeinem Punkte zu mehreren sehr entfernten und abgesonderten Punkten gewandert sein kann, an denen man sie jetzt findet. Nichtsdestoweniger nimmt die Einfachheit der Ansicht, daß eine jede Art zuerst in einer einzigen Gegend hervorgebracht wurde, den Geist gefangen. Wer sie verwirft, verwirft die »wahre Ursache«, die regelmäßige Zeugung mit der nachfolgenden Wanderung, und ruft ein Wunder herbei. Es wird allgemein zugegeben, daß in den meisten Fällen die Fläche, die eine Art bewohnt, zusammenhängt, und daß, wenn eine Pflanze oder ein Tier zwei Punkte bewohnt, die durch einen so großen oder so beschaffenen Abstand getrennt sind, daß der Raum nicht leicht durchwandert werden konnte, die Thatsache bemerkenswert ist und eine Ausnahme bildet. Die Unfähigkeit, ein weites Meer zu durchwandern, ist bei Landsäugetieren klarer als vielleicht bei irgendwelchen anderen organischen Wesen, und dementsprechend finden wir keine unerklärbaren Beispiele, daß dieselben Säugetiere weit getrennte Punkte der Erde bewohnen. Kein Geologe sieht darin eine Schwierigkeit, daß Großbritannien dieselben Vierfüßler, wie das übrige Europa besitzt, da es zweifellos einmal mit diesem verbunden war. Warum finden wir aber, wenn eine Art an zwei getrennten Punkten hervorgebracht werden kann, nicht ein einziges Säugetier, das Europa und Australien oder Südamerika gemeinsam ist? Die Lebensbedingungen sind fast die gleichen, so daß eine Menge europäischer Tiere und Pflanzen in Amerika und Australien eingewöhnt worden sind, und einige von den Urpflanzen sind an diesen getrennten Punkten der nördlichen und südlichen Halbkugel genau die gleichen. Die Antwort lautet, wie ich glaube, daß Säugetiere nicht imstande gewesen sind, zu wandern, während einige Pflanzen infolge ihrer mannigfaltigen Mittel, sich zu verbreiten, weite und unterbrochene Räume quer durchwandert haben. Der große und überraschende Einfluß der Schranken aller Art ist nur nach der Ansicht verständlich, daß die große Mehrzahl der Arten auf der einen Seite hervorgebracht worden ist und nicht auf die andere hinüber zu wandern vermocht hat. Einige wenige Familien, viele Unterfamilien, sehr viele Gattungen und eine noch größere Zahl von Gattungs-Abteilungen sind auf eine einzige Gegend beschränkt, und es ist von mehreren Naturforschern beobachtet worden, daß die meisten natürlichen Gattungen oder diejenigen, in denen die Arten am nächsten miteinander verwandt sind, gewöhnlich auf ein Land beschränkt sind,
oder, wenn sie weit verbreitet sind, ein zusammenhängendes Verbreitungsgebiet besitzen. Was für eine sonderbare Regelwidrigkeit würde es sein, wenn wir beim Herabgehen zu einer andern Stufe in der Reihe, nämlich zu den einzelnen Vertretern einer Art, eine gerade entgegengesetzte Regel in Kraft finden würden, und diese wenigstens zuerst nicht auf eine Gegend beschränkt gewesen wären!
Daher scheint mir wie vielen anderen Naturforschern die Ansicht am wahrscheinlichsten, daß jede Art auf einem Gebiet allein hervorgebracht worden und nachher aus diesem weggewandert ist, soweit es ihr Wandervermögen und ihre Ausdauer unter den vergangenen und gegenwärtigen Bedingungen zuließen. Zweifellos kommen viele Fälle vor, in denen wir nicht erklären können, wie eine Art von einem Punkte zu dem anderen hinübergekommen sein mag. Aber die Umwandlungen der Erdoberfläche und des Klimas, die in neuen Erdbildungszeiten sicher vorgekommen sind, müssen das früher zusammenhängende Verbreitungsgebiet vieler Arten auseinandergerissen haben. Wir müssen daher in Erwägung ziehen, ob die Ausnahmen von dem Zusammenhange des Verbreitungsgebietes so zahlreich und so gewichtig sind, daß wir die durch allgemeine Betrachtungen wahrscheinlich gewordene Annahme aufzugeben haben, daß eine jede Art in einem Gebiete hervorgebracht worden und von dort gewandert ist, soweit sie konnte. Es würde unendlich ermüdend sein, alle die Ausnahmefälle zu erörtern, in denen dieselbe Art jetzt an weit entfernten und getrennten Punkten lebt, und ich behaupte nicht einen Augenblick, daß man in vielen Fällen eine Erklärung bieten könnte. Indes will ich einige der auffälligsten Klassen von Thatsachen, erstens das Vorhandensein derselben Art auf den Gipfeln weit voneinander entfernter Bergketten, an weit voneinander entfernten Punkten in der arktischen und antarktischen Gegend, zweitens im nächsten Kapitel die weite Verteilung der Süßwassererzeugnisse und drittens das Vorkommen derselben Landtierarten auf Inseln und dem nächsten Festland, wenn sie auch durch hunderte Meilen offenen Meeres getrennt sind, nach ein paar vorläufigen Bemerkungen erörtern. Wenn das Vorhandensein derselben Art an weit voneinander entfernten und abgesonderten Punkten der Erdoberfläche in vielen Fällen durch die Annahme erklärt werden kann, daß eine jede Art von einer einzigen Geburtstätte fortgewandert ist, so scheint mir im Hinblick auf unsere Unkenntnis der früheren Umwandlungen der Erdoberfläche und des Klimas sowie der mannigfachen gelegentlichen Fortbewegungsmittel, der Glaube, daß eine einzige Geburtsstätte die Regel ist, unendlich viel mehr Wahrscheinlichkeit zu haben als jeder andere.
Bei der Erörterung dieses Gegenstandes können wir gleichzeitig einen für uns ebenso wichtigen Punkt besprechen, ob nämlich
die einzelnen Arten einer Gattung, die nach unserer Lehre von einer gemeinsamen Urform herstammen müssen, von einem einzigen Gebiet aus gewandert sein können, indem sie während ihrer Wanderung eine Ummodelung durchmachten. Wenn, da die meisten der Arten, die eine Gegend bewohnen, mit denen einer anderen Gegend zwar eng verwandt, aber doch von ihnen verschieden sind, gezeigt werden kann, daß eine Wanderung von der einen Gegend zu der anderen in irgendeinem früheren Zeitraum wahrscheinlich vorgekommen ist, so erhält unsere Hauptannahme eine starke Stütze; denn dann liegt eine Erklärung nach dem Grundgesetz der mit Ummodelung verbundenen Abstammung auf der Hand. Eine vulkanische Insel z. B., die in einer Entfernung von wenigen hundert Meilen von einem Festlande auftauchte und sich bildete, wurde wahrscheinlich im Laufe der Zeit von ihm einige Ansiedler erhalten, und ihre Nachkommen würden, obwohl umgemodelt, doch noch infolge der Vererbung mit den Bewohnern jenes Festlandes verwandt sein. Fälle dieser Art sind gewöhnlich und, wie wir später sehen werden, nach der Lehre von der unabhängigen Schöpfung unerklärlich. Diese Ansicht von der Beziehung der Arten einer Gegend zu denen einer anderen Gegend unterscheidet sich nicht sehr von dem, was Wallace vorgebracht hat, der schließt, daß »eine jede Art bei ihrem ersten Auftreten mit eng verwandten früher vorhandenen Arten in Raum wie Zeit zusammentrifft.« Und es ist jetzt wohlbekannt, daß er das Zusammentreffen der mit Ummodelung verbundenen Abstammung zuschreibt.
Die Frage nach einem einzigen oder vielen Mittelpunkten der Schöpfung ist von der anderen, wenn auch verwandten Frage verschieden, ob alle Vertreter einer Art von einem einzigen Paar oder einem einzigen Zwitter oder, wie manche Verfasser annehmen, von vielen gleichzeitig erschaffenen einzelnen Geschöpfen herstammen. Wenn organische Wesen vorhanden sind, die sich nie kreuzen, so muß bei ihnen jede Art aus einer Aufeinanderfolge umgemodelter Spielarten herstammen, die einander verdrängt, sich aber nie mit anderen Einzelwesen oder Spielarten derselben Art gemischt haben, so daß bei jeder folgenden Stufe der Ummodelung alle einzelnen Geschöpfe von derselben Form von einem einzigen Vorfahren herstammen. Aber in der großen Mehrzahl der Fälle, bei allen Lebensformen nämlich, die sich gewohnheitsmäßig zu jeder Geburt vereinigen oder sich gelegentlich kreuzen, werden die Vertreter derselben Art, die dasselbe Gebiet bewohnen, bei der Kreuzung beinahe gleich bleiben, so daß viele Geschöpfe fortfahren werden, sich gleichzeitig umzumodeln, und das ganze Maß von Ummodelung auf jeder Stufe nicht die Folge der Abstammung von einem einzigen Vorfahren ist. Ein Beispiel möge erläutern, was ich meine. Unsere englischen Rassepferde unterscheiden sich von den Pferden
jeder anderen Rasse, aber sie verdanken ihre Verschiedenheit und Überlegenheit nicht der Abstammung von einem einzigen Paare, sondern der fortgesetzten Sorgfalt bei der Auslese und Dressur vieler Vertreter in jedem Geschlechte.
Vor der Erörterung der drei Klassen von Thatsachen, die ich als die ausgewählt habe, welche die größte Schwierigkeit für die Lehre von den »einzelnen Mittelpunkten der Schöpfung« darbieten, muß ich einige Worte über die Mittel der Verbreitung sagen.
*
*
*
Die Mittel der Verbreitung.
Sir C. Lyell und andere Schriftsteller haben diesen Gegenstand mit Geschick behandelt. Ich kann hier nur einen ganz kurzen Abriß der wichtigeren Thatsachen geben. Umwandlung des Klimas muß einen mächtigen Einfluß auf die Wanderung geübt haben. Eine Gegend, die jetzt wegen der Natur ihres Klimas für gewisse Lebensformen unzugänglich ist, könnte ein Hauptweg der Wanderung gewesen sein, als das Klima anders war. Ich werde indessen diese Seite des Gegenstandes sogleich in einiger Ausführlichkeit erörtern müssen. Umwandlungen der Höhenlage des Landes müssen gleichfalls von großem Einfluß gewesen sein. Eine schmale Landenge trennt jetzt zwei Seetierwelten. Wenn sie überschwemmt wird oder früher überschwemmt worden ist, werden sich die beiden Tierwelten jetzt vermischen oder mögen sich früher vermischt haben. Wo sich jetzt das Meer ausbreitet, kann in früherer Zeit das Land Inseln oder möglicherweise selbst Festländer verbunden und so den Landerzeugnissen gestattet haben, von dem einen zum anderen hinüberzugehen. Kein Geologe bestreitet, daß große Veränderungen der Höhenlage im Zeitalter der jetzt vorhandenen Lebensformen eingetreten sind. Edward Forbes behauptete, daß alle Inseln im Atlantischen Meere kürzlich noch mit Europa oder Afrika und Europa ebenfalls mit Amerika zusammengehangen habe. Andere Schriftsteller haben so vermutungsweise jedes Weltmeer überbrückt und beinahe jede Insel mit irgendeinem Festlande verbunden. Wenn man den von Forbes angewendeten Beweisen trauen darf, muß man zugeben, daß es kaum eine einzige Insel giebt, die nicht noch unlängst mit einem Festland verbunden gewesen ist. Diese Ansicht zerhaut den gordischen Knoten der Verbreitung derselben Art an den entferntesten Punkten und beseitigt manche Schwierigkeit. Aber soweit ich urteilen kann, sind wir nicht befugt, solche ungeheuren Wandlungen der Erdoberfläche in dem Zeitalter der lebenden Arten zuzugeben. Mir scheint, daß wir reichliche Beweise für die großen Schwankungen der Höhenlage des
Landes oder der See haben; aber ich finde keine Beweise für so ungeheure Umwandlungen der Stellung und Ausdehnung unserer Festländer, daß man annehmen dürfte, sie seien noch in der neuen Erdbildungszeit miteinander und den verschiedenen zwischen ihnen liegenden Inseln des Weltmeeres verbunden gewesen. Ich gebe gern das frühere Vorhandensein vieler Inseln zu, die jetzt in der See begraben sind, und die für viele Pflanzen und Tiere auf ihrer Wanderschaft als Rastplätze gedient haben mögen. In den Korallen erzeugenden Meeren sind solche versunkene Inseln jetzt durch Korallenringe oder Atolle bezeichnet, die über ihnen stehen. Wenn man, wie es eines Tages der Fall sein wird, ohne Einschränkung zugeben wird, daß jede Art aus einem einzigen Geburtsort hergekommen ist, und wenn wir im Laufe der Zeit über die Mittel der Verbreitung etwas Bestimmtes erfahren, werden wir imstande sein, über die frühere Ausdehnung des Landes mit Sicherheit Betrachtungen anzustellen. Aber ich glaube nicht, daß jemals bewiesen werden wird, daß die meisten unserer Festländer, die jetzt ganz getrennt stehen, in dem jetzigen Zeitalter fortlaufend oder fast fortlaufend miteinander und mit den vielen im Weltmeere liegenden Inseln verbunden gewesen sind. Mehrere Thatsachen bei der Verbreitung, wie z. B. die große Verschiedenheit der Seetierwelten an den entgegengesetzten Seiten beinahe jedes Festlandes, die enge Verwandtschaft der Tertiärbewohner mehrerer Länder und sogar Meere mit ihren gegenwärtigen Bewohnern, der Grad der Verwandtschaft zwischen den die Inseln bewohnenden Säugetieren und denen des nächsten Festlandes, der (wie wir nachher sehen werden) teilweise durch die Tiefe des dazwischenliegenden Meeres bestimmt wird, – diese und andere ähnliche Thatsachen stehen der Annahme solcher wunderbaren Umwälzungen auf der Erdoberfläche in der jetzigen Erdbildungszeit entgegen, die nach der von Forbes aufgestellten, von seinen Anhängern angenommenen Ansicht notwendig sind. Die Natur und die bezüglichen Verhältnisse der Bewohner der Inseln im Meere sprechen ebenfalls gegen die Annahme, daß sie früher mit den Festländern zusammenhingen. Auch begünstigt die beinahe allgemeine vulkanische Zusammensetzung solcher Inseln die Annahme nicht, daß sie Trümmer versunkener Festländer sind. Wenn sie ursprünglich festländische Gebirgsreihen gewesen wären, so würden wenigstens einige von den Inseln, wie andere Gebirgsgipfel, aus Granit, metamorphischen Schiefern, Versteinerungen führenden und anderen Felsarten zusammengesetzt sein, anstatt aus bloßen Anhäufungen vulkanischer Massen zu bestehen.
Ich muß nun einige Worte über die Mittel sagen, die gewöhnlich zufällige genannt werden, die aber mit mehr Recht gelegentliche Mittel der Verteilung heißen würden. Ich werde mich hier auf die Pflanzen beschränken. In botanischen Werken wird
oft behauptet, daß diese oder jene Pflanze für weite Verbreitung schlecht paßt. Aber die größere oder geringere Leichtigkeit der Wanderung über das Meer ist, wie man sagen kann, beinahe vollständig unbekannt. Bis ich mit Berkeleys Hilfe einige Versuche anstellte, war nicht einmal bekannt, wie weit Samen der schädlichen Wirkung des Seewassers widerstehen könnte. Zu meiner Überraschung fand ich, daß von 87 Arten 64 keimten, nachdem sie 28 Tage im Wasser gelegen hatten, und einige es sogar 137 Tage aushielten. Es verdient Beachtung, daß gewisse Ordnungen weit mehr geschädigt wurden als andere; neun Hülsengewächse wurden geprüft, und mit einer Ausnahme widerstanden sie dem Salzwasser schlecht. Sieben Arten der verwandten Ordnungen, der Hydrophyllaceen und der Polemoniaceen, waren sämtlich tot, wenn sie einen Monat im Wasser gelegen hatten. Um der Bequemlichkeit willen stellte ich die Versuche hauptsächlich mit kleinen Samen an ohne Kapsel oder Frucht, und da diese alle in einigen Tagen untersanken, so hätten sie nicht durch weite Seestrecken schwimmen können, ob sie nun durch das Wasser geschädigt wurden oder nicht. Nachher untersuchte ich einige größere Früchte, Kapseln u. s. w., und einige von ihnen schwammen lange Zeit. Es ist wohlbekannt, was für ein Unterschied zwischen der Schwimmkraft des grünen und der des ausgetrockneten Bauholzes ist, und es begegnete mir, daß die Fluten oft getrocknete Pflanzen oder Zweige mit daranhängenden Samenkapseln oder Früchten in die See spülten. Das veranlaßte mich, von 94 Pflanzen Stengel und Zweige mit reifen Früchten zu trocknen und sie auf das Seewasser zu legen. Die Mehrzahl sank schnell, aber einige, die im grünen Zustande eine kurze Zeit schwammen, thaten dies, wenn sie getrocknet waren, weit länger. Z. B. sanken reife Haselnüsse sofort, aber getrocknet schwammen sie neunzig Tage lang und keimten, wenn sie nachher gepflanzt wurden. Eine Spargelpflanze mit reifen Beeren schwamm 23, getrocknet aber 85 Tage, und die Samen keimten nachher. Die reifen Samen von Heloschiadium sanken in zwei Tagen, getrocknet schwammen sie über 90 Tage und keimten nachher. Im ganzen schwammen von 94 getrockneten Pflanzen 18 über 28 Tage lang, und einige von den 18 schwammen eine viel längere Zeit. Daher können wir, da 64 von 87 Samenarten keimten, nachdem sie 28 Tage lang in Wasser gelegen hatten, und da 13 von 94 getrennten Arten mit reisen Früchten (aber nicht ganz dieselbe Arten wie bei dem vorigen Versuch), nachdem sie getrocknet waren, über 28 Tage schwammen, den Schluß ziehen, soweit wir aus diesen dürftigen Thatsachen etwas folgern dürfen, daß die Samen von 14 auf 100 Pflanzenarten eines Landes durch die Seeströmungen 28 Tage lang fortgeschwemmt werden könnten und ihre Keimkraft behalten würden. In Johnstons »Physikalischem Atlas« ist die Durchschnittsgeschwindigkeit
der verschiedenen atlantischen Strömungen auf 33 Meilen für den Tag angegeben, während einige Strömungen mit einer Geschwindigkeit von 60 Meilen für den Tag fließen. Nach diesem Durchschnitt könnten die Samen von 14 Pflanzen auf 100, die zu einem Lande gehören, über 924 Seemeilen nach einem anderen Lande geschwemmt werden, und ans Land getrieben und von einem Seewind auf eine günstige Stelle geweht, würden sie keimen.
Nach meinen Versuchen stellte Martens ähnliche, aber in viel besserer Weise an; denn er legte die Samen in einem Kasten wirklich in die See, so daß sie abwechselnd naß und der Luft ausgesetzt wurden, wie wirklich schwimmende Pflanzen. Er prüfte 73 meist von den meinigen verschiedene Samenarten, aber er wählte viele große Früchte und außerdem Samen von Pflanzen, die nahe der See wachsen, und dies würde sowohl die Durchschnittslänge ihres Schwimmens als ihren Widerstand gegen die schädliche Wirkung des Salzwassers begünstigt haben. Andererseits trocknete er die Pflanzen oder Zweige mit Früchten nicht vorher, und das würde, wie wir gesehen haben, viele von ihnen viel länger schwimmend erhalten haben. Das Ergebnis war, daß 18 auf 98 seiner Samen von verschiedenen Sorten 42 Tage schwammen und dann keimfähig waren. Aber ich zweifle nicht, daß Pflanzen, die den Wogen ausgesetzt sind, geringere Zeit schwimmen würden, als die zu unsern Versuchen benutzten und vor heftiger Bewegung beschützten. Daher würde es vielleicht schwer sein anzunehmen, daß die Samen von ungefähr einem Zehntel der Pflanzen einer Pflanzenwelt, nachdem sie getrocknet worden sind, über einen Raum von 900 Seemeilen geschwemmt werden könnten und dann noch ihre Keimkraft besäßen. Die Thatsache, daß die größeren Früchte oft länger schwimmen als die kleinen, verdient Beachtung, da Pflanzen mit großen Samen oder Früchten, die, wie Alfons de Candolle gezeigt hat, gewöhnlich beschränkte Verbreitung haben, kaum durch andere Mittel fortgebracht werden könnten.
Samen könnten gelegentlich auf andere Weise befördert werden. Auf die meisten Inseln, sogar auf die inmitten der größten Weltmeere wird Treibholz geworfen, und die Eingeborenen der Koralleninseln im Stillen Weltmeer verschaffen sich die Steine für ihre Werkzeuge nur aus den Wurzeln angetriebener Bäume, und diese Steine sind eine wertvolle königliche Steuer. Ich finde, daß, wenn unregelmäßig geformte Steine in die Wurzeln der Bäume eingebettet sind, oft kleine Häufchen Erde in ihre Zwischenräume und hinter ihnen so vollkommen eingeschlossen sind, daß während des längsten Weges nicht ein Teilchen weggewaschen werden könnte. Aus einem kleinen Teil Erde, der von den Wurzeln einer fünfzigjährigen Eiche so vollkommen eingeschlossen war, sproßten drei
zweikeimblättrige Pflanzen: der Genauigkeit dieser Beobachtung bin ich sicher. Ferner kann ich zeigen, daß Vogelleichen, wenn sie auf dem Meere schwimmen, nicht immer sofort verschlungen werden, und viele Samenarten behalten in dem Kropf dieser Vögel lange ihre Lebenskraft. Erbsen und Wicken sind z. B. tot, wenn sie bloß einige Tage im Seewasser liegen, aber einige aus dem Kropf einer Taube, die dreißig Tage lang auf künstlichem Seewasser gelegen hatte, entnommene keimten zu meiner Überraschung beinahe sämtlich.
Lebende Vögel müssen jedenfalls höchst wirksame Vermittler bei der Beförderung des Samens sein. Ich könnte viele Thatsachen anführen, die zeigen, wie häufig Vögel von vielen Arten durch heftigen Wind in ungeheure Entfernungen über das Meer getrieben werden. Wir können sicher annehmen, daß unter solchen Umständen die Schnelligkeit ihres Fluges oft 35 Meilen die Stunde betragen würde; einige Schriftsteller haben sie sogar weit höher geschätzt. Ich habe niemals ein Beispiel davon gesehen, daß nahrhafte Samenkörner durch die Eingeweide eines Vogels gehen; aber harte Fruchtsamen gehen sogar unverletzt durch die Verdauungsorgane eines Truthahns. Im Laufe von zwei Monaten sammelte ich in meinem Garten 12 Samenarten aus dem Auswurf kleiner Vögel; diese schienen unversehrt, und einige von ihnen, die ich prüfte, keimten. Aber die folgende Thatsache ist wichtiger: die Kröpfe der Vögel sondern keinen Verdauungssaft ab und beeinträchtigen, wie ich durch Versuche weiß, nicht im geringsten die Keimkraft der Samen. Nun ist sicher festgestellt, daß, nachdem ein Vogel einen großen Futtervorrat gefunden und verzehrt hat, alle Körner die ersten zwölf oder sogar achtzehn Stunden nicht in den Magen kommen. In dieser Zwischenzeit könnte ein Vogel leicht bis zu einer Entfernung von 500 Meilen fortgetrieben werden, und Habichte spähen bekanntlich nach ermüdeten Vögeln, und der Inhalt ihrer zerrissenen Kröpfe könnte so leicht zerstreut werden. Einige Habichte und Eulen verschlingen ihre Beute ganz, und nach einem Zwischenraum von zwölf bis zwanzig Stunden speien sie Kügelchen aus, die, wie ich aus den in zoologischen Gürten angestellten Versuchen weiß, keimfähige Samen enthalten. Einige Samenkörner des Hafers, des Weizens, der Hirse, des Kanariengrases, des Hanfes, des Klees und der Runkelrübe keimten, nachdem sie zwölf bis einundzwanzig Stunden im Magen verschiedener Raubvögel gewesen waren, und zwei Samenkörner der Runkelrübe wuchsen, nachdem sie zwei Tage und vierzehn Stunden darin geblieben waren. Süßwasserfische fressen, wie ich finde, die Samen vieler Land- und Wasserpflanzen, Fische werden häufig von Vögeln verzehrt, und so könnten die Samen von Ort zu Ort gebracht werden. Ich zwängte viele Samenarten in die Magen
toter Fische und gab dann ihre Körper Fischadlern, Störchen, und Pelikanen. Diese Vögel spieen nach einem Zwischenraum von vielen Stunden entweder diese Samen in Kügelchen aus oder schieden sie mit dem Auswurf aus, und mehrere dieser Samen behielten die Keimkraft. Gewisse Samen wurden jedoch immer durch diesen Vorgang vernichtet.
Heuschrecken werden bisweilen auf große Entfernungen vom Lande weggetrieben; ich selbst fing eine 370 Meilen von der afrikanischen Küste und habe von anderen gehört, die in größeren Entfernungen gefangen worden sind. Pfarrer R. T. Love teilte Sir C. Lyell mit, daß im November 1844 Schwärme Heuschrecken die Insel Madeira aufsuchten. Sie waren in zahllosen Mengen, so dicht wie die Flocken beim stärksten Schneesturme und dehnten sich aus, soweit man mit einem Fernrohr sehen konnte. Zwei oder drei Tage lang bewegten sie sich immer rund herum in einer ungeheuren Ellipse von wenigstens fünf oder sechs Meilen im Durchmesser, und zur Nacht ließen sie sich auf den größeren Bäumen nieder, die von ihnen vollständig bedeckt waren. Dann verschwanden sie ebenso plötzlich, wie sie gekommen waren, über das Meer hinweg und haben seitdem die Insel nicht besucht. Nun glauben in Teilen von Natal manche Landwirte, wenn auch nach ungenügenden Zeugnissen, daß in dem Kot, den die großen, jenes Land oft besuchenden Heuschreckenschwärme zurücklassen, schädliche Samenkörner in ihre Grasplätze gebracht werden. Infolge dessen sandte mir Herr Weale in einem Briefe ein kleines Päckchen getrockneter Kügelchen, aus denen ich unter dem Mikroskop mehrere Samenkörner herauszog. Aus ihnen zog ich sieben Graspflanzen auf, die zu zwei Arten zweier Gattungen gehörten. Also könnte ein Heuschreckenschwarm wie der, welcher Madeira aufsuchte, leicht dazu dienen, verschiedene Arten von Pflanzen in eine Insel zu bringen, die vom Festland weit entfernt ist.
Obwohl die Schnäbel und Füße der Vögel gewöhnlich rein sind, so hängt doch zuweilen Erde an ihnen. In einem Fall entfernte ich 61, in einem andern 22 Gramm trockener Thonerde von dem Fuß eines Rebhuhns, und in der Erde war ein Kiesel so groß wie das Samenkorn einer Wicke. Ich will ein besseres Beispiel anführen. Ein Freund sandte mir das Bein einer Schnepfe mit einem kleinen Klümpchen trockener Erde, das an dem Unterschenkel haftete und nur neun Gramm wog. Und dies enthielt ein Samenkorn der Krötenbinse (
Juncus bufonius
), das keimte und blühte. Swaysland aus Brighton, der während der letzten vierzig Jahre unsere Wandervögel sorgfältig beobachtet hat, teilt mir mit, daß er oft Bachstelzen (
Motacillae
), Weißkehlchen und Braunkehlchen (
Saxiolae
) bei ihrer ersten Ankunft an unseren Küsten geschossen habe, bevor sie sich niedergesetzt hatten; und er hat mehrere
Male kleine Klümpchen Erde an ihren Füßen haften sehen. Viele Thatsachen könnten angeführt werden, die zeigen, wie gewöhnlich die Erde Samen enthält. Professor Newton sandte mir z. B. das Bein eines rotbeinigen Rebhuhns
(Caccabis rufa)
, das verwundet worden war und nicht fliegen konnte. An diesem hing ein Klumpen harter Erde, der sechs und eine halbe Unze wog. Diese Erde war drei Jahre aufbewahrt worden, aber als sie auseinandergebrochen, bewässert und unter eine Glasglocke gebracht wurde, entsproßten daraus nicht weniger als 82 Pflanzen. Diese bestanden aus zwölf einkeimblättrigen mit Einschluß des gemeinen Hafers und wenigstens einer Art Gras und siebzig zweikeimblättrigen, die, nach den jungen Blättern zu urteilen, wenigstens drei getrennten Arten angehörten. Können wir angesichts solcher Thatsachen bezweifeln, daß die vielen Vögel, die jährlich von den Winden über das große Weltmeer getrieben werden, und die jährlich wandern, wie z. B. die Millionen Wachteln, die über das Mittelländische Meer ziehen, gelegentlich einige Samen in dem an ihren Füßen und Schnäbeln hängenden Schmutz eingebettet befördern? Aber ich werde auf diesen Gegenstand zurückkommen müssen.
Da Eisberge bekanntlich manchmal mit Erde und Steinen beladen sind, und sogar Strauchwerk, Knochen und das Nest eines Landvogels getragen haben, kann kaum bezweifelt werden, daß sie gelegentlich, wie Lyell vermutete, Samen von einem Teil der arktischen und antarktischen Gegend zum anderen und während der Eiszeit von einem Teil der jetzt gemäßigten Gegend zum anderen gebracht haben. Auf den Azoren vermutete ich aus der großen Anzahl von Pflanzen, die sie im Vergleich mit den Arten auf anderen Inseln des atlantischen Weltmeers mit Europa gemeinsam haben und (wie H. E. Watson bemerkt hat) aus ihren im Vergleich zur Breite etwas nördlichen Gepräge, daß diese Inseln während der Eiszeit teilweise mit auf dem Eis erzeugtem Samen versehen worden sind. Aus meine Bitte schrieb Sir C. Lyell an M. Hartwig und fragte an, ob er erratische Blöcke auf diesen Inseln bemerkt hätte. Dieser antwortete, daß er große Bruchstücke von Granit und anderem Gestein gefunden hätte, die nicht im Inselmeer vorkommen. Daraus können wir sicher schließen, daß die Eisberge früher ihre felsigen Lasten auf den Küsten dieser mitten im Weltmeer liegenden Inseln landeten, und es ist wenigstens möglich, daß sie dahin einige Samen nördlicher Pflanzen gebracht haben.
Wenn wir in Erwägung ziehen, daß diese verschiedenen Beförderungsmittel und andere, die zweifellos noch werden entdeckt werden, seit tausenden oder zehntausenden Jahren jahraus jahrein wirksam gewesen sind, so würde es, denke ich, sehr wunderbar sein, wenn nicht viele Pflanzen auf diese Weise fortgetragen worden
wären. Diese Beförderungsmittel sind zuweilen zufällig gekannt worden, aber das ist nicht richtig, denn weder die Meeresströmungen sind zufällig, noch ist es die Richtung der vorwiegenden Seewinde. Man sollte beachten, daß kaum ein Beförderungsmittel die Samen über sehr große Entfernungen tragen würde. Denn die Samen behalten ihre Lebensfähigkeit nicht, wenn sie eine sehr lange Zeit der Wirkung des Salzwassers ausgesetzt sind, noch könnten sie lange in den Kröpfen oder Eingeweiden von Vögeln getragen werden. Diese Mittel würden indessen zur gelegentlichen Beförderung quer durch einige hundert Meilen breite Seestriche oder von einer Insel zur anderen oder von einem Festlande zu einer benachbarten Insel, nicht aber von einem Festlands zu einem anderen weit entfernten ausreichen. Die Pflanzenwelten weit entfernter Erdteile würden durch solche Mittel sich nicht mischen, sondern so getrennt bleiben, wie sie jetzt sind. Die Strömungen würden auf ihrem Laufe niemals Samen von Nordamerika nach Großbritannien bringen, obwohl sie Samen von Westindien nach unseren westlichen Küsten bringen könnten und es thun, wo diese, wenn sie nicht schon infolge des langen Aufenthaltes im Salzwassers tot sind, unser Klima nicht aushalten können. Fast jedes Jahr werden ein oder zwei Landvögel quer über das ganze Atlantische Weltmeer aus Nordamerika zu den westlichen Küsten Irlands und Englands getrieben. Aber Samen könnte von diesen seltenen Wanderern nur durch den Schmutz, der an ihren Füßen oder Schnäbeln hängt, befördert werden, was an sich ein seltener Zufall ist. Wie gering würde sogar in diesem Fall die Aussicht sein, daß ein Samenkorn auf einen günstigen Boden fiele und zur Reife käme! Aber es würde ein sehr großer Irrtum sein, daraus, daß eine wohlbesetzte Insel wie Großbritannien, soweit bekannt ist (und der Beweis würde schwer zu führen sein), in den wenigen letzten Jahrhunderten durch gelegentliche Beförderungsmittel keine Einwanderer aus Europa oder irgendeinem anderen Erdteil erhalten hat, zu schließen, daß eine schwach besetzte Insel, auch wenn sie noch entfernter vom Festlande läge, durch gleiche Mittel keine Ansiedler erhalten würde. Von hundert Arten Samen oder Tieren, die auf eine auch weit weniger bevölkerte Insel wie Großbritannien gebracht würde, würde vielleicht nicht mehr als eine so zu der neuen Heimat passen, daß sie eingewöhnt würde. Aber das ist kein starker Grund gegen das, was durch gelegentliche Beförderungsmittel während des langen Verlaufs der Erdbildungszeit erreicht worden sein würde, während die Insel auftauchte und vollständig mit Bewohnern angefüllt würde. Auf einen fast kahlen Lande, in dem wenig Kerbtiere oder Vögel leben, die es verzehren, würde fast jedes Samenkorn, das zufällig hingelangte, wenn es für das Klima geeignet wäre, keimen und sich erhalten.
*
*
*
Die Verbreitung während der Eiszeit.
Die Übereinstimmung vieler Pflanzen und Tiere auf Berggipfeln, die durch Hunderte von Meilen große Tiefländer voneinander getrennt sind, in denen Alpenarten unmöglich leben könnten, ist eins der auffallendsten bekannten Beispiele davon, daß dieselben Arten an entfernten Punkten leben, ohne daß ihre Wanderung von einem zum anderen möglich erscheint. Es ist in der That eine merkwürdige Thatsache, daß man so viele Pflanzen derselben Art in den Schneegebieten der Alpen und Pyrenäen und in den äußersten nördlichen Teilen Europas leben sieht. Aber es ist weit bemerkenswerter, daß die Pflanzen aus den Weißen Bergen in den Vereinigten Staaten von Nordamerika ganz dieselben sind wie die in Labrador und, wie wir von Asa Gray hören, fast ganz dieselben wie die auf den höchsten Bergen Europas. Solche Thatsachen führten sogar schon 1747 Gmelin zu dem Schlusse, daß dieselben Arten auf vielen verschiedenen Punkten für sich erschaffen sein müßten, und wir wären vielleicht bei dieser Annahme geblieben, hätten nicht Agassiz und andere die Aufmerksamkeit nachdrücklich auf die Eiszeit gelenkt, die, wie wir sofort sehen werden, eine einfache Erklärung dieser Thatsache darbietet. Wir haben Zeugnisse beinahe jeder denkbaren Art, organische und unorganische, daß in einer sehr neuen Erdbildungszeit Mitteleuropa und Nordamerika unter arktischem Klima litten. Die Überreste eines vom Feuer zerstörten Hauses erzählen ihre Geschichte nicht deutlicher, als die Berge von Schottland und Wales mit ihren gerieften Seiten, ihren abgeschliffenen Oberflächen, ihren abgesetzten Blöcken von den Eisströmen erzählen, mit denen ihre Thäler vor kurzem gefüllt waren. Das Klima Europas hat sich so sehr verändert, daß in Norditalien riesenhafte von alten Gletschern zurückgelassene Moränen jetzt mit Wein und Mais bekleidet sind. In einem großen Teil der Vereinigten Saaten weisen überall erratische Blöcke und geriefte Felsen auf eine frühere Kältezeit hin. Der frühere Einfluß des Eisklimas auf die Verteilung der Bewohner Europas, wie er von Edward Forbes erklärt worden, stellt sich im wesentlichen folgendermaßen dar. Aber wir werden den Umwandlungen leichter folgen können, wenn wir annehmen, daß eine neue Eiszeit langsam herankommt und dann vorübergeht, wie es früher geschah. Wenn die Kälte herankäme und jeder südlichere Strich für die Bewohner des Nordens passend würde, so würden diese die Plätze der früheren Bewohner der gemäßigten Gegenden einnehmen. Zu gleicher Zeit wurden die letzteren immer weiter nach Süden wandern, bis sie durch Schranken angehalten würden, und in diesem Fall würden sie umkommen. Die Berge würden mit Schnee und Eis bedeckt werden, und ihre früheren Bewohner würden in die
Ebene hinabsteigen. Zu der Zeit, da die Kälte ihren Höhepunkt erreicht hätte, würden wir eine arktische Tier- und Pflanzenwelt haben, die die mittleren Teile Europas bedecken, sich im Süden bis zu den Alpen und Pyrenäen und sogar bis nach Spanien hinein erstrecken würde. Die jetzt gemäßigten Gegenden der Vereinigten Staaten würden ebenfalls mit arktischen Pflanzen und Tieren bedeckt, und diese würden fast dieselben sein, wie die in Europa, denn die gegenwärtigen Polarbewohner, die nach unserer Annahme überall südwärts gewandert sind, sind in der ganzen Welt merkwürdig gleichförmig.
Wenn die Wärme zurückkehrte, würden sich die arktischen Formen nach Norden zurückziehen, und auf ihrem Rückzüge würden ihnen die Bewohner der gemäßigteren Gegenden auf dem Fuße folgen. Und wenn der Schnee am Fuße der Berge schmölze, würden die arktischen Formen den gereinigten und aufgetauten Erdboden in Besitz nehmen und mit dem Zunehmen der Wärme und dem Verschwinden des Schnees immer höher hinaufsteigen, während ihre Mitbrüder ihre Reise nach Norden fortsetzten. Daher würde man, wenn die Wärme völlig zurückgekehrt wäre, dieselben Arten, die kürzlich in den europäischen und nordamerikanischen Tiefländern zusammen gelebt hatten, in den arktischen Gegenden der Alten und Neuen Welt und auf vielen abgesonderten Berggipfeln in weiter Entfernung voneinander wieder finden.
So können wir die Gleichheit vieler Pflanzen an so ungeheuer weit voneinander gelegenen Punkten wie auf den Gebirgen der Vereinigten Staaten und Europas begreifen. Wir können so auch die Thatsache begreifen, daß die Alpenpflanzen einer jeden Bergkette mit den arktischen Formen, die genau oder fast genau nördlich von ihnen leben, besonders verwandt sind. Denn die erste Wanderung beim Eintritt der Kälte und die Rückwanderung bei der Wiederkehr der Wärme würde gewöhnlich genau südwärts und nordwärts stattgefunden haben. Die Alpenpflanzen Schottlands z. B. sind nach H. C. Watson und die der Pyrenäen nach Ramond mit den Pflanzen des nördlichen Skandinaviens, die der Vereinigten Staaten mit denen Labradors, die der Berge Sibiriens mit denen der arktischen Gegenden dieses Landes besonders verwandt. Diese Annahmen, die sich auf das durchaus sicher bewiesene Vorkommen einer früheren Eiszeit stützen, scheinen mir die gegenwärtige Verteilung der alpinen und arktischen Erzeugnisse Europas und Amerikas so befriedigend zu erklären, daß, wenn wir in anderen Gegenden dieselbe Art auf weit voneinander entfernten Berggipfeln finden, wir beinahe ohne andere Zeugnisse schließen können, daß ein kälteres Klima früher ihre Wanderung durch dazwischen liegende Tiefländer ermöglichte, die jetzt für ihr Bestehen zu warm sind.
Da die arktischen Formen im Einklang mit der Wandlung des Klimas zuerst nach Süden und nachher zurück nach Norden gingen, so werden sie während ihrer langen Wanderungen keiner großen Verschiedenheit des Wärmegrades ausgesetzt gewesen sein, und, da sie alle zusammen wanderten, werden ihre gegenseitigen Beziehungen nicht sehr gestört worden sein. Daher werden diese Formen nach den in diesem Bande hervorgehobenen Grundgesetzen keiner großen Ummodelung ausgesetzt gewesen sein. Aber mit den Alpenerzeugnissen, die seit der Wiederkehr der Wärme zuerst am Fuß und schließlich auf dem Gipfel der Gebirge abgesondert blieben, wird es sich etwas anders Verhalten haben. Denn es ist nicht wahrscheinlich, daß ganz dieselben arktischen Arten aus weit voneinander entfernten Bergketten übrig geblieben sind und seitdem dort ständig ausgedauert haben. Sie werden aller Wahrscheinlichkeit nach sich auch mit alten Alpenarten vermischt haben, die vor dem Beginne der Eiszeit auf den Bergen vorhanden gewesen sein müssen und während des kältesten Zeitabschnitts vorübergehend nach den Ebenen zu gedrängt worden sein werden. Sie werden auch später etwas anderen Klimaeinflüssen ausgesetzt gewesen sein. Ihre gegenseitigen Beziehungen werden infolge dessen einigermaßen gestört worden und sie der Ummodelung unterworfen gewesen sein. Und sie haben sich umgemodelt. Denn eine Begleichung der jetzigen Alpenpflanzen und -tiere der verschiedenen großen europäischen Bergketten zeigt uns, daß, obwohl viele Arten ganz genau gleich bleiben, einige Spielarten, wie unsichere Formen oder Unterarten und einige getrennte, jedoch nahe verwandte Formen vorkommen, die einander aus den einzelnen Ketten vertreten.
Bei dem vorigen Beispiele habe ich angenommen, daß zu Beginn unserer gedachten Eiszeit die arktischen Erzeugnisse rings um die Polgegenden ebenso gleichförmig waren, wie sie es heutzutage sind. Aber man muß auch annehmen, daß viele von den Formen der subarktischen und einige von denen der gemäßigten Gegenden überall ans der Erde gleich waren. Denn einige von den Arten, die jetzt auf den unteren Bergabhängen und in den Ebenen Nordamerikas und Europas vorkommen, sind gleich. Man könnte nun fragen, wie ich diesen Grad von Gleichförmigkeit der Formen der subarktischen und gemäßigten Gegenden überall auf der Erde zu Beginn der wirklichen Eiszeit erkläre. Heutzutage werden die Erzeugnisse der subarktischen und der nördlichen gemäßigten Zone in der Alten und der Neuen Welt durch das ganze atlantische und den nördlichen Teil des Stillen Weltmeers voneinander getrennt. Während der Eiszeit, als die Bewohner der Alten und der Neuen Welt weiter südlich lebten als jetzt, müssen sie noch vollständiger durch weitere Räume des Weltmeers voneinander getrennt gewesen sein. Daher kann man mit Recht fragen,
wie die gleichen Arten nachher oder vorher in die beiden Erdteile eingedrungen sein können. Die Erklärung liegt, glaube ich. in der Art des Klimas vor dem Beginne der Eiszeit. Damals, in der neueren Pliocänzeit, gehörte die Mehrzahl der Weltbewohner den gleichen Arten wie jetzt an, und wir haben guten Grund zu glauben, daß das Klima wärmer war als heutzutage. Daher können wir annehmen, daß die Lebensformen, die jetzt unter dem 60. Breitengrade vorkommen, in der Pliocänzeit weiter nördlich unter dem Polkreise, im 66.–67. Breitengrade vorkamen, und daß die jetzigen arktischen Erzeugnisse auf dem auseinandergerissenen Lande noch näher am Pol lebten. Wenn wir nun auf eine Erdkugel blicken, so sehen wir unter dem Polkreis, daß das Land von Westeuropa durch Sibirien hindurch bis Ostamerika fast ganz zusammenhängt. Und dies Zusammenhängen des Landes um den Pol, das unter einem günstigeren Klima die Freiheit des Wanderns zur Folge hat, wird die angenommene Gleichförmigkeit der Erzeugnisse der subarktischen und gemäßigten Gegenden in der Alten und Neuen Welt zu einem Zeitalter vor der Eiszeit erklären.
Da ich aus früher angeführten Gründen glaube, daß unsere Festländer, obwohl sie großen Schwankungen der Höhenlage ausgesetzt waren, lange in derselben Lage zu einander blieben, so bin ich sehr geneigt, die oben vertretene Ansicht weiter auszudehnen und zu schließen, daß während irgendeines noch früheren und noch wärmeren Zeitalters, z. B. der älteren Pliocänzeit, eine große Zahl derselben Pflanzen und Tiere in der Alten wie in der Neuen Welt, als das Klima weniger warm wurde, lange vor dem Beginn der Eiszeit langsam anfingen nach Süden zu wandern. Wir sehen jetzt, wie ich glaube, ihre Nachkommen, meist in umgemodeltem Zustande, in Mitteleuropa und in den Vereinigten Staaten. Nach dieser Annahme können wir die Verwandtschaft zwischen den Erzeugnissen Europas und Nordamerikas begreifen, bei der die Gleichheit sehr gering ist, eine Verwandtschaft, die in hohem Grade bemerkenswert ist, wenn man die Entfernung der beiden Gebiete und ihre Trennung durch das ganze atlantische Weltmeer erwägt. Wir können ferner die sonderbare, von mehreren Beobachtern bemerkte Thatsache verstehen, daß die Erzeugnisse Europas und Amerikas während der späteren Tertiärstufen näher miteinander verwandt waren, als sie es jetzt sind. Denn während dieser wärmeren Zeiten werden die nördlichen Teile der Alten und der Neuen Welt fast ununterbrochen durch Land vereinigt gewesen sein, das als Brücke diente und seitdem durch die Kälte für ein Hinüber- und Herüberwandern seiner Bewohner unwegsam geworden ist.
Während der langsamen Abnahme der Wärme in der Pliocänzeit
werden die gemeinsamen Arten, die die Alte und die Neue Welt bewohnten, sobald sie vom Polkreise aus südlich wanderten, gänzlich voneinander abgeschnitten gewesen sein. Diese Trennung muß, soweit sie die Erzeugnisse der gemäßigten Zone betrifft, vor langen Zeiten eingetreten sein. Da die Pflanzen und Tiere südwärts wanderten, so werden sie sich in dem einen großen Gebiet mit den eingeborenen amerikanischen Erzeugnissen gemischt haben und werden mit ihnen in Wettbewerb haben treten müssen, und in dem anderen großen Gebiete hätten sie sich mit den Erzeugnissen der Alten Welt vermischt und wären in Wettbewerb mit ihnen gekommen. Infolge dessen wird hier eine große Ummodelung auf jede Weise begünstigt, eine weit größere als bei den Alpenerzeugnissen, die in viel jüngerer Zeit aus den einzelnen Bergketten und in den arktischen Ländern Europas und Nordamerikas abgesondert zurückgeblieben sind. Aus diesem Grunde finden wir bei einer Vergleichung der jetzt in den gemäßigten Gegenden der Neuen und der Alten Welt lebenden Erzeugnisse sehr wenig ganz gleiche Arten, obwohl Asa Gray kürzlich gezeigt hat, daß mehr Pflanzen ganz gleich sind, als man früher angenommen hat. Dagegen finden wir in jeder großen Klasse viele Formen, die einige Naturforscher als geographische Rassen, andere als getrennte Arten ansetzen, sowie eine Menge nahe verwandter oder einander vertretender Formen, die alle Naturforscher für artmäßig geschieden ansehen.
Wie auf dem Lande, so wird in den Gewässern des Meeres eine langsame, südwärts gerichtete Wanderung einer Seetierwelt, die während der Pliocän- oder sogar einer etwas früheren Zeit längs der zusammenhängenden Küsten auf dem Polkreise fast gleichförmig war, nach der Lehre von der Ummodelung erklären, wieso viele nahe verwandte Formen in vollkommen gesonderten Meeresgebieten wohnen. So, denke ich, können wir das Vorhandensein einiger jetzt lebender und erloschener Tertiärformen, die nahe verwandt sind, an den Ost- und Westküsten des zur gemäßigten Zone gehörigen Nordamerikas und die noch auffälligere Thatsache begreifen, daß viele nahe verwandte Krustentiere, die Dana in seinem bewundernswerten Werk beschreibt, einige Fische und andere Seetiere das mittelländische und das japanische Meer bewohnen, zwei Meeresgebiete, die durch die Breite eines ganzen Erdteils und weite Räume des Weltmeers jetzt ganz geschieden sind.
Diese Beispiele naher Verwandtschaft in den Arten, die die Meere an den Ost- und Westküsten Nordamerikas, das mittelländische und das japanische Meer und die Länder der gemäßigten Zone in Nordamerika und Europa entweder jetzt bewohnen oder früher bewohnt haben, sind nach der Lehre von der Schöpfung unerklärlich. Wir können nicht behaupten, daß diese Arten, den fast
gleichen natürlichen Bedingungen der Gebiete entsprechend gleich geschaffen seien. Denn, wenn wir z. B. gewisse Teile Südamerikas mit Teilen von Südafrika oder Australien vergleichen, sehen wir Länder, die in allen ihren natürlichen Bedingungen die größte Ähnlichkeit haben, aber äußerst unähnliche Bewohner besitzen.
*
*
*
Abwechselnde Eiszeiten im Norden und Süden.
Aber wir müssen zu unserm eigentlichen Gegenstande zurückkehren. Ich bin überzeugt, daß Forbes' Annahme sehr erweitert werden kann. In Europa finden wir die klarsten Beweise einer Eiszeit, die ein Gebiet von den Westküsten Großbritanniens bis zum Uralgebirge und südlich bis zu den Pyrenäen traf. Wir können aus den erfrorenen Säugetieren und aus der Natur des Pflanzenwuchses auf den Bergen schließen, daß Sibirien ein ähnliches Schicksal hatte. Auf dem Libanon bedeckte nach Dr. Hooker früher ewiger Schnee den Kamm und bildete Gletscher, die viertausend Fuß in die Thäler herabrollten. Derselbe Beobachter hat kürzlich auf dem Atlasgebirge in Nordafrika in geringer Höhe große Moränen gefunden. Längs des Himalayas, an 900 Meilen abseits liegenden Punkten haben Gletscher die Zeichen ihres früheren langsamen Hinabgleitens hinterlassen, und in Sikkem sah Dr. Hooker Mais auf einstigen riesigen Moränen wachsen. Südlich vom asiatischen Festlande auf der entgegengesetzten Seite des Äquators reichten in Neuseeland, wie wir aus den ausgezeichneten Untersuchungen von Dr. I. Haast und Dr. Hector wissen, unermeßliche Gletscher früher bis zu einer geringen Tiefe herab, und die gleichen Pflanzen, die Dr. Hooker auf weit getrennten Bergen auf dieser Insel gefunden hat, erzählen dieselbe Geschichte von einer früheren kalten Zeit. Aus Thatsachen, die mir Sr. Ehrwürden W. B. Clarke mitgeteilt hat, ergiebt sich auch, daß aus den Gebirgen an der Südostecke Australiens Spuren einer früheren Wirksamkeit des Eises vorhanden sind.
In der Nordhälfte Amerikas sind vom Eis hingetragene Felsbruchstücke an der Ostseite des Festlandes bis zum 36.-37. Breitegrade herab und an den Küsten des Stillen Weltmeeres, wo das Klima jetzt so verschieden ist, bis zum 46. Breitengrade herab beobachtet worden. Erratische Blöcke sind auch auf den Felsengebirgen entdeckt worden. An den Cordilleren von Südamerika reichten einst, nahe dem Äquator, Gletscher weit unter ihre gegenwärtige Grenze herunter. In Mittel-Chile untersuchte ich einen ausgedehnten Gerölldamm mit großen Blöcken, der quer durch das Portillothal ging, und der fast zweifellos eine riesenhafte Moräne
bildete. D. Forbes teilt mir mit, daß er in verschiedenen Teilen der Cordilleren vom 13. bis zum 30. Grade südlicher Breite ungefähr in einer Höhe von 12 000 Fuß tief gefurchte Felsen ähnlich denen, die in Norwegen zu Hause sind, und ebenso große Geröllmassen, die ausgehöhlte Kiesel enthielten, gefunden habe. Längs dieser ganzen Linie der Cordilleren giebt es auch in beträchtlicherer Höhe jetzt keine wirklichen Gletscher. Weiter südlich auf beiden Seiten des Festlandes, vom 41. Grade bis zum Südende haben wir in zahllosen ungeheuren Blöcken, die weit von ihrer ursprünglichen Heimat hierher getragen worden sind, den deutlichsten Beweis früherer Eisthätigkeit.
Ans diesen verschiedenen Thatsachen, nämlich daraus, daß sich die Eisthätigkeit über die beiden Halbkugeln ausgedehnt hat, daß sie in beiden zu einer in geologischem Sinne noch neuen Zeit eingetreten ist, daß sie, wie man aus dem Umfang ihrer Werke schließen kann, in beiden sehr lange gedauert hat, und schließlich, daß längs der ganzen Kette der Cordilleren Gletscher noch kürzlich bis zu einer geringen Höhe herabgegangen sind, schien für mich mit einem Male der Schluß unabweislich, daß der Wärmegrad in der ganzen Welt gleichzeitig während der Eiszeit gesunken sei. Jetzt aber hat Croll in einer Reihe ganz ausgezeichneter Abhandlungen zu zeigen versucht, daß ein eisiger Zustand des Klimas das Ergebnis mannigfacher natürlicher Ursachen sei, die durch ein Zunehmen in der Abschweifung der Erdbahn wirksam werden. Alle diese Ursachen streben demselben Ziele zu, aber am mächtigsten scheint der mittelbare Einfluß der Abschweifung der Erdbahn auf die Strömungen im Weltmeere zu sein. Nach Croll kehren Kältezeiten regelmäßig jede zehn- oder fünfzehntausend Jahre wieder, und zwar sind sie in langen Zwischenräumen äußerst streng, wobei gewisse Umstände eine Rolle spielen, von denen, wie Sir C. Lyell gezeigt, das Verhältnis in der Lage von Land und Wasser der wichtigste ist. Croll glaubt, daß die letzte große Eiszeit vor 240,000 Jahren eingetreten ist und mit geringfügigen Klimaänderungen ungefähr 160,000 Jahre gedauert hat. Von älteren Eiszeiten stehen nach der Überzeugung mehrerer Geologen solche in den Miocän- und Eocänschichten durch unmittelbaren Beweis fest, um noch ältere Schichten garnicht zu erwähnen. Aber das für uns wichtigste Ergebnis Crolls ist, daß jedesmal, wenn die nördliche Halbkugel eine Kältezeit durchmacht, der Wärmegrad auf der südlichen sich hebt, indem die Winter hauptsächlich infolge der Wandlungen in der Richtung der Meeresströmungen milder werden. Dasselbe tritt auf der nördlichen Halbkugel ein, während die südliche eine Eiszeit durchmacht. Dieser Schluß wirft so Helles Licht auf die Verteilung der organischen Wesen auf der Erdoberfläche, daß ich sehr geneigt bin, ihm zu folgen. Zunächst will ich aber die
Thatsachen anfuhren, die eine Erklärung verlangen. Wie Dr. Hooker gezeigt hat, kommen neben vielen nahe verwandten Arten vierzig bis fünfzig der blühenden Pflanzen des südamerikanischen Feuerlands, die einen nicht unbeträchtlichen Teil seiner dürftigen Pflanzenwelt ausmachen, gleichfalls in Nordamerika und Europa vor, Gebieten, die in ungeheurer Entfernung voneinander auf entgegengesetzten Halbkugeln liegen. Auf den hohen Gebirgen des äquatorialen Amerikas kommt eine Menge eigentümlicher Arten vor, die zu europäischen Gattungen gehören. Auf den brasilischen Organbergen hat Gardner einige wenige Gattungen ans dem zur gemäßigten Zone gehörigen Teile Europas, einige antarktische und einige Andengattungen gefunden, die nicht in den zwischenliegenden heißen Ländern vorkommen. Auf der Silla von Caraccas hat der berühmte Humboldt lange vorher Arten gefunden, die zu den die Cordilleren kennzeichnenden Gattungen gehören.
In Afrika kommen verschiedene Formen, die Europa eigentümlich sind, vor, und auf den abessinischen Bergen findet man einige wenige Vertreter der Pflanzenwelt des Vorgebirges der guten Hoffnung. Am Vorgebirge der guten Hoffnung werden sehr wenige europäische Arten, die nicht vom Menschen eingeführt worden sein sollen, und auf den Bergen mehrere einander vertretende europäische Formen gefunden, die in den zur heißen Zone gehörigen Teilen Afrikas nicht entdeckt worden sind. Dr. Hooker hat auch kürzlich gezeigt, daß mehrere von den Pflanzen, die in den höher gelegenen Teilen der bergigen Insel Fernando Po im Golf von Guinea und auf dem benachbarten Kamerungebirge leben, mit denen der abessinischen Gebirge, sowie des nördlichen gemäßigten Europas nahe verwandt sind. Einige von diesen Pflanzen aus der gemäßigten Zone scheinen auch jetzt, wie ich von Dr. Hooker höre, von Sr. Ehrwürden N. T. Lowe auf den Bergen der Inseln des grünen Vorgebirges entdeckt worden zu sein. Diese Erstreckung von Formen aus der gemäßigten Zone fast bis nach dem Äquator hin über das ganze afrikanische Festland und zu den Bergen im Inselmeer des grünen Vorgebirges ist eine der erstaunlichsten Thatsachen, die jemals betreffs der Verteilung der Pflanzen aufgezeichnet worden sind.
Auf dem Himalaya, auf den abgesonderten Bergketten der Halbinsel von Vorderindien, auf den Höhen von Ceylon und auf den feuerspeienden Kegeln Javas kommen viele Pflanzen vor, die entweder ganz genau gleich sind oder einander vertreten, und die zugleich europäische Pflanzen vertreten, die in den zwischenliegenden heißen Tiefländern nicht gefunden werden. Ein Verzeichnis der Pflanzengattungen, die auf den höheren Bergspitzen Javas gesammelt sind, erweckt die Vorstellung, als rühre die Sammlung von irgendeinem niedrigen Hügel in Europa her! Noch auffälliger
ist die Thatsache, daß eigenartige australische Formen durch gewisse Pflanzen vertreten werden, die auf den Gipfeln der Berge von Borneo wachsen. Einige von diesen australischen Formen dehnen sich längs der Höhen der Halbinsel von Malakka hin, wie ich von Dr. Hooker höre, und sind auf der einen Seite über Indien und auf der anderen nördlich bis nach Japan spärlich zerstreut.
Auf den südlichen Gebirgen Australiens hat Dr. F. Müller einige europäische Arten entdeckt, andere, die nicht durch den Menschen eingeführt sind, kommen in den Tiefländern vor, und nach Hookers Mitteilung kann ein langes Verzeichnis von europäischen Gattungen gegeben werden, die in Australien, aber nicht in den zwischenliegenden heißen Gegenden gefunden werden. In seiner bewundernswerten »Einführung in die Pflanzenwelt Neuseelands« führt Dr. Hooker ähnliche überraschende Thatsachen mit Bezug auf die Pflanzen jener großen Insel an. Daraus sehen wir, daß gewisse Pflanzen, die auf den höchsten Bergen der heißen Zone in allen Erdteilen und in den Ebenen der nördlichen und südlichen gemäßigten Zone wachsen, entweder die gleiche Art oder Spielarten einer Art sind. Es sollte indessen beachtet werden, daß diese Pflanzen nicht genau arktische Formen sind; denn wie H. C. Watson bemerkt hat, »werden die Alpen- oder Bergpflanzenwelten bei ihrem Zurückweichen vom Pol nach dem Äquator zu in der That immer weniger arktisch«. Außer diesen übereinstimmenden und nah verwandten Formen gehören viele Arten, die dieselben weit geschiedenen Gebiete bewohnen, zu Gattungen, die jetzt in den zwischenliegenden Tiefländern der heißen Zone nicht gesunden werden.
Diese kurzen Bemerkungen gelten für Pflanzen allein, doch könnte ich in betreff der Landtiere einige wenige ähnliche Thatsachen beibringen. Bei Meereserzeugnissen kommen solche Fälle gleichfalls vor. Als Beispiel möchte ich den Satz des ersten Sachkenners, des Professors Dana, anführen, daß es »sicherlich eine sehr wunderbare Thatsache ist, daß Neuseeland in seinen Krustentieren eine größere Ähnlichkeit mit Großbritannien, seinem Antipoden, hat als irgendein anderer Teil der Welt.« Auch Sir I. Richardson spricht von dem Wiedererscheinen nördlicher Fischformen an den Küsten von Neuseeland, Tasmanien u. s. w. Dr. teilt mir mit, daß fünfundzwanzig Algenarten Neuseeland und Europa gemeinsam sind, aber in den zwischenliegenden Meeren der heißen Zone nicht gefunden worden sind.
Ans den angeführten Thatsachen, nämlich aus dem Vorkommen von Formen der gemäßigten Zone auf den Hochländern des ganzen Afrikas, soweit es zur heißen Zone gehört, und längs der Halbinsel von Vorderindien bis nach Ceylon und dem malayischen Inselmeer, sowie weniger deutlicher durch den weiten Raum des in der heißen Zone liegenden Teils von Südamerika, scheint es
fast sicher, daß zu irgendeiner früheren Zeit, zweifellos in dem strengsten Teil der Eiszeit, die Tiefländer dieser großen Erdteile überall unter dem Äquator von Formen gemäßigter Gegenden in beträchtlicher Anzahl bewohnt wurden. Zu dieser Zeit war das Klima am Äquator in der Höhe des Meeresspiegels wahrscheinlich ungefähr dasselbe, wie man es heutzutage unter derselben Breite in einer Höhe von fünf- bis sechstausend Fuß findet, oder vielleicht noch etwas kälter. Während dieser, der kältesten, Zeit müssen die Tiefländer unter dem Äquator von einem Pflanzenwuchs bedeckt gewesen sein, der untermischt der heißen wie den gemäßigten Zonen angehörte, wie er nach Hookers Beschreibung in einer Höhe von vier- bis fünftausend Fuß üppig an den niederen Abhängen des Himalayas wächst, bei dem aber die Formen der gemäßigten Zonen noch vorwiegen. So fand ferner Mann auf der gebirgigen Insel Fernando Po, daß Formen des in der gemäßigten Zone liegenden Europas in einer Höhe von ungefähr fünftausend Fuß zu erscheinen beginnen. Auf den Gebirgen von Panama fand Dr. Seemann in einer Höhe von nur zweitausend Fuß den Pflanzenwuchs ähnlich dem Mexikos, »indem sich Formen der heißen Zone mit denen der gemäßigten einträchtig untereinander mischen«.
Wir wollen jetzt sehen, ob Crolls Schluß, daß, wenn die nördliche Halbkugel von einer jener langen Eiszeiten, und zwar einer außerordentlich kalten, betroffen wurde, die südliche Halbkugel gerade wärmer wurde, ein Helles Licht auf die gegenwärtige anscheinend unerklärliche Verteilung mannigfacher Lebensformen in den gemäßigte« Teilen beider Halbkugeln und auf den Bergen der heißen Zone wirft. Die Eiszeit ist nach Jahren gemessen sehr lang gewesen, und wenn wir uns erinnern, über wie weite Räume eingewöhnte Pflanzen und Tiere sich in wenigen Jahrhunderten verbreiten, wird diese Zeit für eine bedeutende Wanderung hingereicht haben. Als die Kälte immer stärker wurde, drangen die arktischen Formen, wie wir wissen, in die gemäßigten Gegenden ein, und nach den oben gegebenen Thatsachen kann man kaum zweifeln, daß einige der kräftigsten, herrschenden und am weitesten verbreiteten Formen der gemäßigten Zone in die Tiefländer der heißen Zone drangen. Die Bewohner dieser heißen Tiefländer werden zu derselben Zeit zu den tropischen und subtropischen Gegenden des Südens gewandert sein, denn die südliche Halbkugel war zu dieser Zeit wärmer. Gegen das Ende der Eiszeit, als beide Halbkugeln stufenweise ihre früheren Wärmegrade wieder erlangten, werden die Formen der nördlichen gemäßigten Zone, die in den Tiefländern unter dem Äquator lebten, in ihre frühere Heimat gedrängt oder zerstört worden sein, da an ihre Stelle die Formen der heißen Zone treten werden, die aus dem Süden zurückkehrten. Indessen werden einige der Formen der nördlichen
gemäßigten Zone so gut wie gewiß irgendein benachbartes Hochland erstiegen haben, wo sie sich, wenn es hoch genug war, ebenso wie die arktischen Formen auf den europäischen Gebirgen lange erhalten haben werden. Sie könnten sich, auch wenn das Klima nicht ganz für sie paßte, erhalten haben, denn die Umwandlung des Wärmegrades muß sehr langsam gewesen sein, und Pflanzen besitzen zweifellos ein gewisses Vermögen der Eingewöhnung, wie sich dadurch zeigt, daß sie ihrem Nachwuchs Verschiedene Einrichtungen in ihrer Körperbildung zum Widerstande gegen Hitze und Kälte übermitteln.
Im gewöhnlichen Verlauf der Ereignisse würde die südliche Halbkugel ihrerseits einer strengen Eiszeit ausgesetzt werden, während die nördliche Halbkugel wärmer würde. Dann würden die Formen der südlichen gemäßigten Zone in die Tiefländer der heißen Zone eindringen. Die nördlichen Formen, die vorher auf den Bergen zurückgelassen waren, würden jetzt herabsteigen und sich mit den südlichen Formen mischen. Diese letzteren würden, wenn die Wärme zurückkehrte, nach ihren früheren Wohnplätzen zurückkehren, wobei sie einige wenige Formen aus den Bergen lassen und einige Formen der nördlichen gemäßigten Zone, die von ihren Bergfestungen herabgestiegen waren, mit sich nach Süden führen würden. So würden einige wenige Arten in der nördlichen und südlichen gemäßigten Zone und auf den Bergen der dazwischenliegenden. heißen Zone genau dieselben sein. Aber die Arten, die während langer Zeit auf diesen Bergen oder auf den entgegengesetzten Halbkugeln zurückgelassen wären, würden mit vielen neuen Formen in Wettbewerb kommen und etwas anderen natürlichen Bedingungen ausgesetzt sein. Daher würden sie in hohem Grade der Ummodelung unterworfen sein und jetzt gewöhnlich als Spielarten oder vertretende Arten leben. Und das ist der Fall. Wir müssen auch an das Vorkommen früherer Eiszeiten auf beiden Halbkugeln denken, denn diese werden in Übereinstimmung mit denselben Grundgesetzen erklären, wieso die vielen ganz getrennten Arten dieselben weit getrennten Gebiete bewohnen und zu Gattungen gehören, die jetzt nicht in der dazwischenliegenden heißen Zone gefunden werden.
Es ist eine bemerkenswerte Thatsache, die Hooker in Bezug auf Amerika und Alfons de Candolle in Bezug auf Australien nachdrücklich betont hat, daß viel mehr gleiche oder wenig umgemodelte Arten von Nord nach Süd gewandert sind als in umgekehrter Richtung. Wir sehen jedoch einige südliche Formen auf den Bergen von Borneo und Abessinien. Ich vermute, daß diese vorherrschende Wanderung von Nord nach Süd daher kommt, daß sich im Norden das Land weiter erstreckt, und daß die nördlichen Formen in ihrer Heimat zahlreichere Vertreter gehabt und infolge
dessen durch Naturauslese und Wettbewerb zu einer höheren Stufe der Vollkommenheit oder des Herrschvermögens fortgeschritten sind als die südlichen Formen. Und wenn so die beiden Gruppen sich in der heißen Zone während der Abwechselung der Eiszeiten mischten, waren die nördlichen Formen kräftiger und imstande ihre Plätze ans den Bergen zu behaupten und nachher mit den südlichen Formen südwärts zu wandern, die südlichen aber nicht mit den nördlichen. Ebenso sehen wir heutzutage, daß sehr viele europäische Erzeugnisse in La Plata, Neuseeland und in geringerem Grade in Australien den Erdboden bedecken und die eingeborenen aus dem Felde geschlagen haben, während äußerst wenige südliche Formen in irgendeinem Teile der nördlichen Halbkugel heimisch geworden sind, obgleich Felle, Wolle und andere Gegenstände, die leicht Samen mit forttragen während der letzten zwei oder drei Jahrhunderte aus La Plata und während der letzten vierzig oder fünfzig Jahre aus Australien in reichlichem Maße nach Europa eingeführt worden sind. Das Neilgherriegebirge in Vorderindien bildet jedoch zum Teil eine Ausnahme; denn hier pflanzen sich, wie ich von Dr. Hooker gehört habe, australische Formen schnell fort und werden eingewöhnt. Vor der letzten großen Eiszeit waren ohne Zweifel die Gebirge der heißen Zone mit einheimischen Alpenformen ausgestattet, aber diese sind beinahe überall den herrschenden Formen gewichen, die in den größeren Gebieten und den thätigeren Werkstätten des Nordens erzeugt waren. Auf vielen Inseln kommen die eingewöhnten Erzeugnisse den eingeborenen an Zahl beinahe gleich oder übertreffen sie sogar, und das ist die erste Stufe zu deren Aussterben. Die Berge sind Inseln auf dem Lande, und ihre Bewohner sind den in den größeren Gebieten des Nordens erzeugten gerade in derselben Weise gewichen, wie die Bewohner wirklicher Inseln überall den durch des Menschen Wirksamkeit eingewöhnten Festlandsformen gewichen sind und noch weichen.
Dieselben Grundgesetze lassen sich auf die Verteilung der Landtiere und der Seeerzeugnisse in der nördlichen und der südlichen gemäßigten Zone und auf den Bergen der heißen Zone anwenden. Wenn während der Höhe der Eiszeit die Weltmeerströmungen ganz anders waren, als sie jetzt sind, könnten manche von den Bewohnern der Meere der gemäßigten Zonen den Äquator erreicht haben. Von diesen werden vielleicht einige gleich imstande gewesen sein, südwärts zu wandern. Weil sie sich in den kälteren Strömungen hielten, während andere dort blieben und in den kälteren Tiefen ausdauerten, bis die südliche Halbkugel ihrerseits einem Eisklima unterworfen wurde und ihnen das Weiterwandern ermöglichte. Fast ebenso giebt es nach Forbes heutzutage in den tieferen Teilen der Meere der nördlichen gemäßigten Zone abgesonderte Räume, die von Erzeugnissen der kalten Zone bewohnt werden.
Ich nehme ganz und gar nicht an, daß alle Schwierigkeiten in betreff der Verteilung und der Verwandtschaften der gleichen und verwandten Arten, die jetzt so weit getrennt im Norden und Süden und bisweilen auf den dazwischenliegenden Bergketten leben, nach den oben erörterten Annahmen beseitigt sind. Die genauen Grenzlinien der Wanderungen können nicht angegeben werden. Wir können nicht sagen, warum gewisse Arten gewandert sind und andere nicht, warum gewisse Arten sich umgemodelt und neue Formen erzeugt haben, während andere unverändert geblieben sind. Wir können nicht hoffen, solche Thatsachen zu erklären, ehe wir sagen können, warum eine Art durch die Wirksamkeit des Menschen in einem fremden Lande eingewöhnt wird und eine andere nicht, warum eine Art sich in ihrer Heimat zwei- oder dreimal soweit verbreitet und zwei- oder dreimal so gewöhnlich ist, wie eine andere Art.
Mannigfache besondere Schwierigkeiten harren noch der Lösung, z. B. das von Dr. Hooker nachgewiesene Vorkommen derselben Pflanzen an Punkten, die so ungeheuer weit getrennt sind, wie Kerguelenland, Neuseeland und Feuerland. Aber, wie Lyell vermutet, mögen bei ihrer Verbreitung Eisberge in Betracht gekommen sein. Daß an diesen und anderen entfernten Punkten der südlichen Halbkugel Arten vorkommen, die, wenn auch verschieden, zu ausschließlich auf den Süden beschränkten Gattungen gehören, ist ein bemerkenswerterer Fall. Einige von diesen Arten sind so getrennt, daß wir nicht annehmen können, daß seit dem Beginne der letzten Eiszeit für ihre Wanderung und die folgende, bis zum nötigen Grade fortgesetzte Ummodelung Zeit gewesen ist. Die Thatsachen scheinen anzudeuten, daß getrennte, zu denselben Gattungen gehörige Arten in Strahlenlinien von einer gemeinsamen Gattung aus gewandert sind, und ich bin geneigt, mir vor dem Beginne der letzten Eiszeit aus der südlichen wie aus der nördlichen Halbkugel eine frühere wärmere Zeit vorzustellen, in der die jetzt mit Schnee bedeckten antarktischen Länder eine höchst eigentümliche und abgesonderte Pflanzenwelt trugen. Man kann annehmen, daß, ehe diese Pflanzenwelt während der letzten Eiszeit ausgerottet wurde, einige Formen sich schon aus mannigfachen Punkten der südlichen Halbkugel durch gelegentliche Beförderungsmittel und mit Hilfe von als Rastplätze dienenden, jetzt versunkenen Inseln weit verbreitet hatten. So mögen die südlichen Küsten Amerikas, Australiens und Neuseelands durch dieselben eigentümlichen Lebensformen eine leichte Färbung erhalten haben.
Sir C. Lyell hat an einer eindrucksvollen Stelle in fast genau denselben Worten wie ich seine Vermutungen über die Wirkungen ausgesprochen, die die großen Klimaveränderungen in der ganzen Welt auf die Verteilung auf der Erdoberfläche geübt
haben. Und wir haben jetzt gesehen, daß Crolls Schluß, daß aufeinanderfolgende Eiszeiten auf der einen Halbkugel mit wärmeren Zeiten auf der andern zusammenfallen, wenn man dabei die langsame Ummodelung der Arten zugiebt, eine Menge von Thatsachen in der Verteilung der gleichen und der verwandten Lebensformen in allen Teilen der Erdkugel erklärt. Die Lebenswässer sind während eines Zeitalters vom Norden und während eines anderen vom Süden geflossen und haben in beiden Fällen den Äquator erreicht. Aber der Lebensstrom ist mit größerer Kraft vom Norden geflossen als in entgegengesetzter Richtung, und hat folglich den Süden reichlicher überschwemmt. Wie die Flut ihren Gang in wagerechten Linien zurückläßt, die höher am Strande hinaufsteigen, wo die Flut höher steigt, so haben die Lebenswässer ihre lebende Spur aus unseren Berggipfeln in einer Linie zurückgelassen, die von den arktischen Tiefländern sanft bis zu einer großen Höhe unter dem Äquator ansteigt. Die verschiedenartigen Wesen, die so am Strande zurückgelassen worden sind, können mit wilden Menschenrassen verglichen werden, die in die Gebirgsfestungen beinahe jedes Landes hinaufgetrieben, sich dort erhalten haben, eine belehrende Urkunde für uns, die über die Bewohner der umgebenden Tiefländer berichtet.
13. Kapitel.
Die Verteilung der organischen Wesen auf der Erdoberfläche.
 
(Fortsetzung.)
 
 
Verteilung der Süßwassererzeugnisse. Über die Bewohner der Inseln im Weltmeer. Das Fehlen der Lurche und Landsäugetiere. Über die Beziehung der Bewohner von Inseln zu denen des nächsten Festlandes. über die Besiedelung von der nächsten bewohnten Stelle und die folgende Ummodelung. Zusammenfassung dieses und des vorigen Kapitels.
 
*
*
*
Die Süßwassererzeugnisse.
Da Seeen und Flußsysteme durch Landschranken voneinander getrennt sind, so hätte man denken sollen, daß Süßwassererzeugnisse sich in demselben Lande nicht weit, und da das Meer offenbar eine noch furchtbarere Schranke ist, daß sie sich nie nach fernen Ländern verbreiten. Aber es ist gerade umgekehrt. Nicht nur haben viele Süßwasserarten, die zu verschiedenen Klassen gehören, eine ungeheure Verbreitung, sondern verwandte Arten wiegen in bemerkenswerter Weise in der ganzen Welt vor. Ich erinnere mich deutlich, wie sehr mich bei der ersten Sammlung aus den Süßwassern Brasiliens die Ähnlichkeit der Süßwasser-Kerbtiere, Weichtiere u. s. w. und die Unähnlichkeit der Landgeschöpfe ringsherum im Vergleich mit denen Großbritanniens überraschte.
Aber das Vermögen der Süßwassererzeugnisse, sich weit zu verbreiten, kann, denke ich, in den meisten Fällen dadurch erklärt werden, daß sie in einer für sie höchst nützlichen Art für kurze und häufige Wanderungen von Teich zu Teich oder von Strom zu Strom in ihren Heimatländern tauglich geworden sind. Und aus dieser Fähigkeit ergiebt sich die Neigung zu weiterer Verbreitung als beinahe notwendige Folge. Wir können hier nur ein paar Fälle betrachten; einige, die sich am schwersten erklären lassen, kommen bei den Fischen vor. Früher glaubte man, daß dieselben Süßwasserarten nie in zwei voneinander entfernten Erdteilen leben. Aber Dr. Günther hat kürzlich gezeigt, daß der
Galaxias attenuatus
Tasmanien, Neuseeland, die Falklandsinseln und das Festland von
Südamerika bewohnt. Das ist ein wunderbarer Fall und deutet wahrscheinlich auf die Verbreitung aus einem antarktischen Mittelpunkt während eines früheren warmen Zeitraums. Die Überraschung vermindert sich jedoch dadurch einigermaßen, daß die Arten dieser Gattung durch irgendein unbekanntes Mittel die Fähigkeit haben, beträchtliche Räume des offenen Meeres zu durchkreuzen. So giebt es eine Art, die Neuseeland und den Aucklandsinseln gemeinsam ist, obgleich diese durch eine Entfernung von ungefähr 230 englischen Meilen getrennt sind. Auf demselben Festland verbreiten sich die Süßwasserfische oft weit und gewissermaßen launenhaft, denn in zwei benachbarten Flußsystemen kommen oft einige gleiche und einige ganz verschiedene Arten vor.
Es ist wahrscheinlich, daß sie gelegentlich durch sozusagen zufällige Mittel befördert werden. So werden noch lebende Fische nicht sehr selten durch Wirbelwinde auf entfernte Stellen geworfen, und die Eier behalten bekanntlich ihre Lebensfähigkeit noch eine beträchtliche Zeit, nachdem sie aus dem Wasser genommen sind. Ihre Verbreitung kann jedoch hauptsächlich Umwandlungen in der Höhenlage des Landes während der neuen Erdbildungszeit zugeschrieben werden, die die Flüsse ineinander fließen ließen. Man könnte auch Beispiele anführen, daß dies ohne irgendeinen Wechsel der Höhenlage während einer Flut vorgekommen ist. Die große Verschiedenheit der Fische auf den entgegengesetzten Seilen der meisten Bergketten, die zusammenhangen und folglich von einer frühen Zeit an die Verbindung der Flußsysteme auf den beiden Seiten völlig verhindert haben müssen, führt zu demselben Schlusse. Einige Süßwasserfische gehören zu sehr alten Formen, und in solchen Fällen wird für große Umwandlungen der Erdoberfläche reichlich Zeit gewesen sein, und folglich auch Zeit und Mittel für viele Wanderungen. Überdies ist Dr. Günther kürzlich durch mehrere Betrachtungen zu dem Schlüsse geführt worden, daß bei Fischen dieselben Formen eine lange Dauer haben. Salzwasserfische können mit Sorgfalt langsam daran gewöhnt werden, in Süßwasser zu leben, und nach Valenciennes giebt es kaum eine einzige Gruppe, deren Vertreter alle auf Süßwasser beschränkt sind, so daß eine Meerart, die zu einer Süßwassergruppe gehört, weit an den Meeres-Küsten entlang schwimmen und wahrscheinlich ohne große Schwierigkeit dem Süßwasser eines fernen Landes angepaßt werden könnte.
Einige Arten von Süßwasserschnecken sind sehr weit verbreitet, und verwandte Arten, die nach unserer Lehre von einer gemeinsamen Urform herstammen und aus einer einzigen Quelle hervorgegangen sein müssen, wiegen in der ganzen Welt vor. Ihre Verteilung verwirrte mich zuerst sehr, da ihre Eier wahrscheinlich nicht durch Vögel befördert und die Eier wie die ausgewachsenen Tiere
durch Seewasser sofort getötet werden. Ich konnte nicht einmal verstehen, wie einige eingewöhnte Arten sich schnell durch ein ganzes Land verbreitet haben. Aber zwei Thatsachen, die ich beobachtet habe – und viele andere werden zweifellos entdeckt werden –, werfen auf diesen Gegenstand einiges Licht. Als Enten plötzlich aus einem mit Meerlinsen bedeckten Teich auftauchten, habe ich zweimal diese kleine Pflanze an ihrem Rücken hängen sehen, und als ich einmal eine kleine Meerlinse von einem Aquarium in ein anderes brachte, habe ich unabsichtlich das eine mit Süßwassermuscheln aus dem anderen versehen. Aber ein anderer Einfluß ist vielleicht wirksamer. Ich hing die Füße einer Ente in einem Aquarium auf, in dem viele Eier von Süßwasserschnecken ausgebrütet wurden, und fand, daß eine Menge der äußerst kleinen, gerade ausgebrüteten Schnecken an den Füßen krabbelte und sich so fest an sie anklammerte, daß sie, als sie aus dem Wasser genommen wurden, nicht abgeschüttelt werden konnten, obgleich sie in einem vorgerückteren Alter von selbst abfallen. Diese eben ausgebrüteten Weichtiere blieben, obgleich sie ihrer Natur nach Wassertiere sind, an den Entenfüßen in feuchter Luft zwölf bis zwanzig Stunden am Leben. Während dieser Zeit könnte eine Ente oder ein Reiher wenigstens sechs- bis siebenhundert Meilen fliegen, und wenn der Vogel über die See nach einer Insel im Weltmeer oder nach einem anderen entfernten Punkt getrieben würde, würde er sicher an einem Tümpel oder einem Bächlein sich niederlassen. Sir Charles Lyell teilt mir mit, daß ein Dytiscus gefangen worden ist, an dem ein Ancylus, eine einer Napfschnecke ähnliche Süßwasserschnecke, fest hing. Und ein Wasserkäfer von derselben Familie, ein Colymbetes, flog einst an Bord des »Spürhunds«, als er vom nächsten Lande fünfundvierzig englische Meilen entfernt war. Niemand kann sagen, wie viel weiter er durch einen günstigen Wind hätte getrieben werden können.
In betreff der Pflanzen weiß man seit lange, welche ungeheure Verbreitung viele Süßwasser- und sogar Marscharten, sowohl über die Festländer hin als auf den entferntesten Inseln im Weltmeeren haben. Das wird nach Alfons de Candolle in den großen Gruppen von Landpflanzen überraschend beleuchtet, die sehr wenige im Wasser lebende Mitglieder haben. Denn die letzteren scheinen bloß durch diesen Umstand sofort eine weite Verbreitung zu erlangen. Ich denke, günstige Mittel der Verbreitung erklären diese Thatsache. Ich habe vorhin erwähnt, daß ab und zu eine gewisse Menge Erde an den Füßen und Schnäbeln der Vögel hängen bleibt. Watvögel, die häufig die schlammigen Ränder der Teiche aufsuchen, würden, wenn sie plötzlich aufgescheucht werden, höchst wahrscheinlich Schlamm an den Füßen behalten. Vögel dieser Ordnung wandern mehr als die irgendeiner anderen; man findet sie
hin und wieder auf den abgelegensten und ödesten Inseln im offenen Meere. Sie werden sich wahrscheinlich nicht auf die Oberfläche des Meeres niederlassen, so daß der Kot an ihren Füßen nicht abgewaschen werden würde, und wenn sie das Land erreichen, werden sie sicher zu ihren naturgemäßen Süßwasserplätzen fliegen. Ich glaube nicht, daß die Botaniker ahnen, wie viel Samen der Schlamm der Teiche enthält. Ich habe verschiedene kleine Versuche angestellt, will hier aber nur den überraschendsten Fall anführen. Ich nahm im Februar drei Eßlöffel Schlamm von drei verschiedenen Punkten unter dem Wasser am Rande eines kleinen Teiches. Dieser Schlamm wog getrocknet nur 6¾ Unzen. Ich hielt ihn in meinem Arbeitszimmer sechs Monate lang zugedeckt; alle Pflanzen, die aufwuchsen, zog ich heraus und zählte sie. Die Pflanzen gehörten zu vielen Arten, und ihre Zahl betrug im ganzen 537, und doch war der zähe Schlamm ganz in einer Kaffeetasse enthalten! In Anbetracht dieser Thatsachen würde es, denke ich, unbegreiflich sein, wenn Wasservögel nicht Samen von Süßwasserpflanzen in damit nicht versehene Teiche und Ströme brächten, die in sehr verschiedenen Gegenden liegen. Derselbe Einfluß mag bei den Eiern einiger der kleinen Süßwassertiere ins Spiel gekommen sein.
Andere unbekannte Kräfte haben wahrscheinlich auch eine Rolle gespielt. Ich habe festgestellt, daß Süßwasserfische einige Samenarten verzehren, während sie viele andere, nachdem sie sie hinuntergeschluckt haben, wieder auswerfen. Sogar kleine Fische verschlingen Samen von mäßiger Größe, wie die der gelben Wasserlilie und des Laichkrauts. Reiher und andere Vögel haben ein Jahrhundert nach dem anderen täglich Fische verschlungen. Dann fliegen sie fort oder gehen zu anderen Gewässern oder werden über das Meer getrieben. Und wir haben gesehen, daß Samen ihre Keimkraft behalten, wenn sie viele Stunden nachher in Kügelchen oder in der Absonderung ausgeworfen werden. Als ich die beträchtliche Größe der Samenkörner jener schönen Wasserlilie, Nelumbium, sah und mich an Alfons de Candolle's Bemerkungen über die Verbreitung dieser Pflanze erinnerte, dachte ich, daß die Mittel zu ihrer Verbreitung unerklärlich bleiben müßten, aber Audubon behauptet, daß er die Samenkörner der großen südlichen Wasserlilie, nach Dr. Hooker wahrscheinlich des
Nelumbium luteum
, in dem Magen eines Reihers gefunden habe. Nun muß dieser Vogel, wenn sein Magen wohl gefüllt war, zu weit entfernten Teichen geflogen sein, und wenn er dort eine tüchtige Fischmahlzeit fand, wird er, wie ähnliche Fälle mich glauben lassen, die Samen in keimfähigem Zustande in Kügelchen ausgeworfen haben.
Wenn man diese verschiedenen Mittel der Verteilung betrachtet, so sollte man sich erinnern, daß ein Teich oder Strom, wenn er
sich z. B. auf einer entstehenden Insel bildet, unbesetzt sein wird, und ein einziges Samenkorn oder Ei gute Aussicht haben wird, zu gedeihen. Obgleich Zwischen den Bewohnern desselben Teiches, wie wenig Arten es auch sein mögen, immer ein Kampf ums Dasein stattfinden wird, so wird doch, da sogar in einem stark besetzten Teiche, die Anzahl der Arten im Vergleich mit den eine gleiche Landfläche bewohnenden klein ist, der Wettbewerb zwischen ihnen wahrscheinlich weniger heftig sein, als zwischen Landarten. Folglich würde ein Eindringling aus den Gewässern eines fremden Landes bessere Aussicht haben, einen neuen Platz in Besitz zu nehmen, als ein Ansiedler auf dem Lande. Wir sollten auch daran denken, daß viele Süßwassererzeugnisse auf der Stufenleiter der Natur niedrig stehen, und wir haben Grund, anzunehmen, daß solche Wesen langsamer umgemodelt werden als die hochstehenden, und das wird der Wanderung der Wasserarten Zeit lassen. Wir sollten auch nicht vergessen, daß wahrscheinlich viele Süßwasserformen sich früher ununterbrochen über ungeheure Gebiete verbreitet haben und dann an einzelnen Punkten ausgestorben sind. Aber die weite Verbreitung der Süßwasserpflanzen und der niederen Tiere, ob sie nun genau dieselbe Form behalten oder einigermaßen umgemodelt werden, hängt offenbar hauptsächlich von der weiten Verbreitung ihrer Samen und Eier durch Tiere, besonders durch Süßwasservögel, ab, die große Flugkraft besitzen und naturgemäß von einem Gewässer zum anderen wandern.
*
*
*
Über die Bewohner der Inseln im Weltmeere.
Wir kommen jetzt zu der letzten von den drei Klassen von Thatsachen, die ich ausgewählt habe, weil sie die größte Schwierigkeit in betreff der Verteilung bieten, wenn man annimmt, daß nicht nur die Vertreter einer Art von irgendeinem Gebiet ausgewandert sind, sondern daß verwandte Arten, obgleich sie jetzt weit voneinander entfernte Punkte bewohnen, aus einem einzigen Gebiete, der Geburtsstätte ihrer frühen Vorfahren, hervorgegangen sind. Ich habe schon die Gründe angegeben, die mich zweifeln lassen, daß innerhalb des Zeitalters der lebenden Arten Ausdehnungen über Erdteile in so ungeheurem Maßstabe stattgefunden haben, daß all die verschiedenen Inseln so mit ihren gegenwärtigen Landbewohnern versehen wurden. Diese Ansicht beseitigt viele Schwierigkeiten, stimmt aber nicht mit allen Thatsachen in betreff der Inselerzeugnisse überein. In den folgenden Bemerkungen werde ich mich nicht auf die bloße Frage der Verbreitung beschränken, sondern einige andere Fülle betrachten, die auf die Nichtigkeit der beiden Lehren
von der unabhängigen Schöpfung und von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung von Einfluß sind.
Die Gesamtzahl der Arten, die Inseln im Weltmeere bewohnen, ist im Vergleich mit denjenigen auf gleich großen Festlandsflächen gering; das giebt Alfons de Condolle für Pflanzen, Wollaston für Kerbtiere zu. Neuseeland z. B. mit seinen hohen Bergen und seinen verschiedenartigen Plätzen, das sich 780 englische Meilen in die Breite erstreckt, enthält zusammen mit den anliegenden Inseln von Auckland, Campbell und Chatham nur 960 Arten blühender Pflanzen. Wenn wir diese mäßige Zahl mit den Arten vergleichen, die auf gleich großen Flächen in Südwestaustralien oder am Vorgebirge der guten Hoffnung sich häufen, so müssen wir zugeben, daß irgendeine Ursache unabhängig von den verschiedenen natürlichen Bedingungen einen so großen Zahlenunterschied hat entstehen lassen. Sogar die gleichförmige Grafschaft von Cambridge hat 847 und die kleine Insel Anglesea 764 Pflanzenarten, doch sind in diesen Zahlen einige Farnkräuter und einige eingeführte Pflanzen mitgerechnet, und auch in mancher anderen Hinsicht stimmt der Vergleich nicht ganz genau. Wir haben Zeugnisse dafür, daß die unfruchtbare Insel Ascension ursprünglich weniger als ein halbes Dutzend blühender Pflanzenarten besaß. Doch sind jetzt viele Arten auf ihr eingewöhnt worden, wie auf Neuseeland und jeder anderen Insel im Weltmeere, die man nennen könnte. Man hat Grund, anzunehmen, daß auf St. Helena die eingewöhnten Pflanzen und Tiere viele eingeborene Erzeugnisse beinahe oder ganz ausgerottet haben. Wer die Lehre von der Schöpfung einer jeden besonderen Art zugiebt, wird zugeben müssen, daß für die Inseln im Weltmeere keine genügende Anzahl von Pflanzen und Tieren geschaffen war, die für sie am besten paßten. Denn der Mensch hat sie unabsichtlich weit reichlicher und vollkommner besetzt, als es die Natur gethan hat.
Wenn auch die Zahl der Arten auf den Inseln im Weltmeere gering ist, so finden sich unter ihnen oft verhältnismäßig außerordentlich viele einheimische Arten, d. h. solche, die nirgendwo sonst auf der Welt gefunden werden. Wenn wir z. B. die Zahl der einheimischen Landschnecken auf Madeira und der einheimischen Vögel im Galapagos-Inselmeere mit der Zahl der in irgendeinem Festlande gefundenen und dann die Fläche der Insel mit der des Festlandes vergleichen, so werden wir dies bestätigt finden. Diese Thatsache hätte nach unserer Lehre erwartet werden können, denn die Arten werden, da sie, wie schon erklärt, gelegentlich nach langem Zeitverlauf in einen neuen und abgesonderten Bezirk gelangen und mit neuen Genossen kämpfen müssen, der Ummodelung in hohem Maße ausgesetzt sein und oftmals Gruppen umgemodelter Nachkommen hervorgebracht haben. Aber es folgt keineswegs, daß, weil auf einer Insel fast alle Arten einer Klasse ihr eigentümlich sind,
diejenigen einer anderen Klasse oder einer anderen Abteilung derselben Klasse ihr auch eigentümlich sein müssen. Diese Verschiedenheit scheint teilweise davon abzuhängen, daß die Arten, welche sich nicht umgemodelt haben, zusammen eingewandert sind, so daß ihre gegenseitigen Beziehungen nicht sehr gestört worden sind, und teilweise von der häufigen Ankunft unumgemodelter Einwanderer aus dem Mutterlande, mit denen die Inselformen sich gekreuzt haben. Man sollte daran denken, daß die Nachkommenschaft solcher Kreuzungen sicher an Stärke gewinnen würden, so daß sogar eine gelegentliche Kreuzung mehr Wirkung hätte, als man hätte voraussetzen können. Zur Verdeutlichung der vorstehenden Bemerkungen will ich einige Beispiele geben. Auf den Galapagos-Inseln giebt es 26 Landvogelarten, von diesen sind 21 oder vielleicht 23 ihnen eigentümlich, Während dies nur bei zwei von den 11 Seevögelarten der Fall ist. Es ist klar, daß Seevögel nach diesen Inseln viel leichter und häufiger als Landvögel kommen konnten. Bermudas einerseits, das ungefähr in derselben Entfernung von Nordamerika liegt wie die Galapagos-Inseln von Südamerika und einen sehr eigenartigen Boden hat, besitzt nicht einen einzigen einheimischen Landvogel, und wir wissen aus I. M. Jones bewundernswertem Bericht über Bermudas, daß sehr viele nordamerikanische Vögel gelegentlich oder sogar häufig diese Insel aufsuchen. Fast in jedem Jahre werden, wie mir E. B. Harcourt mitteilt, viele europäische und afrikanische Vögel nach Madeira getrieben. Diese Insel wird von 99 Arten bewohnt, von denen nur eine einzige ihr eigentümlich, doch mit einer europäischen Form sehr nahe verwandt ist; drei oder vier andere Arten sind auf diese und die kanarischen Inseln beschränkt. Demnach sind die Inseln Bermudas und Madeira von den benachbarten Festländern mit Vögeln versehen worden, die lange Zeiten hindurch dort miteinander gekämpft und sich einander angepaßt haben. Daher wird jede Art, nachdem sie sich in der neuen Heimat angesiedelt hat, durch die andere in ihrer eigenen Stelle und ihren Gewohnheiten erhalten worden und infolge dessen der Ummodelung nur wenig ausgesetzt gewesen sein. Eine Neigung zur Ummodelung wird auch durch die Kreuzung mit den umgemodelten Einwanderern, die oft aus dem Mutterlande anlangten, verhindert worden sein. Madeira ist ferner von einer ungewöhnlich großen Anzahl ihm eigentümlicher Landschnecken bewohnt, während nicht eine Seeschneckenart seinen Küsten eigentümlich ist. Obwohl wir nicht wissen, wie Seeweichtiere sich verbreitet haben, so können wir doch jetzt sehen, daß ihre Eier oder Larven, vielleicht an Seegras oder schwimmendem Holz oder den Füßen der Watvögel hängend weit leichter über drei- bis vierhundert englische Meilen offener See befördert werden könnten als Landweichtiere. Die verschiedenen Ordnungen
der Kerbtiere, die Madeira bewohnen, bieten fast dieselben Erscheinungen dar.
Auf Inseln im Weltmeere fehlen manchmal gewisse ganze Klassen von Tieren, und ihre Plätze werden von anderen eingenommen. So nehmen oder nahmen vor kurzem auf den Galapagos-Inseln Kriechtiere und in Neuseeland riesenhafte flügellose Vögel den Platz der Säugetiere ein. Obgleich ich hier von Neuseeland als von einer Insel im Weltmeere spreche, ist es einigermaßen zweifelhaft, ob es zu diesen gerechnet werden kann. Es ist von beträchtlicher Größe und von Australien nicht durch ein wirklich tiefes Meer getrennt. Sein geologisches Gepräge und die Richtung seiner Bergketten haben den Pfarrer W. B. Clarke kürzlich zu der Behauptung veranlaßt, daß diese Insel sowohl wie Neu-Kaledonien als zu Australien gehörig betrachtet werden sollten. In betreff der Pflanzen hat Dr. Hooker gezeigt, daß auf den Galapagos-Inseln die Verhältniszahlen der verschiedenen Ordnungen von den anderswo vorkommenden sehr abweichen. Alle solche Verschiedenheiten in der Zahl, und das Fehlen gewisser ganzer Pflanzen- und Tiergruppen werden gewöhnlich durch angebliche Verschiedenheiten in den natürlichen Bedingungen der Inseln erklärt. Aber diese Erklärung ist nicht wenig zweifelhaft. Die Leichtigkeit der Einwanderung scheint ganz ebenso wichtig gewesen zu sein, wie die Natur der Bedingungen.
Viele bemerkenswerte kleine Thatsachen können in betreff der Bewohner von Inseln im Weltmeer angeführt werden. Z. B. haben auf gewissen Inseln, die nicht von einem einzigen Säugetiere bewohnt sind, einige der einheimischen Pflanzen Samen mit gut ausgebildeten Haken. Doch sind wenige Beziehungen klarer, als daß die Haken zur Beförderung der Samen in der Wolle oder dem Pelz der Vierfüßler dienen. Aber ein mit Haken versehener Same könnte durch andere Mittel auf eine Insel getragen werden, und wenn die Pflanze dann umgemodelt wird, würde sie eine einheimische Art bilden, die noch ihre Haken behält, die nun wie die eingeschrumpften Flügel unter den zusammengewachsenen Flügeldecken vieler auf Inseln lebender Käfer ein nutzloses Anhängsel bilden würden. Ferner besitzen Inseln oft Bäume oder Büsche, die zu Ordnungen gehören, welche sonst nur krautige Arten umfassen. Nun haben Bäume, wie Alfons de Candolle gezeigt hat, gewöhnlich, was auch der Grund sein mag, ein beschränktes Verbreitungsgebiet. Daher ist es wenig wahrscheinlich, daß Bäume entfernte Inseln im Weltmeer erreichen würden, und eine krautige Pflanze, die keine Aussicht hätte mit den vielen vollentwickelten, auf einem Festlande wachsenden Bäumen mit Erfolg in Wettbewerb zu treten, könnte, wenn sie sich auf einer Insel niedergelassen hätte, einen Vorteil über andere krautige Pflanzen erreichen, indem
sie immer größer würde und sie überragte. In diesem Falle würde die Naturauslese darnach trachten, den Wuchs der Pflanze zu erhöhen, und sie so zuerst in einen Busch und dann in einen Baum verwandeln.
*
*
*
Das Fehlen der Lurche und Landsäugetiere auf den Inseln im Weltmeere.
Mit Bezug auf das Fehlen ganzer Ordnungen von Tieren auf den Inseln im Weltmeere hat Bory St. Vincent vor langer Zeit bemerkt, daß Lurche (Frösche, Kröten, Molche) nie auf einer der vielen Inseln gefunden werden, mit denen die großen Weltmeere besetzt sind. Ich habe mich bemüht, diese Behauptung auf ihre Richtigkeit zu prüfen, und habe sie mit Ausnahme von Neuseeland, Neukaledonien, den Andomanen und vielleicht den Salomonsinseln und Seychellen richtig gefunden. Aber ich habe schon bemerkt, daß es zweifelhaft ist, ob Neuseeland und Neukaledonien zu den eigentlichen Inseln im Weltmeere gerechnet werden können, und das ist mit Bezug auf die Andomanen, die Salomonsgruppe und die Seychellen noch zweifelhafter. Dies allgemeine Fehlen der Frösche, Kröten und Molche auf so vielen wirklich mitten im Weltmeere liegenden Inseln kann nicht durch ihre natürlichen Bedingungen erklärt werden. In der That scheint es, daß Inseln für diese Tiere besonders geeignet sind, denn Frösche sind auf Madeira, den Azoren und Mauritius eingeführt worden und haben sich so vermehrt, daß sie eine Plage wurden. Aber da diese Tiere und ihr Laich, soviel ich weiß, nur mit Ausnahme einer indischen Art, durch Seewasser sofort getötet werden, würde ihre Beförderung über das Meer sehr schwierig sein, und so können wir begreifen, warum sie auf wirklich mitten im Weltmeere liegenden Inseln nicht vorhanden sind. Aber warum sie nach der Lehre von der Schöpfung dort nicht hätten erschaffen werden sollen, würde sehr schwierig zu erklären sein.
Die Säugetiere bieten ein anderes ähnliches Beispiel dar. Ich habe die ältesten Beschreibungen von Seereisen sorgfältig durchsucht und nicht ein einziges zweifelloses Beispiel gefunden, daß außer den durch die Eingeborenen gezähmten Haustieren ein Landsäugetier eine über dreihundert Meilen von einem Festland oder einer großen festlandartigen Insel gelegene Insel bewohnt, und viele Inseln, die in viel geringerer Entfernung liegen, zeigen denselben Mangel. Die von einem wolfähnlichen Fuchs bewohnten Falklandsinseln kommen einer Ausnahme am nächsten. Aber diese Gruppe kann nicht als eine wirklich mitten im Weltmeere liegende
angesehen werden, da sie an einer Bank in Verbindung mit dem Festlande in einer Entfernung von ungefähr 280 englischen Meilen liegt. Überdies brachten Eisberge früher Blöcke an ihre westlichen Küsten, und sie mögen früher Füchse befördert haben, wie es jetzt in den arktischen Gegenden häufig geschieht. Doch kann man nicht sagen, daß kleine Inseln nicht wenigstens kleine Säugetiere ernähren werden, denn sie kommen in vielen Teilen der Welt auf sehr kleinen Inseln vor, die einem Festlande nahe liegen, und es kann kaum eine Insel genannt werden, auf der unsere kleineren Vierfüßler nicht einheimisch geworden sind und sich sehr vermehrt haben. Man kann nach der gewöhnlichen Ansicht von der Schöpfung nicht sagen, daß für die Schöpfung der Säugetiere dort keine Zeit gewesen sei. Viele vulkanische Inseln sind alt genug, wie die erstaunliche Abspülung, die sie erlitten haben, und ihre Tertiärlager zeigen. Es ist dort auch Zeit gewesen für die Erzeugung einheimischer Arten, die zu anderen Klassen gehören, und auf den Festländern erscheinen und verschwinden bekanntlich neue Arten der Säugetiere schneller als andere, niedere Tiere. Obgleich auf Inseln im Weltmeere keine Landsäugetiere vorkommen, kommen Luftsäugetiere beinahe auf jeder Insel vor. Neuseeland besitzt zwei Fledermäuse, die sonst nirgend in der Welt vorkommen. Die Norfolk-Insel, das Viti-Inselmeer, die Bonin-Inseln, die Karolinen- und Mariannen-Inselmeere und Mauritius besitzen sämtlich ihnen eigentümliche Fledermäuse. Warum, kann man fragen, hat die angebliche schöpferische Macht Fledermäuse und keine anderen Säugetiere auf entlegenen Inseln hervorgebracht. Nach meiner Annahme kann diese Frage leicht beantwortet werden. Denn kein Landsäugetier kann über eine weite Seestrecke befördert werden, aber Fledermäuse können darüber hinfliegen. Man hat Fledermäuse täglich weit über das atlantische Weltmeer fliegen sehen, und zwei nordamerikanische Arten besuchen entweder regelmäßig oder gelegentlich Bermudas, das sechshundert englische Meilen vom Festlande entfernt ist. Ich höre von Herrn Tomes, der diese Familie besonders untersucht hat, daß viele Arten eine ungeheure Verbreitung haben und auf Festländern und weit davon entfernten Inseln gefunden werden. Wir brauchen daher nur annehmen, daß solche wandernden Arten in ihrer neuen Heimat mit Rücksicht auf ihre neue Lage umgemodelt worden sind, und wir können das Vorkommen einheimischer Fledermäuse auf Inseln im Weltmeere verstehen, auf denen alle Landsäugetiere fehlen.
Eine andere Beziehung verdient unsere Aufmerksamkeit, nämlich die zwischen der Tiefe des die Inseln voneinander oder vom nächsten Festlande trennenden Meeres und dem Grade der Verwandtschaft der sie bewohnenden Säugetiere. Windsor Earl hat einige überraschende Beobachtungen über diesen Punkt gemacht, die
seitdem durch Wallaces bewunderungswürdige Forschungen über das große malayische Inselmeer sehr erweitert worden sind. Dieses wird nahe bei Celebes von einer tiefen Meeresstelle durchschnitten, die zwei sehr verschiedene Säugetierwelten trennt. An der einen Seite stehen die Inseln auf einer in mäßiger Tiefe unter dem Meeresspiegel liegenden Bank, und diese Inseln sind von denselben oder nahe verwandten Vierfüßlern bewohnt. Ich habe bis jetzt keine Zeit gefunden, diesem Gegenstand in allen Teilen der Welt nachzugehen, aber soweit ich gekommen bin, erweist sich die Beziehung als richtig. Großbritannien ist z. B. durch einen seichten Kanal von Europa getrennt, und die Säugetiere sind auf beiden Seiten dieselben. Die westindischen Inseln andererseits stehen auf einer Bank, die sehr tief, beinahe tausend Faden, unter dem Meeresspiegel liegt, und hier finden wir amerikanische Formen, aber die Arten und selbst die Gattungen sind ganz andere. Da das Maß der Ummodelung, welche Tiere aller Arten erleiden, zum Teil vom Verlaufe der Zeit abhängt, und da bei den Inseln, die von einander oder vom Festlande durch seichte Kanäle getrennt sind, größere Wahrscheinlichkeit vorhanden ist, daß sie in der neuen Erdbildungszeit ununterbrochen vereinigt gewesen sind, als bei den Inseln, die durch tiefere Kanäle getrennt sind, können wir verstehen, wie es kommt, daß zwischen der Tiefe des zwei Säugetierwelten trennenden Meeres und dem Grade ihrer Verwandtschaft eine Beziehung besteht, die nach der Lehre von den unabhängigen Schöpfungsakten ganz unerklärlich ist.
Diese Feststellungen über die Bewohner der Inseln im Weltmeere, nämlich die geringe Anzahl der von ihnen vertretenen Arten, unter denen ein verhältnismäßig großer Teil einheimisch ist, die Ummodelung der Mitglieder gewisser Gruppen, nicht aber anderer Gruppen derselben Klasse, das Fehlen gewisser ganzer Ordnungen wie der Lurche und Landsäugetiere trotz des Vorkommens der in der Luft lebenden Fledermäuse, die eigentümlichen Verhältniszahlen gewisser Pflanzenordnungen, die Entwicklung der krautigen Formen zu Bäumen u. s.  w. scheinen mir besser mit dem Glauben an die Wirksamkeit gelegentlicher Beförderungsmittel übereinzustimmen, die während eines langen Zeitverlaufs benutzt wurden, als mit dem Glauben an die frühere Verbindung aller Inseln im Weltmeere mit dem nächsten Festlande. Denn nach dieser letzteren Ansicht würden wahrscheinlich die mannigfachen Klassen gleichmäßiger eingewandert sein, und da die Arten zusammen eindrangen, würden ihre gegenseitigen Beziehungen nicht sehr gestört, und folglich würden sie entweder nicht sehr oder alle Arten gleichmäßiger umgemodelt worden sein.
Ich leugne nicht, daß sich viele und ernste Schwierigkeiten der Beantwortung der Frage entgegenstellen, wie viele von den Bewohnern
der entlegensten Inseln, ob sie nun noch dieselbe artbildende Form behalten oder sich in der Folge umgemodelt haben, in ihre gegenwärtigen Wohnstätten eingewandert sind. Aber die Wahrscheinlichkeit, daß andere Inseln, von denen keine Trümmer sich bis jetzt erhalten haben, einst als Rastplätze vorhanden waren, darf nicht übersehen werden. Ich will einen schwierigen Fall im einzelnen erörtern. Beinahe alle Inseln im Weltmeere, sogar die abgelegensten und kleinsten werden von Landschnecken, gewöhnlich von einheimischen Arten bewohnt, aber manchmal auch von Arten, die man anderswo findet, wovon Dr. A. A. Gould in Bezug auf das Stille Weltmeer überraschende Beispiele gegeben hat. Nun ist bekannt, daß die Landschnecken leicht durch Seewasser getötet werden. Ihre Eier, wenigstens die, welche ich zu Versuchen benutzt habe, sinken darin und werden getötet. Aber es muß doch ein unbekanntes, gelegentlich wirksames Mittel für ihre Beförderung geben. Pflegen sich die gerade ausgebrüteten Jungen manchmal an die Füße der auf dem Boden sitzenden Vögel zu hängen und werden so befördert? Es fiel mir ein, daß Landschnecken, wenn sie überwintern und eine häutige Wand über der Schalenmündung haben, in Spalten von Treibholz über mäßig breite Meeresarme geschwemmt werden könnten, und ich finde, daß verschiedene Arten in diesem Zustande unbeschädigt einem sieben Tage dauernden Eintauchen in Seewasser widerstehen. Die Weinbergsschnecke (
Helix pomatia
) wurde, nachdem sie so behandelt worden und wieder überwintert war, zwanzig Tage in Seewasser gelegt und erholte sich vollkommen. Während dieser langen Zeit hätte die Schnecke durch einen Meeresstrom von mittlerer Geschwindigkeit über einen Raum von 660 geographischen Meilen getragen werden können. Da diese Schnecke einen dicken kalkartigen Deckel hat, beseitigte ich ihn, und als sich ein neuer häutiger gebildet hatte, legte ich sie wieder vierzehn Tage in Seewasser, und sie erholte sich wieder und kroch fort. Baron Aucapitaine hat seitdem ähnliche Versuche angestellt, er setzte hundert Landschnecken, die zu zehn Arten gehörten, in einen Kasten, in den Löcher gebohrt waren, und senkte ihn für vierzehn Tage ins Meer. Von den hundert Schnecken erholten sich siebenundzwanzig. Das Vorhandensein eines Deckels scheint von Wichtigkeit gewesen zu sein, da von den zwölf Exemplaren von
Cyclostoma elegans
, die damit ausgestattet ist, elf wieder auflebten. Da die Weinbergsschnecke bei mir dem Salzwasser so gut widerstand, ist es merkwürdig, daß nicht eins von den vierundfünfzig Tieren, die zu vier andern Arten der Schnirkelschnecke (
Helix
) gehörten, und die Aucapitaine zu seinem Versuche benutzte, sich erholte. Es ist jedoch durchaus nicht wahrscheinlich, daß Landschnecken oft so befördert worden sind, die Füße der Vögel werden häufiger zur Beförderung gedient haben.
*
*
*
Über die Beziehungen der Bewohner von Inseln zu denen des nächsten Festlandes.
Die auffallendste und für uns wichtigste Thatsache ist die Verwandtschaft der Arten, die Inseln bewohnen, mit denen des nächsten Festlandes, ohne daß sie wirklich dieselben sind. Zahlreiche Beispiele könnten angeführt werden. Das Galapagos-Inselmeer unter dem Äquator liegt 500–600 englische Meilen von den Küsten Südamerikas entfernt. Hier trägt beinahe jedes Erzeugnis des Landes und des Wassers den unverkennbaren Stempel des amerikanischen Festlandes. Es giebt dort sechsundzwanzig Landvögel, von denen einundzwanzig oder vielleicht dreiundzwanzig als verschiedene Arten angesetzt werden, und von denen gewöhnlich angenommen wird, daß sie hier geschaffen worden sind. Jedoch ist die enge Verwandtschaft der meisten dieser Vögel mit amerikanischen Arten in jedem Merkmal, in ihren Gewohnheiten, Bewegungen, im Ton ihrer Stimme offenbar. Der Naturforscher, der auf die Bewohner dieser vulkanischen Inseln im Stillen Weltmeere blickt, die mehrere hundert Meilen von dem Festlande entfernt sind, fühlt, daß er auf amerikanischem Boden steht. Wie mag dies kommen? Warum sollten die Arten, die angeblich im Galapagos-Inselmeer und nirgendwo anders geschaffen sind, so deutlich den Stempel der Verwandtschaft mit den in Amerika geschaffenen tragen? In den Lebensbedingungen, in der Schichtung der Inseln, in der Höhe oder dem Klima oder in den Verhältnissen, in denen die verschiedenen Klassen zu einander gestellt sind, ist nichts, das den Verhältnissen der südamerikanischen Küste genau gleicht; in der That ist eine beträchtliche Unähnlichkeit in allen diesen Beziehungen vorhanden. Andererseits ist ein hoher Grad von Ähnlichkeit in der vulkanischen Natur des Bodens, im Klima, in der Höhe und Größe der Inseln zwischen dem Galapagos-Inselmeer und dem des grünen Vorgebirges vorhanden. Aber was für eine gänzliche und vollkommene Verschiedenheit Zwischen ihren Bewohnern! Die Bewohner der Inseln des grünen Vorgebirges sind mit denen Afrikas verwandt, wie die der Galapagos mit denen Amerikas. Solche Thatsachen lassen nach der gewöhnlichen Ansicht von der unabhängigen Schöpfung keine Erklärung irgendwelcher Art zu, während es nach der hier aufgestellten Ansicht klar ist, daß die Galapagos-Inseln ihre Ansiedler wahrscheinlich aus Amerika entweder durch gelegentliche Beförderungsmittel oder, obgleich ich an diese Lehre nicht glaube, durch den früheren Zusammenhang des Landes, und die Inseln des grünen Vorgebirges die ihren aus Afrika erhalten haben. Solche Ansiedler werden zur Ummodelung geneigt sein, wobei das Gesetz der Vererbung noch ihre ursprüngliche Geburtsstätte verraten wird.
Man könnte viele ähnliche Thatsachen anführen. Es ist eine wirklich fast allgemein giltige Regel, daß die einheimischen Erzeugnisse von Inseln denen des nächsten Festlands oder der nächsten großen Insel verwandt sind. Die Ausnahmen sind gering und die meisten von ihnen lassen sich erklären. So sind, obwohl Kerguelenland näher an Afrika als an Amerika liegt, seine Pflanzen, wie wir aus Dr. Hookers Bericht wissen, den amerikanischen, und zwar sehr nahe, verwandt. Wenn man aber annimmt, daß diese Insel hauptsächlich mit Samen versehen worden ist, der zusammen mit Erde und Steinen auf Eisbergen hingetragen wurde, die durch die vorherrschenden Strömungen fortgeführt wurden, so verschwindet diese Regelwidrigkeit. Neuseeland zeigt in seinen einheimischen Pflanzen eine weit nähere Verwandtschaft mit Australien, dem nächsten Festland, als mit irgendeiner anderen Gegend. Das ließ sich erwarten. Aber es ist auch deutlich mit Süd-Amerika verwandt, und wenn dieser Erdteil auch der darnach nächste ist, so ist die Entfernung doch so riesig, daß die Thatsache eine Regelwidrigkeit wird. Aber diese Schwierigkeit verschwindet teilweise, wenn man annimmt, daß Neuseeland, Südamerika und die anderen südlichen Länder zum Teil von einem ungefähr in der Mitte liegenden, wenn auch entfernten Punkt, nämlich von den antarktischen Inseln besiedelt worden sind, als diese während einer wärmeren Tertiärzeit, vor dem Beginne der letzten Eiszeit mit Pflanzenwuchs bedeckt waren. Die Verwandtschaft zwischen der Südwestecke von Australien und dem Vorgebirge der guten Hoffnung, die, wenn auch schwach, nach Dr. Hookers Versicherung, wirklich vorhanden ist, ist ein weit bemerkenswerterer Fall. Aber diese Verwandtschaft ist auf die Pflanzen beschränkt und wird sicher eines Tages erklärt werden.
Dasselbe Gesetz, das die Verwandtschaft zwischen den Bewohnern von Inseln und denen des nächsten Festlandes bestimmt, zeigt sich bisweilen im kleinen Maßstabe, aber in höchst fesselnder Weise innerhalb der Grenzen desselben Inselmeers. So wird jede einzelne Insel des Galapagos-Inselmeers – und das ist eine wunderbare Thatsache – von vielen getrennten Arten bewohnt. Aber diese Arten sind miteinander sehr viel enger verwandt, als mit den Bewohnern des amerikanischen Festlandes oder irgendeines anderen Teils der Welt. Das ließ sich erwarten, denn Inseln, die einander so nahe liegen, werden beinahe notwendig Einwanderer von derselben Ursprungsstelle und voneinander erhalten. Aber wie kommt es, daß auf Inseln, die in Sehweite voneinander liegen, dieselbe Schichtung, dieselbe Höhe, dasselbe Klima u. s. w. haben, sich viele der Bewohner, wenn auch nur in geringem Grade, verschieden umgemodelt haben. Dies schien mir lange eine große Schwierigkeit, aber sie entsteht hauptsächlich aus dem tief eingewurzelten
Irrtum, die natürlichen Bedingungen eines Landes als das Wichtigste zu betrachten, während es nicht bestritten werden kann, daß die Natur der anderen Arten, mit denen jede im Wettbewerb steht, wenigstens ebenso wichtig und gewöhnlich weit wichtiger für den Erfolg ist. Wenn wir auf die Arten blicken, die das Galapagos-Inselmeer bewohnen und sich auch in anderen Teilen der Welt finden, so erkennen wir, daß sie auf den verschiedenen Inseln beträchtlich voneinander abweichen. Diese Verschiedenheit ließ sich in der That erwarten, wenn die Inseln durch gelegentliche Beförderungsmittel besetzt worden sind, indem z. B. der Samen einer Pflanze auf eine Insel, der einer anderen auf eine andere Insel gebracht worden ist, obgleich alle von derselben Ursprungsstätte herkamen. Wenn daher ein Einwanderer sich zuerst auf einer der Inseln niederließ, oder wenn er sich in der Folge von einer zur anderen verbreitete, würde er auf den verschiedenen Inseln zweifellos verschiedenen Bedingungen ausgesetzt gewesen sein; denn er würde mit einer anderen Gruppe von Lebensformen in Wettbewerb haben treten müssen. Z. B. würde eine Pflanze den am besten für sie passenden Boden auf den verschiedenen Inseln von etwas verschiedenen Arten besetzt finden und würde den Angriffen etwas verschiedener Feinde ausgesetzt sein. Wenn sie sich dann abänderte, würde die Naturauslese auf den verschiedenen Inseln wahrscheinlich verschiedene Spielarten begünstigen. Einige Arten können sich jedoch über die ganze Inselgruppe verbreiten und doch dasselbe Gepräge behalten, gerade wie wir einige Arten sich weithin über einen Erdteil verbreiten und doch gleich bleiben sehen.
Eine wirklich überraschende Thatsache ist beim Galapagos-Inselmeer und in geringerem Grade in einigen ähnlichen Fällen, daß sich nicht jede neue Art, nachdem sie sich auf irgendeiner der Inseln gebildet hat, rasch über die anderen Inseln verbreitet. Aber wenn die Inseln auch in Sehweite voneinander liegen, so sind sie doch durch tiefe Meeresarme getrennt, die meist breiter als das Ärmelmeer sind, und es ist kein Grund zu der Annahme vorhanden, daß sie zu irgendeiner früheren Zeit ununterbrochen zusammengehangen haben. Die Meeresströmungen sind rasch und streichen zwischen den Inseln durch, und starke Winde sind außerordentlich selten, so daß die Trennung der Inseln voneinander weit mehr wirkt, als es auf der Karte den Anschein hat. Nichtsdestoweniger sind einige von den Arten, sowohl von denen, die auch in anderen Teilen der Welt vorkommen, als von denen, die auf das Inselmeer beschränkt sind, den verschiedenen Inseln gemeinsam, und wir können aus ihrer jetzigen Verteilungsart schließen, daß sie sich von einer Insel zur anderen verbreitet haben. Aber wir hegen, denke ich, oft eine irrige Ansicht über die Wahrscheinlichkeit, daß eng verwandte Arten in ihr gegenseitiges Gebiet einfallen, wenn ihr
Verkehr ungehindert ist. Zweifellos wird eine Art, die einen Vorzug vor einer anderen hat, sie in sehr kurzer Zeit ganz oder teilweise verdrängen. Wenn aber beide für ihre eigenen Plätze gleich tauglich sind, werden wahrscheinlich beide ihre getrennten Plätze für eine fast unbeschränkte Zeitdauer behalten. Da wir mit der Thatsache vertraut sind, daß viele durch die Wirksamkeit des Menschen eingewöhnte Arten sich mit erstaunlicher Schnelligkeit über weite Gebiete verbreitet haben, sind wir zu dem Schlusse geneigt, daß die meisten Arten sich so zu verbreiten pflegen. Aber wir sollten daran denken, daß die Arten, die in neuen Ländern eingewöhnt werden, gewöhnlich nicht mit den ursprünglichen Einwohnern eng verwandt, sondern ganz getrennte Formen sind, die, wie Alfons de Candolle gezeigt hat, in verhältnismäßig vielen Fällen zu getrennten Gattungen gehören. Im Galapagos-Inselmeere sind sogar viele von den Vögeln, obgleich sie so gut zum Fliegen von Insel zu Insel taugen, auf den verschiedenen Inseln verschieden. So giebt es drei nahe verwandte Arten der Spottdrossel, von denen jede auf ihre eigene Insel beschränkt ist. Nehmen wir nun an, die Spottdrossel von der Chathaminsel würde nach der Charlesinsel getrieben, die ihre eigene Spottdrossel hat. Warum sollte es ihr gelingen, sich dort festzusetzen? Wir können sicher schließen, daß die Charlesinsel mit ihrer eigenen Art wohl ausgestattet ist, denn es werden jährlich mehr Eier gelegt und junge Vögel ausgebrütet, als aufgezogen werden können. Ebenso können wir schließen, daß die der Charlesinsel eigentümliche Spottdrossel wenigstens ebenso gut für ihre Heimat paßt, als die der Chathaminsel eigentümliche Art. Sir C. Lyell und Wollaston haben mir eine merkwürdige Thatsache mitgeteilt, die auf diesen Gegenstand Bezug hat, nämlich daß Madeira und das benachbarte Inselchen Porto Santo viele verschiedene, aber einander vertretende Arten von Landschnecken besitzen, von denen einige in Steinspalten leben. Und obgleich jährlich große Mengen Steine von Porto Santo nach Madeira befördert werden, ist doch die letztere Insel nicht von der Art von Porto Santo besiedelt worden. Nichtsdestoweniger sind beide Inseln von europäischen Landschnecken besiedelt worden, die ohne Zweifel irgendeinen Vorzug vor den eingeborenen Arten voraus hatten. Nach diesen Betrachtungen brauchen wir uns, denke ich, nicht sehr darüber zu wundern, daß sich die einheimischen Arten, die die verschiedenen Inseln des Galapagos-Inselmeers bewohnen, nicht alle von Insel zu Insel verbreitet haben. Frühere Besitznahme auf demselben Festlande hat wahrscheinlich auch wesentlich dazu beigetragen, die Vermischung der Arten zu verhindern, die verschiedene Bezirke mit fast denselben natürlichen Bedingungen bewohnen. So haben die Südost- und die Südwestecke von Australien nahezu dieselben natürlichen Bedingungen und sind
durch eine ununterbrochene Landstrecke vereinigt. Dennoch sind sie durch eine ungeheure Zahl verschiedener Säugetiere, Vögel und Pflanzen bewohnt. So ist es nach Bates mit den Schmetterlingen und anderen Tieren, die das große, offene, ununterbrochene Thal des Amazonenstroms bewohnen.
Dasselbe Grundgesetz, welches das allgemeine Gepräge der Bewohner der Inseln im Weltmeere bestimmt, nämlich die Beziehung zu der Ursprungsstelle, von der die Ansiedler am leichtesten herkommen konnten, zusammen mit ihrer folgenden Ummodelung, findet in der ganzen Natur die weiteste Anwendung. Wir sehen dies auf jedem Berggipfel, in jedem See und jeder Marschgegend. Denn die Alpenarten, ausgenommen insoweit als dieselben Arten sich während der Eiszeit weit verbreitet haben, sind mit denen der umgebenden Tiefländer verwandt. So haben wir in Südamerika Alpenkolibris, Alpennagetiere, Alpenpflanzen, die alle genau zu amerikanischen Formen gehören, und es ist klar, daß ein Berg, als er langsam in die Höhe gehoben wurde, von den umgebenden Tiefländern aus besiedelt wurde. Ebenso ist es mit den Bewohnern der Seeen und Marschgegenden, ausgenommen insoweit als die große Leichtigkeit der Beförderung denselben Formen ermöglicht hat, durch große Teile der Welt vorzuherrschen. Wir sehen dasselbe Grundgesetz im Gepräge der meisten blinden Tiere, welche die Höhlen Amerikas und Europas bewohnen. Andere ähnliche Thatsachen könnten angeführt werden. Es wird, glaube ich, ganz allgemein als richtig erfunden werden, daß, wo immer in zwei Gegenden, so getrennt sie auch sein mögen, viele nahe verwandte oder einander vertretende Arten vorkommen, sich auch einige ganz gleiche Arten finden werden, und wo viele nahe verwandte Arten vorkommen, werden sich viele Formen finden, die einige Naturforscher als getrennte Arten, andere als bloße Spielarten ansetzen, zweifelhafte Formen, die uns die Schritte auf dem Wege der Ummodelung zeigen.
Die Beziehung zwischen dem Vermögen und der Ausdehnung der Wanderung bei gewissen Arten entweder im gegenwärtigen oder in einem früheren Zeitalter und dem Vorhandensein nahe verwandter Arten an weit auseinanderliegenden Punkten der Welt zeigt sich noch in anderer und allgemeinerer Weise. Gould bemerkte mir vor langer Zeit, daß bei den Vogelgattungen, die in der ganzen Welt verbreitet sind, viele Arten sehr weite Verbreitung haben. Ich kann kaum daran zweifeln, daß diese Regel im allgemeinen richtig, wenn auch schwer zu beweisen ist. Unter den Säugetieren sehen wir sie bei den Fledermäusen und in geringerem Maße bei den katzenartigen und hundeartigen Raubtieren auffallend hervortreten. Wir sehen dieselbe Regel bei der Verteilung der Schmetterlinge oder Käfer. Ebenso ist es bei den meisten Bewohnern
des Süßwassers, denn viele der Gattungen in den getrenntesten Klassen sind in der ganzen Welt verbreitet, und viele der Arten haben ungeheure Verbreitung. Damit ist nicht gemeint, daß in den Gattungen, welche sehr weit verbreitet sind, alle, sondern, daß einige Arten sehr weite Verbreitung haben. Auch ist nicht gemeint, daß die Arten in solchen Gattungen im Durchschnitt eine sehr weite Verbreitung haben, denn das wird zum großen Teil davon abhängen, wie weit der Vorgang der Ummodelung fortgeschritten ist. Z. B. bewohnen zwei Spielarten derselben Art Amerika und Europa, die Art hat folglich eine ungeheure Verbreitung. Wenn aber die Abänderung ein wenig weitergegangen wäre, würden die beiden Spielarten als getrennte Arten angesetzt werden, und ihr Verbreitungsgebiet würde sich sehr verkleinern. Noch weniger ist damit gemeint, daß Arten, welche die Fähigkeit haben, Schranken zu überschreiten und sich weit zu verbreiten, wie z. B. gewisse Vögel mit kräftig entwickelten Flügeln, sich notwendig weit verbreiten werden. Denn wir sollten niemals vergessen, daß zu weiter Verbreitung nicht nur das Vermögen notwendig ist, Schranken zu überschreiten, sondern das wichtigere, in weit voneinander entfernten Ländern im Kampf ums Dasein mit fremden Genossen siegreich zu sein. Aber nach der Annahme, daß alle Arten einer Gattung, wenn sie auch über die entferntesten Punkte der Welt verteilt sind, von einer einzigen Urform herstammen, sollten wir finden, daß wenigstens einige von den Arten sehr weit verbreitet sind, und ich glaube, als allgemeine Regel finden wir es.
Wir sollten daran denken, daß viele Gattungen in allen Klassen von alter Herkunft sind, und die Arten in diesem Falle reichliche Zeit zur Verbreitung und darauf folgenden Ummodelung gehabt haben werden. Nach Zeugnissen der Erdbildung haben wir auch Grund zu glauben, daß in jeder großen Klasse die niedrigeren Lebensformen sich langsamer als die höheren umwandeln. Infolge dessen werden sie bessere Aussicht gehabt haben, sich weit zu verbreiten und noch dasselbe artbildende Gepräge zu behalten. Diese Thatsache und die andere, daß die Samen und Eier der meisten niedrig organisierten Formen sehr klein und zur Beförderung nach weit entfernten Punkten besser geeignet sind, erklären wahrscheinlich ein Gesetz, das lange beobachtet und kürzlich von Alfons de Candolle in Bezug auf die Pflanzen untersucht worden ist, daß nämlich, je niedriger eine Gruppe von Lebensformen steht, sie um so weiter verbreitet ist.
Die eben erörterten Verhältnisse, nämlich die weitere Verbreitung der niedrigeren Lebensformen gegenüber der der höheren, die weite Verbreitung einiger Arten weitverbreiteter Gattungen, Thatsachen wie die Verwandtschaft der Erzeugnisse der Berge, Seen und Marschen mit den Bewohnern des umliegenden Tieflands und
trockenen Bodens, die auffallende Verwandtschaft zwischen den Bewohnern von Inseln und denen des nächsten Festlandes, die noch engere Verwandtschaft der verschiedenen Bewohner der Inseln in demselben Inselmeere sind nach der gewöhnlichen Ansicht von der unabhängigen Erschaffung einer jeden Art unerklärlich, sie sind dagegen erklärlich, wenn wir eine Besiedelung aus der nächsten oder am bequemsten liegenden Vorratsstätte und zugleich die spätere Anpassung der Ansiedler an ihre neue Heimat zugeben.
*
*
*
Zusammenfassung dieses und des vorigen Kapitels.
In den beiden letzten Kapiteln habe ich zu zeigen versucht, daß, wenn wir unsere Unkenntnis der vollen Wirkungen der Umwandlungen im Klima und in der Höhenlage des Landes, die in der neuen Erdbildungszeit sicher, und anderer Umwandlungen, die wahrscheinlich vorgekommen sind, richtig in Anschlag zu bringen, wenn wir uns erinnern, wie wenig wir die vielen eigentümlichen gelegentlichen Beförderungsmittel kennen, und die sehr wichtige Erwägung nicht vergessen, wie oft eine Art sich ununterbrochen über eine weite Fläche verbreitet haben und später auf Mittelstrecken ausgestorben sein kann, daß, sage ich, die Schwierigkeit zu glauben, daß alle Vertreter einer Art, wo immer sie gefunden werden, von einem gemeinsamen Elternpaar herstammen, nicht unüberwindlich ist. Zu diesem Schlusse, den viele Naturforscher als den von einzelnen Mittelpunkten der Schöpfung bezeichnen und vertreten, führen uns mannigfache allgemeine Betrachtungen, besonders die der Wichtigkeit der verschiedenartigen Schranken und der ähnlichen Verteilung der Untergattungen, Gattungen und Familien.
In betreff der zu einer Gattung gehörigen getrennten Arten, die sich nach unserer Lehre von einem gemeinsamen Ursprung aus verbreitet haben, sind, wenn wir ebenso wie vorher unsere Unkenntnis in Anschlag bringen und uns erinnern, daß manche Lebensformen sich sehr langsam umgemodelt haben, und ihnen so riesige Zeiträume zur Wanderung eingeräumt gewesen sind, die Schwierigkeiten durchaus nicht unüberwindlich, wenn sie auch bei ihnen wie bei den einzelnen Vertretern einer Art oft groß sind.
Um ein Bild von den Wirkungen der Klimawandlungen auf die Verteilung zu geben, habe ich zu zeigen versucht, eine wie wichtige Rolle die letzte Eiszeit gespielt hat, die sogar auf die heiße Zone einen Einfluß ausgeübt hat, da während des Wechsels der Kälte im Norden und Süden die Erzeugnisse der entgegengesetzten Halbkugeln sich vermischt haben, und einige von ihnen in allen Teilen der Welt auf den Berggipfeln zurückgeblieben sind. Um die große Verschiedenartigkeit der Mittel gelegentlicher Beförderung zu verdeutlichen, habe ich etwas ausführlich die Mittel der Verbreitung der Süßwassererzeugnisse erörtert.
Wenn die Schwierigkeiten nicht unüberwindlich sind, die sich der Annahme entgegenstellen, daß im Verlauf einer langen Zeit alle Vertreter einer Art und ebenso der verschiedenen Arten, die zu einer Gattung gehören, aus einer beliebigen Ursprungsquelle hervorgegangen sind, dann sind die großen leitenden Thatsachen bei der Verteilung der organischen Wesen auf der Erdoberfläche aus der Lehre von der Wanderung und der ihr folgenden Ummodelung und Vervielfältigung neuer Formen erklärlich. Wir können so die hohe Wichtigkeit der Land- wie Wasserschranken begreifen, die die einzelnen Provinzen der Tier- und Pflanzenwelt nicht nur trennen, sondern sie offenbar bilden. Wir können so begreifen, woher verwandte Arten in denselben Gebieten vereinigt sind, und woher es kommt, daß unter verschiedenen Breiten, z. B. in Südamerika, die Bewohner der Ebenen und Berge, der Wälder, Marschen und Wüsten in so geheimnisvoller Art miteinander verknüpft sind, wie sich auch Verknüpfungsglieder mit ausgestorbenen Wesen finden, die früher denselben Erdteil bewohnten. Wenn man daran denkt, daß die gegenseitige Beziehung zweier Lebensformen von der höchsten Wichtigkeit ist, kann man erkennen, warum zwei Gebiete mit fast den gleichen natürlichen Bedingungen oft von sehr verschiedenen Lebensformen bewohnt werden. Denn je nach der Länge der Zeit, die verflossen ist, seitdem die Ansiedler in die eine von den beiden Gegenden oder in beide eingedrungen sind, je nach der Art der Verbindung, die gewissen Formen ermöglichte, in größerer oder geringerer Anzahl einzudringen und anderen nicht, je nachdem diejenigen, welche eindrangen, gerade in mehr oder weniger unmittelbaren Wettbewerb miteinander und mit den Ureinwohnern kamen oder nicht, und je nachdem die Einwanderer fähig waren, sich mehr oder weniger schnell abzuändern, werden in den zwei oder mehr Gegenden unabhängig von ihren natürlichen Bedingungen unendlich verschiedenartige Lebensbedingungen entstehen, wird ein fast endloses Maß organischer Wirkung und Rückwirkung vorhanden sein, und wir werden manche Gruppen von Wesen sehr und manche nur geringfügig umgemodelt, einige sehr kräftig entwickelt, einige in geringer Anzahl finden, und das finden wir in den verschiedenen großen Provinzen der Erdoberfläche.
Nach diesen selben Grundgesetzen können wir begreifen, wie ich zu zeigen mich bemüht habe, warum Inseln im Weltmeere wenige Bewohnerarten haben, von diesen aber verhältnismäßig viel einheimisch oder ihnen eigentümlich sind, und warum, gemäß den Mitteln der Wanderung in einer Gruppe von Wesen alle Arten eigentümlich sind, in einer anderen, sogar zu derselben Klasse gehörigen alle Arten mit denen in einem benachbarten Teile der Welt übereinstimmen. Wir können einsehen, warum ganze Gruppen
von Lebensformen, wie die Lurche und Landsäugetiere, auf Inseln im Weltmeere fehlen, während die abgesondertsten Inseln ihnen eigentümliche Arten von Luftsäugetieren oder Fledermäusen besitzen. Wir können einsehen, warum auf Inseln sich eine gewisse Beziehung zwischen dem Auftreten von Säugetieren in mehr oder weniger umgemodeltem Zustande und der Tiefe des Meeres zwischen solchen Inseln und dem Festlande findet. Wir können deutlich erkennen, warum alle Bewohner eines Inselmeers, obwohl sie auf den verschiedenen Inselchen getrennten Arten angehören, nahe miteinander und gleichfalls, aber weniger nahe mit denen des nächsten Festlandes oder einer anderen Ursprungsstelle verwandt sind, von der Einwanderer gekommen sein könnten. Wir können erkennen, warum, wenn sehr nahe verwandte oder einander vertretende Arten in zwei, obwohl weit voneinander entfernten Gebieten vorhanden sind, fast überall dort auch einige ganz gleiche Arten gefunden werden.
Wie der verstorbene Edward Forbes oft betont hat, findet sich über Zeit und Raum hinweg eine überraschende Gleichläufigkeit in den Gesetzen des Lebens, da die Gesetze, welche die Aufeinanderfolge der Formen in vergangenen Zeiten bestimmt haben, denen fast gleich sind, die heutzutage die Verschiedenheiten in verschiedenen Gebieten bestimmen. Wir sehen dies an vielen Thatsachen. Die Dauer jeder Art und jeder Gruppe von Arten wird nicht durch Zeitabstände unterbrochen. Denn die scheinbaren Ausnahmen von dieser Regel sind so gering, daß wir sie mit Recht dem Umstande zuschreiben dürfen, daß wir in einer mittleren Ablagerung gewisse Formen, die darunter und darüber vorkommen, noch nicht entdeckt haben. Dasselbe gilt vom Raume; sicher hängt der Regel nach das von einer einzelnen Art oder einer Gruppe von Arten bewohnte Gebiet ohne Unterbrechung zusammen, und die nicht seltenen Ausnahmen können, wie ich zu zeigen versucht habe, aus früheren, unter anderen Umständen ausgeführten Wanderungen oder aus gelegentlichen Beförderungsmitteln oder aus dem Erlöschen von Arten in dazwischenliegenden Strecken erklärt werden. In Zeit und Raum haben Arten und Gruppen von Arten ihren Höhepunkt der Entwicklung. Gruppen von Arten, die in demselben Zeitabschnitt oder demselben Gebiete leben, sind oft durch Übereinstimmung in nebensächlichen Zügen, z. B. in der Gestalt oder Farbe, gekennzeichnet. Wenn man auf die lange Reihe der verflossenen Zeitalter sowie auf weit voneinander entfernte Provinzen der ganzen Welt blickt, so findet man, daß in gewissen Klassen sich die Arten wenig voneinander unterscheiden, während diejenigen in einer anderen Klasse oder nur in einer anderen Abteilung derselben Ordnung sich sehr voneinander unterscheiden. In Zeit wie Raum wandeln sich die niedrig organisierten Glieder
einer jeden Klasse gewöhnlich langsamer als die hoch organisierten. Aber in beiden Fällen sind Ausnahmen von der Regel bemerkt worden. Nach unserer Lehre sind diese verschiedenen Beziehungen über Zeit und Raum hin verständlich. Denn mögen wir auf die verwandten Lebensformen blicken, die sich während aufeinanderfolgender Zeitalter, oder auf jene, die sich nach einer Wanderung in entfernte Weltteile umgewandelt haben, beide sind sie durch dasselbe Band der regelmäßigen Zeugung verknüpft, bei beiden gelten die gleichen Abänderungsgesetze und sind Ummodelungen durch dasselbe Mittel der Naturauslese angehäuft worden.
14. Kapitel.
Gegenseitige Verwandtschaften organischer Wesen. Das Gesetz der Form. Die Keimlehre. Verkümmerte Organe.
 
Einteilung. Gruppen, die anderen Gruppen untergeordnet sind. Das natürliche System. Regeln und Schwierigkeiten bei der Einteilung, die auf Grund der Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung erklärt werden. Die Einteilung der Spielarten. Die Abstammungsreihe wird immer bei der Einteilung gebraucht. Merkmale der Entsprechung oder Anpassung. Allgemeine, verwickelte und nach allen Seiten ausgehende Verwandtschaften. Das Erlöschen trennt und begrenzt die Gruppen. Das Gesetz der Form zwischen Gliedern derselben Klasse und zwischen Teilen desselben Wesens. Gesetze der Keimlehre, erklärt durch Abänderungen, die nicht in einem frühen Alter eintreten und im entsprechenden Alter vererbt werden.
 
Verkümmerte Organe, Erklärung ihrer Entstehung. Zusammenfassung.
*
*
*
Einteilung.
Man hat gefunden, daß organische Wesen aus der entlegensten Zeit in der Geschichte der Welt einander in absteigenden Graden ähneln, so daß sie in Gruppen unter Gruppen geteilt werden können. Diese Einteilung ist nicht willkürlich wie die Gruppierung der Sterne in den Sternbildern. Das Vorhandensein von Gruppen wäre leicht zu verstehen gewesen, wenn eine Gruppe ausschließlich zum Bewohnen des Landes, eine andere zum Bewohnen des Wassers, eine zur Fleischnahrung, eine andere zur Pflanzennahrung tauglich gewesen wäre, u.s.w. Aber die Sache verhält sich ganz anders. Denn es ist bekannt, wie allgemein Glieder sogar derselben Untergruppe verschiedene Gewohnheiten haben. Im zweiten und vierten Kapitel, über die Abänderung und über die Naturauslese, habe ich zu zeigen gesucht, daß in jedem Lande die am weitesten verbreiteten, sehr zerstreuten und gewöhnlichen, d.h. die herrschenden Arten, die zu den größeren Gattungen in jeder Klasse gehören, sich am meisten abändern. Die so hervorgebrachten Spielarten oder beginnenden Arten werden schließlich in neue und getrennte Arten verwandelt, und diese streben nach dem Grundgesetz der Vererbung darnach, andere neue und herrschende
Arten hervorzubringen. Folglich streben die Gruppen, die jetzt groß sind und gewöhnlich viele herrschende Arten einschließen, darnach, weiter an Größe zuzunehmen. Ferner versuchte ich zu zeigen, daß die sich abändernden Nachkommen jeder Art bei ihren Versuchen, so viele und so verschiedene Plätze wie möglich im Haushalte der Natur einzunehmen, beständig die Neigung haben, in den Merkmalen auseinanderzugehen. Dieser letztere Schluß wird durch die Beobachtung der großen Verschiedenheit der Formen, die auf einem kleinen Gebiet in den heftigsten Wettbewerb kommen, und durch gewisse Thatsachen bei der Eingewöhnung gestützt.
Ich versuchte auch zu zeigen, daß in den Formen, die an Zahl wachsen und in den Merkmalen auseinandergehen, eine beständige Neigung herrscht, die früheren, weniger auseinandergehenden und weniger vervollkommneten Formen zu verdrängen und auszurotten. Ich bitte den Leser, die Zeichnung aufzuschlagen, die, wie früher erklärt, die Thätigkeit dieser verschiedenen Grundgesetze veranschaulicht, und er wird sehen, daß die von einer gemeinsamen Urform herstammenden umgemodelten Nachkommen sich notwendig in Gruppen zerteilen müssen, die anderen Gruppen untergeordnet sind. In der Zeichnung soll jeder Buchstabe auf der obersten Linie eine mehrere Arten umschließende Gattung darstellen, und die Gesamtheit der Gattungen längs dieser oberen Linie bildet zusammen eine Klasse; denn alle stammen von einer alten Urform her und haben folglich etwas Gemeinsames ererbt. Aber die drei Gattungen linker Hand haben viel Gemeinsames und bilden eine Unterfamilie, die sich von der die nächsten beiden Gattungen rechter Hand umschließenden unterscheidet, die von einem gemeinsamen Vorfahren auf der fünften Stufe der Abstammungsreihe ausgegangen sind. Diese fünf Gattungen haben auch viel Gemeinsames, obgleich weniger als wenn sie in Unterfamilien gruppiert wären, und sie bilden eine Familie, die von der getrennt ist, welche die drei noch weiter rechts stehenden, zu einer noch früheren Zeit auseinandergehenden Gattungen umschließt. Und alle diese von
A
abstammenden Gattungen bilden eine Ordnung, die von den von
I
stammenden Gattungen getrennt ist. Demnach haben wir hier viele von einer einzigen Urform stammende Arten in Gattungen, die Gattungen in Unterfamilien, Familien und Ordnungen gruppiert, und diese sind alle einer großen Klasse untergeordnet. Die wichtige Thatsache der naturgemäßen Unterordnung organischer Wesen unter Gruppen, die wieder anderen Gruppen untergeordnet sind, die uns infolge unserer Vertrautheit mit ihr nicht immer genügend auffällt, wird meines Erachtens auf die angegebene Weise erklärt. Zweifellos können organische Wesen, wie alle anderen Gegenstände, mannigfach geordnet werden, entweder künstlich nach einem einzigen Merkmal oder naturgemäßer nach einer Reihe von Merkmalen. Wir wissen
z. B., daß die Mineralien und die Grundstoffe so angeordnet werden können. In diesem Fall ist natürlich keine Beziehung zu einer Abstammungsreihe vorhanden, und man kann jetzt keinen Grund angeben, warum sie in Gruppen geteilt sind. Aber mit den organischen Wesen verhält es sich anders, und die oben gegebene Ansicht stimmt mit ihrer natürlichen Anordnung in Gruppen, die anderen untergeordnet sind, überein, und keine andere Erklärung ist jemals versucht worden.
Naturforscher versuchen, wie wir gesehen haben, die Arten, Gattungen und Familien in jeder Klasse nach dem sogenannten natürlichen System anzuordnen. Aber was wird darunter verstanden? Einige Verfasser sehen darin nur einen Rahmen, um diejenigen lebenden Gegenstände, die am ähnlichsten sind, zusammenzufügen, und die, welche am unähnlichsten sind, zu trennen, oder eine kunstvolle Art, allgemeine Behauptungen so kurz als möglich auszusprechen, z. B. durch einen Satz die allen Säugetieren, durch einen zweiten die allen Fleischfressern, durch einen dritten die der Hundegattung gemeinsamen Merkmale anzuführen. Dann ist durch Hinzufügung eines einzigen Satzes die vollständige Beschreibung einer jeden Hundeart gegeben. Das Sinnreiche und Nützliche dieses Systems ist unbestreitbar. Aber viele Naturforscher wollen unter dem natürlichen System etwas mehr verstanden wissen. Sie glauben, daß es den Plan des Schöpfers verrät. Wenn man aber nicht einzeln angiebt, ob unter dem Plane des Schöpfers die Ordnung in Zeit oder Raum oder beide oder was sonst darunter verstanden wird, so scheint mir auf diese Weise unsere Kenntnis nicht erweitert zu werden. Ausdrücke, wie jener berühmte Linnésche, dem wir oft in mehr oder minder versteckter Form begegnen, daß die Merkmale nicht die Gattung herstellen, sondern daß die Gattung die Merkmale giebt, scheinen sagen zu sollen, daß irgendein geheimeres Band als die bloße Ähnlichkeit unsere Einteilungen zusammenhalte. Ich glaube, daß dies der Fall ist, und daß die Gemeinsamkeit der Abstammung, die einzige bekannte Ursache großer Ähnlichkeit bei organischen Wesen, das Band ist, das, wenn man auch mannigfache Stufen der Ummodelung beobachtet hat, sich uns bei unseren Einteilungen teilweise offenbart hat.
Wir wollen jetzt die bei der Einteilung befolgten Regeln und die Schwierigkeiten betrachten, die der Annahme begegnen, daß die Einteilung entweder einen unbekannten Schöpfungsplan giebt, oder nur eine Form ist, um allgemeine Sätze auszusprechen oder die Formen zusammenzustellen, die einander am ähnlichsten sind. Man hätte denken sollen (und man that es in alten Zeiten), daß die Teile des Körperbaus, welche die Lebensgewohnheiten und die allgemeine Stellung eines jeden Wesens im Haushalte der Natur bestimmten, bei der Einteilung von sehr hoher Wichtigkeit wären.
Nichts kann falscher sein. Niemand betrachtet die äußere Ähnlichkeit einer Maus mit einer Spitzmaus, eines Dugongs mit einem Wal, eines Wals mit einem Fisch als irgendwie wichtig. Diese Ähnlichkeiten werden, obgleich sie mit dem ganzen Leben des Wesens so eng verknüpft sind, als bloße »Merkmale der Anpassung oder Entsprechung angesetzt. Aber zu der Betrachtung dieser Ähnlichkeiten werden wir später zurückkehren. Es kann sogar als eine allgemeine Regel ausgesprochen werden, daß irgendein Teil der inneren Bildung um so wichtiger für die Einteilung wird, je weniger er mit besonderen Gewohnheiten zu thun hat. Ich will ein Beispiel dafür geben. Owen sagt bei der Besprechung des Dugongs: »Die Geschlechtsteile, die die entferntesten Beziehungen zu den Gewohnheiten und der Nahrung eines Tiers haben, habe ich immer für diejenigen angesehen, die sehr deutliche Fingerzeige für seine wahre Verwandtschaft darbieten. Bei den Ummodelungen dieser Teile ist es am wenigsten wahrscheinlich, ein bloßes Merkmal der Anpassung fälschlich für ein wesentliches zu halten.« Wie bemerkenswert ist es, daß bei den Pflanzen die Wachstumsorgane, von der ihre Ernährung und ihr Leben abhängt, von geringer Bedeutung, während die Fortpflanzungsorgane mit ihrem Erzeugnis, dem Samen und dem Keim, von überragender Wichtigkeit sind. Ebenso haben wir bei der Erörterung gewisser Gestaltsmerkmale, die für die Lebensthätigkeit keine Wichtigkeit haben, gesehen, daß sie oft für die Einteilung von höchstem Nutzen sind. Das hängt von ihrer Beständigkeit in einer ganzen Reihe verwandter Gruppen ab, und ihre Beständigkeit hängt hauptsächlich davon ab, daß leichte Abweichungen von der Naturauslese, die nur auf nützliche Merkmale wirkt, nicht erhalten und angehäuft worden sind.
Daß die bloße physiologische Wichtigkeit eines Organs nicht seinen Einteilungswert bestimmt, ist fast schon durch die Thatsache bewiesen, daß in verwandten Gruppen, bei denen dasselbe Organ, wie wir allen Grund haben, anzunehmen, nahezu denselben physiologischen Wert hat, sein Einteilungswert sehr verschieden ist. Kein Naturforscher kann sich lange mit irgendeiner Gruppe beschäftigt haben, ohne daß ihm diese Thatsache auffällt. Und sie ist in den Schriften fast jedes Schriftstellers vollständig anerkannt worden. Es wird genügen den hervorragendsten Kenner, Robert Brown, anzuführen, der bei der Besprechung gewisser Organe der Proteaceen sagt, ihre Gattungswichtigkeit »wie die aller ihrer Teile ist nicht nur in dieser, sondern, wie ich glaube, in jeder natürlichen Familie sehr ungleich und scheint in manchen Fällen ganz verloren zu sein.« Ferner sagt er in einem anderen Werke: »Die Gattungen der Connaraceen unterscheiden sich darin, daß sie einen oder mehrere Fruchtknoten haben, daß Eiweiß vorhanden ist oder fehlt, daß ihre Astivation dachziegelig oder klappenartig ist. Irgendeins dieser Merkmale
allein ist häufig von mehr als Gattungswert, wenn sie auch hier selbst alle zusammengenommen ungenügend erschienen, um Cnestis von Connarus zu trennen.« Ich will ein Beispiel von den Kerbtieren geben. Bei einer großen Abteilung der Aderflügler sind, wie Westwood bemerkt hat, die Fühlhörner im Bau höchst beständig, bei einer anderen Abteilung weichen sie sehr voneinander ab, und die Verschiedenheiten sind von ganz untergeordnetem Wert bei der Einteilung. Und doch wird niemand sagen, daß die Fühlhörner bei diesen beiden Abteilungen derselben Ordnung von ungleicher physiologischer Wichtigkeit sind. Ich könnte eine beliebige Anzahl Beispiele über den wechselnden Einteilungswert desselben wichtigen Organs in derselben Gruppe von Wesen geben.
Ferner wird niemand sagen, daß verkümmerte oder zurückgebliebene Organe von hoher physiologischer oder Lebensbedeutung sind, und doch besitzen Organe von dieser Beschaffenheit häufig einen hohen Wert für die Einteilung. Keiner wird bestreiten, daß die verkümmerten Zähne im Oberkiefer junger Wiederkäuer und gewisse verkümmerte Beinknochen in hohem Grade dazu dienen, die nahe Verwandtschaft zwischen Wiederkäuern und Dickhäutern darzuthun. Robert Brown hat nachdrücklich auf die Thatsache hingewiesen, daß die Stellung der verkümmerten Blütchen für die Einteilung der Gräser von höchster Wichtigkeit ist.
Zahlreich könnten Merkmale angeführt werden, die Teilen angehören, deren physiologische Bedeutung man für sehr gering halten muß, die aber, wie allgemein zugegeben wird, zur Bestimmung ganzer Gruppen von hohem Nutzen sind. Dazu gehört z. B. das Fehlen oder Vorhandensein eines offenen Durchganges von den Nasenlöchern zum Munde, das einzige Merkmal, das nach Owen Fische und Kriechtiere durchaus unterscheidet, die Biegung des Winkels im Unterkiefer der Beuteltiere, die Art, in der die Flügel von Kerbtieren zusammengefaltet werden, an sich schon die Farbe bei gewissen Algen und die Behaarung an Blütenteilen bei den Gräsern, die Art der Hautbedeckung mit Haar oder Federn bei den Wirbeltieren. Wenn das Schnabeltier anstatt mit Haaren mit Federn bedeckt gewesen wäre, so würde dies äußerliche und unbedeutende Merkmal von den Naturforschern als ein wichtiges Hilfsmittel bei der Bestimmung des Verwandtschaftsgrades zwischen diesem sonderbarem Geschöpfe und den Vögeln angesehen worden sein.
Die Wichtigkeit geringfügiger Merkmale für die Einteilung hängt hauptsächlich davon ab, daß sie mit vielen anderen Merkmalen von größerer oder geringerer Wichtigkeit in Wechselbeziehung stehen. In der That ist der Wert einer Zusammenhäufung von Merkmalen in der Naturgeschichte ganz augenscheinlich. Daher kann, wie oft bemerkt worden ist, eine Art von ihren Verwandten
in mehreren höchst wichtigen und beinahe allgemein vorherrschenden Merkmalen abweichen und uns doch nicht in Zweifel lassen, wo sie einzureihen ist. Infolge dessen hat man auch gefunden, daß eine auf ein einziges, noch so wichtiges Merkmal gegründete Einteilung immer mißlungen ist. Denn kein Teil der inneren Bildung ist stets beständig. Die Wichtigkeit einer Zusammenhäufung von Merkmalen, selbst wenn keins wichtig ist, erklärt allein den von Linne ausgesprochenen Satz, daß nicht die Merkmale die Gattung ausmachen, sondern die Gattung die Merkmale giebt. Denn dies scheint auf die Abschätzung vieler geringfügiger Punkte der Ähnlichkeit begründet zu sein, die zu unbedeutend sind, um sie festzustellen. Gewisse Pflanzen, die zu den Malpighiaceen gehören, tragen vollständig ausgebildete und verkümmerte Blüten. Bei den letzteren verschwindet, wie A. de Jussien bemerkt hat, »die Mehrzahl der der Art, der Gattung, der Familie, der Klasse eigentümlichen Merkmale und spottet so unserer Einteilung«. Als die Aspicarpa mehrere Jahre lang in Frankreich nur diese verkümmerten Blüten hervorbrachte, die in einer Anzahl der wichtigsten Punkte des Körperbaues so wunderbar von dem eigentlichen Gepräge der Ordnung abweichen, so sah doch, wie Jussien bemerkt, Richard mit Scharfsinn, daß diese Art noch unter die Malpighiaceen gerechnet werden müßte. Dieser Fall giebt ein deutliches Bild von dem Geist unserer Einteilung.
In der That kümmern sich die Naturforscher, wenn sie bei der Arbeit sind, nicht um den physiologischen Wert der Merkmale, die sie zur Bestimmung einer Gruppe oder zur Ansehung irgendwelcher besonderer Arten benutzen. Wenn sie finden, daß ein Merkmal bei einer großen Zahl von Formen fast gleichmäßig und gemeinsam ist und bei anderen Formen nicht vorkommt, so benutzen sie es als ein sehr wichtiges. Wenn es einer geringeren Zahl gemeinsam ist, so geben sie ihm einen untergeordneten Wert. Einige Naturforscher haben sich zu diesem Grundsatz dreist als einem richtigen bekannt, niemand deutlicher als der ausgezeichnete Botaniker August St. Hilaire. Wenn mehrere geringfügige Merkmale sich immer vereint finden, so wird ihnen, wenn auch kein sichtbares Band der Verknüpfung zwischen ihnen entdeckt werden kann, besonderer Wert beigelegt. Da bei den meisten Tiergruppen wichtige Organe wie die zur Bewegung des Blutes oder zur Luftzuführung oder die zur Fortpflanzung der Rasse sich fast gleichartig finden, so werden sie für die Einteilung als höchst nützlich betrachtet. Aber bei einigen Gruppen findet man. daß alle diese höchst wichtigen Lebensorgane Merkmale von ganz untergeordnetem Werte darbieten. So ist, wie Fritz Müller kürzlich bemerkt hat, in einer Gruppe der Krustentiere die Gattung Cypridina mit einem Herzen versehen, während in zwei nahe verwandten Gattungen, Cyprus und Cytherea, kein solches
Organ vorhanden ist. Eine Art von Cypridina hat gut entwickelte Kiemen, während sie einer anderen Art fehlen.
Wir können erkennen, warum Merkmale, die dem Keim angehören, von gleicher Wichtigkeit sind wie die des ausgewachsenen Wesens; denn eine natürliche Einteilung schließt selbstverständlich alle Alter ein. Aber nach der gewöhnlichen Ansicht ist es durchaus nicht klar, warum der Bau des Keimlings für diesen Zweck wichtiger sein sollte als der des ausgewachsenen Wesens, das allein im Haushalte der Natur seinen Platz ganz ausfüllt. Doch ist es von den großen Naturforschern Milne Edwards und Agassiz nachdrücklich hervorgehoben worden, daß die Merkmale des Keimes die wichtigsten von allen sind. Und diese Lehre ist allgemein als richtig angenommen worden. Nichtsdestoweniger ist ihre Wichtigkeit bisweilen sehr übertrieben worden, da die Anpassungsmerkmale der Larven nicht ausgeschlossen worden sind. Um dies zu zeigen, hat Fritz Müller mit Hilfe solcher Merkmale allein die große Klasse der Krustentiere angeordnet, und die Anordnung erwies sich nicht als natürlich. Aber es ist keinem Zweifel unterworfen, daß Keimmerkmale, wenn man die der Larven ausschließt, nicht nur bei Tieren, sondern auch bei Pflanzen von höchstem Werte für die Einteilung sind. So sind die Hauptabteilungen der blühenden Pflanzen auf Verschiedenheiten des Keimlings, auf die Zahl und Stellung der Keimblätter und auf die Art der Entwicklung des Blattfederchens und Wurzelkeims gegründet. Wir werden sogleich sehen, warum diese Merkmale einen so hohen Wert für die Einteilung besitzen, weil nämlich das natürliche System nach der Geschlechtsfolge angeordnet ist.
Unsere Einteilungen werden oft deutlich durch Verwandtschaftsreihen beeinflußt. Nichts kann leichter sein, als eine Zahl von Merkmalen zu bestimmen, die allen Vögeln gemeinsam sind. Bei den Krustentieren dagegen hat sich eine solche Bestimmung bisher als unmöglich herausgestellt. Es giebt Krustentiere an den entgegengesetzten Enden der Reihe, die kaum ein Merkmal gemeinsam haben; doch können die Arten an beiden Enden, weil sie deutlich mit anderen und diese wieder mit anderen verwandt sind, und so fort, als unzweideutig zu dieser und keiner anderen Klasse der Gliedertiere gehörig erkannt werden.
Die Verteilung auf der Erdoberfläche ist oft, wenn vielleicht nicht ganz folgerichtig bei der Einteilung, besonders bei sehr großen Gruppen nahe verwandter Formen benutzt worden. Temminck betont die Nützlichkeit oder sogar Notwendigkeit dieses Gebrauchs bei gewissen Vogelgruppen, und mehrere Kerbtierforscher und Botaniker sind ihm gefolgt.
Kurz in betreff des verhältnismäßigen Wertes der mannigfachen Gruppen von Arten, wie Ordnungen, Unterordnungen,
Familien, Unterfamilien und Gattungen scheinen diese wenigstens gegenwärtig fast willkürlich zu sein. Mehrere der besten Botaniker, wie Bentham u. a., haben nachdrücklich ihren willkürlichen Wert betont. Es könnten Beispiele dafür gegeben werden, daß bei Pflanzen und Kerbtieren eine Gruppe von erfahrenen Naturforschern zuerst nur als Gattung angesetzt und dann zum Range einer Unterfamilie oder Familie erhoben worden ist; und das geschah nicht, weil die fernere Forschung wichtige, zuerst Übersehene Verschiedenheiten im Bau entdeckt hat, sondern weil zahlreiche verwandte Arten mit wenig verschiedenen Graden des Unterschiedes in der Folge entdeckt worden sind.
Alle vorher angeführten Regeln, Hilfsmittel und Schwierigkeiten bei der Einteilung können, wenn ich mich nicht sehr irre, nach der Ansicht erklärt werden, daß das natürliche System auf die Abstammung in Verbindung mit der Ummodelung begründet ist, daß die Merkmale, welche die Naturforscher als Zeichen wirklicher Verwandtschaft zwischen zwei oder mehr Arten betrachten, diejenigen sind, welche von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt worden sind, da alle wahre Einteilung auf der Geschlechtsfolge beruht, daß das verborgene Band, nach dem die Naturforscher unbewußt gesucht haben, die Gemeinsamkeit der Abstammung und nicht irgendein unbekannter Schöpfungsplan oder der Ausspruch allgemeiner Sätze und das bloße Nebeneinanderstellen und Trennen mehr oder weniger gleicher Gegenstände ist.
Aber ich muß meine Meinung ausführlicher darlegen. Ich glaube, daß die Anordnung der Gruppen innerhalb jeder Klasse in gehöriger Unterordnung und Beziehung aufeinander, um natürlich zu sein, sich streng der Geschlechtsfolge anschließen muß, daß aber das Maß von Verschiedenheit in den verschiedenen Zweigen oder Gruppen, wenn sie auch in demselben Grade der Blutsverwandtschaft zu ihrem gemeinsamen Vorfahren stehen, infolge des verschiedenen Grades der Ummodelung, die sie erfahren haben, sehr voneinander abweicht. Und das wird dadurch ausgedrückt, daß die Formen in verschiedene Gattungen, Familien, Abteilungen oder Ordnungen eingereiht werden. Der Leser wird am besten verstehen, was gemeint ist, wenn er sich die Mühe nimmt, die Zeichnung im vierten Kapitel aufzuschlagen. Wir nehmen an, daß die Buchstaben
A
bis
L
verwandte Gattungen darstellen, die während des silurischen Zeitalters lebten und von irgendeiner noch früheren Form abstammten. Bei dreien dieser Gattungen
A, F
und
I
hat eine Art umgemodelte Nachkommen bis auf den heutigen Tag fortgepflanzt, die durch die fünfzehn Gattungen
a
14
bis
z
14
auf der obersten wagerechten Linie dargestellt werden. Nun sind alle diese umgemodelten Nachkommen einer einzigen Art in demselben Grade bluts- oder stammverwandt; sie können im bildlichen Sinne Vettern
im selben millionsten Grade genannt werden. Dennoch weichen sie weit und in verschiedenem Grade voneinander ab. Die von abstammenden Formen, die jetzt in zwei oder drei Familien Zerfallen, bilden eine Ordnung, die von den von
I
abstammenden, auch in zwei Familien zerfallenden, verschieden ist. Auch können die lebenden von
A
abstammenden Arten nicht in dieselbe Gattung mit der Elternform oder die von
I
abstammenden mit der Elternform
I
eingereiht werden. Aber von der lebenden Gattung
F
kann man annehmen, daß sie sich nur wenig umgemodelt hat, und sie wird dann mit der Elterngattung
F
znsammengeordnet werden, gerade wie einige wenige noch lebende Formen zu den silurischen Gattungen gehören. Daher ist der zu vergleichende Betrag der Verschiedenheiten zwischen diesen organischen Wesen, die alle in demselben Grade miteinander blutsverwandt sind, so sehr verschieden geworden. Nichtsdestoweniger bleibt ihre Anordnung nach der Geschlechtsfolge nicht nur gegenwärtig, sondern in jeder folgenden Zeit des Geschlechts durchaus richtig. Alle die umgemodelten Nachkommen von
A
werden etwas Gemeinsames von ihrem gemeinsamen Vorfahren ererbt haben, ebenso wie alle Nachkommen von
I
. Ebenso wird es bei jedem untergeordneten Zweige der Nachkommen auf jeder folgenden Stufe sein. Wenn wir jedoch annehmen, daß irgendein Nachkomme von
A
oder
I
so sehr umgemodelt worden ist, daß er alle Spuren seiner Verwandtschaft verloren hat, so wird sein Platz im natürlichen System verloren sein, wie es bei einigen wenigen noch lebenden Formen der Fall gewesen zu sein scheint. Alle Nachkommen der Gattung
F
längs ihrer ganzen Geschlechtsreihe sind, wie vorausgesetzt wird, nur wenig umgemodelt worden und bilden eine einzige Gattung. Aber diese Gattung wird, wenn auch sehr abgesondert, doch ihre eigene Mittelstellung einnehmen. Die Darstellung der Gruppen, wie sie hier in der Zeichnung auf einer flachen Oberfläche gegeben ist, ist viel zu einfach. Die Zweige hätten nach allen Richtungen auseinandergehen müssen. Wenn die Namen der Gruppen einfach in einer geraden Linie untereinander geschrieben worden wären, so würde die Darstellung noch weniger natürlich gewesen sein, und es ist bekanntlich nicht möglich, in einer Reihe auf einer flachen Oberfläche die Verwandtschaften darzustellen, die wir in der Natur unter den Wesen derselben Gruppe entdecken. So ist das natürliche System wie ein Stammbaum nach der Geschlechtsfolge angeordnet, aber das Maß der Ummodelung, das die verschiedenen Gruppen erfahren haben, muß ausgedrückt werden, indem man sie unter verschiedene sogenannte Gattungen, Unterfamilien, Familien, Abteilungen, Ordnungen und Klassen einreiht.
Es mag der Mühe wert sein, diese Ansicht von der Einteilung durch das Beispiel der Sprachen zu erläutern. Wenn wir einen
vollständigen Stammbaum der Menschheit besäßen, würde eine Anordnung der Menschenrassen nach der Geschlechtsfolge die beste Einteilung der mannigfaltigen jetzt in der ganzen Welt gesprochenen Sprachen darbieten. Und wenn alle toten Sprachen und alle Zwischenmundarten und alle sich langsam umwandelnden Mundarten eingeschlossen werden sollten, so würde eine solche Anordnung die einzig mögliche sein. Doch es könnte sein, daß einige alte Sprachen sich sehr wenig geändert und wenig neue Sprachen hervorgebracht hätten, während andere infolge der Ausbreitung, der Absonderung und des Zustandes der (Zivilisation der verschiedenen nebeneinander entstandenen Rassen sich sehr geändert und so viele neue Mundarten und Sprachen hervorgebracht hätten. Die mannigfachen Grade der Verschiedenheit zwischen den Sprachen desselben Stammes müßten durch einander untergeordnete Gruppen ausgedrückt werden; aber die eigentliche oder sogar die einzig mögliche Anordnung würde doch auf der Geschlechtsfolge beruhen, und diese würde durchaus natürlich sein, da sie alle Sprachen die toten und die lebenden, durch die engste Verwandtschaft miteinander verknüpfen und die Ableitung und die Entstehung jeder Sprache geben würde.
Blicken wir zur Bestätigung dieser Ansicht auf die Einteilung der Spielarten, die, wie man weiß oder annimmt, von einer einzigen Art stammen. Diese sind unter die Arten, und die Unterspielarten unter die Spielarten gruppiert, und in einigen Fällen, wie bei der Haustaube, fallen noch einige andere Grade der Verschiedenheit darunter. Man folgt beinahe denselben Regeln wie bei der Einteilung der Arten. Manche Schriftsteller haben die Notwendigkeit hervorgehoben, Spielarten nach einem natürlichen, statt nach einem künstlichen System zu ordnen. Wir werden z. B. davor gewarnt, zwei Spielarten des Pinienapfels zusammenzuordnen, bloß weil ihre Frucht, wenn auch der wichtigste Teil, fast ganz gleich ist. Niemand stellt die schwedische und die gemeine Rübe zusammen, obgleich die eßbaren und verdickten Stengel so gleich sind. Immer den Teil, den man am beständigsten findet, benutzt man zur Einteilung der Spielarten. So sagt der große Landwirt Marshall, daß beim Rindvieh die Hörner für diesen Zweck sehr brauchbar seien, weil sie weniger veränderlich sind, als die Gestalt oder die Farbe des Körpers u. s. f., während bei den Schafen die Hörner weniger nützlich, weil weniger beständig sind. Hätten wir einen wirklichen Stammbaum, so würde, wie ich annehme, bei der Einteilung der Spielarten die nach der Geschlechtsfolge allgemein vorgezogen werden, und in einigen Fällen ist sie versucht worden. Denn wir könnten sicher sein, daß, ob nun eine größere oder geringere Ummodelung stattgefunden hätte, das Grundgesetz der Vererbung die Formen zusammenhalten würde, die in der größten
Anzahl der Merkmale verwandt wären. Bei den Tummlern werden, obgleich einige der Unterspielarten sich in dem wichtigen Merkmale der Länge des Schnabels unterscheiden, alle durch die gemeinsame Gewohnheit des Tummelns zusammengehalten; aber die kurzgesichtige Rasse hat diese Gewohnheit beinahe oder ganz verloren. Nichtsdestoweniger behält man, ohne sich über den Gegenstand Gedanken zu machen, diese Tummler in derselben Gruppe, weil sie blutsverwandt und in einigen Beziehungen gleich sind.
Bei Arten im Naturzustande hat in der That jeder Naturforscher bei seiner Einteilung die Abstammung berücksichtigt; denn er schließt in seinen untersten Grad, den der Art, die beiden Geschlechter ein, und wie ungeheuer diese manchmal in den wichtigsten Merkmalen voneinander abweichen, ist jedem Naturforscher bekannt. Es läßt sich kaum irgend etwas Gemeinsames für die ausgewachsenen Männchen und die Zwitter gewisser Rankenfüßer angeben, und doch denkt niemand im Traume daran, sie zu trennen. Sobald man erkannte, daß die drei Knabenkräuterformen Monachanthus, Myanthus und Catasetum, die vorher als drei getrennte Gattungen angesetzt waren, bisweilen auf derselben Pflanze erzeugt wurden, wurden sie sofort als Spielarten angesehen, und jetzt habe ich zeigen können, daß sie die männlichen, weiblichen und Zwitterformen derselben Arten sind. Der Naturforscher schließt die mannigfachen Larvenstufen desselben Geschöpfes in eine Art, wie sehr sie sich auch voneinander und von dem ausgewachsenen Geschöpf unterscheiden mögen; ebenso macht er es bei der sogenannten Ammenerzeugung von Steenstrup, deren Formen nur in technischem Sinne als dasselbe Geschöpf betrachtet werden können. Er schließt Ungeheuerlichkeiten und Spielarten nicht wegen ihrer teilweise auftretenden Ähnlichkeit mit der Elternform ein, sondern weil sie von derselben Art abstammen.
Da man sich allgemein nach der Abstammung gerichtet hat, indem man die Einzelwesen derselben Art in einer Klasse vereinigte, obgleich die Männchen, Weibchen und Larven bisweilen äußerst verschieden sind, und da man darnach die Spielarten eingeteilt hat, die ein gewisses und manchmal beträchtliches Maß der Ummodelung erfahren haben, mag nicht auch die Abstammung unbewußt berücksichtigt worden sein, als man die Arten unter die Gattungen, die Gattungen unter die höheren Gruppen und alle unter das sogenannte natürliche System gruppierte? Ich glaube, man hat sie unbewußt berücksichtigt, und nur auf diese Weise kann ich die verschiedenen Regeln und Wegweiser verstehen, denen unsere besten Systembildner gefolgt sind. Da wir keine aufgeschriebenen Stammbäume haben, sind wir gezwungen, die Gemeinsamkeit der Abstammung durch Ähnlichkeiten irgendwelcher Art aufzuspüren. Daher wählen wir die Merkmale, bei denen mit Rücksicht auf die Lebensbedingungen,
denen jede Art neuerlich ausgesetzt gewesen ist, eine Ummodelung am wenigsten wahrscheinlich ist. Verkümmerte Bildungen sind nach dieser Ansicht ebenso gut oder besser als andere Teile der inneren Bildung. Wir kümmern uns nicht darum, wie geringfügig ein Merkmal sein mag, – sei es auch nur die Biegung des Kinnbackenwinkels, die Art, in der ein Kerbtierflügel gefaltet ist, die Bedeckung der Haut mit Haar oder Federn – wenn es in vielen und verschiedenen Arten, besonders in denen, die sehr verschiedene Lebensgewohnheiten haben, vorherrscht, so nimmt es einen hohen Wert an. Denn wir können sein Vorkommen bei so vielen Formen mit so verschiedenen Gewohnheiten nur durch Ererbung von einein gemeinsamen Vorfahren erklären. Wir können uns in dieser Hinsicht bei einzelnen Punkten des Körperbaus irren, wenn aber mehrere Merkmale, seien sie auch noch so unbedeutend, in einer ganzen großen Gruppe von Wesen mit verschiedenen Gewohnheiten zusammenkommen, so können wir nach der Lehre von der Abstammung fast sicher sein, daß diese Merkmale von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt worden sind, und wir wissen, daß solche gehäuften Merkmale für die Einteilung einen Hauptwert haben.
Wir können verstehen, warum eine Art oder eine Gruppe von Arten in mehreren ihrer wichtigsten Merkmale von ihren Verwandten abgehen und doch sicher mit ihnen in dieselbe Klasse eingereiht werden kann. Das kann sicher geschehen und geschieht oft, solange eine genügendende Anzahl Merkmale, seien sie auch noch so unwichtig, das verborgene Band der gemeinsamen Abstammung verrät. Mögen zwei Formen auch nicht ein einziges Merkmal gemeinsam haben, so können wir, wenn diese äußersten Formen durch eine Reihe von Zwischengruppen verknüpft sind, doch sofort auf ihre gemeinsame Abstammung schließen und sie alle in dieselbe Klasse setzen. Da wir finden, daß Organe von hoher physiologischer Wichtigkeit, – diejenigen, welche dazu dienen, unter den verschiedensten Daseinsbedingungen das Leben zu erhalten, – gewöhnlich am beständigsten sind, so legen wir ihnen besonderen Wert bei. Wenn wir aber finden, daß dieselben Organe bei einer anderen Gruppe oder einer anderen Abteilung einer Gruppe große Verschiedenheiten zeigen, so schätzen wir sie bei unserer Einteilung sofort geringer. Wir werden gleich sehen, warum Merkmale des Keimes für die Einteilung von so hoher Wichtigkeit sind. Die Verteilung über die Erdoberfläche spielt bei der Einreihung großer Gattungen oft eine nützliche Rolle, weil alle Arten derselben Gattung, die eine getrennte und abgesonderte Gegend bewohnt, aller Wahrscheinlichkeit nach von denselben Eltern stammen.
*
*
*
Ähnlichkeiten der Entsprechung
. Nach den oben dargelegten Ansichten können wir den sehr wichtigen Unterschied zwischen wirklichen Verwandtschaften und den Ähnlichkeiten der Entsprechung oder der Anpassung verstehen. Lamarck lenkte zuerst die Aufmerksamkeit auf diesen Gegenstand; Macleay u. a. sind ihm mit Geschick gefolgt. Die Ähnlichkeit in der Körpergestalt und in den flossenähnlichen Vordergliedern zwischen dem Dugong und dem Wal und zwischen diesen beiden Ordnungen der Säugetiere und Fische ist eine solche der Entsprechung. Das Gleiche gilt auch von der Ähnlichkeit zwischen einer Maus und einer Spitzmaus
(Sorex)
, die zu verschiedenen Ordnungen gehören, und die noch größere, von Mivart hervorgehobene Ähnlichkeit zwischen der Maus und einem kleinen Beuteltier
(Antechinas)
in Australien. Diese letzteren Ähnlichkeiten können, wie mir scheint, durch Anpassung an gleich lebhafte Bewegungen durch Dickicht und Gras und an das Verbergen vor den Feinden erklärt werden.
Unter den Kerbtieren giebt es unzählige ähnliche Beispiele; so reihte Linné, durch den äußeren Anschein verführt, einen Gleichflügler als eine Motte ein. Wir sehen sogar bei unseren Hausspielarten etwas derartiges z. B. in der auffallend gleichen Körpergestalt bei den vorbesserten Rassen des chinesischen und des gemeinen Schweines, die von verschiedenen Arten abstammen, und bei den gleich verdickten Stengeln der gemeinen Rübe und der zu einer anderen Art gehörigen schwedischen Rübe. Die Ähnlichkeit zwischen dem Windspiel und dem Rassepferde ist kaum wunderlicher, als die von einigen Schriftstellern zwischen sehr verschiedenen Tieren gezogenen Vergleiche.
Nach der Ansicht, daß die Merkmale nur insoweit von wirklicher Bedeutung für die Einteilung sind, als sie die Abstammung offenbaren, können wir deutlich verstehen, warum Merkmale der Entsprechung oder der Anpassung, obgleich sie für die Wohlfahrt des Wesens von der höchsten Bedeutung sind, für den Systembildner fast keinen Wert haben. Denn Tiere, die zu zwei höchst verschiedenen Abstammungsreihen gehören, können ähnlichen. Bedingungen angepaßt worden sein und so eine große äußerliche Ähnlichkeit angenommen haben. Aber solche Ähnlichkeiten werden die Blutverwandtschaften nicht offenbaren, sondern sie eher zu verbergen streben. So können wir auch den anscheinenden Widersinn verstehen, daß genau dieselben Merkmale solche der Entsprechung sind, wenn eine Gruppe mit einer anderen verglichen wird, aber wirkliche Verwandtschaften ergeben, wenn die Mitglieder einer einzigen Gruppe miteinander verglichen werden. So sind die Körpergestalt und die flossenähnlichen Glieder, wenn Wale mit Fischen verglichen werden, nur entsprechend, da sie bei beiden Klassen Anpassungen zum Schwimmen im Wasser sind. Aber zwischen den verschiedenen
Gliedern der Walfamilie bieten die Körpergestalt und die flossenähnlichen Glieder Merkmale, die eine wirkliche Verwandtschaft offenbaren; denn da diese Teile in der ganzen Familie nahezu gleich sind, können wir nicht zweifeln, daß sie von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt worden sind. Ebenso ist es bei den Fischen.
Ich könnte bei ganz verschiedenen Wesen zahlreiche Beispiele von auffallenden Ähnlichkeiten zwischen einzelnen Teilen oder Organen anführen, die denselben Tätigkeiten angepaßt worden sind. Ein gutes Beispiel bietet die große Ähnlichkeit der Kiefer des Hundes und des tasmanischen Wolfes oder Thylacinus, zweier Tiere, die in dem natürlichen System weit getrennt sind. Aber diese Ähnlichkeit ist auf das allgemeine Aussehen, auf das Hervorstehen der Schneidezähne und die zackige Gestalt der Backzähne beschränkt. Denn in Wirklichkeit unterscheiden sich die Zähne sehr. So hat der Hund auf jeder Seite des Oberkiefers vier voranstehende und nur drei dahinter stehende Backzähne, während beim Thylacinus drei voran und vier dahinterstehen. Auch unterscheiden sich die Backzähne bei beiden Tieren in Größe und Bau. Dem Gebiß der ausgewachsenen Tiere gehen auch ganz andere Milchzähne voraus. Natürlich wird man bestreiten können, daß die Zähne in beiden Fällen durch die Naturauslese aufeinanderfolgender Abänderungen zum Zerreißen des Fleisches angepaßt worden seien, aber wenn man es in dem einem Falle zugiebt, ist es unbegreiflich, wie es in dem anderen Falle geleugnet werden kann. Es freut mich, daß auch ein so bedeutender Sachkenner wie Professor Flower zu diesem Schlusse gekommen ist.
Die in einem früheren Kapitel angeführten außergewöhnlichen Fälle von sehr verschiedenen Fischen, die elektrische Organe, von sehr verschiedenen Kerbtieren, die leuchtende Organe besitzen, und von Knabenkräutern und Asklepiaden, die Blütenstaubmassen mit klebrigen Scheiben haben, gehören gleichfalls zu den Ähnlichkeiten der Entsprechung. Aber diese Fälle sind so wunderbar, daß sie als Schwierigkeiten oder Einwände gegen unsere Lehre vorgebracht wurden. In all solchen Fällen kann irgendeine Grundverschiedenheit in dem Wachstum oder der Entwicklung der Teile und gewöhnlich in ihrem Bau bei den ausgebildeten Wesen entdeckt werden. Das erreichte Ziel ist dasselbe, aber die Mittel sind, wenn sie auch bei oberflächlichem Hinsehen gleich zu sein scheinen, wesentlich verschieden. Das vorher unter dem Ausdruck der »entsprechenden Abänderung« angedeutete Grundgesetz spielt wahrscheinlich bei diesen Fällen oft eine Rolle, d. h. die Mitglieder derselben Klasse haben, wenn auch nur entfernt verwandt, so viel Gemeinsames in ihrer Körperbeschaffenheit geerbt, daß sie, wenn ähnliche Ursachen den Anlaß geben, geneigt sind, sich in ähnlicher Art abzuändern. Und das würde offenbar dazu verhelfen, durch die Naturauslese
Teile oder Organe zu erhalten, die unabhängig von ihrer unmittelbaren Ererbung von einem gemeinsamen Vorfahren auffallend gleich wären.
Da zu getrennten Klassen gehörige Arten durch aufeinanderfolgende geringfügige Ummodelungen oft dem Leben unter fast gleichen Umständen, z. B. dem Aufenthalt in den drei Elementen Erde, Luft und Wasser, angepaßt worden sind, so können wir vielleicht begreifen, woher es kommt, daß zuweilen zwischen den Untergruppen getrennter Klassen eine zahlenmäßige Gleichläufigkeit beobachtet worden ist. Ein Naturforscher könnte, von einer derartigen Gleichläufigkeit überrascht, den Wert der Gruppen in verschiedenen Klassen willkürlich erhöhen oder erniedrigen – und alle unsere Erfahrung zeigt, daß ihre Wertschätzung bis jetzt willkürlich ist – und so diese Gleichläufigkeit leicht auf einen großen Kreis ausdehnen. So sind wahrscheinlich die Einteilungen in sieben, fünf, vier und drei Teile entstanden.
Es giebt noch eine andere eigentümliche Klasse von Fällen, bei denen große äußere Ähnlichkeit nicht von der Anpassung an ähnliche Lebensgewohnheiten abhängt, sondern zum Zwecke des Schutzes erworben worden ist. Ich weise auf die wunderbare Art hin, in der gewisse Schmetterlinge andere und ganz getrennte Arten nachahmen, wie Herr Bates zuerst beschrieben hat. Dieser ausgezeichnete Beobachter hat gezeigt, daß in einigen Bezirken Südamerikas, wo z. B. eine Ithomia in prächtigen Schwärmen sich allenthalben zeigt, ein anderer Schmetterling, ein Leptalis, oft unter denselben Schwarm gemischt sich findet; und dieser letztere gleicht der Ithomia in jeder Abschattung und in jedem Streifen der Farbe, ja sogar in der Gestalt ihrer Flügel so sehr, daß Bates trotz seiner durch elfjähriges Sammeln geschärften Augen, und obwohl er stets auf seiner Hut war, sich beständig täuschte. Wenn die Nachahmer und die Nachgeahmten gefangen und verglichen werden, so findet man, daß sie im Bau ganz wesentlich verschieden sind und nicht nur zu getrennten Gattungen, sondern oft sogar zu getrennten Familien gehören. Wäre diese Mimikry in einem oder zwei Fällen vorgekommen, so hätte man sie als ein sonderbares Zusammentreffen übergehen können. Aber wenn man aus einem Bezirk, in dem ein Leptalis eine Ithomia nachahmt, weitergeht, kann man eine andere nachahmende und eine nachgeahmte Art finden, die zu denselben beiden Gattungen gehören und einander ebenso ähnlich sind. Im ganzen werden nicht weniger als zehn Gattungen aufgezählt, die Arten einschließen, die andere Schmetterlinge nachahmen. Die Nachahmer und die Nachgeahmten bewohnen immer dieselbe Gegend, wir finden niemals einen Nachahmer, der von der nachgeahmten Form entfernt lebt. Die Nachahmer sind beinahe stets seltene Kerbtiere, die Nachgeahmten kommen fast in
jedem Falle in Schwärmen vor. In demselben Bezirk, in dem eine Leptalisart genau eine Ithomia nachahmt, giebt es manchmal andere Schuppenflügler, die dieselbe Ithomia nachäffen, so daß man an derselben Stelle Arten von drei Schmetterlingsgattungen und sogar eine Motte findet, die einem zu einer vierten Gattung gehörigen Schmetterling sehr ähnelt. Es verdient besondere Beachtung, daß man durch eine abgestufte Reihe zeigen kann, daß sowohl viele nachäffende Formen des Leptalis, sowie viele der nachgeäfften Formen bloße Spielarten derselben Art sind, während die anderen unzweifelhaft getrennte Arten sind. Aber warum, könnte man fragen, werden gewisse Formen als die Nachgeäfften und andere als die Nachäffer behandelt? Bates beantwortet diese Frage befriedigend, indem er zeigt, daß die Form, die nachgeahmt wird, das gewöhnliche Kleid der Gruppe, zu der sie gehört, behält, während die Nachmacher ihr Kleid gewechselt haben und ihren nächsten Verwandten nicht ähneln.
Wir fühlen uns zunächst veranlaßt, zu fragen, welcher Grund dafür angegeben werden kann, daß gewisse Schmetterlinge und Motten so oft das Gewand einer anderen ganz verschiedenen Form annehmen, warum die Natur zur Bestürzung der Naturforscher sich zu den Kunststücken der Bühne herabgelassen hat. Bates hat ohne Zweifel die richtige Erklärung getroffen. Die nachgeahmten Formen, die immer in ungeheurer Zahl vorkommen, müssen gewöhnlich in großem Umfange der Vernichtung entgehen; sonst könnten sie nicht in solchen Schwärmen da sein. Es ist jetzt eine große Menge augenscheinlicher Beweise gesammelt worden, die zeigen, daß sie Vögeln und anderen kerbtierfressenden Tieren zuwider sind. Die nachahmenden Formen, die denselben Bezirk bewohnen, sind andrerseits selten und gehören zu seltenen Gruppen; daher müssen sie gewöhnlich unter irgendeiner Gefahr leiden, denn sonst würden sie nach der Anzahl von Eiern, die alle Schmetterlinge legen, in drei oder vier Geschlechtern über das ganze Land schwärmen. Wenn nun ein Mitglied einer dieser verfolgten und seltenen Gruppen ein Gewand annahm, das dem einer gutgeschützten Gruppe so ähnlich ist, daß es das geübte Auge eines Kerbtierkenners fortwährend täuschte, so wird es Raubvögel und Kerbtiere oft täuschen und so der Vernichtung entgehen. Man kann beinahe sagen, daß Bates den Vorgang tatsächlich mitangesehen hat, durch den die Nachäffer soweit gekommen sind, den Nachgeäfften genau zu gleichen. Denn er fand, daß einige der Formen von Leptalis, die so viele andere Schmetterlinge nachäffen, sich in außerordentlichem Grade abänderten. In einem Bezirke kamen mehrere Spielarten vor, und nur eine von diesen glich einigermaßen der gemeinen Ithomia desselben Bezirkes. In einem anderen Bezirke gab es zwei oder drei Spielarten, von denen eine weit gewöhnlicher war als die andere,
und diese ahmte eine andere Form der Ithomia genau nach. Aus derartigen Thatsachen schließt Bates, daß der Leptalis sich zuerst abändert, und wenn eine Spielart zufällig einigermaßen irgendeinem denselben Bezirk bewohnenden gewöhnlichen Schmetterling gleicht, sie wegen ihrer Ähnlichkeit mit einer blühenden und wenig verfolgten Art eine bessere Aussicht hat, der Vertilgung durch Raubvögel und Kerbtiere zu entgehen, und folglich häufiger erhalten wird. »Die weniger vollkommenen Grade der Ähnlichkeit werden von Geschlecht zu Geschlecht beseitigt und nur die anderen übrig gelassen, um ihre Art fortzusetzen,« so daß wir hier ein ausgezeichnetes Beispiel der Naturauslese haben.
Wallace und Trimen haben ebenfalls mehrere gleich auffallende Beispiele der Nachahmung bei den Schuppenflüglern des malayischen Inselmeeres und Afrikas und bei einigen anderen Kerbtieren beschrieben. Wallace hat auch einen solchen Fall bei Vögeln entdeckt, aber bei den größeren Vierfüßlern haben wir keinen. Daß die Häufigkeit der Nachahmung bei Kerbtieren so viel größer ist als bei anderen Tieren, ist wahrscheinlich eine Folge ihrer Kleinheit. Die Kerbtiere können sich mit Ausnahme der Arten, die mit einem Stachel versehen sind, nicht verteidigen, und ich habe nie davon gehört, daß solche Arten andere Kerbtiere nachahmen, obgleich sie nachgeahmt werden. Die Kerbtiere können den größeren Tieren, die auf sie Jagd machen, nicht leicht durch die Flucht entschlüpfen; dadurch werden sie, wie die meisten schwachen Geschöpfe, bildlich gesprochen, zu List und Verstellung gebracht.
Man sollte beachten, daß der Vorgang der Nachahmung wahrscheinlich nie zwischen Formen, die in der Farbe sehr unähnlich sind, begann. Aber wenn er bei Arten begann, die einander schon etwas ähnlich waren, konnte die genaueste Ähnlichkeit, wenn sie nützlich war, durch die oben geschilderten Mittel leicht erreicht werden. Wenn die nachgeahmte Form in der Folge durch irgendeinen Einfluß allmählich umgemodelt wurde, so folgte die nachahmende Form auf demselben Wege und konnte so in beinahe unbegrenztem Maße geändert werden und schließlich eine äußere Erscheinung und eine Färbung annehmen, die der der anderen Glieder der Familie, zu der sie gehörte, ganz unähnlich war. Bei diesem Gegenstande giebt es jedoch einige Schwierigkeiten; denn in einigen Fällen ist man zu der Annahme genötigt, daß einstige Mitglieder, die mehreren verschiedenen Gruppen angehörten, ehe sie bis zu dem jetzigen Grade abgewichen waren, zufällig einem Mitgliede einer anderen geschützten Gruppe genügend glichen, um dadurch einen leichten Schutz zu erhalten. Dies hat die Grundlage für die folgende Erwerbung der vollendetsten Ähnlichkeit abgegeben.
*
*
*
Über die Natur der Verwandtschaften, die die organischen Wesen verknüpfen.
Da die umgemodelten Nachkommen der herrschenden, zu den größeren Gattungen gehörenden Arten darnach streben, die Vorzüge zu erwerben, die die Gruppen, zu denen sie gehören, groß und ihre Eltern herrschend machten, so ist es fast sicher, daß sie sich weit verbreiten und von immer mehr Plätzen im Haushalte der Natur Besitz ergreifen werden. Die größeren und herrschenderen Gruppen in jeder Klasse streben so, sich weiter zu vergrößern, und sie verdrängen so viele kleinere und schwächere Gruppen. So können wir die Thatsache erklären, daß alle noch lebenden und erloschenen Lebensformen in einige große Ordnungen und noch weniger Klassen eingeschlossen sind. Ein Beweis, wie gering die höheren Gruppen an Zahl sind, und wie weit sie durch die ganze Welt verbreitet sind, ist die überraschende Thatsache, daß die Entdeckung Australiens zu den Kerbtieren nicht ein einziges zu einer neuen Klasse gehöriges hinzugefügt hat, und daß sich das Pflanzenreich, wie ich von Dr. Hooker höre, nur um zwei oder drei Familien von geringem Umfange vermehrt hat.
In dem Kapitel über die Aufeinanderfolge der Erdschichten suchte ich nach dem Grundgesetze, daß jede Gruppe während des lange fortgesetzten Vorganges der Ummodelung gewöhnlich in den Merkmalen sehr auseinandergegangen ist, zu zeigen, wie es komme, daß die einstigen Lebensformen oft Merkmale aufweisen, die einigermaßen zwischen denen der jetzt vorhandenen Gruppen in der Mitte stehen. Da einige wenige der alten Zwischenformen der Gegenwart nur wenig umgemodelte Nachkommen übermittelt haben, bilden diese unsere sogenannten schwankenden oder abirrenden Arten. Je abirrender irgendeine Form ist, um so größer muß die Anzahl der verknüpfenden Formen gewesen sein, die vernichtet worden und gänzlich verloren gegangen sind. Und wir haben einige Beweise dafür, daß die abirrenden Gruppen sehr durch Vernichtung gelitten haben; denn sie werden fast immer durch äußerst wenige Arten vertreten. Und wenn solche Arten vorkommen, sind sie gewöhnlich voneinander sehr getrennt, was wieder auf Vernichtung deutet. Die Gattungen des Schnabeltieres und des Schuppenmolches z. B. würden nicht weniger abirrend gewesen sein, wenn sie durch ein Dutzend Arten vertreten gewesen wären, anstatt wie jetzt durch eine einzige oder zwei oder drei. Wir können, denke ich, diese Thatsache nur dadurch erklären, daß wir die abirrenden Gruppen als Formen ansehen, die durch erfolgreichere Mitbewerber besiegt worden und von denen noch einige Mitglieder unter ungewöhnlich günstigen Bedingungen erhalten sind.
Waterhouse hat bemerkt, daß, wenn ein zu einer Tiergruppe gehöriges Mitglied eine Verwandtschaft mit einer ganz getrennten Gruppe zeigt, diese Verwandtschaft sich in den meisten Fällen auf die Gattung und nicht auf die Art bezieht. So ist das Bizkacha nach Waterhouse ganz nahe mit den Beuteltieren verwandt, aber in allen Punkten, in denen es sich dieser Ordnung nähert, weisen seine Beziehungen auf die Gattung, d. h. auf eine Beuteltierart nicht mehr als auf die andere. Da diese Verwandtschaftspunkte, wie man annimmt, im Wesen begründet und nicht bloß solche der Anpassung sind, müssen sie nach unserer Ansicht eine Folge der Ererbung von einer gemeinsamen Urform sein. Daher müssen wir voraussetzen, daß sich entweder alle Nagetiere mit Einschluß des Bizkachas von irgendeinem einstigen Beuteltier abgezweigt haben, das naturgemäß allen lebenden Beuteltieren gegenüber ein mehr oder weniger mittleres Gepräge gehabt haben wird, oder daß Nagetiere wie Beuteltiere sich von einer gemeinsamen Urform abgezweigt und daß beide Gruppen seitdem eine starke Ummodelung nach auseinandergehenden Richtungen erfahren haben. Nach beiden Ansichten müssen wir voraussetzen, daß das Bizkacha durch Ererbung mehr von den Merkmalen seiner einstigen Urform zurückbehalten hat als andere Nagetiere, und daher wird es nicht mit irgendeiner bestimmten Art der jetzt lebenden Beuteltiere, sondern mittelbar mit allen oder beinahe allen Beuteltieren verwandt sein, weil es das Gepräge ihrer gemeinsamen Urform oder irgendeines frühen Mitglieds der Gruppe zum Teil behalten hat. Andererseits gleicht, wie Waterhouse bemerkt hat, der Phaskolomys am nächsten nicht irgendeiner Art, sondern der ganzen Ordnung der Nagetiere. In diesem Fall ist jedoch starker Grund zu der Vermutung vorhanden, daß die Ähnlichkeit nur eine der Entsprechung ist, die daher kommt, daß der Phaskolomys Nagetier-Gewohnheiten angepaßt worden ist. Der ältere de Candolle hat beinahe gleiche Bemerkungen über die allgemeine Natur der Verwandtschaften getrennter Pflanzenfamilien gemacht.
Nach dem Grundgesetze der Vervielfältigung und des allmählichen Auseinandergehens der Merkmale der von einer gemeinsamen Urform herstammenden Arten, wobei sie einige gemeinsame Merkmale durch Vererbung behalten, können wir die außerordentlich verwickelten und nach allen Seiten gehenden Verwandtschaften verstehen, durch der alle Mitglieder derselben Familie oder einer höheren Gruppe miteinander verknüpft sind. Denn die gemeinsame Urform einer ganzen Familie, die jetzt durch Aussterben in getrennte Gruppen und Untergruppen zerfallen ist, wird einige ihrer in mannigfacher Weise und mannigfachem Grade umgemodelten Merkmale auf alle Arten übertragen haben, und folglich werden sie durch Verwandtschaftslinien von verschiedener Länge, wie man in
der so oft erwähnten Zeichnung sehen kann, die durch viele Vorgänger hinaufsteigen, miteinander in Beziehung stehen. Ebenso wie es schwierig ist, die Blutsverwandtschaft zwischen der zahlreichen Nachkommenschaft einer alten und edlen Familie selbst mit Hilfe eines Stammbaums, und beinahe unmöglich, sie ohne dessen Hilfe zu zeigen, können wir die außerordentliche Schwierigkeit verstehen, auf welche die Naturforscher gestoßen sind, wenn sie ohne Hilfe einer Zeichnung die mannigfachen Verwandtschaften beschreiben, die sie zwischen den vielen lebenden und ausgestorbenen Mitgliedern einer großen natürlichen Klasse bemerken.
Die Vertilgung hat, wie wir im vierten Kapitel gesehen haben, eine wichtige Rolle bei der Bestimmung und Erweiterung der Zwischenräume zwischen den verschiedenen Gruppen jeder Klasse gespielt. So können wir die Getrenntheit ganzer Klassen voneinander, z. B. der Vögel von allen anderen Wirbeltieren, durch die Annahme erklären, daß viele alte Lebensformen, durch die die ersten Urformen der Vögel früher mit den ersten Urformen der anderen und zu jener Zeit weniger verschiedenartig gewordenen Wirbeltierklassen verknüpft waren, vollständig verloren gegangen sind. Die Lebensformen, die einst die Fische mit den Lurchen verknüpften, haben viel weniger durch Aussterben gelitten. Noch weniger ist es bei einigen ganzen Klassen, z. B. den Krustentieren, der Fall gewesen; denn hier werden die aufs merkwürdigste verschiedenen Formen noch durch eine lange und nur zum Teil unterbrochene Kette von Verwandtschaften zusammengehalten. Das Aussterben hat die Gruppen nur begrenzt, sie aber keineswegs gemacht. Denn wenn jede Form, die jemals auf dieser Erde gelebt hat, plötzlich wiedererscheinen sollte, so würde, obgleich es ganz unmöglich wäre, Bestimmungen zu geben, durch die eine jede Gruppe unterschieden werden könnte, doch eine natürliche Einteilung oder wenigstens eine natürliche Anordnung möglich sein. Wir werden dies sehen, wenn wir die Zeichnung zur Hand nehmen. Die Buchstaben
A
bis
L
sollen elf silurische Gattungen darstellen, von denen einige große Gruppen umgemodelter Nachkommen erzeugt haben, deren Verbindungsglieder in jedem Haupt- und Nebenzweige noch am Leben und so fein wie die zwischen lebenden Spielarten sind. In diesem Falle würde es ganz unmöglich sein, Begriffsbestimmungen zu geben, durch welche die einzelnen Mitglieder der verschiedenen Gruppen von ihren näherstehenden Vorfahren und Nachkommen getrennt werden könnten. Dennoch würde sich die Anordnung in der Zeichnung als richtig erweisen und natürlich sein. Denn nach dem Grundgesetze der Vererbung würden alle z. B. von abstammenden Formen etwas Gemeinsames haben. Bei einem Baume können wir diesen oder jenen Zweig unterscheiden, wenn auch in der That in der Astgabel sich die beiden vereinigen
und ineinander übergehen. Wir könnten, wie ich gesagt habe, die verschiedenen Gruppen nicht begrenzen, aber wir könnten Formen herausgreifen, welche die meisten Merkmale jeder Gruppe, ob groß oder klein, zeigten und so eine allgemeine Vorstellung von dem Maße der Unterschiede zwischen ihnen gäben. Dazu würden wir uns veranlaßt sehen, wenn es uns jemals gelingen sollte, alle Formen irgendeiner Klasse zu sammeln, die von Anbeginn in Zeit und Raum gelebt haben. Es wird uns sicher nie gelingen, eine so vollständige Sammlung herzustellen. Nichtsdestoweniger streben wir in gewissen Klassen nach diesem Ziel, und Milne Edwards hat kürzlich in einer tüchtigen Abhandlung hervorgehoben, wie wichtig es sei, nach Grundformen zu suchen, ob wir nun die Gruppen, zu denen solche Grundformen gehören, trennen und begrenzen können oder nicht.
Kurz, wir haben gesehen, daß die Naturauslese, die aus dem Kampf ums Dasein folgt und beinahe unvermeidlich zum Aussterben und zum Auseinandergehen der Merkmale bei den Nachkommen irgendeiner Elternart führt, jenen großen allgemeinen Zug in den Verwandtschaften aller organischen Wesen, nämlich ihre Sonderung in Gruppen, erklärt. Wir wenden die Abstammung an bei der Einordnung der Vertreter beider Geschlechter und aller Alter unter eine Art, wenn sie auch nur wenig Merkmale gemeinsam haben. Wir wenden die Abstammung an bei der Einordnung anerkannter Spielarten, wie verschieden sie auch von ihren Eltern sein mögen. Und ich glaube, daß die Abstammung das geheime zusammenhaltende Band bildet, das die Naturforscher unter dem Ausdruck des natürlichen Systems gesucht haben. Nach dieser Vorstellung, daß das natürliche System, soweit es vollendet worden ist, in seiner Anordnung mit den Graden des Unterschiedes, die durch die Namen Gattungen, Familien, Ordnungen u. s. w. bezeichnet werden, auf der Geschlechtsfolge beruht, können wir die Regeln verstehen, denen wir in unserer Einteilung folgen müssen. Wir können verstehen, warum wir gewisse Ähnlichkeiten weit mehr schätzen als andere, warum wir verkümmerte und nutzlose Organe oder andere von geringfügiger physiologischer Wichtigkeit anwenden, warum wir bei der Auffindung der Beziehungen zwischen einer Gruppe und einer anderen die Merkmale der Entsprechung oder der Anpassung kurzweg verwerfen, und doch diese selben Merkmale innerhalb der Grenzen einer Gruppe anwenden. Wir können deutlich sehen, wie es kommt, daß alle lebenden und ausgestorbenen Formen in wenigen großen Klassen, und wie die verschiedenen Glieder jeder Klasse durch die verwickeltsten, nach allen Seiten gehenden Linien der Verwandtschaft zusammengehalten werden. Wir werden wahrscheinlich niemals das unauflösliche Gewebe der Verwandtschaften zwischen den Mitgliedern irgendeiner Klasse entwirren, aber wenn wir einen
bestimmten Gegenstand im Auge haben und nicht nach einem unbekannten Schöpfungsplan ausschauen, können wir hoffen, sichere, aber langsame Fortschritte zu machen.
Professor Häckel hat in seiner ›Generellen Morphologie‹ und in anderen Werken kürzlich seine großen Kenntnisse und Fähigkeiten dem gewidmet, was er Phylogenie oder die Stammreihen aller organischen Wesen nennt. Bei der Aufstellung der verschiedenen Reihen verläßt er sich hauptsächlich aus die Merkmale im Keimzustande, zieht aber auch die gleichgestellten und die verkümmerten Organe wie auch die aufeinanderfolgenden Zeitalter zu Rate, in denen die mannigfachen Lebensformen zuerst in unseren Erdbildungsschichten erschienen sein sollen. So hat er kühn einen großen Anfang gemacht und zeigt uns, wie die Einteilung in Zukunft behandelt werden wird.
*
*
*
Das Gesetz der Form.
Wir haben gesehen, daß die Mitglieder derselben Klasse einander abgesehen von ihren Lebensgewohnheiten in dem allgemeinen Plan ihrer inneren Bildung ähnlich sind. Diese Ähnlichkeit wird oft durch den Ausdruck ›Einheit des Gepräges‹ oder dadurch bezeichnet, daß man die verschiedenen Teile und Organe bei den verschiedenen Arten der Klassen gleichgestellt nennt. Der ganze Gegenstand wird unter dem allgemeinen Namen des Gesetzes der Form begriffen. Dies ist eine der fesselndsten Abteilungen der Naturgeschichte; sie kann fast ihre eigentliche Seele genannt werden. Was dürfte seltsamer sein, als daß die zum Greifen gebildete Hand eines Menschen, der zum Graben gebildete Fuß eines Maulwurfs, das Bein des Pferdes, der Ruderfuß des Delphins und der Flügel der Fledermaus alle nach demselben Grundrisse gebaut sind und gleiche, einander in ihrer Stellung entsprechende Knochen einschließen? Wie seltsam ist es, um ein untergeordnetes, jedoch überraschendes Beispiel zu geben, daß die Hinterfüße des Känguruhs, die so gut zum Springen über offene Ebenen geeignet sind, die des kletternden, blätterfressenden Koalas, die ebenso gut zum Ergreifen der Baumzweige passen, die des an der Erde lebenden, Kerbtiere oder Wurzeln fressenden Bandikuts und die einiger anderer australischen Beuteltiere, alle nach derselben außergewöhnlichen Grundform gebaut sind, daß nämlich die Knochen des zweiten und dritten Fingers äußerst dünn und in dieselbe Haut gehüllt sind, so daß sie wie ein einziger, mit zwei Klauen versehener Zeh erscheinen. Trotz dieser Ähnlichkeit des Grundrisses ist es augenscheinlich, daß die Hinterfüße dieser verschiedenen Tiere zu Zwecken gebraucht werden, die so weit voneinander verschieden sind, wie man es sich
nur denken kann. Der Fall wird dadurch noch überraschender, daß die amerikanischen Opossume, die fast denselben Lebensgewohnheiten folgen, wie einige ihrer australischen Verwandten, Füße haben, die nach dem gewöhnlichen Grundrisse gebaut sind. Professor Flower, von dem diese Feststellungen herrühren, bemerkt zum Schluß: »Wir können das Gleichförmigkeit des Gepräges nennen, ohne einer Erklärung der Erscheinung viel näher zu kommen,« und fügt dann hinzu: »Aber deutet das nicht nachdrücklich auf wirkliche Verwandtschaft, auf Vererbung von einem gemeinsamen Vorfahren?«
Geoffroy St. Hilaire hat die hohe Wichtigkeit der entsprechenden Stellung oder Verbindung in gleichstehenden Körperteilen kräftig betont. Sie können sich in Form und Größe fast in beliebigem Maße voneinander unterscheiden und doch in derselben unveränderlichen Ordnung miteinander verbunden bleiben. Wir finden z. B. die Knochen des Ober- und Unterarmes oder des Ober- und Unterschenkels nie umgelagert. Daher kann man gleichgestellten Knochen bei sehr verschiedenen Tieren dieselben Namen geben. Wir sehen dasselbe große Gesetz bei der Bildung des Mundes der Kerbtiere. Was kann verschiedener sein als die unendlich lange gewundene Zunge eines Schwärmers, die seltsam gefaltete einer Biene oder Wanze und die großen Kiefer eines Hirschkäfers. Und doch sind alle diese zu so verschiedenen Zwecken dienenden Organe durch unendlich zahlreiche Ummodelungen einer Oberlippe, der Oberkiefer, und zweier Unterkieferorgane gebildet worden. Dasselbe Gesetz beherrscht den Bau des Mundes und der Glieder der Krustentiere. Ebenso steht es mit den Blüten der Pflanzen.
Nichts kann hoffnungsloser sein als der Versuch, diese Gleichheit des Musters bei den Mitgliedern derselben Klasse durch die Nützlichkeit oder die Lehre von der Zweckbestimmung zu erklären. Die Hoffnungslosigkeit des Versuchs hat Owen in seinem höchst fesselnden Werk »Über die Natur der Glieder« ausdrücklich zugegeben. Nach der gewöhnlichen Ansicht von der unabhängigen Schöpfung eines jeden Wesens können wir nur sagen, daß es so ist, daß es dem Schöpfer gefallen hat, alle Tiere und Pflanzen in jeder großen Klasse nach einem Plane zu bilden. Aber das ist keine wissenschaftliche Erklärung.
Dagegen ist die Erklärung höchst einfach nach der Lehre von den aufeinanderfolgenden leichten Ummodelungen, von denen jede der umgemodelten Form irgendwie nützlich ist, aber oft durch Wechselbeziehung andere Teile der inneren Bildung beeinflußt. Bei derartigen Ummodelungen wird wenig oder keine Neigung vorhanden sein, das ursprüngliche Muster zu ändern oder die Teile umzulagern. Die Knochen eines Gliedes könnten beliebig gekürzt und abgeplattet und zugleich in eine dicke Haut eingehüllt werden,
so daß sie als Flosse dienten, oder alle oder gewisse Knochen eines Schwimmfußes könnten beliebig verlängert und ihre Verbindungshaut ausgedehnt werden, so daß er als Flügel dienen könnte; doch würden alle diese Ummodelungen nicht darauf hinwirken, das Rahmenwerk der Knochen oder die bezügliche Verbindung der Teile zu ändern. Wenn wir annehmen, daß ein früher Vorfahr – der Urvater, wie man ihn nennen könnte – aller Säugetiere, Vögel und Kriechtiere Glieder gehabt hätte, die nach dem vorhandenen allgemeinen Muster gebildet waren, welchem Zwecke sie auch dienten, so können wir sofort die klare Bedeutung des gleichen Gliedes in der ganzen Klasse begreifen. Ebenso brauchen wir beim Munde der Kerbtiere nur anzunehmen, daß ihr gemeinsamer Vorfahr eine Oberlippe, Oberkiefer und zwei Paar Unterkiefer besaß, wenn auch diese Teile vielleicht eine sehr einfache Form hatten, und dann wird die Naturauslese die unendliche Verschiedenheit in dem Bau und den Thätigkeiten des Mundes der Kerbtiere erklären. Nichtsdestoweniger ist es begreiflich, daß durch die Verringerung anderer Teile und Verdoppelung oder Vervielfältigung wieder anderer – Abänderungen, die, wie wir wissen, in den Grenzen der Möglichkeit liegen – das allgemeine Muster eines Organs so sehr verwickelt wurde, daß es schließlich verloren ging. Bei den Ruderfüßen der riesenhaften ausgestorbenen Fischeidechsen und bei dem Munde gewisser mit Saugwerkzeugen versehener Krustentiere scheint das allgemeine Muster so teilweise verdunkelt worden zu sein.
Noch eine andere und gleich merkwürdige Abteilung unseres Gegenstandes ist zu betrachten, nämlich die reihenweise Gleichstelligkeit oder die Vergleichung verschiedener Teile oder Organe in demselben Geschöpf und nicht derselben Teile oder Organe bei verschiedenen Mitgliedern derselben Klasse. Die meisten Physiologen nehmen an, daß die Schädelknochen mit den Grundteilen einer gewissen Anzahl von Wirbeln gleichstehen, d. h. daß sie mit ihnen in der Zahl und der bezüglichen Verbindung übereinstimmen. Die vorderen und die hinteren Glieder sind bei allen höheren Klassen der Wirbeltiere deutlich gleichstehend. Ebenso ist es bei den wunderbar zusammengesetzten Kiefern und Beinen der Krustentiere. Es ist fast jedermann vertraut, daß bei einer Blüte die Stellung der Kelchblätter, der Blütenblätter, Staubgefäße und Stempel wie auch ihr innerer Bau nach der Ansicht verständlich ist, daß sie aus verwandten, in einer Spindel angeordneten Blättern bestehen. Bei ungeheuerlichen Pflanzen erhalten wir oft einen unmittelbaren Beweis der Möglichkeit, daß ein Organ in ein anderes verwandelt wird, und wir können während der frühen oder Keimzustände sowohl bei den Blüten wie bei den Krustentieren und vielen anderen Tieren sehen, daß Organe, die bei der Reife äußerst verschieden werden, zuerst genau gleich sind.
Wie unerklärlich sind die Fälle von reihenweiser Gleichstelligkeit nach der gewöhnlichen Ansicht von der Schöpfung! Warum sollte das Gehirn in einen Kasten eingeschlossen werden, der aus so zahlreichen und so außergewöhnlich gestalteten, offenbar Wirbel darstellenden Knochenstücken besteht? Wie Owen bemerkt hat, erklärt der Nutzen, der für die Säugetiere aus dem Nachgeben der getrennten Stücke bei dem Geburtsakte entspringt, keineswegs denselben Bau bei den Schädeln der Vögel und Kriechtiere. Warum sollten ähnliche Knochen geschaffen worden sein, um den Flügel und das Bein einer Fledermaus zu bilden, da sie doch zu so völlig verschiedenen Zwecken, wie das Fliegen und Gehen sind, gebraucht werden? Warum sollte ein Krustentier, das einen außerordentlich zusammengesetzten, aus vielen Teilen gebildeten Mund hat, infolge dessen immer weniger Füße oder umgekehrt die mit vielen Beinen einen einfacheren Mund haben? Warum sollten die Kelchblätter, Blütenblätter, Staubgefäße und Stempel in jeder Blüte, obgleich sie zu verschiedenen Zwecken geeignet sind, alle nach demselben Muster gebildet werden?
Nach der Lehre von der Naturauslese können wir diese Fragen bis zu einem gewissen Grade beantworten. Wir brauchen hier nicht zu erwägen, wie die Körper mancher Tiere zuerst in Abschnitte oder in rechte und linke Seiten mit den entsprechenden Organen geteilt wurden; denn solche Fragen liegen fast jenseit der Forschung. Es ist jedoch wahrscheinlich, daß manche reihenweise Bildungen das Ergebnis der sich durch Teilung vervielfältigenden Zellen sind, was die Vervielfältigung der aus solchen Zellen entwickelten Teile zur Folge hat. Für unseren Zweck wird es genügen, daran zu erinnern, daß eine unendliche Wiederholung desselben Körperteils oder Organs, wie Owen bemerkt hat, das gemeinsame Kennzeichen aller niedrigen Formen ist, bei denen die Teile noch nicht auf eine bestimmte Thätigkeit beschränkt sind. Daher besaß der unbekannte Vorfahr der Wirbeltiere wahrscheinlich viele Wirbel, der unbekannte Vorfahr der Gliedertiere viele Abschnitte und der unbekannte Vorfahr der blühenden Pflanzen viele in einer oder mehreren Spindeln angeordnete Blätter. Früher haben wir auch gesehen, daß vielmals wiederholte Teile im höchsten Grade zur Abänderung nicht nur an Zahl, sondern auch in der Form neigen. Folglich werden solche schon in beträchtlicher Anzahl vorhandenen höchst veränderlichen Teile sich naturgemäß den verschiedensten Zwecken anpassen lassen; indes werden sie durch die Kraft der Vererbung deutliche Spuren ihrer Ursprungs- oder Grund-Ähnlichkeit behalten. Sie werden diese Ähnlichkeit um so mehr behalten, als die Abänderungen, welche die Grundlage ihrer folgenden Ummodelung durch die Naturauslese darboten, von Anfang an nach Ähnlichkeit streben werden, da die Teile auf einer frühen Stufe des
Wachstums gleich und beinahe denselben Bedingungen unterworfen sind. Solche Teile werden, ob nun mehr oder weniger umgemodelt, reihenweise gleichstehend sein, wenn ihr gemeinsamer Ursprung nicht ganz verdunkelt wurde.
In der großen Klasse der Weichtiere können, obgleich man die Teile bei getrennten Arten als gleichstehend erweisen kann, nur wenige Fälle von reihenweiser Gleichstelligkeit, wie z. B. bei den Schalen der Chitonen angegeben werden, d. h. wir sind selten imstande zu sagen, daß in demselben Geschöpf ein Teil einem anderen gleichsteht. Und wir können diese Thatsache verstehen; denn bei den Weichtieren, selbst bei den niedrigsten Mitgliedern der Klasse finden wir nicht annähernd so viel unbestimmte Wiederholungen irgendeines Körperteiles als bei anderen großen Klassen des Tier- und Pflanzenreiches.
Aber das Gesetz der Form ist ein viel verwickelterer Gegenstand, als es zuerst scheint. Das ist kürzlich in einem bemerkenswerten Aufsatze von E. Ray Lankester gezeigt worden, der einen wichtigen Unterschied zwischen gewissen Klassen von Fällen festgestellt hat, die alle in gleicher Weise von den Naturforschern als gleichstehend eingereiht worden sind. Er schlägt vor, die Bildungen, die einander in getrennten Tieren infolge ihrer Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren und der folgenden Ummodelung gleichen, »homogen« und die Ähnlichkeiten, die nicht so erklärt werden können, »homoplastisch« zu nennen. Er glaubt z. B., daß die Herzen der Vögel und Säugetiere im ganzen homogen sind, d. h. daß sie von einer gemeinsamen Urform herkommen, daß aber die vier Herzkammern der beiden Klassen homoplastisch sind, d. h. sich unabhängig voneinander entwickelt haben. Lankester führt auch die große Ähnlichkeit der Teile auf der rechten und linken Seite des Körpers und in den einzelnen aufeinanderfolgenden Abschnitten des einzelnen Tieres an. Und hier haben wir Körperteile, die gewöhnlich gleichstehend genannt werden, die nichts zu thun haben mit der Abstammung verschiedener Arten von einer gemeinsamen Urform. Homoplastische Bildungen sind die gleichen wie die, welche ich, wenn auch in sehr unvollkommener Weise, als Ummodelungen oder Ähnlichkeiten der Entsprechung eingereiht habe. Ihre Bildung kann zum Teil dem zugeschrieben werden, daß verschiedene Lebensformen oder verschiedene Teile einer Lebensform sich in entsprechender Weise abgeändert haben, und teilweise dem, daß ähnliche Ummodelungen für denselben allgemeinen Zweck oder dieselbe allgemeine Thätigkeit erhalten worden sind, wovon ich viele Beispiele gegeben habe.
Die Naturforscher sagen häufig, daß der Schädel aus verwandelten Wirbeln, die Kiefer der Krebse aus verwandelten Beinen, die Staubgefäße und Stempel der Blüten aus verwandelten Blättern
gebildet sind. Aber es würde, wie Professor Huxley bemerkt hat, in den meisten Fällen richtiger sein, zu sagen, daß Schädel wie Wirbel, Kiefer wie Beine, u. s. w. nicht eins aus dem andern, wie sie jetzt vorhanden sind, sondern aus irgendeinem gemeinsamen und einfacheren Bestandteile verwandelt worden sind. Die meisten Naturforscher gebrauchen jedoch solche Ausdrücke nur in bildlichem Sinne, sie sind weit entfernt davon, zu meinen, daß während einer langen Geschlechtsfolge ursprüngliche Organe irgendwelcher Art, Wirbel in dem einen Fall und Beine in dem anderen, sich wirklich in Schädel oder Kiefer verwandelt haben. Jedoch ist der Anschein, daß dies geschehen ist, so stark, daß sie kaum vermeiden können, sich einfach so auszudrücken. Nach den hier aufgestellten Ansichten kann ein solcher Ausdruck wörtlich genommen werden, und die wunderbare Thatsache, daß z. B. die Kiefer eines Krebses zahlreiche Merkmale zurückbehalten, welche sie wahrscheinlich durch Ererbung zurückbehalten hätten, wenn sie sich in der That aus wirklichen, wenn auch äußerst einfachen Beinen verwandelt hätten, ist teilweise erklärt.
*
*
*
Entwicklung und Keimlehre.
Dies ist einer der wichtigsten Gegenstände im ganzen Kreise der Naturgeschichte. Die Verwandlung von Kerbtieren, die jedem vertraut ist, wird gewöhnlich unvermittelt in wenigen Stufen durchgeführt, aber in Wahrheit sind die Umformungen, wenn auch verborgen, zahlreich und allmählich. Ein gewisses eintägiges Kerbtier, Chloëon, mausert sich, während seiner Entwicklung, wie Sir I. Lubbock gezeigt hat, ungefähr zwanzigmal und erleidet jedesmal ein gewisses Maß von Umwandlung. In diesem Fall sehen wir den Vorgang der Verwandlung in einer ursprünglichen und abgestuften Art ausgeführt. Viele Kerbtiere und besonders gewisse Krustentiere zeigen uns, was für wunderbare Umwandlungen des Körperbaus während der Entwicklung eintreten können. Am wunderbarsten aber sind die sogenannten Ammenerzeugungen einiger niedriger Tiere. Es ist z. B. eine erstaunliche Thatsache, daß ein dünner Korallenzweig, der mit Polypen besetzt und an einem unterseeischen Felsen festgewachsen ist, zuerst durch Knospung und dann durch Querteilung ein Schar sehr großer schwimmender Gallertfische hervorbringt, die ihrerseits Eier hervorbringen, aus denen schwimmende Mikrozoen ausgebrütet werden, die sich am Felsen festsetzen und zu Korallenzweigen entwickelt werden, und so geht es in endlosem Kreise fort. Der Glaube au die Wesensgleichheit des Vorganges der Ammererzeugung und der regelmäßigen Verwandlung ist durch Wagners Entdeckung
sehr gestärkt worden, daß die Larve oder Made einer Fliege, der Cecidomyia, ungeschlechtlich andere Larven hervorbringt und diese anderen Larven, die sich schließlich zu ausgewachsenen Männchen und Weibchen entwickeln, ihre Art in der gewöhnlichen Weise durch Eier fortpflanzen.
Es dürfte Erwähnung verdienen, daß, als Wagners bemerkenswerte Entdeckung zuerst mitgeteilt wurde, ich gefragt wurde, wie es zu erklären wäre, daß die Larven dieser Fliege das Vermögen ungeschlechtlicher Zeugung erhalten hätten. Solange der Fall vereinzelt blieb; konnte man keine Antwort geben. Aber Grimm hat schon gezeigt, daß eine andere Fliege, Chironomus, sich fast ebenso fortpflanzt, und glaubt, daß dies in der Ordnung häufig vorkommt. Beim Chironomus hat die Puppe, nicht die Larve dies Vermögen, und Grimm zeigt ferner, daß dieser Fall, bis zu einem gewissem Grade »den der Cecidomyia mit der ungeschlechtlichen Zeugung der Schildläuse in Verbindung bringt«, indem der Ausdruck »ungeschlechtliche Zeugung« bedeutet, daß die ausgewachsenen Schildlausweibchen imstande sind, ohne Mitwirkung der Männchen befruchtete Eier zu legen. Wir wissen jetzt, daß gewisse zu verschiedenen Klassen gehörige Tiere das Vermögen der ordnungsmäßigen Zeugung in ungewöhnlich frühem Alter besitzen. Wir brauchen nur die ungeschlechtliche Zeugung stufenweise bis zu einem immer früheren Alter zu beschleunigen – denn der Chironomus zeigt uns fast genau die Mittelstufe, die der Puppe, – und können vielleicht die wunderbare Erscheinung bei der Cecidomyia erklären.
Es ist schon festgestellt worden, daß mannigfache Teile eines Geschöpfes, die während des frühen Keimzustandes genau gleich sind, bei dem ausgewachsenen Geschöpfe sehr verschieden werden und sehr verschiedenen Zwecken dienen. Ebenso hat sich ferner gezeigt, daß die Keime der verschiedensten zu derselben Klasse gehörigen Arten ganz gleich sind, aber, vollständig entwickelt, sehr unähnlich werden. Es läßt sich kein besserer Beweis dieser Thatsache geben, als von Baers Feststellung, »daß die Keime der Säugetiere, der »Vögel, der Eidechsen und Schlangen, wahrscheinlich auch der Seeschildkröten »einander in ihren frühsten Zuständen sowohl im ganzen »wie in der Entwicklungsart ihrer Teile außerordentlich ähnlich »sind, so sehr, daß wir in der That die Keime oft nur durch ihre »Größe unterscheiden können. In meinem Besitze sind zwei Keime »in Weingeist, deren Namen ich vergessen habe aufzukleben, und »jetzt bin ich ganz außerstande zu sagen, zu welcher Klasse sie gehören. »Sie können Eidechsen oder kleine Vögel oder sehr junge »Säugetiere sein, so vollständig ist bei diesen Tieren die Übereinstimmung »in der Bildungsart des Kopfes und des Rumpfes. »Aber selbst wenn sie auf der frühsten Entwicklungsstufe
vorhanden wären, würden wir dadurch nichts erfahren, denn die Füße »der Eidechsen und Säugetiere, die Flügel und Füße der Vögel »entstehen nicht weniger als die Hände und Füße des Menschen »aus derselben Grundform.« Die Larven der meisten Krustentiere gleichen einander auf den entsprechenden Entwicklungsstufen genau, wie verschieden auch die ausgewachsenen Tiere werden, und ebenso ist es bei sehr vielen anderen Tieren. Eine Spur des Gesetzes der Keimähnlichkeit bleibt hie und da bis in ein sehr vorgerücktes Lebensalter. So gleichen die Vögel derselben Gattung und verwandter Gattungen einander in ihrem unentwickelten Gefieder, wie wir an den gefleckten Federn der Jungen in der Drosselgruppe sehen. Bei dem Katzengeschlechte sind die meisten Arten, wenn sie ausgewachsen sind, gestreift oder in Reihen gefleckt, und Streifen oder Flecken können bei dem Jungen des Löwen und des Pumas deutlich unterschieden werden. Ab und zu, wenn auch selten sehen wir etwas Ähnliches bei Pflanzen; so sind die ersten Blätter des Ulex oder Stechginsters und die der Akazie mit blattartig ausgebreiteten Blattstielen gefiedert oder geteilt, wie die gewöhnlichen Blätter der Hülsengewächse.
Die Teile des Baus, in denen die Keime sehr verschiedener Tiere derselben Klasse einander ähneln, haben oft keine unmittelbare Beziehung zu ihren Daseinsbedingungen. Wir können z. B. nicht annehmen, daß bei den Keimen der Wirbeltiere die eigentümlichen schleifenartigen Windungen der Schlagadern in der Nähe der Kiemenspalten – in dem jungen Säugetier, das im Mutterleibe ernährt wird, in dem Ei des Vogels, das im Nest ausgebrütet wird, und in dem Froschlaich im Wasser – mit ähnlichen Bedingungen zusammenhängen. Wir haben nicht mehr Grund, einen solchen Zusammenhang anzunehmen, als wir zu der Annahme haben, daß die gleichen Knochen in der Hand des Menschen, dem Flügel der Fledermaus, der Flosse eines Delphins mit gleichen Lebensbedingungen zusammenhängen. Niemand nimmt an, daß die Streifen bei dem Jungen eines Löwen oder die Flecken bei einer jungen Schwarzdrossel von irgendwelchem Nutzen für diese Tiere sind.
Der Fall ist indessen anders, wenn ein Tier wahrend irgendeines Teils seines Keimzustandes thätig ist und für sich zu sorgen hat. Der Zeitpunkt der Thätigkeit kann früher oder später im Leben eintreten; aber wenn er immer eintritt, so ist die Anpassung der Larve an ihre Lebensbedingungen ebenso vollkommen und gut wie bei dem ausgewachsenem Tiere. In wie bedeutender Art diese gewirkt hat, hat neulich Sir I. Lubbock in seinen Bemerkungen über die große Ähnlichkeit der Larven gewisser zu sehr verschiedenen Ordnungen gehöriger Kerbtiere und ihre Unähnlichkeit bei anderen zu einer Ordnung gehörigen, die infolge ihrer
Lebensgewohnheiten eintritt, vorzüglich dargethan. Durch solche Anpassungen wird die Ähnlichkeit der Larven verwandter Tiere zuweilen sehr verdunkelt, besonders wenn während der verschiedenen Entwicklungsstufen eine Arbeitsteilung eintritt, so daß dieselbe Larve auf der einen Stufe nach Futter und auf der anderen nach einem Platz zur Befestigung suchen muß. Man kann sogar Fälle anführen, bei denen sich die Larven verwandter Arten oder Gruppen von Arten mehr voneinander unterscheiden als von den ausgewachsenen Tieren. In den meisten Fällen indessen richten sich die Larven, auch wenn sie thätig sind, mehr oder weniger genau nach dem Gesetze der gemeinsamen Keimähnlichkeit. Hierfür bieten die Rankenfüßer ein gutes Beispiel. Sogar der berühmte Cuvier hat nicht gefunden, daß die Entenmuschel zu den Krustentieren gehört; aber ein Blick auf die Larve zeigt es unzweideutig. So haben wiederum die zwei Hauptabteilungen der Rankenfüßer, die aus einem Stiel wachsenden und die festsitzenden, obwohl sie dem Ansehen nach sehr verschieden sind, Larven, die in allen ihren Entwicklungsstufen sich schwer unterscheiden lassen.
Der Keim nimmt im Laufe der Entwicklung gewöhnlich an innerer Bildung zu. Ich wende diesen Ausdruck an, obwohl ich sehr gut weiß, daß man nur mit Mühe die Bedeutung des Satzes bestimmen kann, daß die innere Bildung höher oder niedriger steht. Aber kein Mensch wird wahrscheinlich bestreiten, daß der Schmetterling höher steht als die Raupe. In einigen Fällen aber, z. B. bei schmarotzenden Krustentieren, muß man die Stellung des ausgewachsenen Tieres auf der Stufenleiter unter der der Larve ansetzen. Wenn wir wieder zu den Rankenfüßern zurückkehren, so haben die Larven auf der ersten Stufe drei Paare Fortbewegungswerkzeuge, ein einziges einfaches Auge, und einen rüsselförmigen Mund, mit dem sie reichlich fressen; sie nehmen daher an Größe sehr zu. Auf der zweiten Stufe, die der Puppe der Schmetterlinge entspricht, haben sie sechs Paare schön ausgebildeter Schwimmbeine, ein Paar kunstvoll zusammengesetzter Augen und äußerst zusammengesetzte Fühlhörner. Aber sie haben einen geschlossenen und unvollkommenen Mund und können nicht fressen. Auf dieser Stufe ist ihre Aufgabe, einen geeigneten Platz, an dem sie sich festklammern und ihre Schlußverwandlung erleben, vermittelst ihrer gut entwickelten Sinneswerkzeuge ausfindig zu machen und vermittelst ihres thätigen Schwimmvermögens aufzusuchen. Wenn dies ausgeführt ist, so erhalten sie die endgiltige Gestalt fürs Leben, ihre Beine werden jetzt in Greifwerkzeuge verwandelt, sie erhalten wieder einen wohlgebauten Mund, aber sie haben keine Fühlhörner, und ihre zwei Augen werden jetzt in einen einzigen, kleinen, einfachen Punkt zum Sehen zurückverwandelt. Die innere Bildung der Rankenfüßer auf dieser letzten Stufe der Vollendung kann man
entweder für höher oder für niedriger als die im Larvenzustande ansehen. Bei einigen Gattungen werden die Larven in Zwitter mit gewöhnlichem Körperbau und in Formen verwandelt, die ich ergänzende Männchen genannt habe. In den letzteren hat die Entwicklung den Rückweg eingeschlagen, denn das Männchen ist ein bloßer Sack, der nur kurze Zeit lebt, den Mund, Magen und jedes andere wichtige Organ mit Ausnahme der Fortpflanzungsorgane entbehrt.
Wir sind so gewöhnt, eine Verschiedenheit des Baus zwischen dem Keim und dem ausgewachsenen Wesen zu sehen, daß wir uns versucht fühlen, diese Verschiedenheit als eine notwendige Erscheinung des Wachstums zu betrachten. Es ist indessen kein Grund vorhanden, aus dem der Flügel einer Fledermaus oder die Schwimmflosse eines Delphines nicht in allen ihren Teilen im richtigen Verhältnis gebildet gewesen sein sollte, sobald er sichtbar wurde. In einigen ganzen Tiergruppen und in Mitgliedern anderer Gruppen ist dies der Fall, und der Keim unterscheidet sich zu keiner Zeit sehr von dem ausgewachsenen Tier. So hat Owen sich über den Tintenfisch folgendermaßen geäußert: »Bei ihm findet keine Verwandlung statt. Seine Gepräge als Kopffüßer offenbart sich schon lange, bevor die Teile des Keims vollständig sind.« Landschnecken und Süßwasserkrustentiere haben schon bei der Geburt die ihnen eigene Form, während die im Meere wohnenden Mitglieder dieser zwei großen Klassen während ihrer Entwicklung beträchtliche, oft außerordentliche Umwandlungen durchmachen. Spinnen erfahren dagegen kaum eine Verwandlung. Die Larven der meisten Kerbtiere gehen durch einen wurmähnlichen Zustand hindurch, mögen sie nun thätig und verschiedenartigen Gewohnheiten angepaßt sein oder unthätig, weil sie mitten zwischen geeignete Nahrung niedergelegt oder von ihren Eltern gefüttert werden. In einigen wenigen Fällen aber, z. B. bei der Blattlaus, zeigt uns eine Betrachtung von Professor Huxleys wunderbaren Zeichnungen der Entwicklungszustände dieses Kerbtieres kaum eine Spur eines wurmartigen Zustandes.
Zuweilen fehlen auch nur die Anfangsstufen der Entwicklung. So hat Fritz Müller die bemerkenswerte Entdeckung gemacht, daß gewisse garnelenähnliche Krustentiere, die mit dem Penöus verwandt sind, zuerst unter der einfachen Nauplinsform erscheinen, zwei oder mehr Zöastufen und dann die Mysisstufe durchmachen, bis sie schließlich ihren ausgebildeten Körperbau erlangen. Nun entwickelt sich, soweit bis jetzt bekannt ist, kein Mitglied der ganzen großen Ordnung der Schattiere, zu der diese Krustentiere gehören, zuerst unter der Naupliusform, obwohl viele als Zöa erscheinen. Nichtsdestoweniger giebt Müller Gründe für seinen Glauben an, daß, wenn hier keine Unterdrückung der Entwicklung stattgefunden hätte, alle diese Krustentiere in der Naupliusform erschienen wären.
Wie können wir nun diese verschiedenen Thatsachen in der Keimlehre erklären: 1. die sehr gewöhnliche, wenn auch nicht allgemeine Verschiedenheit zwischen dem Keim und dem ausgewachsenen Geschöpfe, 2. die mannigfachen Teile in einem Keim, welche schließlich sehr ungleich werden und verschiedenen Zwecken dienen, in der ersten Wachstumszeit aber gleich sind, 3. die gewöhnliche, aber nicht stets vorhandene Ähnlichkeit zwischen den Keimen oder Larven der getrenntesten Arten in derselben Klasse, 4. den Umstand, daß der Keim im Ei oder Mutterleib Bildungen behält, welche für ihn weder in diesem noch in einem späteren Lebensabschnitte von Nutzen sind, während andererseits Larven, die für ihre eigenen Bedürfnisse zu sorgen haben, den umgebenden Bedingungen völlig angepaßt sind, und schließlich 5. die Thatsache, daß gewisse Larven auf der Stufenleiter der Organisation höher stehen als das ausgebildete Tier, zu dem sie sich entwickeln? Ich glaube, daß alle diese Thatsachen folgendermaßen erklärt werden können.
Vielleicht nach Ungeheuerlichkeiten, die den Keim zu sehr früher Zeit beeinflussen, nimmt man gewöhnlich an, daß unbedeutende Abänderungen oder Verschiedenheiten der Einzelwesen notwendig zu einer gleich frühen Zeit erscheinen. Wir haben über diesen Gegenstand wenig Zeugnisse, aber die, welche wir haben, deuten sicher nach der entgegengesetzten Richtung. Denn es ist bekannt, daß Züchter von Rindvieh, Pferden und mannigfachen Lieblingstieren erst einige Zeit nach der Geburt bestimmt sagen können, welches die Vorzüge oder Fehler ihrer jungen Tiere sein werden. Wir sehen das deutlich an unseren eigenen Kindern. Wir können nicht sagen, ob ein Kind groß oder klein werden wird, oder welches seine genauen Züge sein werden. Die Frage ist nicht, in welchem Lebensabschnitt eine jede Abänderung veranlaßt worden sein mag, sondern in welchem Abschnitte die Wirkungen sich zeigen. Die Ursache mag entweder auf den Vater oder auf die Mutter oder auf beide vor dem Akte der Zeugung gewirkt haben und hat es, glaube ich, oft gethan. Er verdient Beachtung, daß es für ein sehr junges Tier, solange es im Mutterleib oder im Ei bleibt oder von den Eltern ernährt und beschützt wird, bedeutungslos ist, ob es die meisten Merkmale ein wenig früher oder später im Leben erwirbt. So würde es z. B. für einen Vogel, der infolge der starken Krümmung seines Schnabels sein Futter sich verschaffte, solange er durch seine Eltern gefüttert wurde, nichts ausmachen, ob er, als er jung war, einen so gestalteten Schnabel besaß oder nicht.
Ich habe im ersten Kapitel festgestellt, daß eine Abänderung in dem Alter, in dem sie zuerst bei den Eltern erschienen ist, es mag sein, welches es will, bei dem Nachwuchs wieder zu erscheinen strebt. Gewisse Abänderungen können nur im entsprechenden Alter erscheinen, z. B. Eigentümlichkeiten des Raupen-, Kokon- oder des
entwickelten Zustandes der Seidenmotte oder der ausgewachsenen Hörner des Rindviehs. Aber Abänderungen, die nach allem, was wir sehen könnten, früher oder später im Leben zuerst erscheinen können, streben darnach, im entsprechenden Alter, wie bei den Eltern, bei den Nachkommen zu erscheinen. Ich bin weit entfernt davon, zu meinen, daß dies stets der Fall ist, und ich könnte mehrere Fälle anführen, daß Abänderungen im weitesten Sinne des Worts bei dem Kinde früher als bei den Eltern eingetreten sind.
Diese zwei Grundgesetze, nämlich, daß leichte Abänderungen gewöhnlich in nicht sehr früher Lebenszeit erscheinen und in einer entsprechenden nicht frühen Zeit ererbt werden, erklären, wie ich glaube, alle die vorher einzeln angeführten leitenden Thatsachen der Keimlehre. Aber zuerst wollen wir einige ähnliche Fälle bei unseren Hausspielarten betrachten. Einige Schriftsteller, die über Hunde geschrieben haben, behaupten, daß das Windspiel und die Bulldogge, obgleich so verschieden, wirklich nahe verwandte Spielarten sind, die von demselben wilden Stamme herkommen. Daher war ich begierig zu sehen, wie weit ihre Jungen sich voneinander unterscheiden. Züchter berichteten mir, daß sie sich gerade so viel wie ihre Eltern unterscheiden, und dies schien mir nach dem Augenschein fast der Fall zu sein. Aber als ich die alten Hunde und ihre sechstägigen Jungen wirklich maß, fand ich, daß die Jungen nicht annähernd das volle Maß des verhältnismäßigen Unterschiedes erreicht hatten. So wurde mir ferner berichtet, daß die Fohlen der Zug- und Rassepferde, von Rassen, die beinahe völlig durch Auslese in der Zucht gebildet worden sind, ebenso verschieden wären wie die voll ausgewachsenen Tiere. Aber nachdem ich sorgfältige Messungen der Alten und der dreitägigen Fohlen der Rasse- und der schweren Zugpferde habe vornehmen lassen, finde ich, daß dies keineswegs der Fall ist.
Da wir entscheidende Zeugnisse dafür haben, daß die Taubenrassen von einer wilden Art herstammen, verglich ich die Jungen in den ersten zwölf Stunden nach dem Auskriechen. Ich maß sorgfältig die Verhältnisse des Schnabels, der Mundweite, der Länge des Nasenlochs und des Augenlids, die Größe der Füße und die Länge des Beins bei der wilden Elternart, bei Kropftauben, Pfautauben, spanischen und numidischen Tauben, Brieftauben und Tummlern. Nun unterscheiden sich einige dieser Vögel, wenn sie ausgewachsen sind, so außerordentlich in der Länge und Form des Schnabels und in anderen Merkmalen von einander, daß sie sicher als getrennte Gattungen angesetzt worden wären, wenn man sie im Naturzustande gefunden hätte. Aber wenn die Nestlinge dieser verschiedenen Rassen in eine Reihe gestellt würden, so könnten zwar die meisten von ihnen gerade noch unterschieden werden, aber die verhältnismäßigen Verschiedenheiten in den oben angeführten
Punkten wäre unvergleichlich geringer als in den ausgewachsenen Vögeln. Einige kennzeichnende Punkte der Verschiedenheit, z. B. der der Mundweite, könnte bei den Jungen kaum entdeckt werden. Aber es giebt eine merkwürdige Ausnahme von dieser Regel, denn die Jungen des kurzgesichtigen Tummlers unterscheiden sich von den Jungen der wilden Felsentaube und der anderen Rassen beinahe genau in demselben Maße wie die ausgewachsenen Tiere.
Diese Thatsachen werden durch die beiden oben angeführten Grundgesetze erklärt. Liebhaber wählen ihre Hunde, Pferde, Tauben u. s. w. zur Zucht, wenn sie beinahe ausgewachsen sind. Es ist ihnen gleichgiltig, ob die gewünschten Eigenschaften früher oder später im Leben erworben worden sind, wenn das vollausgewachsene Tier sie nur besitzt. Und die eben gegebenen Beispiele, besonders das der Tauben, zeigen, daß die kennzeichnenden Unterschiede, die durch die Auslese des Menschen angehäuft worden sind und seinen Rassen ihren Wert verleihen, gewöhnlich nicht in sehr früher Lebenszeit erscheinen und in einer entsprechenden nicht frühen Zeit ererbt werden. Aber das Beispiel des kurzgesichtigen Tummlers, der im Alter von zwölf Stunden seine eigentümlichen Merkmale besitzt, beweist, daß dies nicht die allgemeine Regel ist. Denn hier müssen die kennzeichnenden Unterschiede entweder zu früherer Zeit erschienen sein als gewöhnlich oder, wenn dem nicht so ist, müssen sie nicht in dem entsprechenden, sondern in einem früheren Alter ererbt worden sein.
Wenden wir nun diese beiden Grundgesetze auf die Arten im Naturzustande an. Nehmen wir eine Gruppe von Vögeln, die von irgendeiner alten Form stammen und durch die Naturauslese für verschiedene Gewohnheiten umgemodelt worden sind. Dann werden die Jungen dadurch, daß die vielen leichten aufeinanderfolgenden Abänderungen bei den verschiedenen Arten in einem nicht frühen Alter eingetreten und in entsprechendem Alter ererbt worden sind, nur wenig umgemodelt worden sein und werden einander noch genauer ähneln als die ausgewachsenen Tiere, gerade wie wir es bei den Taubenrassen gesehen haben. Wir können diese Ansicht auf sehr verschiedene Körperteile und auf ganze Klassen ausdehnen. Die Vorderglieder z. B., welche einst einem fernen Vorfahren als Beine dienten, können in dem langen Verlaufe der Ummodelung tauglich geworden sein, bei einem Nachkommen als Hände, bei einem anderen als Ruderfüße, bei einem dritten als Flügel zu dienen. Aber nach den oben angeführten beiden Grundgesetzen werden bei den Keimen dieser verschiedenen Formen die Vorderglieder nicht sehr umgemodelt worden sein, obgleich sie sich in jeder Form beim ausgewachsenen Tiere sehr voneinander unterscheiden werden. Welchen Einfluß lang fortgesetzter Gebrauch oder Nichtgebrauch
auf die Ummodelung der Glieder oder anderer Körperteile irgendeiner Art gehabt haben mag, er wird sie hauptsächlich oder allein beeinflußt haben, als sie beinahe reif war, als sie gezwungen war, ihre vollen Kräfte zu gebrauchen, um ihren Lebensunterhalt zu gewinnen, und die so hervorgebrachten Wirkungen werden der Nachkommenschaft in einem entsprechenden beinahe reifen Alter übermittelt worden sein. So werden die Jungen durch die Wirkungen des vermehrten Gebrauchs oder Nichtgebrauchs der Teile nicht oder nur in geringem Grade umgemodelt werden.
Bei einigen Tieren mögen die aufeinanderfolgenden Abänderungen in einer sehr frühen Lebenszeit eingetreten oder die Stufen mögen in einem früheren Alter ererbt worden sein, als das war, in dem sie zuerst vorkamen. In beiden Fällen wird das Junge oder der Keim der reifen Elternform sehr ähnlich sein, wie wir es bei dem kurzgesichtigen Tummler gesehen haben. Und dies ist die Entwicklungsregel bei gewissen ganzen Gruppen oder gewissen Untergruppen allein, wie beim Tintenfisch, den Landschnecken, Süßwasserkrustentieren, Spinnen und einigen Mitgliedern der großen Kerbtierklasse. Die Grundursache, daß nämlich die Jungen in solchen Klassen keine Verwandlung durchmachen, wird, wie wir sehen können, den folgenden wirkenden Kräften zuzuschreiben sein. Wenn nämlich die Jungen zu früher Zeit für ihre eigenen Bedürfnisse sorgen müssen und dieselben Gewohnheiten wie ihre Eltern annehmen, so wird es für ihr Leben unentbehrlich sein, daß sie ebenso wie ihre Eltern umgemodelt werden. Ferner hat Fritz Müller mit Bezug auf die eigentümliche Thatsache, daß viele Land- und Süßwassertiere keine Verwandlung durchmachen, während die im Meere wohnenden Mitglieder derselben Gruppen mannigfache Umformungen erfahren, die Vermutung aufgestellt, daß der Vorgang der langsamen Ummodelung eines Tieres und seiner Anpassung an das Leben auf dem Lande oder im Süßwasser anstatt in der See, dadurch sehr vereinfacht werden würde, wenn es nicht durch einen Larvenstand ginge. Denn es ist nicht wahrscheinlich, daß man für den Larven- wie den Reisezustand bei so neuen und so umgewandelten Lebensgewohnheiten gut passende Plätze im allgemeinen finden würde, die von anderen Lebensformen nicht oder schlecht besetzt sind. In diesem Falle würde die stufenweise immer frühere Erwerbung des ganz entwickelten Körperbaus durch die Naturauslese begünstigt werden, und alle Spuren einer früheren Verwandlung würden schließlich verloren gehen.
Wenn es andererseits für die Jungen eines Tieres von Nutzen wäre, etwas andere Lebensgewohnheiten als die Elternform anzunehmen und infolgedessen nach einem etwas anderen Plane gebildet zu werden, oder wenn es für die von der Elternform schon verschiedene Larve von Nutzen wäre, sich noch weiter umzuwandeln,
so könnten nach dem Grundgesetze der Vererbung im entsprechenden Alter die Jungen und Larven durch die Naturauslese bis zu jedem erdenklichem Grade den Eltern immer unähnlicher gemacht werden. Verschiedenheiten in der Larve könnten auch zu den aufeinanderfolgenden Stufen ihrer Entwicklung in Beziehung stehen, so daß die erste Stufe der Larve sehr verschieden von der zweiten werden könnte, wie es bei vielen Tieren der Fall ist. Auch könnten die ausgewachsenen Tiere für Lagen oder Gewohnheiten tauglich werden, bei denen Bewegungs- oder Sinneswerkzeuge u. s. w. nutzlos sein würden. Dann würde eine rückläufige Verwandlung eintreten.
Aus den eben gemachten Bemerkungen können wir sehen, wie durch Wandlungen im Körperbau der Jungen, die den Wandlungen der Lebensgewohnheiten entsprechen, in Verbindung mit der Vererbung im entsprechenden Alter Tiere dazu kommen könnten, Entwicklungsstufen durchzumachen, die von dem ursprünglichen Zustande ihrer ausgewachsenen Vorfahren ganz verschieden sind. Die Mehrzahl der besten Sachkenner sind jetzt überzeugt, daß die mannigfachen Larven- und Puppenstände der Kerbtiere so durch Anpassung und nicht durch Ererbung von einer einstigen Form erworben worden sind. Das eigentümliche Beispiel des Sitaris, eines Käfers, der gewisse ungewöhnliche Entwicklungsstufen durchmacht, wird veranschaulichen, wie dies geschehen konnte. Fabre beschreibt die erste Larvenform als ein thätiges kleines Kerbtier, das mit sechs Beinen, zwei langen Fühlhörnern und vier Augen versehen ist. Diese Larven werden in den Nestern der Bienen ausgebrütet, und wenn die männlichen Bienen im Frühling aus ihren Höhlen hervorkommen, was sie vor den Weibchen thun, so springen die Larven auf sie, und nachher kriechen sie auf die Weibchen, während sie sich mit den Männchen paaren. Sobald das Weibchen seine Eier auf die Oberfläche des in den Zellen aufgehäuften Honigs legt, so springen die Sitarislarven auf die Eier und verschlingen sie. Darnach erleiden sie eine vollständige Umwandlung; ihre Augen verschwinden, von ihren Beinen und Fühlhörnern bleiben nur Überreste da, und sie nähren sich von Honig, so daß sie jetzt den gewöhnlichen Kerbtierlarven ähnlicher sind; schließlich erleiden sie eine weitere Umformung und kommen endlich als der vollendete Käfer hervor. Würde nun ein Kerbtier, das solche Umformungen wie der Sitaris durchmacht, die Urform einer ganzen neuen Klasse von Kerbtieren werden, so würde der Entwicklungsverlauf der neuen Klasse von dem unserer jetzt vorhandenen Kerbtiere sehr verschieden sein, und der erste Larvenstand würde sicher nicht den früheren Zustand irgendeiner ausgewachsenen einstigen Form darstellen.
Andererseits ist es höchst wahrscheinlich, daß die Keim- oder Larvenstufen uns bei vielen Tieren mehr oder weniger vollständig die Beschaffenheit der Urform der ganzen Gruppe im ausgewachsenen
Zustande zeigen. In der großen Klasse der Krustentiere erscheinen wunderbar verschiedene Formen, nämlich Schmarotzer mit Saugwerkzeugen, Rankenfüßer, Entomostraka und sogar die Malakostraka zuerst als Larven unter der Nauplius-Form. Da diese Larven im offenen Meere leben und ihre Nahrung finden, da sie keinen eigentümlichen Lebensgewohnheiten angepaßt sind, und aus anderen, von Fritz Müller angegebenen Gründen, ist es wahrscheinlich, daß in einem sehr weit zurückliegenden Zeitalter ein selbständiges ausgewachsenes, dem Nauplius ähnliches Tier lebte und in der Folge in mehreren auseinandergehenden Abstammungsreihen die oben genannten großen Krustentiergruppen erzeugte. So ist es ferner nach dem, was wir von den Keimen der Säugetiere, Vögel, Fische und Kriechtiere wissen, wahrscheinlich, daß diese Tiere die umgemodelten Nachkommen irgend einer alten Urform sind, die in ausgewachsenem Zustande mit Kiemen, einer Schwimmblase, vier flossenähnlichen Gliedern versehen, ganz zum Leben im Wasser tauglich war.
Da alle organischen Wesen, die je gelebt haben, die ausgestorbenen und die lebenden, in einige große Klassen geordnet werden können, und da innerhalb jeder Klasse nach unserer Lehre alle durch feine Abstufungen miteinander verbunden sind, so würde die beste und, wenn unsere Sammlungen annähernd vollständig wären, die einzig mögliche Anordnung die nach der Geschlechtsfolge sein, da die Abstammung das verborgene, zusammenhaltende Band ist, das die Naturforscher unter dem Ausdrucke des natürlichen Systems gesucht haben. Nach dieser Ansicht können wir verstehen, wie es kommt, daß in den Augen der meisten Naturforscher der Bau des Keimes für die Einteilung sogar wichtiger ist, als der des ausgewachsenen Geschöpfes. Wie sehr sich auch zwei oder mehr Tiergruppen im ausgewachsenen Zustande voneinander unterscheiden mögen, wenn sie ganz gleiche Keimstufen durchmachen, können wir sicher sein, daß sie von einer Elternform stammen und also nahe verwandt sind. So offenbart Gemeinsamkeit im Bau des Keims Gemeinsamkeit der Abstammung; aber Ungleichheit der Keimentwicklung beweist nicht getrennte Abstammung. Denn in einer oder in zwei Gruppen können die Entwicklungsstufen gehemmt oder durch Anpassung an neue Lebensgewohnheiten so sehr umgemodelt worden sein, daß sie nicht mehr kenntlich sind. Sogar bei Gruppen, deren ausgewachsene Geschöpfe in außerordentlichem Grade umgemodelt worden sind, offenbart sich die Gemeinsamkeit des Ursprungs oft in dem Bau der Larven. Wir haben z. B. gesehen, daß man die Rankenfüßer, obgleich sie äußerlich den Muscheltieren so ähnlich sind, an ihren Larven sofort als zu der großen Klasse der Krustentiere gehörig erkennt. Da der Keim uns oft mehr oder weniger deutlich den Bau der weniger umgemodelten alten Urform
der Gruppe zeigt, begreifen wir, wieso alte und ausgestorbene Formen im ausgewachsenen Zustande so oft den lebenden Formen derselben Klasse gleichen. Agassiz hält das für ein allgemeines Naturgesetz, und wir können hoffen, die Nichtigkeit des Gesetzes einst erwiesen zu sehen. Es kann jedoch nur in den Fällen als richtig erwiesen werden, in denen der einstige Zustand der Urform der Gruppe nicht entweder durch aufeinanderfolgende Abänderungen, die in einer sehr frühen Zeit des Wachstums auftraten, oder durch solche Abänderungen, die in einem früheren Alter ererbt wurden als dem, in dem sie zuerst erschienen, gänzlich verwischt worden ist. Man sollte auch daran denken, daß das Gesetz wahr sein mag und doch, weil die geologische Urkunde nicht weit genug in die Vergangenheit zurückreicht, für eine lange Zeit oder für immer unerwiesen bleiben kann. Das Gesetz wird in den Fällen nicht genau zutreffen, in denen eine alte Form im Larvenstande einer besonderen Lebensart angepaßt wurde und denselben Larvenstand einer ganzen Gruppe von Nachkommen übermittelte: denn solche Larvenform wird in ausgewachsenem Zustande nicht irgendeiner noch älteren Form gleichen.
So erklären sich, wie mir scheint, die leitenden Thatsachen der Keimlehre, die keinen anderen an Wichtigkeit nachstehen, aus dem Grundgesetze, daß Abänderungen bei den vielen Nachkommen einer alten Urform in einer nicht frühen Lebenszeit erschienen und auf die entsprechende Zeit vererbt worden sind. Das Interesse für die Keimlehre wächst sehr, wenn wir den Keim als ein mehr oder weniger verdunkeltes Bild entweder des ausgewachsenen Zustandes oder des Larvenstandes des Vorfahren aller Mitglieder derselben großen Klasse ansehen.
*
*
*
Verkümmerte, zurückgebliebene und unentwickelte Organe.
Organe oder Körperteile in diesem seltsamen Zustande, die deutlich den Stempel der Zwecklosigkeit tragen, sind in der ganzen Natur äußerst gewöhnlich oder sogar allgemein. Man könnte unter den höheren Tieren keins anführen, bei dem nicht der eine oder der andere Teil verkümmert ist. Bei den Säugetieren z. B. besitzen die Männchen verkümmerte Brüste, bei den Schlangen ist der eine Lungenflügel verkümmert, bei den Vögeln kann der »Bastardflügel« sicher als ein verkümmerter Finger angesehen werden, und bei manchen Arten ist der ganze Flügel so verkümmert, daß er nicht zum Fliegen benutzt werden kann. Was kann seltsamer sein als das Vorhandensein von Zähnen bei dem Keim der Wale, die, wenn sie ausgewachsen sind, nicht einen Zahn haben, oder die nie
das Zahnfleisch durchbrechenden Zähne im Oberkiefer ungeborner Kälber?
Verkümmerte Organe zeigen in mannigfacher Weise klar ihren Ursprung und ihre Bedeutung. Es giebt Käfer, die zu nahe verwandten Arten oder sogar zu genau derselben Art gehören, die entweder zu voller Größe entwickelte und vollständige Flügel oder bloße häutige Andeutungen haben, die nicht selten fest zusammengewachsen unter den Flügeldecken liegen, und in diesen Fällen kann man nicht bezweifeln, daß die Andeutungen Flügeldecken darstellen. Verkümmerte Organe behalten manchmal ihre Kraft; das kommt ab und zu bei Brüsten der männlichen Säugetiere vor, die, wie man weiß, sich manchmal entwickeln und Milch absondern. So ist es ferner bei den Eutern der Rindergattung, vier sind regelrecht entwickelt und zwei sehr unvollkommene Zitzen; aber die letzteren entwickeln sich manchmal bei unseren Hauskühen und geben Milch. Bei den Pflanzen sind in den Vertretern einer Art die Blütenblätter manchmal sehr unvollkommen und manchmal gut entwickelt. Bei gewissen Pflanzen, die getrennte Geschlechter haben, fand Kölreuter, daß nach der Kreuzung einer Art, deren männliche Blüten nur die Andeutung eines Stempels enthalten, mit einem Zwitter mit einem natürlich gut entwickelten Stempel die Andeutung in dem Bastardnachwuchs viel größer geworden war. Dies zeigt deutlich, daß der verkümmerte und der vollkommene Stempel wesensgleich sind. Ein Tier kann mannigfache Teile in vollkommenem Zustande besitzen, und doch können sie in einem Sinn verkümmert sein, wenn sie nämlich nutzlos sind. So hat die Kaulquappe des gemeinen Salamanders oder der Wassereidechse, wie G. H. Lewes bemerkt, »Kiemen und bringt ihr Leben im Wasser zu. Aber der schwarze Salamander, der hoch oben in den Bergen lebt, bringt die Jungen voll ausgebildet zur Welt. Dies Tier lebt niemals im Wasser. Aber wenn man ein trächtiges Weibchen öffnet, findet man Kaulquappen mit fein gewimperten Kiemen, und wenn sie ins Wasser gesetzt werden, schwimmen sie herum wie die Kaulquappe der Wassersalamander. Offenbar hat diese für das Leben im Wasser passende Bildung nichts mit dem künftigen Leben des Tieres zu thun, auch ist sie seinem Keimzustande nicht angepaßt, sie hängt nur mit Anpassungen der Vorfahren zusammen und wiederholt eine Durchgangsstufe in deren Entwicklung.«
Ein Organ, das zwei Zwecken dient, kann für den einen, sogar den wichtigeren Zweck unvollkommen entwickelt oder ganz verkümmert sein und für den anderen vollkommen wirksam bleiben. So ist bei Pflanzen die Aufgabe des Stempels, die Blütenstaubbeutel die Samenknospen in den Fruchtknoten erreichen zu lassen. Der Stempel besteht aus einer von einem Griffel getragenen Narbe,
aber bei einigen Korbblütlern haben die männlichen Blütchen, die natürlich nicht befruchtet werden können, einen verkümmerten Stempel, denn er ist nicht von einer Narbe gekrönt. Aber der Griffel bleibt gut entwickelt und ist in der gewöhnlichen Weise mit Haaren bekleidet, die dazu dienen, den Blütenstaub aus den umgebenden und vereinigten Staubbeuteln zu bürsten. Ferner kann ein Organ für seinen eigentlichen Zweck verkümmert sein und für einen ganz anderen gebraucht werden. Bei gewissen Fischen scheint die Schwimmblase für ihre eigentliche Thätigkeit, Schwimmkraft zu verleihen, verkümmert zu sein, ist dagegen in ein beginnendes Atmungsorgan oder eine Lunge umgewandelt worden. Viele ähnliche Beispiele könnte man anführen.
Nützliche Organe sollten, wie wenig sie auch entwickelt sein mögen, nicht als verkümmert betrachtet werden, wenn wir keinen Grund haben anzunehmen, daß sie früher höher entwickelt waren. Sie können im Entstehen und im Fortschreiten zu fernerer Entwicklung sein. Andererseits sind verkümmerte Organe entweder ganz nutzlos, z. B. Zähne, die nie durch das Zahnfleisch brechen, oder beinahe nutzlos, wie die Flügel eines Straußes, die bloß als Segel dienen. Da Organe in diesem Zustande früher, als sie noch weniger entwickelt waren, sogar von noch geringerem Nutzen gewesen sein werden als jetzt, so können sie früher nicht durch Abänderung und Naturauslese hervorgebracht worden sein, die nur durch die Erhaltung nützlicher Ummodelungen wirkt. Sie sind zum Teil durch die Macht der Vererbung erhalten worden und weisen auf einen früheren Zustand der Dinge hin. Es ist jedoch oft schwer zwischen verkümmerten und entstehenden Organen zu unterscheiden, denn wir können nur nach ähnlichen Fällen beurteilen, ob ein Teil fernerer Entwicklung fähig ist; und nur in diesem Falle verdient er, entstehend ernannt zu werden. Organe in diesem Zustande werden immer etwas Seltenes sein. Denn damit versehene Wesen werden gewöhnlich durch ihre Nachfolger, die dasselbe Organ in vollkommnerem Zustande besaßen, verdrängt worden und daher seit lange ausgestorben sein. Der Flügel des Pinguins ist von hohem Nutzen, indem er als Flosse dient; er kann daher den beginnenden Zustand des Flügels darstellen, wenn ich auch nicht glaube, daß dies der Fall ist; eher ist er ein verkleinertes Organ, das zu einer anderen Thätigkeit umgemodelt worden ist. Der Flügel des Kiwis andererseits ist ganz nutzlos und wirklich verkümmert. Owen betrachtet die einfachen fadenförmigen Glieder des Schuppenmolchs als die »Anfänge von Organen, die bei höheren Wirbeltieren sich zu voller Wirksamkeit entwickeln«. Aber nach der kürzlich von Dr. Günther verteidigten Ansicht sind sie wahrscheinlich Überbleibsel, die aus der erhaltenen Achse einer Flosse bestehen, deren Seitenzweige verkümmert sind. Die Brustdrüsen des
Schnabeltiers können im Vergleich mit den Eutern der Kuh als in der Entstehung begriffen betrachtet werden. Die Eiertragbänder gewisser Rankenfüßer, die die Eier nicht mehr festhalten und schwach entwickelt sind, sind entstehende Kiemen.
Verkümmerte Organe bei den Vertretern einer Art sind der Abänderung im Maße ihrer Entwicklung und in anderen Hinsichten sehr ausgesetzt. In nahe verwandten Arten ist auch das Maß, bis zu dem dasselbe Organ verkleinert worden ist, gelegentlich sehr verschieden. Ein gutes Beispiel für diese Thatsache ist der Zustand der Flügel der weiblichen Motten, die zu einer Familie gehören. Verkümmerte Organe können gänzlich schwinden, und das bedeutet, daß bei gewissen Tieren oder Pflanzen Teile ganz fehlen, die wir nach ähnlichen Fällen erwarten sollten bei ihnen zu finden, und die sich hin und wieder bei ungeheuerlichen Vertretern finden. So ist bei den meisten Scrophulariaceen das fünfte Staubgefäß gänzlich geschwunden, dennoch können wir schließen, daß ein fünftes Staubgefäß einst vorhanden war, denn eine Andeutung davon findet sich in vielen Arten der Familie, und diese Andeutung wird gelegentlich vollständig entwickelt, wie man bisweilen beim gemeinen Löwenmaul sehen kann. Wenn man der Gleichstelligkeit irgendeines Körperteils bei verschiedenen Mitgliedern einer Klasse nachgeht, so ist nichts gewöhnlicher oder zum vollen Verständnis der Beziehungen der Teile nützlicher als die Entdeckung solcher Andeutungen. Das sieht man deutlich in den Zeichnungen, die Owen von den Beinknochen des Pferdes, des Ochsen und des Rhinoceros gegeben hat.
Es ist eine wichtige Thatsache, daß verkümmerte Organe, wie die Zähne in den Oberkiefern der Wale und Wiederkäuer, oft im Keim entdeckt werden können, aber nachher völlig verschwinden. Es ist, wie ich glaube, auch eine ganz allgemeine Regel, daß ein verkümmerter Körperteil beim Keim im Verhältnis zu den benachbarten Teilen größer ist als bei dem ausgewachsenen Wesen, so daß das Organ in diesem frühen Alter weniger verkümmert ist oder überhaupt nicht so genannt werden kann. Daher sagt man oft von solchen Organen beim ausgewachsenen Wesen, daß sie den Zustand behalten haben, den sie beim Keim hatten.
Ich habe jetzt die leitenden Thatsachen in betreff der verkümmerten Organe angeführt. Jeder, der über sie nachdenkt, wird von Staunen ergriffen werden. Denn dieselbe Urteilskraft, die uns sagt, daß die meisten Körperteile und Organe gewissen Zwecken vorzüglich angepaßt sind, sagt uns mit gleicher Deutlichkeit, daß diese verkümmerten oder zurückgebliebenen Organe unvollständig und nutzlos sind. In Werken über Naturgeschichte wird gewöhnlich gesagt, daß die verkümmerten Organe »um des Gleichmaßes willen« geschaffen worden sind oder »um den Naturplan zu vollenden«. Aber das ist keine Erklärung, sondern bloß eine nochmalige
Feststellung der Thatsachen. Auch ist es nicht folgerichtig. So hat die Königsschlange Andeutungen der hinteren Glieder und des Beckens, und wenn gesagt wird, diese Knochen seien erhalten worden, um das Bild der Natur zu vollenden, warum sind sie, wie Professor Weismann fragt, bei den anderen Schlangen nicht erhalten geblieben, die nicht einmal eine Spur dieser Knochen besitzen? Was würde man von einem Astronomen denken, der behauptete, daß sich die Trabanten »um des Gleichmaßes willen« in elliptischen Bahnen um ihre Planeten drehen, weil die Planeten sich so um die Sonne drehen? Ein hervorragender Physiologe erklärt das Vorhandensein der verkümmerten Organe durch die Vermutung, daß sie dazu dienen, überflüssigen Stoff oder Stoff, der dem Körper schädlich ist, auszuscheiden. Aber können wir voraussetzen, daß die ganz kleine Warze, die in männlichen Blüten oft den Stempel vorstellt und aus bloßem Zellgewebe besteht, so wirken kann? Können wir voraussetzen, daß verkümmerte Zähne, die später verschwinden, für den schnell wachsenden Keim des Kalbes nützlich sind, um einen so kostbaren Stoff wie phosphorsauren Kalk zu beseitigen? Wenn die Finger eines Menschen abgenommen worden sind, so erscheinen, wie man weiß, an den Stümpfen unvollkommene Nägel, und ich könnte ebenso gut glauben, daß diese Spuren von Nägeln sich entwickeln, um hornigen Stoff abzusondern, als daß die verkümmerten Nägel an der Flosse des Lamantins sich zu diesem selben Zwecke entwickelt haben.
Nach der Ansicht von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung ist der Ursprung der verkümmerten Organe verhältnismäßig einfach, und wir können in weitgehendem Maße die Gesetze begreifen, die ihre unvollkommene Entwicklung beherrschen. Wir haben eine Menge Beispiele solcher Organe bei unseren Zuchterzeugnissen, wie den Stumpf eines Schwanzes bei schwanzlosen Rassen, die Spur eines Ohres bei Schafrassen ohne Ohren, das Wiedererscheinen ganz kleiner beweglicher Hörner bei hornlosen Rindviehrassen, nach Youatt besonders bei jungen Tieren, und den Zustand der ganzen Blüte beim Blumenkohl. Wir sehen oft Andeutungen mannigfacher Teile bei Ungeheuerlichkeiten, aber ich zweifle, ob irgendeiner dieser Fälle auf den Ursprung der verkümmerten Organe im Naturzustande mehr Licht wirft, als daß er zeigt, daß Andeutungen hervorgebracht werden können. Denn das Abwägen der Zeugnisse zeigt deutlich, daß Arten im Naturzustande keine großen und unvermittelten Wandlungen erfahren. Aber wir lernen aus der Betrachtung unserer Zuchterzeugnisse, daß der Nichtgebrauch von Teilen zur Verminderung ihrer Größe führt, und daß das Ergebnis vererbt wird.
Wahrscheinlich sind die Organe hauptsächlich infolge des Nichtgebrauchs verkümmert geblieben. Er wird zuerst ganz schrittweise
einen Körperteil immer mehr verkleinert haben, bis dieser zuletzt ganz verkümmert blieb, wie die Augen der dunkle Höhlen bewohnenden Tiere und die Flügel der auf Inseln im Weltmeere lebenden Vögel, die selten durch Raubtiere gezwungen worden sind, die Flucht zu ergreifen, und schließlich die Flugkraft verloren haben. Ferner könnte ein unter gewissen Bedingungen nützliches Organ unter anderen schädlich werden, wie die Flügel der auf kleinen und den Winden ausgesetzten Inseln lebenden Käfer; und in diesem Falle wird die Naturauslese bei der Verkleinerung des Organs mitgewirkt haben, bis es unschädlich und verkümmert war.
Jede Umwandlung im Bau und der Thätigkeit, die in kleinen Abstufungen bewirkt werden kann, liegt in der Macht der Naturauslese, so daß ein Organ, das durch Umwandlung der Lebensgewohnheiten nutzlos oder für einen Zweck schädlich geworden wäre, umgemodelt und für einen anderen Zweck gebraucht werden könnte. Ein Organ könnte auch für eine seiner früheren Thätigkeiten allein erhalten werden. Organe, die ursprünglich mit Hilfe der Naturauslese gebildet wurden, können, wenn sie nutzlos geworden sind, wohl veränderlich sein, denn ihre Abänderungen können von der Naturauslese nicht länger gehindert werden. All dies stimmt gut mit dem überein, was wir im Naturzustande sehen. Ferner wird, in welchem Lebensabschnitt auch entweder der Nichtgebrauch oder die Auslese ein Organ verkleinert – und das wird gewöhnlich stattfinden, wenn ein Wesen zur Reife gekommen ist und seine Kräfte voll zu entfalten hat – das Grundgesetz der Vererbung im entsprechenden Alter darnach streben, das Organ in dem gleichen Alter der Reife in seinem verkleinerten Zustande wieder hervorzubringen, es aber selten im Keim beeinflussen. So können wir den im Verhältnis zu den benachbarten Teilen größeren Umfang verkümmerter Organe im Keime und ihre verhältnismäßig geringere Größe im ausgewachsenen Geschöpfe verstehen. Wenn z. B. der Finger eines ausgewachsenen Tieres viele Geschlechter hindurch infolge irgendeiner Umwandlung der Gewohnheiten immer weniger gebraucht würde, oder wenn ein Organ oder eine Drüse immer weniger ihre Thätigkeiten ausübten, so können wir schließen, daß sie in den ausgewachsenen Nachkommen dieses Tieres verkleinert werden, aber im Keime nahezu den ursprünglichen Zustand ihrer Entwicklung behalten würden.
Es bleibt jedoch eine Schwierigkeit. Wie kann, wenn ein Organ nicht mehr gebraucht wird und infolge dessen sehr verkleinert worden ist, es noch ferner verkleinert werden, bis gerade noch eine Spur zurückbleibt, und wie kann es endlich ganz beseitigt werden? Es ist kaum möglich, daß der Nichtgebrauch noch eine weitere Wirkung hervorbringen kann, nachdem das Organ einmal unthätig
geworden ist. Hier ist eine Ergänzung der Erklärung erforderlich, die ich nicht geben kann. Wenn z. B. bewiesen werden könnte, daß jeder Teil der inneren Bildung mehr darnach strebt, sich zur Verringerung als zur Vermehrung der Größe abzuändern, dann könnten wir verstehen, wie ein Organ, das nutzlos geworden ist, unabhängig von den Wirkungen des Nichtgebrauchs verkümmert bleiben und zuletzt gänzlich unterdrückt werden würde. Denn die Abänderungen nach dieser Richtung würden nicht länger durch die Naturauslese gehemmt werden. Das in einem früheren Kapitel erklärte Grundgesetz der Sparsamkeit beim Wachstum, durch welchen die irgendeinen für den Besitzer nicht nützlichen Teil bildenden Stoffe nach Möglichkeit erspart werden, wird vielleicht dazu mitwirken, daß ein nutzloser Teil sehr verkümmert bleibt. Aber dies Grundgesetz wird fast notwendig auf die früheren Stufen des Vorgangs der Verringerung beschränkt sein; denn wir können nicht annehmen, daß z. B. ein ganz kleines Wärzchen, das bei der männlichen Blüte den Stempel darstellt und bloß ans Zellgewebe besteht, zur Ersparung von Nahrungsstoff noch weiter verkleinert oder beseitigt werden könnte.
Kurz, da verkümmerte Organe, in welchen Abstufungen sie immer zu ihrem jetzigen nutzlosen Zustande herabgekommen sein mögen, die Urkunde einer früheren Lage der Dinge bieten und nur durch die Macht der Vererbung erhalten worden sind, so können wir nach der Ansicht, daß eine Einteilung nach der Geschlechtsfolge geschehen muß, verstehen, wie es kommt, daß Systembildner bei der Einordnung von Lebensformen an ihre richtigen Plätze im natürlichen Systeme verkümmerte Teile für ebenso wertvoll oder bisweilen sogar noch wertvoller als solche von hoher physiologischer Bedeutung angesehen haben. Verkümmerte Organe können mit den Buchstaben in einem Wort verglichen werden, die zwar beim Buchstabieren noch genannt werden, für die Aussprache aber wertlos sind, indeß als Schlüssel für seine Ableitung dienen. Nach der Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung können wir schließen, daß das Vorhandensein verkümmerter, unvollständiger und nutzloser oder ganz unentwickelter Organe, weit entfernt davon, eine seltsame Schwierigkeit zu bieten, wie es nach der alten Schöpfungslehre sicher der Fall ist, in Übereinstimmung mit den hier auseinandergesetzten Annahmen, sogar hätte erwartet werden können.
*
*
*
Zusammenfassung.
In diesem Kapitel habe ich zu zeigen versucht, daß die Anordnung aller organischen Wesen über Zeit und Raum hin in Gruppen, die anderen untergeordnet sind, die Art der Beziehungen, durch die alle noch vorhandenen und ausgestorbenen Lebensformen vermittelst verzweigter, nach allen Richtungen gehender und gewundener Verwandtschaftslinien zu einigen großen Klassen vereinigt sind, die Regeln, die die Naturforscher bei ihren Einteilungen befolgen, und die Schwierigkeiten, die sich ihnen dabei entgegenstellen, der Wert, der auf beständige und vorwiegende Merkmale gelegt wird, mögen sie nun von einer hohen oder der allergeringsten oder, wie die verkümmerten Organe, von gar keiner Bedeutung sein, die weite Verschiedenheit im Werte zwischen Merkmalen der Entsprechung oder der Anpassung und solchen wirklicher Verwandtschaft sowie andere derartige Regeln sich natürlich ergeben, wenn wir die gemeinsame Abstammung verwandter Formen und zugleich ihre Ummodelung durch Abänderung und Naturauslese sowie die gleichzeitige Mitwirkung des Aussterbens und des Auseinandergehens der Merkmale zugeben. Wenn man diese Ansicht von der Einteilung betrachtet, so sollte man daran denken, daß die Abstammung ganz allgemein benutzt wird, um die beiden Geschlechter, die Alter, zweigestaltige Formen und anerkannte Spielarten derselben Art zusammenzustellen, wie sehr sie sich auch voneinander im Körperbau unterscheiden. Wenn wir die Abstammung, die eine sicher bekannte Ursache der Ähnlichkeit organischer Wesen, weiter heranziehen, so werden wir begreifen, was mit dem natürlichen Systeme gemeint ist. Es ist der Versuch einer Anordnung nach der Geschlechtsfolge mit dem Grade der durch die Ausdrücke Spielarten, Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen bezeichneten, erworbenen Verschiedenheit.
Nach dieser selben Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung werden die meisten wichtigen Thatsachen des Gesetzes der Form verständlich, mögen wir nun auf ein Muster blicken, das sich bei den verschiedenen Arten einer Klasse in ihren gleichgestellten, zu welchem Zweck immer benutzten Organen zeigt, oder auf die reihenweisen und Seiten-Gleichstelligkeiten bei jedem einzelnen Tier und jeder einzelnen Pflanze.
Nach dem Grundgesetze der aufeinanderfolgenden leichten Abänderungen, die nicht notwendig oder gewöhnlich in einem frühen Alter entstehen und in einem entsprechenden Alter vererbt werden, können wir die leitenden Thatsachen der Keimlehre verstehen, nämlich die große Ähnlichkeit der Teile des einzelnen Keims, die gleichgestellt sind und nach der Reise in Bau und Thätigkeit sehr verschieden werden, und die Ähnlichkeit der gleichgestellten Teile oder
Organe in verwandten, wenn auch getrennten Arten, obgleich sie beim ausgewachsenen Tiere für Gewohnheiten tauglich werden, die so verschieden wie möglich sind. Larven sind thätige Keime, die eigens mit Rücksicht auf ihre Lebensgewohnheiten in höherem oder geringerem Grade umgemodelt worden sind, und deren Ummodelungen auf ein entsprechend frühes Alter vererbt werden. Wenn man daran gedacht hätte, daß bei Organen, die durch Nichtgebrauch oder die Naturauslese verkleinert werden, dies gewöhnlich in dem Lebensabschnitte geschieht, in dem das Wesen für seine eigenen Bedürfnisse zu sorgen hat, und wenn man daran gedacht hätte, wie stark die Macht der Vererbung ist, so hätte man nach den gleichen Grundgesetzen das Vorkommen verkümmerter Organe sogar voraussetzen können. Die Wichtigkeit der Merkmale des Keims und der verkümmerten Organe für die Einteilung ist nach der Ansicht verständlich, daß eine natürliche Anordnung sich nach der Geschlechtsfolge richten muß.
Kurz, die verschiedenen Klassen von Thatsachen, die in diesem Kapitel betrachtet worden sind, scheinen mir so deutlich auszusprechen, daß die unzähligen Arten, Gattungen und Familien, mit denen die Welt bevölkert ist, alle, jede innerhalb ihrer eigenen Klasse oder Gruppe, von gemeinsamen Eltern herstammen und im Laufe der Geschlechtsfolge umgemodelt worden sind, daß ich diese Ansicht ohne Zögern annehmen würde, selbst wenn sie nicht durch andere Thatsachen oder Beweise gestützt wäre.
15. Kapitel.
Kurze Wiederholung der Hauptpunkte und Schluß.
 
Kurze Wiederholung der Einwände gegen die Lehre von der Naturauslese. Kurze Wiederholung der allgemeinen und besonderen Umstände, die zu ihren Gunsten sprechen. Ursachen des allgemeinen Glaubens an die Unveränderlichkeit der Arten. Wie weit die Lehre von der Naturauslese ausgedehnt werden kann. Die Wirkungen ihrer Annahme auf die Betrachtung der Naturgeschichte. Schlußbemerkungen.
 
Da dieser ganze Band ein langer Beweis ist, wird es vielleicht für den Leser angenehm sein, wenn die leitenden Thatsachen und Schlüsse kurz wiederholt werden.
Daß gegen die Lehre von der Abstammung, die mit der durch Abänderung und Naturauslese bewirkten Ummodelung verbunden ist, viele und ernste Einwände vorgebracht werden können, leugne ich nicht. Ich habe mich bemüht, sie in ihrer vollen Bedeutung erscheinen zu lassen. Nichts dünkt uns auf den ersten Blick unglaublicher, als daß die zusammengesetzteren Organe und Naturtriebe nicht durch ein der menschlichen Vernunft überlegenes, wenn auch ähnliches Vermögen vollendet worden sind, sondern durch die Anhäufung unzähliger leichter Abänderungen, von denen jede für den einzelnen Besitzer nützlich ist. Nichtsdestoweniger kann diese Schwierigkeit, obgleich sie unserer Einbildungskraft unübersteiglich hoch erscheint, nicht als wirklich betrachtet werden, wenn wir die folgenden Sätze zugeben, daß nämlich alle Teile der inneren Bildung und alle Naturtriebe wenigstens bei den einzelnen Wesen verschieden sind, daß ein Kampf ums Dasein stattfindet, der zu der Erhaltung nützlicher Abweichungen des Baus oder Naturtriebs führt, und schließlich daß Abstufungen im Stande der Vervollkommnung bei jedem Organe vorhanden gewesen sein können, von denen jede in ihrer Art gut war. Die Richtigkeit dieser Sätze kann, denke ich, nicht bestritten werden.
Es ist zweifellos äußerst schwierig, auch nur zu vermuten, durch welche Abstufungen viele Körperbildungen vollendet worden sind, besonders bei unterbrochenen und lückenhaften Gruppen organischer Wesen, die sehr durch Aussterben gelitten haben. Aber
wir sehen so viele seltsame Abstufungen in der Natur, daß wir mit der Behauptung außerordentlich vorsichtig sein sollten, irgendein Organ oder ein Naturtrieb oder ein ganzer Körperbau könne nicht durch viele allmähliche Abstufungen zu dem gegenwärtigen Zustande gelangt sein. Man muß zugeben, daß es besonders schwierige Fälle giebt, die sich der Lehre von der Naturauslese entgegenstellen, und einer der seltsamsten ist das Vorkommen von zwei oder drei abgegrenzten Abteilungen von Arbeitern oder unfruchtbaren weiblichen Ameisen in demselben Gemeinwesen. Aber ich habe versucht zu zeigen, wie man dieser Schwierigkeiten Herr werden kann.
Mit Bezug auf die beinahe allgemeine Unfruchtbarkeit der Arten bei ihrer ersten Kreuzung, die einen so merkwürdigen Gegensatz gegen die fast allgemeine Fruchtbarkeit der Spielarten bei der Kreuzung bildet, muß ich den Leser auf die kurze Wiederholung der Thatsachen verweisen, die ich am Schluß des neunten Kapitels gegeben habe, die mir endgiltig zu zeigen scheinen, daß diese Unfruchtbarkeit ebenso wenig eine besondere Naturgabe ist wie die Unfähigkeit zweier getrennter Baumarten, aufeinander gepfropft zu werden, daß sie hingegen eine Begleiterscheinung von Verschiedenheiten ist, die sich auf das Fortpflanzungssystem der gekreuzten Arten beschränken. Wir erkennen die Richtigkeit dieses Schlusses aus der ungeheuren Verschiedenheit in den Ergebnissen bei der wechselseitigen Kreuzung derselben beiden Arten, d. h. wenn eine Art zuerst als Vater und dann als Mutter gebraucht wird. Ähnliche Fälle bei der Betrachtung der zweigestaltigen und dreigestaltigen Pflanzen leiten deutlich zu demselben Schlusse. Denn wenn die Formen unrechtmäßig verbunden werden, tragen sie wenig oder keinen Samen, und ihr Nachwuchs ist mehr oder weniger unfruchtbar, und diese Formen gehören zu denselben zweifellosen Arten und unterscheiden sich voneinander in keiner Hinsicht außer in ihrem Fortpflanzungssystem und dessen Thätigkeit.
Obgleich so viele Schriftsteller behauptet haben, daß die Fruchtbarkeit der gekreuzten Spielarten und ihrer Mischlingsnachkommenschaft ganz allgemein sei, kann dies nach den Thatsachen, die von so hervorragenden Kennern wie Gärtner und Kölreuter angeführt werden, nicht als ganz richtig angesehen werden. Die meisten Spielarten, mit denen man Versuche angestellt hat, sind unter dem Einfluß der Zucht erzeugt worden, und da die Zucht, ich meine nicht bloße Einschließung, beinahe sicher darauf hinwirkt, diejenige Unfruchtbarkeit zu beseitigen, die, wenn man nach ähnlichen Fällen urteilt, die Elternarten bei der Kreuzung betroffen haben würde, dürfen wir nicht erwarten, daß die Zucht ebenfalls Unfruchtbarkeit bei der Kreuzung ihrer umgemodelten Nachkommen herbeiführen würde. Diese Beseitigung der Unfruchtbarkeit folgt offenbar aus derselben Ursache, die unseren Haustieren erlaubt, sich unter verschiedenartigen
Umständen ungehindert fortzupflanzen, und dies folgt offenbar wieder daraus, daß sie sich allmählich an die häufigen Umwandlungen in ihren Lebensbedingungen gewöhnt haben.
Eine doppelte und gleichlaufende Reihe von Thatsachen scheint auf die Unfruchtbarkeit der zum erstenmal gekreuzten Arten und ihrer Bastardnachkommenschaft ein helles Licht zu werfen. Auf der einen Seite haben wir guten Grund zu glauben, daß leichte Umwandlungen in den Lebensbedingungen allen organischen Wesen Kraft und Fruchtbarkeit giebt. Wir wissen auch, daß eine Kreuzung zwischen den verschiedenen Vertretern derselben Spielart und zwischen verschiedenen Spielarten die Zahl ihrer Nachkommenschaft vergrößert und ihnen sicher vermehrte Größe und Kraft verleiht. Das kommt hauptsächlich daher, daß die Formen, die gekreuzt werden, etwas verschiedenen Lebensbedingungen ausgesetzt worden sind. Denn ich habe durch eine Reihe mühevoller Versuche festgestellt, daß, wenn alle Vertreter einer Spielart mehrere Geschlechter hindurch denselben Bedingungen unterworfen sind, der aus dem Kreuzen entspringende Nutzen sich oft sehr vermindert oder ganz verschwindet. Das ist die eine Seite des Falls. Auf der anderen Seite wissen wir, daß Arten, die lange Zeit beinahe gleichförmigen Bedingungen ausgesetzt gewesen sind, wenn sie in der Gefangenschaft neuen und sehr umgewandelten Bedingungen unterworfen werden, entweder eingehen oder, wenn sie am Leben bleiben, unfruchtbar werden, obgleich ihre Gesundheit nicht gestört wird. Bei unseren Hausspielarten, die lange schwankenden Bedingungen ausgesetzt gewesen sind, geschieht das nicht oder nur in sehr geringem Maße. Wenn wir daher finden, daß Bastarde, die durch eine Kreuzung zwischen zwei verschiedenen Arten erzeugt worden sind, an Zahl genug sind, weil sie bald nach der Empfängnis oder in sehr frühem Alter eingehen oder, wenn sie am Leben bleiben, mehr oder weniger unfruchtbar werden, so ist es höchst wahrscheinlich, daß dies Ergebnis eine Folge der großen Umwandlungen in ihren Lebensbedingungen ist, der sie in der That durch ihre Zusammensetzung aus zwei verschiedenen Bildungen unterworfen worden sind. Wer endgiltig erklären kann, warum sich z. B. ein Elefant oder ein Fuchs in ihrem Heimatlande in der Gefangenschaft nicht fortpflanzen, während sich das Hausschwein oder der Haushund unter den verschiedenartigsten Bedingungen ungehindert fortpflanzen, wird zugleich imstande sein, eine endgiltige Antwort auf die Frage zu geben, warum zwei getrennte gekreuzte Arten sowohl wie ihre Bastardnachkommenschaft gewöhnlich mehr oder weniger unfruchtbar werden, während zwei gekreuzte Zuchtspielarten und ihre Mischlingsnachkommenschaft vollkommen fruchtbar sind.
Wenn wir uns zur Verteilung der organischen Wesen über die Erdoberfläche wenden, so sind die Schwierigkeiten, die der Lehre
von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung entgegentreten, ernsthaft genug. Alle Vertreter einer Art und alle Arten einer Gattung oder selbst einer höheren Gruppe stammen von gemeinsamen Eltern, und daher müssen sie, in wieweit voneinander entfernten und abgesonderten Teilen der Welt sie jetzt gefunden werden mögen, im Laufe der aufeinanderfolgenden Geschlechter von irgendeinem Punkte nach allen übrigen gewandert sein. Wir sind oft gänzlich außer Stande, selbst nur zu vermuten, wie das geschehen sein kann. Da wir jedoch Grund haben, anzunehmen, daß einige Arten dieselbe artbildende Form für sehr lange Zeiträume behalten haben, die nach Jahren gemessen unermeßlich lang wären, so sollte man der gelegentlichen weiten Verbreitung einer Art nicht zuviel Wert beimessen; denn während sehr langer Zeiträume werden viele Mittel immer eine gute Gelegenheit zu weiter Wanderung geboten haben. Ein zerteiltes oder unterbrochenes Verbreitungsgebiet kann oft durch das Aussterben von Arten in dazwischenliegenden Gegenden erklärt werden. Es läßt sich nicht leugnen, daß wir bis jetzt sehr wenig über die volle Ausdehnung der mannigfachen Klima- und Bodenveränderungen wissen, die die Erde während der neuen Erdbildungszeit betroffen haben, und solche Veränderungen werden die Wanderungen oft erleichtert haben. Um ein Beispiel zu geben, habe ich zu zeigen versucht, wie mächtig der Einfluß der Eiszeit auf die Verteilung derselben und verwandten Arten in der ganzen Welt gewesen ist. Unsere Unkenntnis der vielen gelegentlichen Beförderungsmittel ist noch außerordentlich groß. Bei den getrennten Arten einer Gattung, die weit voneinander entfernte und abgesonderte Gegenden bewohnten, werden, da der Vorgang der Ummodelung notwendig sehr langsam gewesen ist, alle Mittel der Wanderung während eines sehr langen Zeitraums gewirkt haben können, und infolgedessen wird die Schwierigkeit der weiten Verbreitung der Arten einer Gattung einigerverringert.
Da nach der Lehre von der Naturauslese eine unendliche Zahl von Mittelformen vorhanden gewesen sein müssen, die alle Arten einer jeden Gruppe durch so feine Abstufungen, wie unsere jetzt vorhandenen Spielarten, miteinander verknüpften, so kann man fragen: Warum sehen wir diese verbindenden Formen nicht alle um uns? Warum mischen sich nicht alle organischen Wesen zu einem unentwirrbaren Chaos? Mit Bezug auf die vorhandenen Formen sollten wir uns erinnern, daß wir außer in seltenen Fällen nicht erwarten dürfen, verbindende Glieder
gerade
in der Mitte zwischen ihnen zu entdecken. Höchstens können wir solche zwischen einer jeden vorhandenen Form und irgendeiner ausgestorbenen oder verdrängten Form erwarten. Sogar in einem weiten Gebiete, das während eines langen Zeitraums zusammengehangen hat, und
dessen Klima und andere Lebensbedingungen sich nur unmerklich wandeln, wenn man von einem Bezirke, den eine Art bewohnt, in einen anderen von einer nahe verwandten Art bewohnten weitergeht, dürfen wir nicht gerade erwarten, oft Mittelspielarten in den Mittelstrichen zu finden. Denn wir haben Grund zu der Annahme, daß immer nur einige Arten einer Gattung eine Umwandlung erfahren, während die anderen völlig aussterben und keine umgemodelte Nachkommenschaft hinterlassen. Von den Arten, die sich umwandeln, wandeln sich in demselben Lande und zu gleicher Zeit nur ein paar um, und alle Ummodelungen gehen langsam von Statten. Ich habe auch gezeigt, daß die Zwischenspielarten, die wahrscheinlich zuerst in den Mittelstrichen lebten, in Gefahr waren, von den verwandten Formen auf beiden Seiten verdrängt zu werden; denn die letzteren werden, da sie in größerer Anzahl vorhanden waren, gewöhnlich schneller umgemodelt und vervollkommnet worden sein, als die Zwischenspielarten, die in geringeren Mengen da waren, so daß diese mit der Länge der Zeit verdrängt und ausgerottet wurden.
Warum ist nach dieser Lehre von dem Aussterben einer unendlichen Menge von verbindenden Gliedern zwischen den lebenden und ausgestorbenen Bewohnern der Erde und zwischen den ausgestorbenen und noch älteren Arten in jedem der aufeinanderfolgenden Zeitalter nicht jede Erdschicht mit solchen Gliedern angefüllt? Warum bietet nicht jede Sammlung versteinerter Überreste den klaren Beweis für die Abstufung und Veränderung der Lebensformen? Obgleich die geologische Forschung das frühere Vorhandensein vieler Glieder, die zahlreiche Lebensformen einander viel näher bringen, zweifellos dargethan hat, weist sie nicht die unendlich vielen feinen Abstufungen zwischen vergangenen und gegenwärtigen Arten nach, die die Lehre fordert, und dies ist von allen Einwänden, die gegen sie vorgebracht werden können, der einleuchtendste. Warum scheinen ferner ganze Gruppen verwandter Arten plötzlich in den aufeinanderfolgenden Schichten aufgetreten zu sein, wenn auch dieser Anschein oft falsch ist? Obgleich wir jetzt wissen, daß organische Wesen in unberechenbar zurückliegender Zeit auf dieser Erdkugel erschienen, lang bevor die unterste Lage des kambrischen Systems abgelagert wurde, warum finden wir unter diesem Systeme nicht große Mengen von Lagern, die mit den Überresten der Vorfahren der kambrischen Versteinerungen durchsetzt sind? Denn nach der Lehre müssen solche Lager in diesen alten und völlig unbekannten Zeitaltern der Geschichte der Erde irgendwo abgelagert worden sein.
Ich kann diese Fragen und Einwände nur unter der Voraussetzung beantworten, daß die geologische Urkunde weit unvollständiger ist, als die meisten Geologen glauben. Die Anzahl der Fundstücke
in allen unseren Museen ist geradezu ein Nichts im Vergleich mit den zahllosen Geschlechtern der zahllosen Arten, die sicher gelebt haben. Die Elternform von zwei oder mehr beliebigen Arten würde in allen ihren Merkmalen ebenso wenig gerade in der Mitte stehen zwischen ihrer umgemodelten Nachkommenschaft wie die Felsentaube in Kropf und Schwanz zwischen ihren Nachkommen, der Kropftaube und der Pfautaube, gerade die Mitte hält. Wir würden nicht imstande sein, eine Art als die Elternform einer anderen umgemodelten Art zu erkennen, wenn wir zwei noch so nahestehende prüften, ohne die meisten der Zwischenglieder zu besitzen. Und infolge der Unvollständigkeit der geologischen Urkunde haben wir kaum das Recht, die Auffindung so vieler Verbindungsglieder zu erwarten. Wenn zwei oder drei oder selbst noch mehr verbindende Formen entdeckt würden, würden sie von vielen Naturforschern einfach als ebenso viele neue Arten angesetzt werden, besonders wenn sie sich in verschiedenen Teilschichten finden, seien ihre Unterschiede auch noch so geringfügig. Ich könnte zahlreiche lebende zweifelhafte Formen nennen, die wahrscheinlich Spielarten sind; aber wer will behaupten, daß in künftigen Jahrhunderten so viele versteinerte Verbindungsglieder werden entdeckt werden, daß die Naturforscher imstande sein werden, zu entscheiden, ob diese zweifelhaften Formen Spielarten genannt werden müssen oder nicht? Nur ein kleiner Teil der Erde ist geologisch erforscht worden, nur organische Wesen gewisser Klassen können, wenigstens in irgendwie größerer Menge, sich im versteinerten Zustande erhalten. Manche einmal gebildeten Arten erfahren nie irgendeine fernere Umwandlung, sondern sterben aus, ohne umgemodelte Nachkommen zu hinterlassen, und die Zeiträume, während welcher die Arten eine Ummodelung erfahren haben, sind, wenn auch nach Jahren gemessen, lang, wahrscheinlich kurz gewesen im Vergleich mit den Zeiträumen, während welcher sie dieselbe Form behielten. Es sind die herrschenden und weitverbreiteten Arten, die sich am häufigsten und meisten abändern, und die Spielarten sind oft zuerst örtlich, zwei Gründe, die die Entdeckungen von Zwischengliedern in irgendeiner Schicht wenig wahrscheinlich machen. Örtliche Spielarten werden sich nicht in andere und entfernte Gegenden verbreiten, ehe sie beträchtlich umgemodelt und vervollkommnet sind, und wenn sie sich verbreitet haben und in einer Erdschicht entdeckt werden, scheinen sie dort plötzlich geschaffen zu sein, und sie werden einfach als eine neue Art eingereiht werden. Die meisten Schichten sind in ihrer Anhäufung unterbrochen worden, und ihre Dauer ist wahrscheinlich kürzer gewesen als die Durchschnittsdauer der artbildenden Formen. Aufeinanderfolgende Schichten sind in den meisten Fällen durch leere Zeiträume von großer Länge voneinander getrennt, denn Versteinerungen führende Schichten, die mächtig
genug sind, um künftiger Abspülung zu widerstehen, können nach einer allgemeinen Regel nur aufgehäuft werden, wo viel Niederschlag in dem sinkenden Bett der See abgelagert wird. Während der wechselnden Zeiten der Erhebung und des Gleichbleibens der Höhenlage wird die Urkunde gewöhnlich unbeschrieben sein. Während dieser letzteren Zeiträume wird wahrscheinlich mehr Veränderlichkeit in den Lebensformen, während der Zeiten des Sinkens mehr Aussterben vorkommen.
In betreff des Fehlens von Versteinerungen führenden Lagern unter der kambrischen Schicht kann ich nur auf die im zehnten Kapitel angegebene Annahme verweisen, daß nämlich unsere Festländer und Weltmeere zwar eine ungeheure Zeit hindurch in nahezu ihrer jetzigen Lage gedauert haben, wir aber keinen Grund haben vorauszusetzen, daß dies immer der Fall gewesen ist. Folglich können Schichten, die viel älter sind als irgendeine jetzt bekannte, unter den großen Weltmeeren begraben liegen. Sir William Thompsons Einwand gegenüber, daß die Zeit, die verflossen ist, seit unser Planet fest geworden ist, für das angenommene Maß der organischen Umwandlung nicht ausgereicht hat – und dieser Einwand wiegt wahrscheinlich von allen bisher vorgebrachten mit am schwersten – kann ich nur sagen, daß wir erstens nicht wissen, mit welcher nach Jahren gemessenen Schnelligkeit sich die Arten umwandeln, und daß zweitens viele Philosophen bis jetzt nicht zugeben wollen, daß wir von der Zusammensetzung des Weltalls und von dem Innern unserer Erdkugel genug wissen, um mit Sicherheit Vermutungen über ihre vergangene Dauer auszusprechen.
Daß die geologische Urkunde unvollständig ist, werden alle zugeben, aber daß sie es in dem von unserer Lehre geforderten Grade ist, werden wenige geneigt sein, zuzugeben. Wenn wir hinreichend lange Zeiträume betrachten, so erklärt die Geologie deutlich, daß die Arten sich alle umgewandelt haben, und sie haben sich in der von unserer Lehre geforderten Art, nämlich langsam und stufenweise umgewandelt. Wir erkennen dies deutlich daraus, daß die versteinerten Überreste in zwei dicht aufeinanderfolgenden Schichten stets viel näher miteinander verwandt sind, als die Versteinerungen aus weit getrennten Schichten.
Das ist die Summe der verschiedenen Haupteinwände und -schwierigkeiten, die mit Recht gegen die Lehre vorgebracht werden können, und ich habe jetzt kurz die Antworten und Erklärungen zusammengefaßt, die, soweit ich sehen kann, gegeben werden können. Ich habe diese Schwierigkeiten viele Jahre hindurch viel zu schwer empfunden, als daß ich ihr Gewicht hätte bezweifeln sollen. Aber es verdient besondere Beachtung, daß die wichtigeren Einwände sich auf Fragen beziehen, über die wir, wie alle gestehen, nichts wissen; wir wissen nicht einmal, wie unwissend wir sind. Wir
kennen nicht alle die möglichen Übergangsstufen von den einfachsten zu den vollkommensten Organen. Es kann nicht behauptet werden, daß wir all die mannigfaltigen Mittel der Verteilung während des langen Verlaufs der Jahre kennen, oder daß wir wissen, wie unvollständig die geologische Urkunde ist. So ernsthaft diese verschiedenen Einwände sein mögen, so sind sie meines Erachtens keineswegs hinreichend, um die Lehre von der Abstammung mit der darauf folgenden Ummodelung über den Haufen zu werfen.
Wenden wir uns nun zu der anderen Seite des Beweises. Unter dem Einflusse der Zucht sehen wir große Veränderlichkeit durch umgewandelte Lebensbedingungen verursacht oder wenigstens angeregt, aber in so undeutlicher Weise, daß wir versucht sind, die Veränderungen als von selbst geschehend anzusehen. Die Veränderlichkeit wird durch viele verwickelte Gesetze beherrscht, durch die Wechselbeziehungen beim Wachstum, die Ausgleichung, den vermehrten Gebrauch und Nichtgebrauch der Körperteile und die endgültige Wirkung der umgebenden Bedingungen. Es ist sehr schwer festzustellen, in welchem Maße unsere Zuchterzeugnisse sich umgemodelt haben; aber wir können sicher schließen, daß es sehr groß gewesen ist. und daß die Ummodelung für lange Zeiträume vererbt werden kann. Wir haben Grund zu der Annahme, daß, solange die Lebensbedingungen gleich bleiben, eine Ummodelung, die schon viele Geschlechter hindurch vererbt worden ist, sich auf eine beinahe unendliche Zahl von Geschlechtern weiter vererben kann. Andererseits haben wir Beweise, daß die Veränderlichkeit, wenn sie einmal ins Spiel gekommen ist, unter dem Einflusse der Zucht für eine sehr lange Zeit weiterwirkt; wir wissen auch nichts davon, daß sie jemals aufhört, denn von unseren ältesten Zuchterzeugnissen sind ab und zu noch neue Spielarten hervorgebracht worden.
Die Veränderlichkeit wird nicht thatsächlich vom Menschen hervorgerufen, er setzt nur organische Wesen unabsichtlich neuen Lebensbedingungen aus, und dann wirkt die Natur auf die innere Bildung und veranlaßt sie, sich abzuändern. Aber der Mensch kann die ihm von der Natur gegebenen Abänderungen auslesen, und er thut es und häuft sie so in jeder gewünschten Weise an. Derart paßt er Tiere und Pflanzen seinem eigenen Nutzen und Vergnügen an. Er kann es planmäßig thun oder unbewußt, indem er die Geschöpfe erhält, die ihm am nützlichsten oder angenehmsten sind, ohne irgendwelche Absicht, die Rasse zu ändern. Es ist sicher, daß er einen weitgehenden Einfluß auf das Gepräge einer Rasse üben kann, indem er in jedem der aufeinanderfolgenden Geschlechter
Geschöpfe mit Verschiedenheiten auswählt, die so geringfügig sind, daß sie nur ein geübtes Auge erkennen kann. Dieser unbewußte Vorgang der Auslese ist die große Macht bei der Bildung der verschiedensten und nützlichsten Haustierrassen gewesen. Daß viele von dem Menschen hervorgerufene Rassen in hohem Maße das Gepräge der natürlichen Arten haben, zeigt sich in den unentwirrbaren Zweifeln bei vielen von ihnen, ob sie Spielarten oder von Ursprung an getrennte Arten sind.
Es ist nicht einzusehen, warum die Grundgesetze, die bei der Zucht so kräftig gewirkt haben, im Naturzustände nicht gewirkt haben sollten. In dem Überleben der begünstigten einzelnen Geschöpfe und der Rassen während des beständig wiederkehrenden Kampfes ums Dasein sehen wir eine mächtige und stets wirkende Form der Auslese. Der Kampf ums Dasein ergiebt sich unvermeidlich aus dem hohen Prozentsatze der Vermehrung, der allen organischen Wesen gemeinsam ist. Dieser hohe Satz der Vermehrung wird durch die Berechnung, durch die schnelle Vermehrung vieler Tiere und Pflanzen während einer Aufeinanderfolge besonderer Jahreszeiten und nach ihrer Eingewöhnung in neuen Ländern bewiesen. Es werden mehr Geschöpfe geboren, als am Leben bleiben können. Ein Korn auf der Wagschale kann entscheiden, welche Geschöpfe am Leben bleiben und welche sterben, welche Spielart oder Art an Zahl wachsen, welche abnehmen und schließlich aussterben soll. Da die Vertreter einer Art in jeder Beziehung in den engsten Wettbewerb miteinander kommen, so wird der Kampf zwischen ihnen gewöhnlich am heftigsten sein, beinahe ebenso heftig wird er zwischen den Spielarten einer Art und darnach am heftigsten zwischen den Arten einer Gattung sein. Andererseits wird der Kampf oft zwischen Geschöpfen heftig sein, die einander auf der Stufenleiter der Natur fern stehen. Der geringste Vorteil, den gewisse Geschöpfe in irgendeinem Alter oder zu irgendeiner Jahreszeit über die erlangen, mit denen sie in Wettbewerb treten, oder eine auch nur im geringsten bessere Anpassung an die umgebenden natürlichen Bedingungen wird schließlich den Ausschlag geben.
Da die Geologie deutlich ausspricht, daß alles Land große natürliche Umwandlungen erfahren hat, hätten wir erwarten können, daß sich die organischen Wesen im Naturzustande in derselben Weise abgeändert haben, wie unter dem Einflüsse der Hauspflege. Und wenn es irgendeine Veränderlichkeit im Naturzustande gegeben hat, so würde es eine unerklärliche Thatsache sein, wenn die Naturauslese nicht ins Spiel gekommen wäre. Es ist oft behauptet worden, läßt sich indessen nicht beweisen, daß das Maß der Abänderung im Naturzustande genau begrenzt ist. Wenn der Mensch auch nur auf äußerliche Merkmale und oft launenhaft wirkt, so
kann er doch in einem kurzen Zeitraum einen großen Erfolg haben, indem er bei seinen Zuchterzeugnissen bloße Verschiedenheiten der Einzelwesen zu einander fügt. Und jedermann giebt zu, daß die Arten Verschiedenheiten der Einzelwesen aufweisen. Aber neben solchen Unterschieden bestehen, wie alle Naturforscher zugeben, natürliche Spielarten, die als hinreichend verschieden betrachtet werden, um der Aufzeichnung in systematischen Werken wert zu sein. Niemand hat eine deutliche Scheidelinie zwischen Verschiedenheiten der Einzelwesen und wenig hervorstechenden Spielarten oder zwischen deutlicher ausgeprägten Spielarten und Unterarten und Arten gezogen. Was für eine Menge von Formen leben auf getrennten Festländern und in getrennten Teilen desselben durch Schranken irgendwelcher Art geteilten Festlandes und auf naheliegenden Inseln, die manche erfahrene Naturforscher als Spielarten, andere als geographische Rassen oder Unterarten, noch andere als getrennte, wenn auch nahe verwandte Arten ansetzen.
Wenn also Tiere und Pflanzen sich abändern, sei es auch noch so unbedeutend oder langsam, warum sollten nicht Abänderungen oder Verschiedenheiten der Einzelwesen, die irgendwie nützlich sind, durch die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten erhalten und angehäuft werden? Wenn der Mensch mit Geduld Abänderungen, die ihm nützlich sind, auslesen kann, warum sollten nicht unter sich umwandelnden und verwickelten Lebensbedingungen oft Abänderungen entstehen, die für die lebenden Naturerzeugnisse wichtig sind und erhalten oder ausgelesen werden? Welche Grenze kann dieser Kraft gesetzt werden, die während langer Jahrhunderte streng die ganze Beschaffenheit, den Bau und die Gewohnheiten jedes Geschöpfes prüft, die guten begünstigt und die schlechten verwirft? Ich kann nicht sehen, wie diese Kraft bei der langsamen und vorzüglichen Anpassung jeder Form an die verwickeltsten Beziehungen des Lebens beschränkt sein kann. Die Lehre von der Naturauslese scheint, selbst wenn wir nicht weiter blicken, im höchsten Grade wahrscheinlich. Ich habe nunmehr so gerecht wie möglich die vorgebrachten Schwierigkeiten und Einwendungen zusammengefaßt. Jetzt wollen wir uns zu den besonderen Thatsachen und Beweisen wenden, die für die Lehre sprechen.
Nach der Ansicht, daß Arten nur stark ausgeprägte und dauernde Spielarten sind, und jede Art zuerst als Spielart da war, können wir erkennen, woher es kommt, daß zwischen Arten, die nach der gewöhnlichen Annahme durch besondere Akte der Schöpfung, und Spielarten, die, wie anerkannt wird, durch abgeleitete Gesetze hervorgebracht worden sind, keine Grenzlinie gezogen
werden kann. Nach dieser selben Ansicht können wir begreifen, woher in einer Gegend, in der viele Arten einer Gattung hervorgebracht worden sind und jetzt gedeihen, diese selben Arten viele Spielarten aufweisen werden. Denn wo die Anfertigung von Arten rege gewesen ist, können wir als allgemeine Regel erwarten, sie noch in Thätigkeit zu finden, und das ist der Fall, wenn Spielarten beginnende Arten sind. Überdies behalten die Arten der größeren Gattungen, die die Mehrzahl von Spielarten oder beginnenden Arten darbieten, in einem gewissen Grade das Gepräge von Spielarten, denn sie unterscheiden sich voneinander durch ein geringeres Maß von Verschiedenheit als die Arten der kleineren Gattungen. Die nahe verwandten Arten der größeren Gattungen haben auch offenbar beschränkte Verbreitungsgebiete und sind in ihren Verwandtschaften in kleinen Gruppen rings um andere Arten versammelt. In diesen beiden Punkten ähneln sie den Spielarten. Das sind, wenn man jede Art für sich geschaffen sein läßt, sonderbare Beziehungen; sie werden aber verständlich, wenn jede Art zuerst als Spielart lebte.
Da jede Art nach dem Prozentsatz ihrer Fortpflanzung ungewöhnlich an Zahl zu wachsen strebt, und da die umgemodelten Nachkommen einer jeden Art in dem Maße, wie sie verschiedenartiger in Gewohnheiten und Bau werden, imstande sein werden, sich zu vermehren, so daß sie viele und sehr verschiedene Plätze im Haushalte der Natur einnehmen, so wird die Naturauslese das beständige Streben haben, die am meisten voneinander abweichenden Nachkommen einer jeden Art zu erhalten. Daher haben während des lange fortgesetzten Verlaufes der Ummodelung die unbedeutenden Verschiedenheiten, welche die Spielarten einer Art kennzeichnen, das Bestreben, zu den größeren Verschiedenheiten zu wachsen, die die Arten einer Gattung kennzeichnen. Neue und vervollkommnete Spielarten werden unvermeidlich die älteren, weniger vervollkommneten und die Zwischenspielarten verdrängen und ausrotten, und so werden die Arten in hohem Maße begrenzte und getrennte Gegenstände. Herrschende Arten, die zu den größeren Gruppen in jeder Klasse gehören, streben darnach, neue und herrschende Formen hervorzubringen, so daß jede große Gruppe bestrebt ist, noch größer zu werden und zugleich in den Merkmalen weiter auseinanderzugehen. Da aber nicht alle Gruppen so weiterwachsen können, – denn die Welt könnte sie nicht fassen – so schlagen die herrschenderen Gruppen die weniger herrschenden. Diese Neigung der größeren Gruppen zum Wachsen an Zahl und zum Auseinandergehen in den Merkmalen erklärt im Verein mit dem unvermeidlichen Vorkommen des Aussterbens vieler Wesen die Anordnung aller Lebensformen in Gruppen, die anderen Gruppen untergeordnet sind und einige große Klassen bilden, eine Anordnung, die von
Anbeginn geherrscht hat. Diese große Thatsache der Gruppierung aller organischen Wesen unter das, was man das natürliche System nennt, ist nach der Schöpfungslehre durchaus unerklärlich.
Da die Naturauslese nur durch die Aufspeicherung geringfügiger, aufeinanderfolgender, günstiger Abänderungen wirkt, kann sie keine großen oder plötzlichen Ummodelungen hervorbringen; sie kann nur in kleinen und langsamen Schritten vorgehen. Daher ist der Satz »die Natur macht keine Sprünge«, welchen jede Vermehrung unserer Kenntnisse zu bestätigen strebt, nach dieser Lehre verständlich. Wir können einsehen, warum überall in der Natur dasselbe Ziel mit einer fast unendlichen Mannigfaltigkeit von Mitteln erreicht wird; denn jede einmal erworbene Eigentümlichkeit wird lange vererbt, und Bildungen, die schon auf mannigfache Weise umgemodelt worden sind, müssen demselben allgemeinen Zweck angepaßt werden. Kurz, wir können erkennen, warum die Natur mit Abänderungen verschwenderisch, aber mit Neuerungen karg ist. Warum das aber ein Naturgesetz sein sollte, wenn jede Art für sich erschaffen worden ist, kann niemand erklären.
Viele andere Thatsachen sind, wie mir scheint, nach unserer Lehre erklärlich. Wie seltsam ist es, daß ein Vogel, der die Form eines Spechtes hat, auf Kerbtiere am Erdboden Jagd macht, daß Landgänse, die selten oder nie schwimmen, Schwimmfüße besitzen, daß ein der Drossel ähnlicher Vogel taucht und sich von im Wasser lebenden Kerbtieren ernährt, und daß ein Sturmvogel durch Gewohnheiten und Bau für das Leben eines Alks tauglich wird. Ebenso ist es in zahllosen anderen Fällen. Aber nach der Ansicht, daß jede Art sich fortwährend an Zahl zu vermehren sucht und die Naturauslese immer bereit ist, die sich langsam abändernden Nachkommen einer jeden jedem unbesetzten oder schlecht besetzten Platz in der Natur anzupassen, erscheinen diese Thatsachen nicht mehr seltsam, sondern sie hätten sogar vorausgesetzt werden können.
Wir können bis zu einem gewissen Grade verstehen, wie es kommt, daß so viel Schönheit rings in der Natur vorhanden ist, denn das kann in hohem Maße der Wirksamkeit der Naturauslese zugeschrieben werden. Daß die Schönheit nach unserem Begriffe davon nicht allgemein ist, muß jeder zugeben, der auf einige giftige Schlangen, einige Fische und gewisse häßliche Fledermäuse blickt, die eine verzerrte Ähnlichkeit mit dem menschlichen Antlitz haben. Die Geschlechtsauslese hat den Männchen und zuweilen beiden Geschlechtern vieler Vögel, Schmetterlinge und anderer Tiere die glänzendsten Farben, zierliche Muster und andere Verzierungen gegeben. Bei den Vögeln hat sie oft die Stimme des Männchens für das Weibchen ebenso wie für unsere Ohren wohlklingend gemacht. Blüten und Früchte sind im Gegensatze zu dem grünen
Laubwerk durch glänzende Farben sichtbar gemacht worden, damit die Blüten von den Kerbtieren leicht gesehen, besucht und befruchtet und die Samen durch die Vögel ausgestreut werden können. Wie es kommt, daß gewisse Farben, Töne und Formen den Menschen und den niedereren Tieren Vergnügen bereiten, d. h. wie der Sinn für die Schönheit in seiner einfachsten Form zuerst erworben wurde, darüber wissen wir nicht mehr, als auf welche Art gewisse Gerüche oder Geschmäcke zuerst angenehm wurden.
Da die Naturauslese durch Wettbewerb wirkt, werden die Bewohner eines jeden Landes nur mit Rücksicht auf ihre Mitbewohner angepaßt und vervollkommnet, so daß wir nicht überrascht zu sein brauchen, daß die Arten irgendeines Landes, obgleich sie nach der gewöhnlichen Ansicht für dies Land geschaffen und ihm besonders angepaßt sein sollen, von den eingewöhnten Erzeugnissen aus einem anderen Lande geschlagen und verdrängt werden. Auch sollten wir uns nicht wundern, wenn, soweit wir urteilen können, nicht alle Einrichtungen in der Natur durchaus vollkommen sind, wie das sogar beim menschlichen Auge der Fall ist, oder wenn einige von ihnen mit unseren Vorstellungen von Tauglichkeit unvereinbar sind. Wir brauchen uns nicht darüber zu wundern, daß der gegen einen Feind angewendete Stich der Biene den Tod der Biene selbst verursacht, daß die Drohnen in so großen Mengen für eine einzige Thätigkeit hervorgebracht und dann von ihren unfruchtbaren Schwestern erschlagen werden. Wir brauchen uns auch nicht über die erstaunliche Verschwendung von Blütenstaub bei unseren Föhren, über den vom Naturtrieb eingegebenen Haß der Bienenkönigin gegen ihre eigenen fruchtbaren Töchter, über die sich in den lebenden Körpern der Raupen ernährenden Schlupfwespen oder über andere ähnliche Fälle zu wundern. Wunderbar ist es vielmehr nach der Lehre von der Naturauslese, daß nicht mehr Fälle entdeckt worden sind, in denen die wirkliche Vollkommenheit mangelt.
Die verwickelten und wenig bekannten Gesetze, die die Erzeugung der Spielarten regeln, sind, soweit wir urteilen können, dieselben, wie die, welche die Erzeugung getrennter Arten geregelt haben. In beiden Fällen scheinen die natürlichen Bedingungen eine unmittelbare und endgiltige Wirkung hervorgebracht zu haben, aber wir können nicht sagen, wie weit. So nehmen Spielarten, wenn sie in eine neue Stelle eindringen, gelegentlich einige der Merkmale an, die den Arten dieser Stelle eigentümlich sind. Bei Spielarten wie bei Arten scheinen Gebrauch und Nichtgebrauch eine beträchtliche Wirkung hervorgebracht zu haben. Es ist unmöglich, sich dieser Folgerung zu verschließen, wenn man z. B. die dickköpfige Ente betrachtet, deren Flügel beinahe ebenso unfähig zum Fliegen sind wie die der Hausente, oder wenn wir auf das in
Erdlöchern wohnende Tuku-Tuku, das bisweilen blind ist, und dann auf gewisse Maulwürfe blicken, die gewöhnlich blind und deren Augen mit Haut bedeckt sind; oder wenn wir die blinden Tiere ansehen, die die dunklen Höhlen Amerikas und Europas bewohnen. Bei Spielarten wie Arten scheint die Wechselbeziehung der Abänderungen eine wichtige Rolle gespielt zu haben, so daß, wenn ein Körperteil abgeändert worden ist, andere Teile gleichfalls abgeändert werden mußten. Bei Spielarten wie bei Arten kommt gelegentlich das Wiederauftreten langverlorener Merkmale vor. Wie unerklärlich ist nach der Schöpfungslehre das gelegentliche Erscheinen von Streifen an der Schulter und den Beinen mehrerer Arten der Pferdegattung und ihrer Bastarde! Wie einfach erklärt sich diese Thatsache, wenn wir annehmen, daß diese Arten alle von einem gemeinsamen gestreiften Vorfahren stammen, wie die verschiedenen Hausrassen der Taube von der blauen und gestreiften Felsentaube stammen!
Warum sollten nach der gewöhnlichen Ansicht, daß jede Art für sich erschaffen worden ist, Artmerkmale, d. h. diejenigen, durch welche die Arten einer Gattung sich voneinander unterscheiden, veränderlicher sein als Gattungsmerkmale, in denen sie alle übereinstimmen? Warum sollte z. B. die Farbe einer Blüte sich bei einer Art einer Gattung leichter abändern, wenn die anderen Arten anders gefärbte Blüten besitzen, als wenn alle gleich gefärbte Blüten besäßen? Wenn Arten nur gut ausgeprägte Spielarten sind, deren Merkmale höchst dauernd geworden sind, so können wir diese Thatsache verstehen, denn sie haben schon, seit sie sich von einer gemeinsamen Urform abzweigten, sich in gewissen Merkmalen abgeändert, wodurch sie zu verschiedenen Arten geworden sind. Daher werden diese Merkmale sich eher wieder abändern, als die Gattungsmerkmale, die ohne Umwandlung eine ungeheure Zeit hindurch vererbt worden sind. Nach der Schöpfungslehre ist es unerklärlich, warum ein Körperteil, der nur in einer Art einer Gattung sehr ungewöhnlich entwickelt ist und daher, wie wir naturgemäß schließen können, für diese Art große Wichtigkeit hat, hervorragend der Abänderung unterworfen sein sollte. Aber nach unserer Ansicht hat dieser Teil, seit die verschiedenen Arten sich von einer gemeinsamen Urform abzweigten, ein ungewöhnliches Maß von Veränderlichkeit und Ummodelung erfahren, und daher konnten wir erwarten, daß er gewöhnlich noch veränderlich sei. Aber ein Körperteil kann wie der Flügel einer Fledermaus in der ungewöhnlichsten Weise entwickelt und doch nicht veränderlicher sein als irgendeine andere Bildung, wenn der Teil vielen einander untergeordneten Formen gemeinsam, d. h. wenn er für einen sehr langen Zeitraum vererbt worden ist; denn in diesem Fall wird er durch lang fortgesetzt Naturauslese beständig geworden sein.
Nach der Lehre von der Naturauslese aufeinanderfolgender, geringfügiger, aber nützlicher Ummodelungen bieten die Naturtriebe, so wunderbar einige sind, keine größeren Schwierigkeiten als körperliche Bildungen. Wir können so verstehen, warum die Natur die verschiedenen Tiere einer Klasse in allmählicher Abstufung mit ihren verschiedenen Naturtrieben beschenkt. Ich habe zu zeigen versucht, wie helles Licht das Grundgesetz der Abstufung auf die bewundernswerten Baukünste der Stockbiene wirft. Die Gewohnheit spielt zweifellos bei der Ummodelung der Naturtriebe oft eine Rolle, aber sie ist sicher nicht unentbehrlich, wie wir an den geschlechtlosen Kerbtieren sehen, die keine Nachkommenschaft hinterlassen, um die Wirkungen der lang fortgesetzten Gewohnheit zu erben. Nach der Ansicht, daß alle Arten einer Gattung von einem gemeinsamen Elternpaare stammen und viel Gemeinsames geerbt haben, können wir verstehen, wie es kommt, daß verwandte Arten, wenn sie unter sehr verschiedene Lebensbedingungen gebracht werden, doch beinahe denselben Naturtrieben folgen, warum z. B. die Drosseln des heißen und gemäßigten Südamerikas gleich unsern britischen Arten ihre Nester mit Schlamm füttern. Nach der Ansicht, daß die Naturtriebe langsam durch die Naturauslese erworben worden sind, brauchen wir uns nicht zu wundern, daß einige Naturtriebe nicht vollkommen und Fehlern unterworfen sind, und daß viele anderen Tieren Leid zufügen.
Wenn die Arten nur gut ausgeprägte und dauernde Spielarten sind, ist es sofort klar, warum ihre gekreuzte Nachkommenschaft denselben verwickelten Gesetzen folgt in den Graden und Arten der Ähnlichkeit mit ihren Eltern – indem sie durch aufeinanderfolgende Kreuzungen miteinander verschmelzen – und in andern solchen Punkten, wie es die gekreuzte Nachkommenschaft der anerkannten Spielarten thut. Diese Ähnlichkeit würde eine seltsame Thatsache sein, wenn die Arten für sich geschaffen und Spielarten durch abgeleitete Gesetze hervorgebracht worden wären.
Wenn wir zugeben, daß die geologische Urkunde im höchsten Grade unvollkommen ist, so bieten die Thatsachen, die sie noch aufweist, der Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung eine starke Stütze. Neue Arten sind langsam und in aufeinanderfolgenden Zwischenräumen auf der Bildfläche erschienen, und das Maß der Ummodelung ist nach dem Verlaufe der gleichen Zeit bei verschiedenen Gruppen sehr verschieden. Das Aussterben einzelner Arten und ganzer Gruppen von Arten, das in der Geschichte der organischen Welt eine so sichtbare Rolle gespielt hat, folgt fast unvermeidlich aus dem Grundgesetze der Naturauslese, denn alte Formen werden durch neue und vervollkommnete verdrängt. Weder eine einzelne Art noch Gruppen von Arten erscheinen wieder, wenn die Kette der regelmäßigen Zeugung einmal
zerrissen worden ist. Die allmähliche Verbreitung herrschende: Formen in Verbindung mit der langsamen Ummodelung ihrer Nachkommen erweckt den Anschein, als ob sich die Lebensformen nach langen Zwischenräumen gleichzeitig in der ganzen Welt umgewandelt haben. Die Thatsache, daß die versteinerten Überreste in jeder Schicht ein Gepräge haben, das zwischen dem der Versteinerungen in der darüberliegenden und der darunterliegenden Schicht einigermaßen in der Mitte steht, wird einfach durch ihre mittlere Stellung in der Geschlechtsreihe erklärt. Die wichtige Thatsache, daß alle ausgestorbenen Wesen mit allen jetzt lebenden Wesen zusammengeordnet werden können, folgt naturgemäß daraus daß sie die Nachkommen gemeinsamer Eltern sind. Da Arten während der langen Geschlechtsdauer und der Ummodelung in ihren Merkmalen auseinandergegangen sind, können wir verstehen, woher es kommt, daß die älteren Formen oder frühen Vorfahren einer jeden Gruppe so oft eine Stelle ungefähr in der Mitte zwischen jetzt vorhandenen Gruppen einnehmen. Man nimmt an, daß die jetzigen Formen auf der Stufenleiter der Entwicklung im allgemeinen höher stehen als die einstigen Formen, und sie müssen insofern höher stehen, als die späteren und mehr vervollkommneten Formen die älteren und weniger vervollkommneten im Kampf ums Dasein besiegt haben. Außerdem sind ihre Organe gewöhnlich mehr gegliedert und für weniger Thätigkeiten bestimmt. Diese Thatsache verträgt sich damit vollkommen, daß zahlreiche Wesen noch eine einfache und wenig vervollkommnete Körperbildung besitzen, die für einfache Lebensbedingungen paßt. Ebenso verträgt sie sich mit der Erscheinung, daß manche Formen in ihrer inneren Bildung zurückgegangen sind, da sie aus jeder Stufe der Geschlechtsreihe für neue und niedrigere Lebensgewohnheiten besser tauglich geworden sind. Schließlich ist das wunderbare Gesetz der langen Dauer verwandter Formen in demselben Erdteile, z. B. der Beuteltiere in Australien, der Fehlzähner in Amerika u. s. w., verständlich, denn in jedem Lande werden die lebenden und die ausgestorbenen Formen durch Abstammung nahe miteinander verwandt sein.
Wenn wir zugeben, daß während des langen Verlaufs der Jahrhunderte häufige Wanderungen von einem Teile der Erde zu einem anderen infolge früherer Wandlungen des Klimas und der Bodenbeschaffenheit und mit Hilfe vieler gelegentlicher und unbekannter Mittel der Verbreitung stattgefunden haben, so können wir nach der Lehre der mit Ummodelung verbundenen Abstammung die meisten der wichtigen leitenden Thatsachen bei der Verteilung der organischen Wesen über die Erdoberfläche verstehen. Wir können einsehen, warum eine so auffallende Gleichläufigkeit in der Verteilung organischer Wesen über den ganzen Raum hin und in ihrer
Aufeinanderfolge in den Erdschichten während der ganzen Zeit zu Tage tritt. Denn in beiden Fällen sind sie durch das Band der regelmäßigen Zeugung verknüpft gewesen, und die gleichen Mittel der Ummodelung haben auf sie gewirkt. Wir erkennen die volle Bedeutung der wunderbaren, jeden Reisenden überraschenden Thatsache, daß in einem Festlande unter den verschiedenartigsten Bedingungen, bei Hitze und Kälte, auf Bergen und im Tiefland, in Wüsten und Marschen die meisten Bewohner in einer großen Klasse offenbar verwandt sind; denn sie sind die Nachkommen derselben Vorfahren und ersten Ansiedler. Nach demselben Gesetze der Wanderung, zu der sich meist die Ummodelung gesellte, können wir unter Berücksichtigung der Eiszeit die vollständige Gleichheit einiger weniger Pflanzen und die nahe Verwandtschaft vieler anderer begreifen, die auf weit voneinander entfernten Gebirgen und in der nördlichen und südlichen gemäßigten Zone wachsen. Ebenso können wir die nahe Verwandtschaft einiger Meerbewohner in der nördlichen und südlichen gemäßigten Zone verstehen, obwohl sie durch das ganze dazwischen sich ausdehnende Meer in der heißen Zone getrennt sind. Mögen zwei Länder so ähnliche natürliche Bedingungen aufweisen, wie sie für das Vorhandensein derselben Art irgend nötig sind, so brauchen wir doch nicht überrascht zu sein, daß ihre Bewohner sehr verschieden sind, falls sie für eine lange Zeit vollständig voneinander gesondert waren. Denn da die Beziehung zwischen zwei Lebensformen die wichtigste von allen Beziehungen ist, und da die beiden Länder Ansiedler zu mannigfachen Zeiten und in verschiedener Menge aus irgendeinem anderen Lande oder gegenseitig von einander erhalten haben werden, so wird der Verlauf der Ummodelung in den beiden Gebieten unvermeidlich verschieden gewesen sein.
Nach dieser Annahme der Wanderung und darauffolgender Ummodelung erkennen wir, warum Inseln im Weltmeere nur von wenigen Arten bewohnt werden, von diesen aber viele eigentümliche oder einheimische Formen sind. Wir erkennen klar, warum Arten, die zu Tiergruppen gehören, die, wie Frösche und Landsäugetiere, nicht weite Räume des Weltmeers durchkreuzen können, nicht Inseln im Weltmeere bewohnen, und warum andererseits neue und eigentümliche Arten von Fledermäusen, Tieren, die über das Weltmeer fliegen können, oft auf weit von einem Festland entfernten Inseln sich finden. Solche Fälle wie das Vorhandensein eigentümlicher Arten von Fledermäusen auf Inseln im Weltmeer und das Fehlen aller anderen Landsäugetiere sind nach der Lehre von den unabhängigen Schöpfungsakten ganz unerklärlich.
Das Vorhandensein von nahe verwandten oder einander vertretenden Arten in zwei beliebigen Gebieten besagt nach der Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung, daß dieselben Elternformen früher beide Gebiete bewohnten, und wir finden fast
stets, daß, wo immer viele nahe verwandte Arten zwei Gebiete bewohnen, einige ganz gleiche Arten noch beiden gemeinsam sind. Wo immer viele nahe verwandte, jedoch getrennte Arten vorkommen, da kommen gleichfalls zweifelhafte Formen und Spielarten, die zu denselben Gruppen gehören, vor. Es ist eine sehr allgemeine Regel, daß die Bewohner jedes Gebietes mit denen der nächsten Stelle, von der Einwanderer gekommen sein können, verwandt sind. Wir sehen dies an der auffallenden Verwandtschaft fast aller Pflanzen und Tiere des Galapagos-Inselmeers, von Juan Fernandez und anderen amerikanischen Inseln mit denen des benachbarten amerikanischen Festlandes, und der Tiere und Pflanzen vom Inselmeere des grünen Vorgebirges und anderen afrikanischen Inseln mit denen des afrikanischen Festlandes. Es muß zugegeben werden, daß diese Thatsachen durch die Schöpfungslehre nicht erklärt werden.
Die bekannte Thatsache, daß alle früheren und jetzigen organischen Wesen in einige große Klassen, in Gruppen, die anderen untergeordnet sind, eingereiht werden können, und daß die ausgestorbenen Gruppen oft zwischen die noch lebenden Gruppen fallen, läßt sich nach der Lehre von der Naturauslese und dem mitwirkenden Aussterben und Auseinandergehen der Merkmale verstehen. Nach denselben Grundgesetzen erkennen wir, woher es kommt, daß die gegenseitigen Beziehungen der Formen in jeder Klasse so verwirrt und gewunden sind. Wir erkennen, warum gewisse Merkmale bei der Einteilung weit geringere Dienste leisten als andere, warum Merkmale der Anpassung, die doch für die Geschöpfe von allerhöchster Bedeutung sind, für die Einteilung fast bedeutungslos bleiben, warum Merkmale, die von verkümmerten Teilen herkommen, obwohl diese für die Geschöpfe nutzlos sind, oft einen hohen Einteilungswert haben, und warum Merkmale des Keimes oft die allerwichtigsten sind. Die tatsächlichen Verwandtschaften aller organischen Wesen im Gegensatze zu den Ähnlichkeiten der Anpassung sind eine Folge der Vererbung oder der Gemeinsamkeit der Abstammung. Das natürliche System ist eine Anordnung nach der Geschlechtsfolge mit den erworbenen Graden der Verschiedenheit, die durch die Ausdrücke Spielarten, Arten, Gattungen, Familien u. s. w. bezeichnet werden. Mit Hilfe der dauerndsten Merkmale, welche es immer und wie unbedeutend für das Leben sie sein mögen, müssen wir die Geschlechtsreihe entdecken.
Das ähnliche Knochengerüst in der Hand des Menschen, dem Flügel einer Fledermaus, der Flosse des Delphins und dem Beine des Pferdes, dieselbe Anzahl der Wirbel, die den Hals der Giraffe und des Elefanten bilden, und zahllose andere derartige Thatsachen erklären sich sofort nach der Lehre von der mit langsamen und geringfügigen aufeinanderfolgenden Ummodelungen verbundenen Abstammung. Die Ähnlichkeit des Musters in den Flügeln
und dem Bein einer Fledermaus, obwohl sie zu so verschiedenen Zwecken gebraucht werden, in den Kiefern und Beinen eines Krebses, in den Blütenblättern, Staubgefäßen und Stempeln einer Blüte ist nach der Annahme der allmählichen Ummodelung von Teilen und Organen, die bei einem frühen Vorfahren in jeder dieser Klassen ursprünglich gleich waren, zum großen Teil ebenso verständlich. Nach dem Grundgesetze, daß aufeinanderfolgende Abänderungen nicht immer in einem frühen Alter eingetreten und in einem entsprechenden nicht frühen Lebensabschnitt ererbt worden sind, können wir deutlich erkennen, warum die Keime von Säugetieren, Vögeln, Kriechtieren und Fischen so ähnlich und die ausgewachsenen Formen so ungleich sind. Wir brauchen uns nicht weiter darüber zu Wundern, daß der Keim eines luftatmenden Säugetiers oder Vogels kiemenartige Schlitze und in Schleifen laufende Schlagadern besitzt, wie ein Fisch, der mit Hilfe gut entwickelter Kiemen die im Wasser zerteilte Luft atmen muß.
Der Nichtgebrauch wird, zuweilen von der Naturauslese unterstützt, Organe, die unter umgewandelten Gewohnheiten oder Lebensbedingungen nutzlos geworden waren, oft verkleinert haben. Nach dieser Annahme können wir die Bedeutung der verkümmerten Organe verstehen. Aber Nichtgebrauch und Auslese werden gewöhnlich dann auf ein Geschöpf wirken, wenn es zur Reife kommt und im Kampf ums Dasein seine Kräfte voll entfalten muß, und sie werden daher auf ein Organ im Lebensanfang nicht wirken. Deshalb wird das Organ in diesem frühen Alter nicht verkleinert werden oder verkümmern. Das Kalb z. B. hat von einem frühen Vorfahren, der gut entwickelte Zähne hatte, welche geerbt, die niemals durch das Zahnfleisch des Oberkiefers brechen, und wir können glauben, daß die Zähne bei dem ausgewachsenen Tiere früher durch Nichtgebrauch verkleinert wurden, weil die Zunge und der Gaumen oder die Lefzen durch die Naturauslese vorzüglich tauglich geworden sind, das Futter ohne ihre Hilfe abzuweiden, während bei dem Kalbe die Zähne nicht berührt und nach dem Grundgesetze von der Vererbung im entsprechenden Alter bis auf den heutigen Tag vererbt worden sind. Wie außerordentlich unerklärlich wäre es, nach der Annahme, daß jede Lebensform mit allen ihren einzelnen Teilen für sich erschaffen worden ist, daß Teile, die den deutlichen Stempel der Nutzlosigkeit an sich tragen, wie die Zähne beim Keime des Kalbes, die eingeschrumpften Flügel unter den zusammengewachsenen Flügeldecken vieler Käfer so häufig vorkommen. Man kann sagen, daß die Natur sich Mühe gegeben hat, mit Hilfe der verkümmerten Organe, der Bildungen im Keime und der gleichgestellten Körperteile ihren Plan der Ummodelung zu enthüllen, wir aber zu blind sind, um ihre Meinung zu verstehen.
Ich habe jetzt die Thatsachen und Betrachtungen zusammengefaßt,
die mich vollständig davon überzeugt haben, daß die Arten während einer langen Geschlechtsreihe umgemodelt worden sind. Dies ist hauptsächlich durch die Naturauslese zahlreicher, aufeinanderfolgender, geringfügiger günstiger Abänderungen geschehen; eine bedeutende Hilfe haben hierbei die vererbten Wirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs der Teile geleistet, und eine unbedeutende, d. h. mit Bezug auf frühere oder jetzige Bildungen der Anpassung die unmittelbare Wirkung der äußeren Bedingungen und die Abänderungen, die wir infolge unserer Unwissenheit als von selbst geschehende ansehen. Ich habe früher die Häufigkeit und den Wert dieser letzteren Formen der Abänderungen wahrscheinlich unterschätzt, insofern als sie zu dauernden Ummodelungen des Körperbaus unabhängig von der Naturauslese führen. Aber da kürzlich meine Schlußfolgerungen ganz falsch dargestellt worden sind, und man behauptet hat, ich schreibe die Ummodelung der Art allein der Naturauslese zu, so möge es mir gestattet sein, zu bemerken, daß ich in der ersten Ausgabe dieses Werkes und später an die sichtbarste Stelle, den Schluß der Einleitung, die folgenden Worte gesetzt habe: »Ich bin überzeugt, daß die Naturauslese das hauptsächlichste, aber nicht das ausschließliche Mittel der Ummodelung gewesen ist.« Das hat nichts geholfen. Die Macht ständiger Mißdeutung ist groß, doch zeigt die Geschichte der Wissenschaft glücklicherweise, daß diese Macht nicht lange dauert.
Es kann kaum angenommen werden, daß eine falsche Lehre die verschiedenen großen Klassen von Thatsachen, die ich oben einzeln besprochen habe, so befriedigend erklären würde, wie es die Lehre von der Naturauslese thut. Es ist kürzlich eingewendet worden, daß diese Art, zu schließen, unsicher sei. Sie wird aber bei der Beurteilung der gewöhnlichen Vorkommnisse im Leben angewandt und ist oft von den größten Naturphilosophen benutzt worden. Auf diese Weise ist man zur Lichtschwingungslehre gekommen. und der Glaube an die Umdrehung der Erde um ihre eigene Achse stützte sich bis vor kurzem kaum auf einen unmittelbaren Beweis. Der Einwand, daß die Wissenschaft auf die viel weiter reichende Frage nach dem Dasein oder dem Ursprung des Lebens bis jetzt kein Licht wirft, will nicht viel besagen. Wer kann erklären, was das Wesen der Anziehungskraft ist? Niemand sträubt sich jetzt dagegen, den Ergebnissen, die aus dieser unbekannten Anziehungskraft hervorgehen, bis ans Ende zu folgen, trotzdem Leibnitz einst Newton anklagte, »verborgene Kräfte und Wunder in die Philosophie« einzuführen.
Ich sehe keinen triftigen Grund, warum die in diesem Bande vertretenen Ansichten die religiösen Gefühle irgendjemandes verletzen sollten. Es ist tröstlich, sich zu erinnern, daß die größte jemals vom Menschen gemachte Entdeckung, die der Schwerkraft, von
Leibnitz auch »als die natürliche und damit auch die geoffenbarte Religion umstürzend« angegriffen wurde. Denn dies zeigt, wie vorübergehend solche Eindrücke sind. Ein berühmter Schriftsteller und Geistlicher hat mir geschrieben, daß »er allmählich habe einsehen lernen, es sei eine ebenso edle Auffassung von der Gottheit, zu glauben, daß sie einige Grundformen geschaffen habe, die der Selbstentwicklung zu anderen und nötigen Formen fähig sind, wie zu glauben, daß sie einen neuen Schöpfungsakt nötig habe, um die durch die Wirkung ihrer Gesetze hervorgerufenen Lücken auszufüllen«.
Warum, kann man fragen, haben bis in die neueste Zeit fast all die hervorragendsten lebenden Naturforscher und Geologen die Veränderlichkeit der Arten bezweifelt? Es kann nicht behauptet werden, daß organische Wesen im Naturzustande keiner Abänderung unterworfen sind. Es kann nicht bewiesen werden, daß das Maß der Abänderung im Laufe der Zeiten beschränkt ist. Keine deutliche Grenzlinie ist gezogen worden oder kann gezogen werden zwischen Arten und gut ausgeprägten Spielarten. Es kann nicht aufrecht erhalten werden, daß Arten, wenn sie gekreuzt werden, stets unfruchtbar und Spielarten stets fruchtbar sind, oder daß die Unfruchtbarkeit eine besondere Naturgabe und ein Zeichen der Schöpfung ist. Der Glaube, daß Arten unveränderliche Erzeugnisse wären, war beinahe unvermeidlich, solange man glaubte, daß die Geschichte der Welt von kurzer Dauer wäre. Und jetzt, wo wir eine gewisse Vorstellung von dem Zeitverlauf erlangt haben, sind wir allzu geneigt, ohne Beweis anzunehmen, die geologische Urkunde sei so vollständig, daß sie uns deutliche Zeugnisse für die Veränderung der Arten geliefert haben würde, wenn sie eine Veränderung erfahren hätten.
Aber die Hauptursache unseres natürlichen Widerstrebens, zuzugeben, daß eine Art andere und getrennte Arten hervorgebracht hat, ist, daß wir große Wandlungen, deren Schritte wir nicht sehen, stets nur zögernd zugeben. Es ist dieselbe Schwierigkeit, die so viele Geologen fühlten, als Lyell zuerst betonte, daß durch die Kräfte, die wir noch an der Arbeit sehen, lange Reihen von Landklippen gebildet und große Thäler ausgehöhlt worden sind. Der Geist vermag nicht einmal die volle Bedeutung einer Million Jahre zu fassen; er vermag nicht die vollen Wirkungen vieler leichter Abänderungen, die während einer fast unendlichen Zahl von Geschlechtern angehäuft worden sind, zu einander Zu fügen und zu begreifen.
Obgleich ich von der Richtigkeit der in der Form eines Abrisses in diesem Bande vertretenen Ansichten vollständig überzeugt bin, so erwarte ich keineswegs, erfahrene Naturforscher zu überzeugen, deren Geist mit einer Fülle von Thatsachen angefüllt ist.
die sie während einer langen Reihe von Jahren alle unter einem, dem meinen gerade entgegengesetzten Gesichtspunkte betrachtet haben. Es ist so leicht, unsere Unwissenheit unter Ausdrücken wie »Schöpfungsplan«, »Einheit des Entwurfs« u. s. w. zu verbergen und zu glauben, daß wir eine Erklärung geben, wenn wir eine Thatsache nur zum zweitenmal behaupten. Wen seine Anlage dazu führt, auf unerklärte Schwierigkeiten mehr Gewicht zu legen als auf die Erklärung einer gewissen Anzahl von Thatsachen, der wird sicher die Lehre verwerfen. Einige Naturforscher, die eine große Schmiegsamkeit des Geistes besitzen und an der Unveränderlichst der Arten schon zu zweifeln begonnen haben, werden sich vielleicht von dem Werke beeinflussen lassen. Aber ich blicke mit Vertrauen auf die Zukunft, auf junge und aufstrebende Naturforscher, die imstande sind, beide Seiten der Frage unparteiisch zu betrachten. Wer immer zu der Annahme kommt, daß Arten veränderlich sind, der wird einen guten Dienst leisten, wenn er seiner Überzeugung gewissenhaft Ausdruck verleiht. Denn nur so kann die Last von Vorurteilen, die den Gegenstand niederdrückt, fortgewälzt werden.
Mehrere hervorragende Naturforscher haben kürzlich ihre Ansicht ausgesprochen, daß eine Menge anerkannter Arten in jeder Gattung nicht wirkliche Arten seien, daß andere Arten aber wirklich. d. h. unabhängig für sich geschaffen seien. Zu einem solchen Schluß zu kommen, erscheint mir seltsam. Sie geben zu, daß eine Menge von Formen, die sie selbst bis vor kurzem für besondere Schöpfungen gehalten haben, die die Mehrzahl der Naturforscher noch dafür ansieht, und die folglich alle äußeren kennzeichnenden Züge wirklicher Arten haben, durch Abänderung hervorgebracht worden sind, sträuben sich aber, dieselbe Ansicht auf andere, ein wenig verschiedene Formen auszudehnen. Nichtsdestoweniger behaupten sie nicht, daß sie bestimmen oder auch nur vermuten können, welches die erschaffenen und welches die durch abgeleitete Gesetze hervorgebrachten Lebensformen seien. Sie geben die Abänderung als den »wahren Grund« im einen Falle zu und verwerfen sie willkürlich im anderen, ohne irgendeine Verschiedenheit der beiden Fälle anzuführen. Der Tag wird kommen, an dem man das als ein merkwürdiges Beispiel der Blindheit vorgefaßter Meinungen aufzeigt. Diese Schriftsteller scheint ein wunderbarer Schöpfungsakt nicht stutziger zu machen als eine gewöhnliche Geburt. Aber glauben sie wirklich, daß zu unzähligen Zeiten in der Geschichte der Erde gewissen kleinsten Grundteilchen geboten worden ist, plötzlich in lebende Gewebe hineinzufahren? Glauben sie, daß bei jedem angeblichen Schöpfungsakt ein Geschöpf oder viele hervorgebracht wurden? Wurden all die unendlich zahlreichen Tier- und Pflanzenarten als Eier oder Samen oder als ausgewachsene Geschöpfe erschaffen, und trugen die Säugetiere, als sie erschaffen wurden, die falschen Kennzeichen
der Ernährung im Mutterleib an sich? Zweifellos können einige dieser Fragen von denen, die an das Erscheinen oder die Schöpfung nur weniger Lebensformen oder einer Form allein glauben, nicht beantwortet worden. Mehrere Schriftsteller haben behauptet, daß es ebenso leicht ist. an die Schöpfung einer Million Wesen zu glauben als an die eines einzigen. Aber Maupertuis' philosophischer Grundsatz der »geringsten Wirkung« führt den Geist dazu, die kleinere Zahl bereitwilliger zuzugeben, und sicher sollten wir nicht glauben, daß in jeder großen Klasse unzählige Wesen geschaffen worden sind, die deutliche, aber täuschende Kennzeichen der Abstammung von einem einzigen Elternpaare tragen.
Als Urkunde des früheren Zustandes der Dinge habe ich in den vorhergehenden Abschnitten und sonstwo mehrere Sätze festgehalten, die besagen, daß die Naturforscher an die besondere Schöpfung jeder Art glauben, und ich bin sehr getadelt worden, daß ich mich so ausgedrückt habe. Aber unzweifelhaft war das der allgemeine Glaube, als die erste Ausgabe des vorliegenden Werks erschien. Ich habe früher mit sehr vielen Naturforschern über die Entwicklung gesprochen und niemals zustimmende Teilnahme gefunden. Es ist wahrscheinlich, daß einige schon damals an die Entwicklung glaubten, aber sie schwiegen entweder oder drückten sich so zweideutig aus, daß es nicht leicht war, ihre Meinung zu verstehen. Jetzt haben sich die Dinge völlig geändert, und fast jeder Naturforscher giebt das große Grundgesetz der Entwicklung zu. Einige nehmen jedoch noch an, daß die Arten durch ganz unerklärte Mittel neue und ganz verschiedene Formen hervorgebracht haben; aber, wie ich zu zeigen versucht habe, können der Zulassung großer und unvermittelter Ummodelungen gewichtige Zeugnisse entgegengestellt werden. Unter einem wissenschaftlichen Gesichtspunkt und als Anleitung zu fernerer Forschung hat die Annahme, daß neue Formen plötzlich auf unerklärliche Weise aus alten und sehr verschiedenen Formen entwickelt werden, nur geringen Vorzug vor dem alten Glauben an die Schöpfung der Arten aus dem Staube der Erde.
Man könnte fragen, wie weit ich die Lehre von der Ummodelung der Arten ausdehne. Die Frage ist schwer zu beantworten, weil, je verschiedener die betrachteten Formen sind, um so geringer an Zahl und Kraft die Beweise werden, die für die Gemeinsamkeit der Abstammung sprechen. Aber einige Beweise vom größten Gewicht haben eine sehr weite Ausdehnung. Alle Mitglieder ganzer Klassen hängen durch eine Kette von Verwandtschaften zusammen, und alle können nach demselben Grundgesetz in Gruppen, die anderen untergeordnet sind, eingereiht werden. Versteinerte Überreste können bisweilen sehr weite Zwischenräume zwischen lebenden Ordnungen ausfüllen.
Verkümmerte Organe zeigen deutlich, daß ein früher Vorfahr das Organ voll entwickelt besaß, und das setzt in einigen Fällen ein ungeheures Maß von Ummodelung bei den Nachkommen voraus. Durch ganze Klassen sind mannigfache Körperteile nach demselben Muster geformt, und in sehr frühem Alter sind die Keime einander sehr ähnlich. Daher kann ich nicht bezweifeln, daß die Lehre von der mit Ummodelung verbundenen Abstammung alle Mitglieder derselben großen Klasse oder desselben großen Reichs umfaßt. Ich glaube, daß die Tiere von höchstens vier oder fünf Urformen und die Pflanzen von einer gleichen oder geringeren Zahl stammen.
Ähnliche Fälle würden mich einen Schritt weiter, nämlich zu der Annahme führen, daß alle Tiere und Pflanzen von irgendeiner einzigen Grundform stammen. Aber die Ähnlichkeit kann ein trügerischer Führer sein. Nichtsdestoweniger haben alle lebenden Dinge viel Gemeinsames in ihrer chemischen Zusammensetzung, dem Aufbau ihrer Zellen, ihren Wachstumsgesetzen und ihrer Bedrohung, durch schädliche Einflüsse. Wir sehen dies sogar an einer so geringfügigen Thatsache. daß dasselbe Gift oft Pflanzen und Tiere ähnlich beeinflußt, oder daß das von der Gallwespe abgesonderte Gift ungeheuerliche Auswüchse auf der wilden Rose oder der Eiche hervorbringt. Bei allen organischen Wesen, außer vielleicht den allerniedrigsten, scheint die geschlechtliche Fortpflanzung im wesentlichen gleich zu sein. Bei allen ist, soweit wir bis jetzt wissen, das Keimbläschen dasselbe, so daß alle Lebensformen mit einem gemeinsamen Ursprünge beginnen. Sogar wenn wir auf die beiden Hauptabteilungen, nämlich das Tier- und das Pflanzenreich, blicken, stehen gewisse niedrige Formen in ihrem Gepräge so in der Mitte, daß die Naturforscher darüber gestritten haben, welchem Reiche sie zugewiesen werden sollten. Wie Professor Asa Gray bemerkt hat, »rufen die Sporen und anderen Fortpflanzungskörper bei vielen der niedrigeren Algen durchaus den Eindruck hervor, als ob ihr Dasein sich zuerst als tierisch kennzeichne und nachher unzweideutig pflanzlich sei«. Daher scheint es nach dem Grundgesetze der Naturauslese und des Auseinandergehens der Merkmale nicht unglaublich, daß sich Tiere wie Pflanzen aus irgendeiner niedrigen, in der Mitte stehenden Form entwickelt haben können. Und wenn wir dies Zugestehen, so müssen wir auch zugestehen, daß alle organischen Wesen, die je auf dieser Erde gelebt haben, von einer Grundform stammen können. Aber dieser Schluß ist hauptsächlich auf Ähnlichkeit gegründet, und es ist unwesentlich, ob er angenommen wird oder nicht. Ohne Zweifel ist es, wie G. H. Lewes betont hat, möglich, daß beim ersten Beginne des Lebens viele verschiedene Formen entwickelt wurden. Aber, wenn dem so ist, so müssen wir schließen, daß uns sehr wenige von ihnen umgemodelte Nachkommen
hinterlassen haben, denn, wie ich kürzlich in betreff der Mitglieder jedes großen Reiches, wie z. B. der Wirbeltiere, der Gliedertiere u. s. w., bemerkt habe, haben wir im Bau ihres Keims, in den gleichgestellten und verkümmerten Bildungen deutliche Beweise, daß alle von einem einzigen Vorfahren abstammen.
Wenn die von mir in diesem Bande und von Wallace vorgebrachten Ansichten oder wenn ähnliche Ansichten über die Entstehung der Arten allgemein angenommen werden, so wird, wie sich ahnen läßt, eine bedeutende Umwälzung in der Naturgeschichte stattfinden. Systembildner werden imstande sein, ihre Arbeit wie jetzt fortzuführen, aber sie werden nicht unaufhörlich von dem wesenlosen Zweifel heimgesucht werden, ob diese oder jene Form eine wahre Art sei. Das wird, dessen bin ich sicher, und ich spreche aus Erfahrung, keine unbedeutende Erleichterung sein. Die endlosen Streitigkeiten, ob einige fünfzig Arten der englischen Brombeere wirkliche Arten seien oder nicht, werden aufhören. Systembildner werden nur zu entscheiden haben – und auch das wird nicht leicht sein – ob irgendeine Form beständig und von anderen Formen verschieden genug ist, um abgegrenzt werden zu können. Und wenn sie sich abgrenzen läßt, ob die Unterschiede wichtig genug sind, um artbildend genannt zu werden. Dieser letztere Punkt wird weit wesentlicher für die Betrachtung werden, als er es gegenwärtig ist, denn noch so kleine Unterschiede zwischen zwei beliebigen Formen werden, wenn diese nicht durch Zwischenstufen ineinander übergehen, von den meisten Naturforschern als ausreichend betrachtet, um beide Formen zum Range der Arten zu erheben.
Darnach werden wir anerkennen müssen, daß der einzige Unterschied zwischen Arten und gut ausgeprägten Spielarten der ist, daß die letzteren, wie man weiß oder annimmt, heutzutage durch Zwischenstufen zusammenhängen, während die Arten früher so zusammenhingen. Daher werden wir, ohne die Betrachtung des gegenwärtigen Vorhandenseins von Zwischenstufen zwischen zwei beliebigen Formen zu verwerfen, dazu geführt werden, das wirkliche Maß des Unterschiedes sorgfältiger abzuwägen und höher zu schätzen. Es ist Wohl möglich, daß Formen, die jetzt allgemein als bloße Spielarten anerkannt werden, später des Artnamens gewürdigt werden. Und in diesem Falle wird die wissenschaftliche und gewöhnliche Ausdrucksweise übereinstimmend werden. Kurz wir werden die Arten ebenso zu behandeln haben, wie die Naturforscher die Gattungen behandeln, die in ihnen nur künstliche, der Bequemlichkeit wegen hergestellte Verbindungen anerkennen. Das mag keine erfreuliche Aussicht sein, aber wir werden wenigstens von dem vergeblichen Versuche nach dem unentdeckten und unentdeckbaren Inhalte des Ausdrucks »Art« befreit werden.
Die anderen und allgemeineren Teile der Naturgeschichte werden weit anziehender werden. Die von den Naturforschern gebrauchten Ausdrücke: Verwandtschaft, Beziehung, Gemeinsamkeit der Form, Vaterschaft, das Gesetz der Form, Merkmale der Anpassung, verkümmerte oder unentwickelte Organe u. s. w. werden aufhören, bildlich zu sein, und eine klare Bedeutung haben. Wenn wir nicht ferner ein organisches Wesen als etwas ansehen werden, das ganz über unsere Fassungskraft hinausgeht, sowie ein Wilder ein Schiff ansieht, wenn wir auf jedes Naturerzeugnis als auf eins blicken, das eine lange Geschichte gehabt hat, wenn wir jede zusammengesetzte Bildung und jeden zusammengesetzten Naturtrieb als die Summe vieler Einrichtungen betrachten, von denen jede für den Besitzer nützlich ist, ebenso wie jede große mechanische Erfindung die Summe der Arbeit, der Erfahrung, der Vernunft und sogar der Mißgriffe zahlreicher Arbeiter ist, wenn wir jedes organische Wesen so ansehen, wie viel anregender wird, ich spreche aus Erfahrung, die Beschäftigung mit der Naturgeschichte werden!
Ein weites und beinahe unbetretenes Feld der Forschung wird sich eröffnen, nämlich der Forschung nach den Ursachen und Gesetzen der Abänderung, nach den Wechselbeziehungen, nach den Wirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs, nach der unmittelbaren Wirksamkeit äußerer Bedingungen u. s. w. Die Beschäftigung mit den Zuchterzeugnissen wird ungeheuer im Wert steigen. Eine neue vom Menschen aufgezogene Spielart wird ein wichtigerer und fesselnderer Gegenstand sein, als eine weitere Art, die der unendlichen Zahl der schon aufgezeichneten Arten hinzugefügt würde. Unsere Einteilungen werden, soweit sie so hergestellt werden können, Geschlechtsfolgen werden und werden dann wirklich das geben, was der Schöpfungsplan genannt werden kann. Die Regeln für die Einteilung werden zweifellos einfacher werden, wenn wir ein bestimmtes Ziel im Auge haben. Wir besitzen keine Stammbäume oder Wappenschilder und müssen durch Merkmale irgendwelcher Art, die lange vererbt worden sind, die vielen auseinandergehenden Abstammungslinien in unseren natürlichen Geschlechtsfolgen auffinden und ihnen nachgehen. Verkümmerte Organe werden untrüglich über die Natur lang verlorener Bildungen Auskunft geben. Einzelne Arten und Gruppen von Arten, die abirrend und scherzhaft lebende Versteinerungen genannt werden können, werden uns helfen, ein Bild der einstigen Lebensformen zu entwerfen. Die Keimlehre wird uns oft den einigermaßen verdunkelten Bau der Grundformen jeder großen Klasse offenbaren.
Wenn wir sicher sein können, daß alle Vertreter einer Art und alle nahe verwandten Arten der meisten Gattungen in einer nicht sehr weit zurückliegenden Zeit von einem Elternpaare herkamen und von einer Geburtsstätte aus fortwanderten, und wenn wir die vielen
Mittel der Wanderung besser kennen werden, dann werden wir durch das Licht, das die Geologie jetzt auf frühere Umwandelungen des Klimas und der Höhenlage des Landes wirft und ferner werfen wird, auf das vorzüglichste in den Stand gesetzt werden, den früheren Wanderungen der Bewohner der ganzen Welt nachzugehen. Selbst jetzt wird, wenn wir die Verschiedenheiten Zwischen den Meerbewohnern an den entgegengesetzten Seiten eines Festlandes und die Natur der mannigfachen Bewohner jenes Festlandes im Zusammenhange mit ihren offenbaren Mitteln der Einwanderung vergleichen, einiges Licht auf die einstige Beschaffenheit der Erdoberfläche fallen.
Die edle Wissenschaft der Geologie büßt durch die außerordentliche Unvollständigkeit der Urkunde an Ruhm ein. Die Erdrinde mit ihren eingebetteten Überresten darf nicht als ein wohlgefülltes Museum angesehen werden, sondern ist eine armselige, aufs Geratewohl und in großen Zwischenräumen entstandene Sammlung. Die Anhäufung jeder großen, Versteinerungen führenden Schicht ist, wie man erkennen wird, von einem ungewöhnlichen Zusammentreffen günstiger Umstände abhängig, und die leeren Zwischenräume zwischen den aufeinanderfolgenden Stufen sind von ungeheurer Dauer gewesen. Aber eine Vergleichung der vorhergehenden und der nachfolgenden organischen Wesen wird uns in den Stand setzen, die Dauer dieser Zwischenräume mit einiger Sicherheit auszumessen. Wegen der allgemeinen Aufeinanderfolge der Lebensformen müssen wir bei dem Versuche vorsichtig sein, zwei Schichten, die nicht viele ganz gleiche Arten einschließen, als genau gleichzeitig miteinander in Beziehung zu setzen. Da die Arten durch langsam wirkende und noch vorhandene Ursachen und nicht durch wunderbare Schöpfungsakte hervorgebracht und vernichtet werden, und da die allerwichtigste Ursache organischer Umwandlung von vielleicht plötzlich veränderten natürlichen Bedingungen fast unabhängig ist, nämlich die gegenseitige Beziehung von Lebensform zu Lebensform – denn die Vervollkommnung einer Lebensform hat die Vervollkommnung oder Ausrottung einer anderen zur Folge –, so ergiebt sich, daß das Maß der organischen Umwandlung bei den Versteinerungen der dicht aufeinanderfolgenden Schichten wahrscheinlich als ein richtiger Maßstab des bezüglichen, wenn auch nicht des wirklichen Zeitverlaufs dient. Manche Vertreter von Arten, die vereinigt bleiben, könnten sich für eine lange Zeit unverändert erhalten, während mehrere dieser Arten in derselben Zeit dadurch, daß sie in neue Länder wanderten und mit fremden Genossen in Wettbewerb kämen, umgemodelt werden könnten. Deshalb dürften wir die Genauigkeit der organischen Umwandlungen als eines Zeitmaßes nicht überschätzen.
Für die Zukunft sehe ich ein offenes Feld für weit wichtigere Forschungen. Die Psychologie wird sicher auf der von Herbert Spencer schon fest gelegten Grundlage der notwendig stufenweis geschehenden Erwerbung jeder geistigen Kraft und Fähigkeit begründet werden. Helles Licht wird auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte fallen.
Sehr hervorragende Schriftsteller scheinen von der Ansicht, daß jede Art für sich erschaffen worden ist, völlig befriedigt zu sein. Für mich stimmt es mit dem, was wir von den dem Stoff durch den Schöpfer aufgedrückten Gesetzen wissen, besser überein, daß die Erzeugung und das Aussterben der vergangenen und gegenwärtigen Bewohner der Welt auf abgeleiteten Ursachen beruht, wie die, welche die Geburt und den Tod eines einzelnen Wesens bestimmen. Wenn ich alle Wesen nicht als besondere Schöpfungen, sondern als die geraden Nachkommen einiger weniger Wesen ansehe, die lebten, lange bevor die erste Lage des kambrischen Systems abgelagert wurde, so scheinen sie mir geadelt Zu werden. Aus der Vergangenheit können wir sicher schließen, daß kein lebendes Geschöpf sein unverändertes Bildnis auf eine entfernte Zukunft übermitteln wird. Und von den jetzt lebenden Arten werden sehr wenige irgendwelche Nachkommenschaft auf eine weit entfernte Zukunft bringen. Denn die Weise, in der alle organischen Wesen gruppiert sind, zeigt, daß die Mehrzahl der Arten in jeder Gattung und alle Arten in vielen Gattungen keine Nachkommen hinterlassen haben, sondern völlig ausgestorben sind. Wir können insofern einen prophetischen Blick in die Zukunft werfen, als wir sagen können, daß es die gewöhnlichen und weitverbreiteten, zu den größeren und herrschenden Gruppen in jeder Klasse gehörigen Arten sein werden, die schließlich vorherrschen und neue und herrschende Arten hervorbringen werden. Da alle jetzt vorhandenen Lebensformen die geraden Nachkommen derjenigen sind, die lange vor dem kambrischen Zeitalter lebten, so können wir sicher sein, daß die gewöhnliche Aufeinanderfolge durch Zeugung niemals unterbrochen worden ist, und daß kein Zusammenbruch die ganze Welt verwüstet hat. Daher können wir mit einigem Vertrauen in eine sichere Zukunft von großer Dauer blicken. Und da die Naturauslese nur, durch und für das Beste eines jeden Wesens wirkt, so werden alle körperlichen und geistigen Gaben fortschreitend nach Vollkommenheit streben.
Es fesselt uns außerordentlich, ein Hügelgewirr, das mit vielen Pflanzen vieler Arten bekleidet ist, wo die Vögel in den Büschen singen, mannigfache Kerbtiere herumschwirren und Würmer durch die feuchte Erde kriechen, zu betrachten und darüber nachzudenken, daß diese kunstvoll gebauten Formen, die so verschieden voneinander sind und auf so verwickelte Weise voneinander abhängen, alle durch
Gesetze hervorgebracht worden sind, die um uns her wirken. Diese Gesetze sind, im weitesten Sinne genommen, das Wachstum mit der Zeugung, die Vererbung, die sich aus der Zeugung beinahe von selbst ergiebt, die Veränderlichkeit durch die unmittelbare und mittelbare Wirkung der Lebensbedingungen und den Gebrauch und Nichtgebrauch, ein Prozentsatz der Vermehrung, der so hoch ist, daß er zum Kampf ums Dasein und infolgedessen zur Naturauslese führt, die das Auseinandergehen der Merkmale und das Aussterben der weniger vervollkommneten Formen im Gefolge hat. So folgt das höchste Ergebnis, das wir uns denken können, die Hervorbringung der höheren Tiere, unmittelbar aus dem Kampf in der Natur, aus Hungersnot und Tod. Es liegt Erhabenheit in dieser Annahme, daß das Leben mit seinen verschiedenen Kräften vom Schöpfer ursprünglich nur einigen oder einer Form eingehaucht sei, und daß, während dieser Planet nach den festen Gesetzen der Schwerkraft sich gedreht hat, aus einem so einfachen Anfang unendlich viele Formen von hoher Schönheit und Wunderbarkeit sich entwickelt haben und noch entwickeln.